European bird cherry (Prunus padus L.) - a biodiverse wild plant for horticulture - Uusitalo, Marja (MTT, 2004)
Metsätuomea, Prunus padus L. (Rosaceae), tutkittiin vuosina 1991-1998 Oulun yliopiston kasvitieteellisen puutarhan, Helsingin yliopiston ja Pohjoismaisen geenipankin johdolla. Tavoitteena oli arvioida tuomea viherrakentamisen kasvina. Sitä varten selvitettiin tuomen perinnöllistä muuntelua ja tuholaiskestävyyttä erityisesti tuomenkehrääjäkoille, Yponomeuta evonymellus L. (Lepidoptera: Yponomeutidae). Tutkimuksen mukaan vähintään kolmeatoista metsätuomen taksonia, mukaan lukien pohjantuomi, Prunus padus subsp. borealis (Schueb. ex A. Blytt), tavataan Pohjoismaissa. Tutkimus osoitti, että pohjantuomen taksonomiaa on vaikea määrittää pelkästään kasvin morfologisten ominaisuuksien perusteella, koska alalajit risteytyvät helposti. Tuomen pohjoisia alkuperiä ja eri taksoneja istutettiin hankkeen aikana kloonikokoelmaksi Muhokselle (Pohjois-Pohjanmaa). Vaikka tuomissa elää rikas hyönteislajisto, ne kestävät hyönteisvaurioita hyvin (toleranssi). Vauriot ovat poikkeuksellisen näkyviä Etelä-Suomessa noin kymmenen vuoden välein. Silloin kehrääjäkoiden toukat syövät tuomikasvustot täysin lehdettömiksi laajoilta alueilta. Tuomet kuitenkin uusivat menetetyt lehdet nopeasti (korvaava kasvu). Lisäksi tuomet pyrkivät optimoimaan tuholaisilta ja taudeilta suojautumiseen käytettävissä olevat voimavaransa (optimaalinen puolustusstrategia). Ne tuottavat myrkyllisiä yhdisteitä - pääasiassa syanogeenisia glykosideja ja mahdollisesti myös tiettyjä fenoleja - arvokkaimpien kasvinosien suojaksi. Jotkut hyönteiset pystyvät isäntäkasveihinsa kytkeytyneen lajinkehityksen seurauksena hajottamaan tai sitomaan vaarattomaksi ravintokasviensa myrkylliset yhdisteet. Tästä syystä syanogeeniset glykosidit eivät ole vahingollisia tuomenkehrääjäkoiden toukille. Tutkimuksen mukaan solujen vaurioituminen käynnistää fenolien tuotannon toukkien syömissä tuomissa (nopeasti indusoituva resistenssi). Tuomen lehtien fenolipitoisuudet saattavat kasvaa myös pitkällä aikavälillä. Samalla lehtien ravinnonlaatu heikkenee. Tapahtuma voi olla kasvisyönnin laukaiseman hitaasti indusoituvan resistenssin, kasvupaikkatekijöiden aiheuttaman stressin tai mutaatioiden tulosta. Tuomi näyttäisi siis pyrkivän torjumaan kehrääjäkoita fenoleita tuottamalla. Metsätuomi on mukautumiskykyinen, kestävä ja koristeellinen luonnonkasvi, joka lisää sekä maaseutu- että kaupunkiekosysteemien monimuotoisuutta. Tuomikantojen vertailukokeita suositellaan kestävien ja koristeellisten taksonien ja alkuperien valitsemiseksi viherrakentamisen taimituotantoon. Lehtien kemiallisten profiilien analysoiminen tuottaisi puolestaan lisätietoa lajin taksonomiasta ja tuholaiskestävyydestä. Lisäksi voitaisiin tutkija, sääteleekö lehtien kemiaan perustuva ja loisten avustama hyönteisresistenssi kehrääjäkoipopulaatioita.

European bird cherry, Prunus padus L. (Rosaceae), was studied in 1991-1998 in Scandinavia. The studies were conducted by the Botanical Garden of University of Oulu, University of Helsinki and Nordic Gene Bank. The main objective of the study was to define and to discuss about the valuable and the varietive characteristics of the species in the perspective of horticulture. Therefore the Nordic variation and the insect resistance of the species to small ermine moths, Yponomeuta evonymellus L. (Lepidoptera: Yponomeutidae) were studied. Literature illustrated a wide geographical range. The species thrives in different habitats. Literature further describes three subspecies and more than twenty varieties. The taxonomical subdivision of the species is disputed and unsolved yet. According to the research at least thirteen taxons appear in Scandinavia, including Prunus padus subsp. borealis (Schueb. ex A. Blytt). The study, however, implied that the hybrids of subspecies are common. Therefore the classification should not be made just by the visual perception of plant morphology. Many northern origins of five different varieties or formas and some crossings were planted in clonal archive in Muhos (Northern Ostrobothnia). The observations showed that bird cherries tolerate and support rich fauna. Tolerance and compensatory growth are the main resistance strategies, also to small ermine moths. Their offspring cause considerable visual damages on bird cherries at regular intervals. The larvae are able to completely defoliate bird cherry stands while mass occurrence about once in ten years in southern Finland. Plant populations, however, thrive without declining in number after defoliation. The results of the chemical assays further apply to optimal defence strategy, which is typical for many pioneer plants. Bird cherries seem to produce very active qualitative defences against herbivores for the chemical protection of valuable immature vegetative parts and seeds. These toxic secondary metabolites are mainly cyanogenic glycosides but supposedly also certain phenols. Some phytophagous insects have evolved with their host plants by developing detoxification mechanisms against plant metabolites. Small ermine moth as a bird cherry specialist feeder is able to detoxify cyanogenic glycosides. The production of phenols was shown to induce during the larva invasions. The phenomenon is known as rapidly-induced resistance. Some observations implied to delayed-induced resistance. It is a mechanism, where herbivory induces the annual increase in leaf phenols. The nutrient quality of leaves, the degree of defoliation and the population size of herbivores decrease as a consequence. This is, however, disputed. Production of phenols can also be induced by environmental stress or genetic mutations. Consequently, it is argued that bird cherries may have phenol-based resistance to small ermine moths. In conclusion, European bird cherry, as a varietive, tolerant and ornamental wild species, is able to contribute to the biodiversity of rural and urban ecosystems in Nordic countries. Therefore field studies to select the best origins for landscape horticulture are recommended. The analyses of the leaf chemical profiles of different varieties would further enlighten the taxonomy and the insect resistance (parasite-assisted or stress-mediated) of this valuable woody species.
Keywords: Ka; tuomi; Prunus padus; muuntelu; luonnon monimuotoisuus; tuomenkehrääjäkoi; Yponomeuta evonymellus; tuholaiskestävyys; resistenssi; fenolit; viherrakentaminen; Prunus padus; genetic variation; biodiversity; Yponomeuta evonymellus; insect resistance; phytophenols