RKTL:n työraportteja 2/2014 Pielisjoelle suunnitellun ly- hytaikaissäädön ekologiset vaikutukset Tapio Sutela Riista- ja kalatalouden tutkimuslaitos, Helsinki 2014 Julkaisija: Riista- ja kalatalouden tutkimuslaitos Helsinki 2014 ISBN 978-952-303-074-9 (Verkkojulkaisu) ISSN 1799-4756 (Verkkojulkaisu) RKTL 2014 Kuvailulehti Tekijä Tapio Sutela Nimeke Pielisjoelle suunnitellun lyhytaikaissäädön ekologiset vaikutukset Vuosi 2014 Sivumäärä 18 ISBN 978-952-303-074-9 ISSN ISSN 1799-4756 (PDF) Yksikkö/tutkimusohjelma Tutkimus- ja asiantuntijapalvelut Hyväksynyt Nina Peuhkuri, Elinympäristöt ja monimuotoisuus Tiivistelmä Tässä Pohjois-Karjalan ELY-keskuksen tilaamassa raportissa arvioidaan Pielisjoelle suunnitellun virtaaman lyhytai- kaissäädön (lyhytaikaissäännöstelyn) vaikutuksia kalastoon ja muuhunkin eliöstöön. Lyhytaikaissäädön aiheutta- mat vedenkorkeuden ja virtausnopeuden nopeat vaihtelut koskipaikoissa voivat lisätä kalojen mädin ja poikasvai- heen kuolleisuutta. Myös kalojen ravintona tärkeät koskialueiden pohjaeläimet saattavat kärsiä vedenkorkeuden ja virtausnopeuden vaihteluista sekä vesisammalen vähenemisestä. Pienimmän virtaaman vaiheessa koskipaikko- jen kalat saattavat joutua saarroksiin mataliin altaisiin, joissa ne ovat erityisen alttiina esimerkiksi minkin ja lintu- jen saalistukselle. Patoaltaissa lyhytaikaissäädön vaikutukset kalastoon ovat verrattain lieviä, mutta esimerkiksi matalaan rantaveteen kutevilla kalalajeilla saattaa olla vaarana mädin jääminen kuiville. Suunnitellun Pielisjoen lyhytaikaissäädön (vaihtoehto ± 30 % perusvirtaamasta) arvioitiin vaikuttavan varsinkin järvilohen ja taimenen elinolosuhteisiin ja lisääntymisen onnistumismahdollisuuksiin Kaupunginkoskissa. Lievempiä vaikutuksia ennakoi- tiin myös monille muille koskialueiden ja patoaltaiden kalalajeille. Asiasanat Pielisjoki, järvilohi, virtaama, lyhytaikaissäätö, lyhytaikaissäännöstely Julkaisun verkko-osoite http://www.rktl.fi/www/uploads/pdf/uudet%20julkaisut/tyoraportit/pielisjoki.pdf Yhteydenotot Tapio Sutela, tapio.sutela@rktl.fi Muita tietoja 4 Sisällys 1. Taustatietoa Pielisjoesta ja järvilohesta 5 2. Pielisjoen kalasto 6 3. Pielisjoelle suunniteltu lyhytaikaissäätö 8 4. Tutkimustietoa lyhytaikaissäädön vaikutuksista 10 4.1. Vaikutukset eroosioon ja veden laatuun 10 4.2. Vaikutukset kasvillisuuteen, pohjaeläimiin ja eläinplanktoniin 10 4.3. Vaikutukset koskialueiden kalastoon 11 4.4. Vaikutukset patoaltaiden kalastoon 12 5. Arvio Pielisjoen lyhytaikaissäädön ekologisista vaikutuksista 13 5.1. Kasvillisuus, pohjaeläimet ja eläinplankton 13 5.2. Kalojen lisääntymisolosuhteet Kaupunginkoskissa 13 5.3. Pielisjoen patoaltaiden kalakannat 14 6. Kiitokset 16 7. Kirjallisuus 16 RKTL:n työraportteja 2/2014 Pielisjoelle suunnitellun lyhytaikaissäädön ekologiset vaikutukset 5 1. Taustatietoa Pielisjoesta ja järvilohesta Pielisjoki laskee Pielisestä Saimaan tasossa olevaan Pyhäselkään. Putouskorkeutta on yhteensä 18 m noin 60 km matkalla (Soimakallio & Savolainen 1999). Pielisjoki oli ennen jokirakentamista Saimaan järvilohen tärkein lisääntymisalue. Tämä ei ole sattuma, sillä Saimaan päävirtaus kulkee Pielisjoen ja Pyhäselän kautta aina Lappeenrantaan asti (Hyvärinen ym. 1985). Pielisjoki on suurin Suomessa si- jaitsevaan järveen laskeva joki (Sutela ym. 2012). Järvilohen kutu- ja poikastuotantoalueita olivat Pielisjoessa esimerkiksi Utrankoski, Kuurnankoski, Kaltimokosket ja Paukkajavirta (Mäkinen 1972). Kaltimon voimalaitoksen rakentaminen vuonna 1958 vei noin 98 ha lohikalojen lisääntymisalu- etta ja Kuurnan rakentaminen vuonna 1972 vastaavasti 73 ha (Mäkinen 1972). Lohikalojen poikastuo- tantoon soveliaita koskialueita jäi lähinnä jokisuuhun Joensuun kaupungin kohdalla ns. Kaupungin- koskiin, Itäkoskeen ja Länsikoskeen. Kaupunginkoskien pinta-ala on noin 3 ha, josta poikastuotan- toon soveltuvaa aluetta noin 1 ha (Kaijomaa & Korhonen 1986). Koskia kunnostettiin vuosina 1985- 1986 sorastamalla Länsikosken pohjaa noin 500 m2 kutualustaksi. Loput koskesta, noin 2000 m2, on kunnostettu eri-ikäisten poikasten kasvualueeksi kiveämällä pohjaa. Itäkoskea kunnostettiin ki- veämällä ja sorastamalla noin 500 m2 alueella (Soimakallio & Savolainen 1999). Nykyään järvilohen ja järvitaimenen on havaittu satunnaisesti kutevan Länsikosken Ilosaaren puoleisessa matalikossa (Rou- vinen 2012). Pielisjoen virtapaikoissa on arvioitu olevan mahdollista saada kunnostamalla noin 3,9 ha järvilohelle ja taimenelle soveliasta lisääntymisaluetta (Taulukko 1, Rouvinen 2012). Taulukko 1. Pielisjoen virtapaikkojen laajuuksia ja koskikunnostuksella virtakutuisten kalalajien li- sääntymisalueeksi saatavissa olevien alueiden pinta-aloja (Rouvinen 2012). Virta-alueen laajuus (ha) Koskeksi kunnostettavissa olevan osan laajuus (m2) Paukkaja 18 2400 Kaltimo 5,3 0 Mönni 5,3 0 Kuurna 9,6 12000 Utra 6,4 7000 Ilosaari 6,2 18000 Yhteensä 50,8 39400 Järvilohi on luokiteltu äärimmäisen uhanalaiseksi (Rassi ym. 2010). Saimaan järvilohi on nykyisin käytännössä emokalapyynnin ja viljelyn varassa. Saimaan järvilohen hoito-ohjelman (Kaijomaa ym. 2011) mukaan Pielisjoen Kaupunginkoskien merkitys järvilohen poikastuotannolle arvioidaan uu- delleen ja tarvittaessa poikastuotanto-olosuhteita parannetaan kunnostustoimin. Pielisjoen vedenlaatu on kohtalaisen hyvä. Veden pH vaihtelee yleensä välillä 5,7-6,6 ja väri 50- 80 mg Pt/l. Veden rautapitoisuus on alueelle tyypillisesti kohtalaisen suuri (470-1500 µg/l) (Soimakal- lio & Savolainen 1999). RKTL:n työraportteja 2/2014 Pielisjoelle suunnitellun lyhytaikaissäädön ekologiset vaikutukset 6 2. Pielisjoen kalasto Pielisjoen koekalastuksissa vuonna 2008 Nordic-yleiskatsausverkoilla oli saaliina 13 kalalajia, joista ahven ja särki muodostivat 81 % saaliin biomassasta (Kuva 1). Koekalastukset tehtiin järvimäisillä jokilaajentumilla Rukavesi, Rahkeenvesi, Hiirenvesi ja Kangasvesi. Kotitarvekalastajien saaliissa (Kuva 2) esiintyi myös lohi/taimen, harjus ja säyne, joten Pielisjoella tavataan ainakin 16 kalalajia. Saalisti- lastoinnissa järvilohi ja taimen on yhdistetty samaan ryhmään. Kirjanpitokalastajien tärkeimmät saalislajit olivat kuha ja hauki (Kuva 3). Kirjanpitokalastus ta- pahtui verkoilla, joiden silmäkoko ja kalastussyvyys vaikuttavat saalislajien osuuksiin. Kirjanpito- ja kotitarvekalastajat pystyivät välttämään saaliissaan särkeä, joka oli Nordic-verkoissa toiseksi runsain saalislaji (vrt. kuvat 1-3). Kuva 1. Nordic verkkokoekalastuksen keskimääräinen yksikkösaalis Pielisjoella vuonna 2008. Aineisto peräisin julkaisusta Huuskonen & Väisänen (2009). RKTL:n työraportteja 2/2014 Pielisjoelle suunnitellun lyhytaikaissäädön ekologiset vaikutukset 7 Kuva 2. Pielisjoella kalastaneiden ruokakuntien kokonaissaalis vuonna 2006. Aineisto julkaisusta Huuskonen & Väisänen (2009). Kuva 3. Pielisjoen kirjanpitokalastajien yhteissaalis Pielisjoella vuonna 2009. Kalastuksessa käytettyjen verkko- jen silmäkoko vaihteli muikkuverkosta > 50 millimetriin. Aineisto julkaisusta Väisänen & Huuskonen (2010). RKTL:n työraportteja 2/2014 Pielisjoelle suunnitellun lyhytaikaissäädön ekologiset vaikutukset 8 3. Pielisjoelle suunniteltu lyhytaikaissäätö Vesivoimalaitoksilla tehtävää virtaaman lyhytaikaissäätöä (lyhytaikaissäännöstelyä) tarvitaan säh- köverkon kulutusvaihteluiden tasaamiseksi. Sähkön kulutuksen vuorokausivaihtelu voi olla jopa 25 % (Soimakallio & Savolainen 1998). Valtaosa Suomen sähköverkon säätö- ja häiriöreservistä on juuri lyhytaikaissäädön piirissä olevaa vesivoimaa. Lyhytaikaissäädössä voimalaitosten koneistojen läpi menevää virtaamaa säädetään sähköntarpeen mukaan. Yleensä sähköntarve on suurempi arkipäivi- sin kuin öisin tai viikonloppuisin. Näin ollen säädön piirissä olevissa joissa virtaama on yleensä suu- rempi päivisin (aamusta iltaan) kuin öisin ja viikonloppuisin. Perinteinen lyhytaikaissäätö on melko voimakasta nyt tutkittuihin Pielisjoen virtaaman säätövaihtoehtoihin verrattuna (Nieminen & Linjama 2012). Oulujoella on mitattu suurimmilla jopa 1,7 m vedenkorkeuden vaihtelu (Sinisalmi ym. 1996). Oulujoen ohella lyhytaikaissäätöä käytetään suuressa mittakaavassa Kemi-, Ii- ja Kokemäenjoella. Virtaaman lyhytaikaissäädön vaikutuksia Pielisjoen vedenkorkeuksiin ja virtausnopeuksiin on tut- kittu raportissa Nieminen & Linjama (2012). Kuuteen eri virtaamavaihtoehtoon (Kuvat 4 ja 5) sisältyy kolme lyhytaikaissäädön vaihtoehtoa: voimatalouden kannalta hyvin lievä säätövaihtoehto (perusvir- taama ± 15 %), melko voimakas vaihtoehto (± 30 %) ja voimakas säätö (± 50 %). Suurimmat veden- korkeuden vaihtelut esiintyvät voimalaitosten alapuolella. Kuurnan voimalaitoksen vaikutus veden- korkeuksiin ulottuu pitkälle alavirtaan (Kuva 4: Ristisaari, Jynkkä, Joensuu ylä). Lyhytaikaissäädön vaikutus virtausnopeuksiin on suurinta voimakkaimmin virtaavissa joen kohdissa (ks. Uitonvirta ku- vissa 5 ja 6). Kuva 4. Suurimmat vedenkorkeuserot (minimi… maksimi [m]) eri säätövaihtoehdoilla eri kohdissa Pielisjokea (Nieminen & Linjama 2012). Virtaaman (Q) ja lyhytaikaissäädön kuusi yhdistelmää on esitelty tekstissä. RKTL:n työraportteja 2/2014 Pielisjoelle suunnitellun lyhytaikaissäädön ekologiset vaikutukset 9 Kuva 5. Suurimmat virtausnopeuden [m/s] vaihtelut eri paikoissa virtaaman (Q) ja lyhytaikaissäädön kuudella yhdistelmällä (Nieminen & Linjama 2012). Kuva 6. Virtausnopeudet [m/s] ajan funktiona eri kohdissa Pielisjokea Kaltimon virtaamalla 240 m3/s ±30 % (Nieminen & Linjama 2012). RKTL:n työraportteja 2/2014 Pielisjoelle suunnitellun lyhytaikaissäädön ekologiset vaikutukset 10 4. Tutkimustietoa lyhytaikaissäädön vaikutuksista 4.1. Vaikutukset eroosioon ja veden laatuun Virtaaman lyhytaikaissäätö lisää uomaeroosiota ja tätä kautta veden kiintoainepitoisuutta ja sameut- ta (Alasaarela & Virtanen 1987.) Kiintoainepitoisuudet ovat virtaaman kasvuvaiheessa suuremmat kuin vähentymisvaiheessa, koska turbulenttisuus ja virtausnopeus ovat tällöin suurimmillaan. Näin ollen myös valon määrä joessa on vähimmillään virtaaman kasvuvaiheessa. Rantojen eroosio on suurinta voimalaitosten alapuolella (Ruohomäki 1984). Nopeasti nouseva vedenkorkeus tehostaa eroosiota (Hildebrand 1980). Lyhytaikaissäätö voi aiheuttaa joillakin syvyysvyöhykkeillä eroosion ja sedimentoitumisen jatkuvaa vuorottelua (Ruggles & Watt 1975). Voimakas lyhytaikaissäätö voi estää tai hidastaa jään muodostumista jokeen, mikä vaikuttaa veden lämpötilaan ja lisää riskiä suppotul- viin. 4.2. Vaikutukset kasvillisuuteen, pohjaeläimiin ja eläinplanktoniin Suuri osa joen eliöstöstä on sopeutunut elämään veden virtausnopeuden ja syvyyden suhteen tietyis- sä raameissa (esim. Cushman 1985). Liikkumiskyvyttömät eliöryhmät (kasvit, pohjalevät) tai liikku- miskyvyltään rajalliset (pohjaeläimet) ovat lähtökohdiltaan heikoimmassa asemassa vastaamaan nopeasti vaihtuviin vedenkorkeuksiin ja virtausnopeuksiin. Lyhytaikaissäätö vaikuttaa joen ranta- ja vesikasvillisuuteen. Nurmon- ja Lapuanjoessa jyrkkien rantojen säännöstelyvyöhykkeeltä puuttui kasvillisuus usein kokonaan (Ruohomäki 1984). Vesikas- villisuus oli niukkaa varsinkin jokiuoman ulkokaarteissa, joissa myös rannan syöpyminen on suurinta. Lähellä voimalaitoksia tavattiin lähinnä kasvilajeja, joilla on hyvä virtauksen sietokyky. Lisääntynyt virran aiheuttama veto, turbulenssi ja vedessä olevien hiukkasten aiheuttama hankaus voivat haitata vesikasveja. Pohjan eroosio tai sedimentoituminen haittaa kasveja epäsuorasti. Matalissa koskipaikoissa lyhytaikaissäädön aiheuttama ajoittainen pohjan kuivuminen aiheuttaa vesisammalten (Fontinalis sp.) häviämisen vedenkorkeuden alimman säännöstelytason yläpuolelta. Vesisammalkasvusto muodostaa suojaavan habitaatin monille pohjaeläin- ja kalalajeille ja pidättää orgaanista ainesta eliöyhteisön käytettäväksi (Joensuu ym. 1996). Lyhytaikaissäädön vaikutus näkyy jokien koskipaikoissa virtausnopeuden ja vedenkorkeuden normaalia suurempana vaihteluna. Vaikutus heijastuu pohjaeläinyhteisöihin lajimäärän vähenemi- senä ja virtausnopeusvaatimuksiltaan väljinä pidettyjen lajien yleisyytenä. Paljailla kivipinnoilla viih- tyvät mäkärän toukat muodostavat usein valtaosan säännösteltyjen jokialueiden koskien poh- jaeläimistöstä. Vesisammalkasvustossa viihtyvät pohjaeläinlajit taas taantuvat säännöstelyn ja ve- sirakentamisen vaikutuksesta (Joensuu ym. 1996). Pohjaeläimistön lajistomuutoksia ja vähenemistä lyhytaikaissäädön vaikutuksesta on havaittu useissa tutkimuksissa (Cereghino & Lavander 1988). Ravun poikasten elinolosuhteet matalilla ranta-alueilla heikentyvät huomattavasti nopeiden ve- denkorkeuden muutosten vaikutuksesta. Myös aikuiset ravut kärsivät lyhytaikaissäännöstelystä var- sinkin, jos rapu on kuorenvaihdon takia sidottu suojapaikkaansa. Lisäksi pohjan liettyminen haittaa ravun lisääntymistä. (Pursiainen & Westman 1982) Monet jokien järvimäisten laajentumien kaloista käyttävät ravintonaan eläinplanktonia, joka on enimmäkseen veden virtausten vietävänä. Kuitenkin osa suurikokoisimmista ja täten myös kaloille käyttökelpoisimmista eläinplanktonlajeista pystyy veden heikossa virtausnopeudessa estämään jou- RKTL:n työraportteja 2/2014 Pielisjoelle suunnitellun lyhytaikaissäädön ekologiset vaikutukset 11 tumistaan virran vietäväksi esimerkiksi uimalla vastavirtaan tai vaihtamalla syvempään veteen reak- tiona pintavirtauksen (Shang et al. 2008). Lisäksi ulappavesien eläinplanktonlajit orientoituvat ui- maan poispäin rannasta kohti avoiminta ulappa-aluetta (Wetzel 1975), mikä jossakin määrin edesaut- taa eläinplanktonin pysymistä järvimäisten jokilaajentumien keskiosissa. Lyhytaikaissäädön muka- naan tuomat hetkellisesti voimakkaat virtaukset saattavat lisätä eläinplanktonin kulkeutumista virran mukana pois järvimäisistä jokilaajentumista. 4.3. Vaikutukset koskialueiden kalastoon Keskeisiä tekijöitä virtaaman lyhytaikaissäädön vaikutusten voimakkuuteen joen elinympäristöihin ja eliöyhteisöihin ovat joen maantieteellinen sijainti (mm. sääolot), luonnontilainen virtaamakehys suh- teessa säännöstelyn aikaiseen virtaamavaihteluun, jokiuoman morfologia sekä vuoden- ja vuorokau- denaika, jolloin virtaamamuutokset tapahtuvat, ja virtaamamuutoksen nopeus. Vaikutusten suuruu- della on usein vahvasti jokikohtainen leima. Lohikalojen poikaset voivat sopeutua lyhyelläkin aikajän- teellä tapahtuviin virtaamamuutoksiin (Flodmark ym. 2006). Sen sijaan tilanne muuttuu kalojen kan- nalta ongelmalliseksi, jos virtaamamuutoksiin liittyy joen pohja-alueiden suoraa kuivumista ja/tai sellaisia muutoksia virtausolosuhteissa, jotka heikentävät veden peittämän alueen laatua vesieliöiden elinympäristönä. Toisaalta tiedetään, että lyhytaikaissäännöstely vaikuttaa haitallisesti joen pohja- eläimistöön, johon kalojenkin menestyminen pohjautuu. Vaikka kalat sietäisivätkin siis suoraa lyhyt- aikaista virtaamavaihtelua, voivat säännöstelytoimien vaikutukset heijastua kalojen menestykseen muiden jokiekosysteemissä olevien säännöstelylle alttiiden tasojen välityksellä. (Huusko 2012) Nopea virtaaman pieneneminen voi johtaa kalojen jäämiseen kuiville tai eristyksiin pieniin lätä- köihin vedenkorkeuden laskiessa, kalojen keräytymiseen suppeille alueille ja myös kalojen vaelluk- seen pois alueelta. Veden peittämän alueen ja vesitilavuuden pienentyessä kalatiheys voi kasvaa paikallisesti, jolloin ainakin pienten kalojen osalta petokalojen, lintujen ja kaloja pyydystävien maa- eläinten (minkki, saukko, ym.) saaliiksi joutumisen riski suurenee. Hvidsten (1985) arvioi säännöstel- lyllä Keski-Norjan Nidelva-joella tapahtuvien toistuvien nopeiden virtaaman vähenemisten vaikutta- van selvästi lohen ja taimenen poikasten eloonjääntiin. Hvidstenin mukaan taimen kärsii virtaamapu- dotuksista lohta enemmän, koska taimenen poikaset oleskelevat ko. joessa rannan tuntumassa ja olivat siten alttiimpia virtaaman (vedenkorkeuden) muutoksille. Saltveitin ym. (2001) Norjassa teke- män tutkimuksen mukaan lohen ja taimenen poikasten eristyksiin jääminen virtaaman äkillisesti alentuessa oli kylmässä vedessä (talvella) selvästi suurempaa kuin lämpimässä vedessä (kesällä). Tä- mä johtui todennäköisesti siitä, että lohikalojen poikaset ovat kylmässä vedessä passiivisia ja piileske- levät pohjakivien väleissä ja alla (Heggenes ym. 1993; Huusko ym. 2007). Taimenen poikasten tarve käyttää enenevissä määrin joen pohjan suojaa virtausta vastaan kylmässä vedessä on todettu myös kokeellisissa tutkimuksissa (Vehanen ym. 2000). Kylmässä vedessä myös riski huuhtoutua virtaama- muutosten myötä kasvaa (Vehanen ym. 2000). Hallerakerin ym. (2003) tekemien kokeellisten tutki- musten mukaan virtaaman pienenemisen nopeudella on suuri merkitys taimenen poikasten alttiu- teen joutua eristyksiin. Nopea vedenpinnan aleneminen johti selvästi suurempaan kalojen eristyksiin joutumiseen verrattuna hitaasti tapahtuneeseen virtaaman laskuun verrattuna. Kaikkein eniten (22 %) kaloja jäi saarroksiin kokeissa, joissa vesi oli suhteellisen viileää (7 oC) ja virtaamaa pudotettiin nopeasti. Vastaavasti vähiten kaloja jäi eristyksiin, jos virtaaman pudotus oli hidasta ja se tapahtui lämpimän veden aikaan. Lisäksi joen uoman muoto ja kaltevuus vaikuttavat virtaamapudotuksen aikaansaamiin muutoksiin olosuhteissa: leveissä ja matalissa uomissa pohja-alueiden kuivuminen on RKTL:n työraportteja 2/2014 Pielisjoelle suunnitellun lyhytaikaissäädön ekologiset vaikutukset 12 voimakkaampaa kuin syvissä, u-kirjaimen muotoisissa uomissa (Valentin ym. 1994, 1996). (Huusko 2012) Harjuksen habitaattivaatimukset virtausnopeuden ja pohjan laadun suhteen ovat väljemmät kuin taimenella ja lohella. Harjus ei ole taimenen ja lohen tapaan territoriaalinen ja pohjahabitaattiin si- toutunut. Harjuksella on myös koko ikänsä järvissä eläviä kantoja. Harjus käyttää verrattain mo- nipuolisesti erilaisia ravintokohteita. Olosuhteet lyhytaikaissäädön piirissä olevilla jokiosuuksilla saat- tavatkin olla harjukselle sopivammat kuin esimerkiksi taimenelle (Gönczi ym. 1986). Matalia ja hitaasti virtaavia habitaatteja vaativat kalalajit kärsivät lyhytaikaissäädöstä eniten (Bain ym. 1988). Kalojen poikasvaiheet suosivat yleensä myös matalia habitaatteja ja ovat näin ollen erityisen alttiina vedenkorkeuden vaihteluille (Freeman ym. 2001). Kirjolohen 0+ poikasten havaittiin otoliittitutkimusten perusteella kasvaneen parhaiten sunnuntaisin, jolloin lyhytaikaissäätö Co- lorado–joella oli pois käytöstä (Korman & Campana 2009). 4.4. Vaikutukset patoaltaiden kalastoon Vaikka virtaaman lyhytaikaissäädön on havaittu vaikuttavan ennen kaikkea matalissa vesissä eläviin kaloihin, niin vaikutuksia kohdistuu myös patoaltaiden syvissä osissa viihtyviin kaloihin (Travnichek & Maceina 1994). Nopeat virtaaman vaihtelut padotuilla joilla vaikuttavat kalayhteisöön yleensä niin, että habitaa- tin suhteen laaja-alaiset lajit hyötyvät, mutta esimerkiksi matalassa ja heikosti virtaavassa ympäris- tössä viihtyvät kalalajit kärsivät, mikä johtaa koko kalayhteisön monimuotoisuuden vähenemiseen (Bain ym. 1988). Jokseenkin täysin allastetulla Oulujoella tehdyissä tutkimuksissa on havaittu, että avoveden kalatiheydet ovat pienimmillään niillä jokiosuuksilla lähellä voimalaitoksia, missä lyhytai- kaissäännöstely vaikuttaa virtaamiin ja vedenkorkeuksiin voimakkaimmin (Vehanen ym. 2005). Var- sinkin muikku ja siika välttivät voimalaitoksen alapuolisia alueita. Rannan tuntumassa elävät särjet, ahvenet, hauet ja kiisket suosivat hitaasti virtaavia jokiosuuksia padotun jokiosuuden alajuoksulla. Muista särkikaloista poiketen seipi viihtyi patoaltaan yläosalla kovimpien virtauksien ja virrannopeu- den vaihteluiden alueella. Rantavyöhykkeessä elävät pohjakalat (kivisimppu, kivennuoliainen, nuori made) viihtyivät parhaiten kovimpien virtausten alueilla. Aikuinen harjus suosi padotulla Oulujoella virrannopeuksia 0,20-0,45 m/s ja syvyyksiä 0,20-1,55 m (Vehanen ym. 2003). Oulujoen patoaltaissa on todettu, että harjukselta puuttuu nimenomaan poi- kasvaiheen matalia habitaatteja. Voimakkaan vuorokausisäännöstelyn piirissä olevassa Oulujoessa kapeiden sivu-uomien kaivaminen arvioitiin harjuksen kannalta paremmaksi kunnostusvaihtoeh- doksi kuin laakeiden ja matalien koskialueiden rakentaminen (Yrjänä ym. 2003). Vaikka aikuinen har- jus selviytyisikin kohtalaisen hyvin lyhytaikaissäädön piirissä olevalla jokialueella, saattaa sen mädin ja pienpoikasten selviytyminen olla kriittinen tekijä. Ahvenen kasvu oli Kyrön- ja Lapuanjoen lyhytaikaissäädön piirissä olevilla jokiosuuksilla heikom- paa kuin muilla jokiosuuksilla (Ranta 1983). Myös kalojen lajilukumäärä oli lyhytaikaissäädön piirissä olevilla jokiosuuksilla vähäisin. Lyhytaikaissäädön arvioitiin aiheuttavan kalojen normaalin liikku- misrytmin häiriintymistä. Pyörösiiat (Prosopium williamsoni) joutuivat uimaan enemmän patoaltaan lyhytaikaissäädön maksimivirtaamien aikana (Taylor ym. 2012). RKTL:n työraportteja 2/2014 Pielisjoelle suunnitellun lyhytaikaissäädön ekologiset vaikutukset 13 5. Arvio Pielisjoen lyhytaikaissäädön ekologisista vaiku- tuksista 5.1. Kasvillisuus, pohjaeläimet ja eläinplankton Pielisjoen lyhytaikaissäädön arvioidaan vaikuttavan negatiivisesti rantavyöhykkeen kasvillisuuteen, pohjaeläimistöön ja järvilaajentumien eläinplanktoniin (vrt. luku 4.2). Eliöyhteisön kokonaistuotanto todennäköisesti vähenee lyhytaikaissäädön myötä. Vaikutuksen suuruutta esimerkiksi joen pohja- eläinten kokonaistuotantoon ja sitä kautta kalojen ravintotilanteeseen on vaikea arvioida. Pienimmil- lä esitetyillä säännöstelyvaihtoehdoilla vaikutukset todennäköisesti jäisivät vähäisiksi, mutta suurim- malla vaihtoehdolla vaikutukset olisivat jo merkittäviä. Lyhytaikaissäädön vaikutuksia kaloille tärkei- siin ravintokohteisiin käsitellään myös luvussa 5.3. 5.2. Kalojen lisääntymisolosuhteet Kaupunginkoskissa Saimaan järvilohi pääsee vapaasti nousemaan Pyhäselästä Kaupunginkoskiin, mutta sen lisäänty- misen onnistumisesta nykytilanteessa ei ole tarkkaa tietoa. Nousevia emokaloja on vähän ja olo- suhteet eivät ole parhaat mahdolliset pääosin syvässä ja nivamaisessa ympäristössä. Vähäinenkin luontainen lisääntyminen olisi erittäin arvokasta äärimmäisen uhanalaiseksi arvioidulle järvilohelle, jonka Saimaan kanta on käytännössä emokalapyynnin ja kalanviljelyn varassa. Järvilohen emokala- pyynti Kuurnassa saattaa vaikeutua voimakkaan lyhytaikaissäädön vaikutuksesta (Jorma Piironen, kirjallinen kommentti). Pyyntilaitteen toiminta on herkkä veden pinnankorkeudelle ja virtaukselle. Luvussa 3 esitellyssä lyhytaikaissäädön virrannopeus- ja vedenkorkeusmallinnuksen tuloksissa lä- himpänä Kaupunginkoskia sijaitsi poikkileikkauslinja Joensuu ylä, josta on matkaa virtaussuunnassa alapuolella sijaitseviin Kaupunginkoskiin noin 1,2 km. Joensuu ylä on kuitenkin morfologialtaan eri- lainen kuin Kaupunginkosket, joten lyhytaikaissäädön vaikutukset ilmenevät varsinkin virtaus- nopeuden muutoksissa selvästi erilaisella tavalla. Asiantuntija-arvion mukaan Kaupunginkoskien vir- tausnopeuden suhteelliset muutokset ja luultavasti myös muutosnopeudet olisivat hyvin sa- mantyyppisiä kuin Uitonvirrassa, mutta absoluuttiset muutokset jopa selvästikin suurempia kuin Ui- tonvirrassa johtuen Kaupunginkoskien suuresta perusvirtausnopeudesta. Toisaalta lyhytaikaissäädön aiheuttamat vedenkorkeuden vaihtelut olisivat hyvin pieniä (Teppo Linjama, Pohjois-Karjalan ELY- keskus). Melko voimakkaan lyhytaikaissäädön vaihtoehdolla (± 30 %, Q=240 m3/s) Uitonvirrassa kes- kimääräinen virtausnopeus on noin 0,85 m/s ja vaihteluväli yhteensä noin 0,5 m/s (Kuvat 5 ja 6). Ly- hytaikaissäädön vaikutus järvilohen ja taimenen lisääntymisolosuhteisiin toteutuisi Kaupunginkoskis- sa siis lähinnä virtausnopeuden muutosten kautta. Käytettävissä olevan, hyvinkin vajavaisen lähtö- tiedon pohjalta voidaan arvioida, että esimerkiksi melko voimakkaan lyhytaikaissäädön vaihtoehdolla (± 30 %) olisi merkittävästi heikentävä vaikutus järvilohen ja taimenen lisääntymisolosuhteisiin Kau- punginkoskissa. Ajoittain heikko virtausnopeus voi heikentää esimerkiksi mädin säilymistä, kun run- sashappista vettä tuova virtaus soraikon sisällä heikkenee. Myös vaikutukset poikasten elinolosuhtei- siin esimerkiksi pohjaeläinravinnon heikkenemisen kautta olisivat merkittävät. Luotettava arvio ly- hytaikaissäädön vaikutuksesta järvilohen ja taimenen poikasille sopivan habitaatin määrään Kaupun- ginkoskissa saataisiin elinympäristömallinnuksella. RKTL:n työraportteja 2/2014 Pielisjoelle suunnitellun lyhytaikaissäädön ekologiset vaikutukset 14 Luvussa 1 mainituilla kunnostuksilla voitaneen saada aikaiseksi nykyistä hieman matalampia kos- kipaikkoja Kaupunginkoskiin ja muihin ylempänä jokivarressa oleviin virtapaikkoihin. Lyhytaikaissää- tö veisi tilannetta matalilla kunnostetuilla alueilla korostuneen selvästi huonoon suuntaan, ja sa- malla menetettäisiin kunnostuksilla saavutettu hyöty kokonaan tai osittain. Myös harjus ja kuore kutevat Kaupunginkoskissa, kuha laajemminkin jokisuualueella ja plankton- siika varsinkin Kuurnan alapuolisilla virta-alueilla. Pielisjokisuu lienee Pyhäselän kuoreen merkittävin kutupaikka (Turunen & Karjalainen 1992). Kuore kutee Kaupunginkoskissa valtaosin matalaan veteen (0,1-0,5 m). Lyhytaikaissäätö saattaa vaikuttaa näistä kalalajeista varsinkin kuoreen ja harjuksen li- sääntymisen onnistumiseen, kuitenkin ehkä vähemmän kuin järvilohella ja taimenella. 5.3. Pielisjoen patoaltaiden kalakannat Lyhytaikaissäädön tyypillisesti aiheuttama veden kiintoainepitoisuuden ja sameuden ajoittainen li- sääntyminen saattavat haitata veden laadun suhteen vaativien lohikalojen ja siian elämää Pielis- joessa. Sen sijaan esimerkiksi kuha viihtyy myös sameissa vesissä, joten veden laadun muutos ei hai- tanne sitä. Särkikaloista säyne on suhteellisen vaativa veden laadun suhteen (Koli 1990) ja täten alt- tiina myös lyhytaikaissäädön vaikutuksille. Vedenkorkeuden vaihtelu saattaa lisätä kaikkien Pielisjoen matalille alueille kutevien kalojen mä- din kuolleisuutta. Pielisjoen kaloista varsinkin hauki ja lahna kutevat matalaan veteen, joten mah- dollisuus mädin jäämisestä kuiville on olemassa. Lyhytaikaissäädön vaikutuksen arvioimista kalojen lisääntymisen onnistumiseen vaikeuttaa puutteellinen tietämys Pielisjoessa elävien kalojen kutu- ja poikastuotantoalueista. Pielisjoen pääuomassa on matalia kasvillisuusrantoja, jotka sopivat hauen ja monen muun kalalajin kutupaikoiksi. Silti osa hauista ja muidenkin kalalajien yksilöistä saattaa nous- ta kutemaan sivujokiin ja -puroihin tai niissä oleviin järvilaajentumiin. Pielisjoen haukikanta on nykyi- sin vahva (kuvat 2 ja 3). On arveltu, että ainakin osa Pielisjoen harjuksista nousee kutemaan Kuusojaan. Tällöin lyhytai- kaissäätö ei pääse vaikuttamaan näiden harjusten lisääntymisen onnistumiseen. Siikamuodoista ainakin planktonsiika kutenee Pielisjoen virtapaikoissa. Lyhytaikaissäätö saattaa virtausnopeuden ja sedimentaation muutosten kautta lisätä siian mädin kuolleisuutta. Tässä selvityksessä oletettiin, että muikku ei lisäänny Pielisjoen järvilaajentumissa, joten lyhytaikaissäädön vaikutusta muikun lisäänty- misen onnistumiseen ei otettu mukaan vaikutusarvioihin. Muikkua ja muutakin kalaa saattaa laskeu- tua Pielisestä tai Rukavedestä Pielisjokeen. Lyhytaikaissäännöstely vaikuttaa haitallisesti varsinkin matalimpien alueiden pohjaeläimistöön. Kaloista varsinkin nuori made, harjus, kivisimppu, mutu ja mahdolliset muut rantavyöhykkeen ka- lalajit (esim. kivennuoliainen) ovat alttiimpia tälle vaikutukselle. Pääasiallisesti syvemmillä alueilla pohjaeläimiä syövät kalalajit (esim. siika) ovat hieman vähemmässä määrin alttiina lyhytaikaissäädön aiheuttamalle pohjaeläinravinnon vähenemiselle. Ajoittainen virtaaman ja virtausnopeuden lisäys haitannee eniten ulappavesien kaloja, kuten muikku. Toisaalta esimerkiksi harjus, kuha, seipi ja salakka viihtyvät hyvin myös virtapaikoissa. Kaloil- ta saattaa kulua enemmän energiaa uimiseen ajoittain voimakasta virtaa vastaan ja niille sopiviin virtausolosuhteisiin hakeutumiseen. Lyhytaikaissäädön vaikutukset kalastoon kertyvät monen vaikutusmekanismin yhdistelmänä. Mekanismien yhteisvaikutuksen voimakkuutta on vaikea ennakoida. Vaikutukset saattavat ulottua ravintoverkon kautta myös esimerkiksi petokalojen ravintotilanteeseen. Vaikutukset todennäköisesti RKTL:n työraportteja 2/2014 Pielisjoelle suunnitellun lyhytaikaissäädön ekologiset vaikutukset 15 vähentävät eliöyhteisön kokonaistuotantoa. Mikään kalalaji ei hyödy lyhytaikaissäädöstä muuten kuin ehkä kalalajien välisen kilpailutilanteen muutoksen kautta. Monista epävarmuustekijöistä huo- limatta koottiin lopuksi lajikohtaiset arviot lyhytaikaissäädön vaikutuksesta taulukkomuotoon (Tau- lukko 2). Taulukossa mainitsemattomiin patoaltaiden kalalajien kantoihin arvioitiin lyhytaikaissään- nöstelyn mahdollinen vaikutus niin vähäiseksi, että sillä ei ole vaikutusta kalakantaan. Arvion lähtö- kohtaa (lyhytaikaissäätö ± 30 % perusvirtaamasta) voimakkaamman säädön vaikutus olisi luonnolli- sesti voimakkaampi, ja vähäisemmän lyhytaikaissäädön vaikutus vastaavasti heikompi. Taulukko 2. Arvio lyhytaikaissäädön (± 30 %) vaikutuksesta Pielisjoen kalojen elinolosuhteisiin ja kalakantoihin. – = Merkittävä negatiivinen vaikutus, - = Lievä negatiivinen vaikutus (-) = Marginaa- linen tai epävarma negatiivinen vaikutus. Kalalaji Arvio lyhytai- kaissäädön vaikutuksesta Tärkeimmät vaikutusmekanismit Järvilohi ja tai- men – Kaupunginkoskissa mahdollisesti tapahtuva vähäinen lisääntyminen tai ainakin olosuhteet lisääntymiselle heikkenevät. Mäti- ja pienpoi- kasvaiheen kuolleisuus kasvaa. Siika - Pielisjoessa kutevien siikojen mädin kuolleisuus todennäköisesti lisääntyy. Veden laadun heikkeneminen. Pohjaeläinravinnon vähe- neminen. Made - Vedenkorkeuden vaihtelu saattaa haitata matalissa rantakivikoissa viihtyvien nuorten mateiden elämää ja pohjaeläinravinnon saata- vuutta. Sedimentaation vaikutus mätimunien kuolleisuuteen. Hauki - Mädin ja pienpoikasten kuiville jääminen, kasvillisuushabitaatin vä- heneminen Ahven (-) Pohjaeläin- ja eläinplanktonravinnon väheneminen Lahna (-) Riski mädin jäämisestä kuivilleen. Pohjaeläinravinnon väheneminen. Muikku (-) Veden laadun heikkeneminen. Ajoittain voimakas virtausnopeus. Eläinplanktonravinnon väheneminen. Harjus - Veden laadun heikkeneminen. Pohjaeläinravinnon väheneminen. Mahdollisesti pääuomassa lisääntyvien harjusten mädin ja pienpoi- kasten kuolleisuuden lisääntyminen. Säyne (-) Veden laadun heikkeneminen ja pohjaeläinravinnon väheneminen. Kivisimppu - Kivisimpun tyypillisen elinympäristön, eli matalimman rantavyöhyk- keen ajoittainen kuiville jääminen ja vaikutus saatavilla olevaan poh- jaeläinravintoon. Mutu - Mudun tyypillisen elinympäristön, eli matalan rantavyöhykkeen ajoittainen kuiville jääminen ja vaikutus saatavilla olevaan pohja- eläinravintoon. RKTL:n työraportteja 2/2014 Pielisjoelle suunnitellun lyhytaikaissäädön ekologiset vaikutukset 16 6. Kiitokset Veli-Matti Kaijomaa, Teppo Linjama ja Timo Turunen Pohjois-Karjalan ELY-keskuksesta sekä Jorma Piironen ja Teppo Vehanen Riista- ja kalatalouden tutkimuslaitokselta antoivat rakentavia komment- teja käsikirjoitukseen. 7. Kirjallisuus Alasaarela, E. & Virtanen, M. 1987. Effects of short-term regulation by power plants on erosion and water quality of a river. Teoksessa: Craig, J.F. & Kemper, J.B. (eds.) Regulated Streams. Advances in Ecology. p. 277-287. Bain, M.B., Finn, J. T. & Booke, H.E. 1988. Streamflow regulation and fish community structure. Ecology 69: 382-392. Cereghino, R. & Lavander, P. 1988. Influence of hydropeaking on the distribution and larval development of the Plecoptera from a mountain stream. Regulated Rivers: Research and Management 14: 297-309. Cushman, M.R. 1985. Review of ecological effects of rapidly varying flows downstream from hydroelectric fa- cilities. North American Journal of Fisheries Management 5: 330–339. Flodmark, L.E.W., Forseth, T., L’Abee-Lund, J.H. & Voellestad, L.A. 2006. Behaviour and growth of juvenile brown trout exposed to fluctuating flow. Ecology of Freshwater Fish 15: 57–65. Freeman, M.C., Bowen, Z. H., Bovee, K.D. & Irwin, E.R. 2001. Flow and habitat effects on juvenile fish abun- dance in natural and altered flow regimes. Ecological Applications 11: 179-180. Gönczi, A.P., Henricsson, J. & Sjöberg, G. 1986. Fiskevård i älvmagasin. Slutrapport från FÅK, del 1. Fiske- ristyrelsens Sötvattenslaboratorium. Sundsvall. 115 p. Halleraker, J.H., Saltveit, S.J., Harby, A., Arnekleiv, J.V., Fjelstad, H.P. & Kohler, B. 2003. Factors influencing stranding of juvenile brown trout during rapid and frequent flow decreases in an artificial stream. River Research and Applications 19: 589–609. Heggenes, J., Krog, O.M.W., Lindås, O.R., Dokk, J.G. & Bremnes, T. 1993. Homeostatic behavioural responses in a changing environment: brown trout (Salmo trutta) becomes nocturnal during winter. Journal of An- imal Ecology 62: 295–308. Hildebrand, S.G. (ed.) 1980. Analysis of environmental issues related to small-scale hydroelectric develop- ment. III. Water level fluctuation. Oak Ridge National Laboratory, Oak Ridge, Tennessee, USA. Huusko, A., 2012. Lausunto Kuusinkijoen lyhytaikaissäädön vaikutuksista Pohjois-Pohjanmaan ELY- keskukselle 17.12.2012. Huusko, A., Greenberg, L., Stickler, M., Linnansaari, T., Nykänen, M., Vehanen, T., Koljonen, S., Louhi, P. & Al- fredsen, K. 2007. Life in the ice lane: the winter ecology of stream salmonids. River Research and Appli- cations 23: 469–491. Huuskonen, H. & Väisänen, P. 2009. Pielisjoen ja Pyhäselän kalataloustarkkailu 1982-2008. Ekologian tutki- musinstituutti, Biotieteiden tiedekunta, Joensuun yliopisto. Tutkimusraportti. 61 s. Hvidsten, N.A. 1985. Mortality of pre-smolt Atlantic salmon and brown trout caused by fluctuating water le- vels in the regulated River Nidelva, central Norway. Journal of Fish Biology 27: 711–718. Hyvärinen, H., Kärkkäinen, P. & Piironen, J. 1985. Saimaan järvilohen biologiasta. Teoksessa: Viljanen, M. (toim.): Saimaaseminaari 1985. Saimaan nykytila. Joensuun yliopisto, Karjalan tutkimuslaitoksen julkai- suja 71: 202-212. Joensuu, I., Vuori, K.-M. & Nieminen, M. 1996. Vesistörakentamisen ja lyhytaikaissäännöstelyn vaikutus Per- honjoen koskien eliöyhteisöihin. Suomen ympäristö 79. 87 s. Kaijomaa, V.-M. & Korhonen, J. 1986. Virtakutuiset lohikalakannat ja niiden nykytila Pohjois-Karjalassa. Poh- jois-Karjalan kalastuspiirin kalastustoimiston tiedotus nro 1. Joensuu. 64 s. Kaijomaa, V.-M., Turunen, T. & Peura, H. 2011. Saimaan järvilohen hoito-ohjelma. Pohjois-Karjalan elinkeino- liikenne- ja ympäristökeskuksen julkaisuja 3/2011. 30 s. Koli. L. 1990. Suomen kalat. WSOY. Porvoo. 357 s. Korman, J. & Campana, S. E. 2009. Effects of hydropeaking on nearshore habitat use and growth of age-0 rainbow trout in a large regulated river. Transactions of the American Fisheries Society 138: 76-87. RKTL:n työraportteja 2/2014 Pielisjoelle suunnitellun lyhytaikaissäädön ekologiset vaikutukset 17 Mäkinen, K. 1972. Jokien rakentamisen vaikutus vaeltavien lohilajien poikastuotantoon Suomessa. Lisensiaat- titutkielma. Helsingin yliopisto. 98 s. Nieminen, J. & Linjama, T. 2012. Pielisjoen lyhytaikaissäätölaskenta – tulokset. Oy Vesirakentaja ja Pohjois- Karjalan ELY-keskus. Raportti. 15 s. Pursiainen, M. & Westman, K. 1982. Restoration of the crayfish (Astacus astacus) in River Siikajoki Finland. Esitelmä EIFAC symposiumissa Budapestissä 31.5.-5.6. 1982. Ranta, E. 1983. Lyhytaikaissäännöstelyn vaikutuksista kalojen elinympäristöön. Vesihallituksen monistesarja 177. Rassi, P., Hyvärinen, E., Juslén, A. & Mannerkoski, I. 2010. Suomen lajien uhanalaisuus. Punainen kirja 2010. Ympäristöministeriö, Suomen ympäristökeskus, 685 s. Rouvinen, J. 2012. Pielisjoen koski- ja virtapaikkojen yleiskartoitus. Kuopion Teho-Louhinta Oy. 48 s. Ruggles, C.P. & Watt, W.D. 1975. Ecological changes due to hydroelectric development on the Saint John Riv- er. Journal of the Fisheries Research Board of Canada 32: 161-170. Ruohomäki, J. 1984. Lyhytaikaissäännöstelyn vaikutus joen kasvillisuuteen. Vesihallituksen monistesarja 281. 71 s. Saltveit, S.J., Halleraker, J.H., Arnekleiv, J.V. & Harby, A. 2001. Field experiments on stranding in juvenile At- lantic salmon and brown trout during rapid flow decreases caused by hydropeaking. Regulated Rivers: Research and Management 17: 609–622. Shang, X, Wang, G. & Li, S. 2008. Resisting flow – laboratory study of rheotaxis of the estuarine copepod Pseudodieptomus annandalei. Marine and Freshwater Behaviour and Physiology 41: 109-124. Sinisalmi, T. (toim.), Forsius, J., Muotka, J., Riihimäki, J., Soimakallio, H., Vehanen, T. & Yrjänä, T. 1996. Vesi- voimalaitosten lyhytaikaissäädön vaikutustutkimukset. Suomen ympäristö 66. s. 58. Soimakallio, H. & Savolainen, M. 1998. Rakennettujen jokien monitavoitteinen ympäristönhoito. Tutkimusra- portteja IVO-A-06/98. 89 s. Soimakallio, H. & Savolainen, M. 1999. Järvilohelle sopivien uusien kutu- ja poikastuotantoalueiden kartoitus. Teoksessa: Makkonen, J. (toim.) Saimaan järvilohen elinolosuhteiden parantaminen. Kalatutkimuksia 155: 45-71. Sutela, T., Karjalainen, T.P., Mäki-Petäys, A., Laine, A., Tammi, J., Koivurinta, M., Louhi, P. 2012. Kalatiestrate- gian taustaselvitykset. Maa- ja metsätalousministeriö. Kala- ja riistahallinnon julkaisuja 90 1/2012. 83 s. Taylor, K.T., Cook, K.V., Hasler, C.T., Schmidt, D.C. & Cooke, S.J. 2012. Behaviour and physiology of mountain whitefish (Prosopium williamsoni) relative to short-term changes in river flow. Ecology of Freshwater Fish 21: 609-616. Travnichek, V.H. & Maceina, M.J. 1994. Comparison of flow regulation effects on fish assemblages in shallow and deep-water habitats in the Tallapoosa River in Alabama. Journal of Freshwater Ecology 9: 207-216. Turunen, T. & Karjalainen, A.-K. 1992. Virtakutuisen kuorekannan (Osmerus eperlanus L.) lisäänty- misbiologia. Reproduction biology of the river-spawning smelt (Osmerus eperlanus L.) Teoksessa: Vilja- nen, M. & Ollikainen, S. (toim.): Saimaaseminaari 1992. Tutkimus Saimaalla. Joensuun yliopisto, Karjalan tutkimuslaitoksen julkaisuja 103: 315-325. Valentin, S., Sempeski, P., Souchon, Y. & Gaudin, P. 1994. Short-term habitat use by young grayling, Thymal- lus thymallus L., under variable flow conditions in an experimental stream. Fisheries Management and Ecology 1: 57–65. Valentin, S., Lauters, F., Sabaton, C., Breil, P. & Souchon, Y. 1996. Modelling temporal variations of physical habitat for brown trout in hydropeaking conditions. Regulated Rivers: Research and Management 12: 317–330. Vehanen, T., Bjerke, P-L., Heggenes, J., Huusko, A. & Mäki-Petäys, A. 2000. Effect of fluctuating flow and temperature on cover type selection and behaviour by juvenile brown trout in artificial flumes. Journal of Fish Biology 56: 923–937. Vehanen, T., Huusko, A., Yrjänä, T., Lahti, M. & Mäki-Petäys, A. 2003. Habitat preference by grayling (Thymal- lus thymallus) in an artificially modified, hydropeaking riverbed: a contribution to understand the effec- tiviness of habitat enhancement measures. Journal of Applied Ichthyology 19: 15-20. Vehanen, T., Jurvelius, J. & Lahti, M. 2005. Habitat utilisation by fish community in a short-term regulated river reservoir. Hydrobiologia 545: 257-270. Väisänen, P. & Huuskonen, H. 2010. Pielisjoen ja Pyhäselän kalataloustarkkailu 2009. Vuosiyhteenveto. Eko- logian tutkimusinstituutti. Itä-Suomen yliopisto. Tutkimusraportti 16 s. Wetzel, R,G. 1975. Limnology. W.B. Saunders Company. Philadelphia. 743 s. RKTL:n työraportteja 2/2014 Pielisjoelle suunnitellun lyhytaikaissäädön ekologiset vaikutukset 18 Yrjänä, T., Lahti, M., Kamula, R. & Vehanen, T. 2003. Enhancement of fish habitat in a hydropeaking river im- poundment. Teoksessa: Yrjänä, T. 2003. Restoration of riverine habitat for fishes – analyses of changes in physical habitat conditions. Acta Universitas Ouluensis C 188. Väitöskirjan osatyö 5. 16 s.