Nurmen kasvu- ja kehitysprosessit. NURFYS-hankkeen 2006-2011 loppuraportti

Abstract

Nurmirehuihin perustuvilla maidon- ja naudanlihan tuotannolla on keskeinen merkitys koko Suomen elintarviketuotannolle. Satomäärillä mitattuna säilörehu on ollut pitkään Suomen merkittävin viljelykasvi ja vuonna 2010 se kohosi myös pinta-alalla mitattuna yleisimmäksi pellonkäyttömuodoksi. Lähes puolet maatalouden tuloista on peräisin maidon ja naudanlihan tuotannosta, ja noin 40 % elintarvikkeita jalostavan teollisuuden työpaikoista on maidon- ja lihanjalostuksen piirissä. Tämän vuoksi jo pienetkin parannukset esimerkiksi nurmen sadon laadussa ovat taloudellisesti merkittäviä: jos Suomen säilörehusadon Darvo paranisi 10 g/kg ka, olisi sen taloudellinen vaikutus n. 11 17 M vuodessa. Nurmen suuresta taloudellisesta ja ympäristöllisestä merkityksestä huolimatta nurmikasvien satofysiologia tunnetaan Suomessa heikosti. Ulkomaiset satofysiologiset tutkimukset soveltuvat huonosti Suomeen, koska kasvilajit, kasvuolosuhteet ja nurmien käyttötarkoitukset ovat erilaiset ja pohjoismaisia tuloksia on vielä niukasti. Satofysiologisten prosessien parempi tunteminen mahdollistaa lyhyellä aikavälillä viljelytekniikan kehittymisen (mm. sadonkorjuun ajoitus, lajikevalinta) sekä pidemmällä aikavälillä uusien lajikkeiden kehittämisen ja uusien työkalujen käyttämisen tässä kehitystyössä (jalostusmenetelmät). Myös tutkimus hyötyy satofysiologisten tiedon lisääntymisestä: esimerkiksi nurmien sopeutumista ilmastonmuutokseen voidaan ennustaa prosessipohjaisilla kasvumalleilla, jotka tarvitsevat lähtötiedoikseen yksityiskohtaisia tietoja nurmen kasvu- ja kehitysprosesseista. Nurmikasvien satofysiologia nurmen laadun perustana -hankkeessa päätettiin pureutua aiempaa syvemmälle nurmen kasvun dynamiikkaan ja kasvuprosessien säätelyyn yhdistäen tähän uusimmat nurmirehun ravitsemuksellisen arvon parametrit. Tutkimus keskittyi pelkästään monivuotisiin heinäkasveihin. Hankkeen tavoitteena oli ensinnäkin tunnistaa tärkeimmät kasvuprosessit ja satofysiologiset parametrit. Toinen tavoite oli selvittää tärkeimmiksi havaittujen satofysiologisten parametrien genotyyppistä vaihtelua timoteiaineistossa ja kolmas tavoite oli selvittää niiden geneettisen säätelyn mekanismeja. Työssä käytettiin timotein ja ruokonadan valtalajikkeita sekä Boreal Kasvinjalostus Oy:n erityisiä ns. laatuaineiston klooneja (eliittikloonit). Tutkimus tehtiin yhteistyössä MTT:n, Helsingin yliopiston ja Boreal Kasvinjalostus Oy:n kanssa. Tutkimuksen vetäjänä toimi Perttu Virkajärvi (MTT Kotieläintuotannon tutkimus, Maaninka). Keskeisiksi nurmen kasvuprosesseiksi sadonmuodostuksen ja laadun kehityksen osalta havaittiin korren muodostus ja sen lignifikaatio sekä kuolleen materiaalin kertyminen. Timotei ja ruokonata poikkesivat sadon ominaisuuksiltaan ja kasvutavaltaan lähes kaikissa suhteissa (versotyyppijakauma, vernalisaation vaikutus, kukinta, sadon morfologia sekä rehuarvo). Ruokonadan ja timotein erot iNDF:ligniini-suhteessa ovat potentiaalinen tutkimuskohde selvitettäessä ligniinin koostumuksen ja rakenteen vaikutusta rehun sulavuuteen. Tekemämme havainto timotein korrenkasvunsa aloittaneiden mutta silti vegetatiivisten eli kukkimattomien versojen (ELONG) suuresta osuudesta on ollut uraauurtava: tutkimuksemme on ensimmäinen työ, jossa tämän versotyypin osuus ja rehuarvot on kvantitatiivisesti määritetty. Timotein osalta tämän versotyypin tunnistamisella on selvä merkitys, koska ELONG-versotyyppi oli suurin komponentti timotein toisessa sadossa ja koska sen rehuarvo poikkesi edullisesti muista korrellisista versoista toisessa sadossa. Timotein versotyyppien välillä havaittiin myös merkittävä ero lehtien kasvunopeudessa pelkkää lehteä ja lehtituppea muodostavilla vegetatiivisilla versoilla (VEG) lehtien kasvunopeus oli pienin ja korrellisilla suurin. Tämä kuvastaa myös versojen välistä kilpailuasetelmaa timoteikasvustossa. Ruokonadan sato puolestaan koostui lähes täysin VEG-versoista sekä ensimmäisessä että toisessa sadossa, eivätkä versotyypit näytelleet merkittävää roolia sen sadonmuodostuksessa. Timotein ja ruokonadan VEG-versot olivatkin varsin erilaisia: timoteillä ne ovat melko heikkoja elinvoimaltaan ja kilpailukyvyltään kun taas ruokonadan VEG-versot ovat suuria, elinvoimaisia ja kilpailukykyisiä. Timotein eliittiklooniaineistossa eri kloonit poikkesivat toisistaan lähes kaikkien mitattujen ominaisuuksien suhteen. Kloonien väliset erot versotyyppijakaumissa pysyivät kohtuullisen samankaltaisina yli vuosien, joten tätä voidaan pitää sinänsä melko stabiilina geneettisenä ominaisuutena. Näyttää siltä, että timotein sadon laatua säätelevät ainakin osittain eri tekijät ensimmäisessä ja toisessa sadossa. Korren anatomisen rakenteen tarkastelussa kävi ilmi, ettei puutuneen tukirenkaan muodostuminen timotein korteen ollut yhteydessä kärkikasvupisteen kehitysasteeseen. Tätä havaintoa tuki myös timotein klooniaineistossa havaittu voimakas korrelaatio korren korkeuden ja sen sulavuuden välillä: mitä korkeampaa kasvusto oli, sitä huonompi oli sulavuus. Tämä on merkittävä havainto korren lignifioitumistutkimuksen kannalta, sillä aikaisemmin on oletettu, että kärkikasvupisteen erilaistuminen ohjaa korren pituuskasvua ja lignifioitumista. Hankkeessa jatkettiin MTT:llä aloitettua työtä timotein genomiikan parissa. Tutkimuksessa testattiin COMT-geeniin liittyvän geenimerkin yhteyttä timotein rehuarvo-ominaisuuksiin. Geenimerkin esiintyminen selitti 12 % ensimmäisen niiton iNDF-arvojen vaihtelusta. Silti sen yleistettävyys heksaploidissa kasvissa on positiivinen viite siitä, että COMT-geenin alleeleilla on todellista vaikutusta timotein iNDFarvoihin. Muiden laatumuuttujien kohdalla ei löydetty toimivia geenimerkkejä. Lisäksi tutkittiin VRN1- sekä VRN2-geenien yhteyttä vernalisaatioon ja kukinnan edistymiseen. Tulosten mukaan timotein toisessa sadossa aitokorrellisten versojen muodostumista säädellään eri säätelyverkostojen kautta kuin syysviljoilla. Sen sijaan ensimmäiseen satoon muodostuvien kukkivien versojen säätelyn taustalla on mahdollisesti VRN1-geenin ilmeneminen. Timotein ja ruokonadan lajieroista on toki tiedetty jo aikaisemminkin, mutta hankkeessa saatiin selville monien eroavaisuuksien syyt ja niiden merkitys käytännössä. Tuloksilla on käyttöarvoa kasvilajikohtaisia suosituksia annettaessa. Tulokset auttavat ymmärtämään nurmen sadon korjuun ajoittamista, etenkin toisen sadon osalta: kasvuston korsiintumista, lehtien kasvua ja kuolemaa sekä kuolleen aineksen kerääntymistä. Tuloksia on käytetty menestyksellä esimerkiksi neuvonnallisten kehittämishankkeiden havaintojen selittämiseen: yhdessä tuloksista muodostuu aiempaa vahvempi kokonaisuus. Vaikka tutkimus ei tuonut suoraan käyttökelpoisia geenimerkkejä jalostuksen käyttöön - mitä ei myöskään oletettu hanketta aloitettaessa - COMT-geenin alleelin ja kasvin iNDF-pitoisuuden välinen yhteys on hyödyllinen havainto. Lisäksi tutkimus toi syvällistä tietoa jalostusmateriaalina käytettävien timoteikloonien ominaisuuksista.

Dairy and beef production are essential sectors of food production in Finland, contributing nearly half of the agricultural income and employing up to 40 % of the whole food processing industry. Feeding of ruminants producing these foods is based on forage, and both annual dry matter (DM) yield and acreage of silage are currently the greatest of all crops in Finland. Thus, even slight improvements in the quality of forage may be significant economically: by estimation, an increase of 10 g kg-1 DM in the digestibility of silage would be worth 11 17 M per year. Despite the economic and environmental importance of forages, there is only little information on crop physiology of Nordic forage species. Results from foreign studies are usually poorly applicable because of differences in species, growing conditions and methods of harvest. However, knowing the processes of growth and development of forage species would improve their cultivation and management practices. In the long run, results could be used in creating precise growth models, which in turn may serve both plant breeders and researchers investigating the adaptation of forage species to climate change. In the project Crop physiology of grasses as a tool for higher quality silage (NURFYS) we examined the processes of growth and development and the concomitant changes in numerous parameters of nutritive value in two perennial forage grasses, timothy (Phleum pratense L.) and tall fescue (Festuca arundinaceae Schreb.) using commercial cultivars of these species and, in the case of timothy, elite clones. We had three main objectives. Firstly, we aimed to identify the most important growth and developmental processes and related quantitative and qualitative parameters in these species. Secondly, we wanted to quantify the influence of genotypic variance to these parameters in timothy and thirdly, reveal the mechanisms of the genetic regulation behind some crucial growth and developmental events. Research work was carried out in cooperation with MTT Agrifood Research Finland Maaninka, University of Helsinki and Boreal Plant Breeding Ltd. The formation of true stem, its lignification and the accumulation of senescent material were found as the most important processes in the development of yield and nutritive value of these perennial grasses. Timothy and tall fescue differed from each other in virtually all essential aspects: the distribution of tiller types, the effect of vernalization, flowering, architecture of the canopy and nutritive value. In the future, the differences between timothy and tall fescue in the ratio of indigestible neutral detergent fiber (iNDF) and lignin may be a potential objective in revealing the effects of lignin composition on the digestibility of the forage DM. In NURFYS, we were the first to describe and quantify the occurrence and nutritive value of stemelongating, but still vegetative non-flowering tillers (ELONG) in timothy. The recognition of this tiller type was essential, as it was the main tiller component especially in the regrowth and its nutritive value was distinctively better than that of other true stem containing tillers. There was also a notable difference in the rate of leaf elongation between the tiller types in timothy: vegetative tillers (VEG) had the lowest and stem containing tillers the highest rates, reflecting the competition for growth factors inside the canopy. In contrast to timothy, the yield of tall fescue was comprised mostly of VEG tillers in both primary growth and regrowth and the fluctuation between tiller types did not have a major role in yield formation. The function of VEG tillers appeared dissimilar in the two species: in timothy they were weak and uncompetitive, while in tall fescue they were large, vital and highly competitive. Elite clones of timothy differed from each other in nearly all of the defined parameters. Since the distribution of tiller types was fairly stabile inside each clone from year to year, it can be regarded as a genetic feature. The nutritive quality of timothy seemed to be regulated by different factors during primary growth and regrowth. Examination of the anatomical structure of the true stem showed that the level of stem lignification was not associated with the developmental stage of the stem apex in timothy. In fact, we found a strong negative correlation between stem height and digestibility in elite clones. These findings are important, since until now it has been strongly suggested that the differentiation of the apex regulates the processes of stem elongation and lignification. MTT had already started to work on genomics of timothy in other projects and this task was continued in NURFYS. The appearance of a COMT gene mark explained only 12 % of the variation in iNDF in elite clones of timothy. Still, in a hexaploid grass plant, it can be taken as an encouraging sign that alleles of COMT may affect the concentration of iNDF in timothy. Putative gene marks for other quality parameters were not found. We also examined the relations of putative VRN1 and VRN2 genes to vernalization and flowering induction in timothy. According to our results, VRN1 may regulate the onset of flowering in the primary growth, but in the regrowth these genes may not be expressed: thus, the regulation of stem formation seems to be different in timothy than in some winter cereal crops. The differences between timothy and tall fescue have been acknowledged before, but in NURFYS we managed to clarify the underlying reasons and the significance of them. Results can be used when giving species-specific advice. They are useful in understanding the timing of the harvest, especially in the regrowth, by enlightening the effects of stem formation, leaf development and senescence. We have already utilized the experimental findings in explaining practical observations and thus creating a foundation for new understanding about Nordic grass species. The findings of the genomic part of the project were encouraging - considering we did not expect to discover any new gene marks for timothy. In addition, this project produced profound information on the features of timothy clone lines which can be used in further plant breeding.