Association of antioxidative enzymes with the synergistic effect of selenium and UV irradiation in enhancing plant growth

Abstract

Seleeni (Se) on ihmisille ja eläimille välttämätön alkuaine, jonka tiedetään mm. puolustavan soluja UV(B)-säteilyn aiheuttamia vaurioita vastaan. Vallitsevan käsityksen mukaan korkeammat kasvit eivät tarvitse Se:ä, vaan pikemminkin ovat sille varsin arkoja. Äskettäin on kuitenkin osoitettu, että sopivan alhaisina pitoisuuksina Se pystyy suojaamaan myös kasveja UV-säteilyn aiheuttamalta hapetusstressiltä ja jopa edistämään säteilyä saaneiden kasvien kasvua. Tässä tutkimuksessa selvitettiin Se:n vaikutuksia antioksidatiivisiin entsyymeihin, jotka mahdollisesti liittyvät havaittuun synergismiin. Kasvihuoneesssa toteutetussa kokeessa kasvatettiin raiheinää ja salaattia maassa, johon oli lisätty Se:ä 0,1 mg tai 1.0 mg kg-1 (H2SeO4:nä) tai jätetty ilman Se-lisäystä. Puolet koekasveista kasvoi normaaleissa valaistusolosuhteissa, puolet altistettiin 1-3 minuutin episodeina annetulle UV-säteilylle. Kaksi ja neljä viikkoa kasvaneista kasveista mitattiin lipidien hapettumista määrittämällä tiobarbituurihapporeaktiivisten aineiden pitoisuudet (TBARS). Lisäksi niistä määritettiin glutationiperoksidaasin (GSH-Px), superoksididismutaasin (SOD), katalaasin (CAT), glutationi- S-transferaasin (GST) ja askorbaattireduktaasin (APX) aktiivisuudet. Ilman Se-lisäystä UV-säteilytys pienensi salaattisatoa (22%), mutta ei vaikuttanut raiheinän kasvuun. Pienempi Se-lisäys toimi antioksidatiivisesti ja vähensi kummassakin kasvissa valaistusolosuhteista riippumatta lipidien hapettumista (TBARS pieneni). Yhdessä UV:n kanssa Se-lisäys edisti molempien kasvien kasvua. Ainakin osittain tämä positiivinen synergistinen vaikutus liittyi lisääntyneeseen GSH-Px:n ja CAT:n aktiivisuuteen, mutta APX reagoi negatiivisesti sekä Se-lisäykseen että UV-säteilyyn. Muiden tutkittujen entsyymien yhteys havaittuun synergismiin näytti olevan kasvilajikohtaista: raiheinässä se liittyi GST:n aktiivisuuden lisääntymiseen kummassakin kasvuvaiheessa, sen sijaan nuoressa salaatissa nousi SOD. Suurempi Se-lisäys oli toksinen ja pienensi kuiva-ainesatoja. Mielenkiintoista oli kuitenkin havaita, että UV-säteilylle altistuneissa kasveissa toksisuus lieveni samalla kun CAT nousi raiheinässä ja SOD salaatissa.

Selenium (Se) is able to defend human and animal cells against UV(B) stress. Higher plants are generally considered not to require Se but to have a low tolerance to it. However, recently it has been demonstrated that Se is able to protect also plants against UV-induced oxidative stress and even to promote the growth of plants subjected to high-energy light. In the present study the effects of Se on antioxidative enzymes possibly associated with this synergistic effect were investigated. Ryegrass and lettuce were grown in soil supplemented with Se at 0, 0.1 or 1.0 mg kg-1 under normal light or subjected to UV episodes. Lipid peroxidation and the changes of antioxidative enzymes were measured at two growing stages. The positive synergistic effect of the lower Se dosage and UV was found to be at least partly associated with the antioxidative role of Se through increased glutathione peroxidase (GSH-Px) and catalase (CAT) activity, whereas ascorbate peroxidase (APX) responded negatively to both factors. The contribution of the other enzymes studied seemed to be plant-specific: glutathione S-transferase (GST) increased in both ryegrass assays and superoxide dismutase (SOD) in the first lettuce assay. At the higher addition level Se acted as a pro-oxidant and diminished fresh weight yields. UV irradiation alleviated the toxicity coincidently with increase of CAT in ryegrass and SOD in lettuce.