History and consequences of migrations, changes in epidemiology and population structure of potato late blight, Phytophthora infestans, in Finland from 1845 to 2011

Abstract

Phytophthora infestans- (Mont.) de Bary munasienen aiheuttama perunarutto on maailmanlaajuisesti, kuten myös Suomessa, yksi perunan tuhoisimmista taudeista. Taudin levinneisyyttä ja ankaruutta Suomessa kartoitettiin vuosina 1845 1900 julkaistuista suomen- ja ruotsinkielisistä sanomalehtiartikkeleista, joita Suomen Kansalliskirjaston digitoimasta artikkelikokoelmasta löytyi yli 500. Vastaavia tietoja vuosilta 1910 1982 koottiin erilaisista tutkimusraporteista. Vuosina 1983 2011 perunaruton alkamista ja epidemioiden etenemistä tutkittiin 6 9 MTT:n tutkimusaseman ja Perunantutkimuslaitoksen perunan lajikekokeista ja perunaruton torjuntakokeista tehtyjen ruttohavaintojen perusteella. Miltei kaikki ruttohavainnot tehtiin taudinarasta Bintje- lajikkeesta, jota ei ollut käsitelty rutontorjunta- aineilla. Vuosina 1991 2011 perunaruton esiintymistä tarkkailtiin lisäksi erilaisilla perunapalstoilla ja ammattiviljelmillä. Säätekijöiden vaikutusta perunaruton alkamisajankohtaan mallinnettiin vuosina 1993 2002. Vuosina 1999 2002 selvitettiin tarkasti munaitiöiden aiheuttaman maatartunnan merkitystä tautiepidemian alkulähteenä. Vuosina 1990 2010 perunaruttoon sairastuneista kasveista kerättiin 4927 P. infestans-kantaa tarkempiin tutkimuksiin. Näistä 2703 kannasta määritettiin pariutumistyyppi, 1100 kannasta virulenssirotu. Kestävyys metalaksyyliä vastaan tutkittiin 3912 ruttokannasta ja propamokarbi-hydrokloridia vastaan 2541 kannasta. Lisäksi vuosina 1992 2000 kerätyistä perunaruttokannoista tutkittiin 154 kannan mitokondrion DNA:n haplotyyppi, joka kertoo ruttokantojen perinnöllisestä taustasta. Perunaruton torjuntaan rekisteröityjen kasvinsuojeluaineiden käyttömäärien ja vaikutustavaltaan erilaisten tehoaineiden suosion muutoksia vuosina 1953 2010 selvitettiin torjuntaaineiden myyntitilastojen ja perunan viljelypinta- alojen muutosten perusteella. Sanomalehdissä julkaistujen tarkkojen perunaruton oirekuvausten perusteella näyttää ilmeiseltä, että tautia esiintyi Suomessa Viipurin ympäristössä muutamilla viljelyksillä jo vuonna 1845 vain vuotta myöhemmin kuin se oli löydetty ensimmäisen kerran Euroopassa Belgiasta. Vuosina 1847 ja 1848 perunaruton kerrottiin aiheuttaneen suurta tuhoa perunapelloilla ja etenkin mukularuttona varastoissa Turun ja Viipurin seuduilta pohjoiseen Tornionjokilaaksoa myöten. 1800-luvun puolivälistä 1980-luvulle maanlaajuisia perunaruttoepidemioita on ollut enintään muutamana vuotena vuosikymmentä kohden. Tänä ajanjaksona tauti ilmaantui perunapelloille yleensä elokuun puolivälin jälkeen ja satotappiot johtuivat pääsääntöisesti mukuloiden pilaantumisesta kellareissa. 1900-luvulle asti Suomen maaseudulla asuva valtaväestö ei ollut erityisen riippuvainen perunasta, sitä kasvatettiin ensisijaisesti karjan rehuksi. Täten perunarutto ei Suomessa koskaan aiheuttanut maanlaajuista nälänhätää. Ruttovuosista joutuivat eniten kärsimään köyhät tilattomat ja orastavien teollisuuspaikkakuntien työväki, joiden pääasiallinen energianlähde oli palstaviljelmillä kasvatettu peruna. 1900-luvulla on julkaistu muutama tutkimusraportti perunaruton esiintymisestä eri vuosikymmenillä ja niiden perusteella ruton kehitys on ollut varsin samanlaista aina 1990-luvulle asti ensimmäiset ruttohavainnot yleensä elokuun jälkipuoliskolla ja enintään muutama paha ruttovuosi vuosikymmenessä. 1950-luvulta alkaen kemiallisia rutontorjunta-aineita on aktiivisesti tarjottu viljelijöille, mutta kemiallinen torjunta alkoi yleistyä vasta 1970-luvulla. Ruton hallitsemiseksi tuolloin tarvittiin enintään 2 3 käsittelyä elo-syyskuussa. 1990-luvun lopulla perunaruton epidemiologia muuttui radikaalisti ja tauti ilmaantui pelloille jo kesä-heinäkuun taitteessa. 2000-luvulla perunarutto on ilmaantunut kasvustoihin useimmiten heinäkuun ensimmäisellä viikolla. Ruttoepidemioiden aikaistuminen ja viljelyn ammattimaistuminen on nelinkertaistanut rutontorjuntaruiskutusten määrän 1980-lukuun verrattuna. Perunaruton A2 pariutumismuoto löydettiin Suomesta 1992 ja sen osuus oli 1990-luvulla noin 20% tutkituista perunaruttokannoista. Aivan 1990-luvun lopussa A1- ja A2-muotojen osuus alkoi lähestyä 50:50 suhdetta, mikä on luonteenomaista suvullisesti lisääntyville populaatioille. Tämä muutos tapahtui kutakuinkin samaan aikaan ruttoepidemioiden alun aikaistumisen kanssa. On mahdollista, että maassa säilyvien munaitiöiden merkitys taudin alkulähteenä lisääntyi tuolloin merkittävästi. Vuodesta 1992 lähtien ruton alkamisajankohta ja A1/A2 pariutumismuotojen määrällinen suhde näyttävät vakiintuneen. Kaikki tässä tutkimuksessa määritetyt P. infestanskannat ovat kuuluneet uuteen Meksikosta Eurooppaan 1980-luvulla levinneeseen populaatioon. R-geeni virulenssirotujen ja erilaisten geneettisten markkereiden perusteella Suomessa ja muissa Pohjoismaissa esiintyvä perunarutto on monimuotoisempi kuin rutto muualla Euroopassa. Muualla ruttopopulaatiot koostuvat muutamasta vallitsevasta kloonista, kun Pohjoismaissa miltei kaikki kannat ovat perimältään erilaisia yksilöitä. 1990-luvun alussa pääosa tutkituista P. infestans kannoista oli valikoitunut kestäviksi metalaksyyli- torjunta-ainetta vastaan. Resistenssiä ehkäisevien toimenpiteiden ja uusien vaikutustavaltaan erilaisten torjuntavalmisteiden ansiosta metalaksyyliä kestävät kannat ovat miltei hävinneet. Perunaruton kestävyydestä muita Suomessa käytettyjä rutontorjunta- aineita vastaan ei ole näkynyt merkkejä. Tällä hetkellä perunarutto on hallinnassa tavanomaisessa viljelyssä, mutta se edellyttää runsasta kasvinsuojeluaineiden käyttöä. Uusi EU:n direktiivi (128/2009 EC) ja laki kasvinsuojeluaineista (1563/2011) velvoittavat siirtymään integroituun kasvinsuojeluun ja vähentämään kasvinsuojeluaineiden käyttöä. Lähitulevaisuudessa on kehitettävä ja otettava viljelyyn nykyistä rutonkestävämpiä perunalajikkeita. Myös perunan viljelykäytäntöjä, kuten kasvinvuorotusta, on kehitettävä niin että perunaruton alkutartuntalähteet saadaan nykyistä paremmin eliminoitua. Myös perunaruton esiintymisen ja taudinaiheuttajapopulaation muutosten tarkkailuun tulisi taata voimavaroja. Muutoin perunaruton mahdollisiin tuleviin muutoksiin ei pystytä ajoissa varautumaan.

Potato late blight, caused by Phytophthora infestans (Mont.) de Bary, is one of the most destructive diseases of potato globally, including Finland. The history of late blight occurrence in Finland from 1845 to the 1980s is described based on newspaper articles (from 1845 to 1900) and scientific reports (from 1910 to 1982). The occurrence and severity of potato late blight from 1982 to 2011 is based on monitoring untreated plots of cv. Bintje in annual variety trials and untreated plots in fungicide efficacy trials at 6 to 9 Research Stations of MTT Agrifood Research Finland, and similar experiments at the Potato Research Institute. The effect of climatic factors on first late blight outbreaks was modelled for the period 1993 2002. From 1999 to 2002 aspects of suspected soil-borne epidemics were studied in detail. In total 4927 P. infestans isolates were collected from 1990 to 2010. Mating type (2703 isolates), R-gene virulence race (1100 isolates) and response to fungicides metalaxyl (3912 isolates) and propamocarb-HCl (2541 isolates) were determined. Haplotype based on mitochondrial DNA was determined for 154 isolates collected from 1992 to 2000. Development in fungicide use from 1953 to 2010 is described based on statistics for fungicide sales and the area devoted to potato growing in Finland. Leaf and tuber symptoms on potato most probably caused by the late blight pathogen were first described in eastern Finland in 1845. In 1847 and 1848 the disease was widespread, occurring in various parts of the country. From 1849 to the 1980s one to five severe late blight epidemics were reported per decade. During this period late blight usually appeared in the fields during the latter part of August or early September. At the end of the 1990s there was a rapid shift towards early outbreaks of late blight and since then the first late blight outbreaks have been reported at the end of June or during the first week of July. The shift towards early epidemics has led to significant increase in fungicide applications in the 1990s and 2000s. The mating type A2 was first found in 1992 in Finland and its proportion in the population, until the end of the 1990s, was close to 20%. From the end of the 1990s the A1:A2 mating type ratio in the Finnish P. infestans population has been close to 50:50. The change in mating type ratio coincides with the shift towards early outbreaks of late blight, suggesting an increasing role of oospores as a source of primary inoculum in Finland. During the monitoring period from 1992 onwards, only representatives of the new P. infestans population have been detected among the isolates studied. The Finnish P. infestans population is very diverse based on the spectrum of R-gene virulence races and genetic marker studies. No clonal lineages can be detected in the population. Metalaxyl-resistant isolates dominated the population in the early 1990s, but after adapting anti-resistance strategies and introduction of numerous new fungicides, metalaxyl resistance has almost disappeared. There has not been any sign of resistance to propamocarb-HCl in the Finnish P. infestans population. Currently potato late blight is under good control in conventional potato production as long as effective fungicides are available. There is increasing public demand for decreasing use of pesticides in agriculture and therefore in future more effort should be put on developing potato cultivars with durable resistance against late blight. Also cultural practices, including crop rotations, should be developed to reduce sources of primary inoculum in future potato production. Regular monitoring should be implemented at least every few years due to the potential for rapid changes in potato late blight epidemiology and population properties.