ANNALES AGRICULTURAE FENNIAE 1963 Maatalouden tutkimuskeskuksen aikakauskirja Vol. 2, 1 Journal of the Agricultural Research Centre HELSINKI 1963 ANNALES AGRICULTURAE FENNIAE Maatalouden tutkimuskeskuksen aikakauskirja Journal of the Agricultural Research Centre TOIMITUSNEUVOSTO JA TOIMITUS EDITORIAL BOARD AND STAFF E. A. Jamalainen V. Kanervo K. Multamäki 0. Ring M. Salonen M. Sillanpää J. Säkö V. Vainikainen 0. Valle V. U. Mustonen Päätoimittaja Toimitussihteeri Editor-in-chief Managing editor Ilmestyy 4-6 numeroa vuodessa; ajoittain lisänidoksia Issued as 4-6 numbers yearly and occasional supplements SARJAT — SERIES Agrogeologia, -chimica et -physica — Maaperä, lannoitus ja muokkaus Agricultura — Kasvinviljely Horticultura — Puutarhanviljely Phytopathologia — Kasvitaudit Animalia domestica — Kotieläimet Animalia nocentia — Tuhoeläimet JAKELU JA VAIHTOTILAUKSET DISTRIBUTION AND EXCHANGE Maatalouden tutkimuskeskus, kirjasto, Tikkurila Agricultural Research Centre, Library, Tikkurila, Finland ANNALES AGRICULTURAE FENNIAE, VOL. 2: 1-6(1963) Seria ANIMALIA NOCENTIA N. 8 — Sarja TUHOELÄIMET n:o 8 THE RESISTANCE OF CERTAIN FINNISH RED CLOVER VARIETIES TO THE STEM NEMATODE DITYLENCHUS DIPSACI (KUHN) FILIPJEV OSMO ROIVAINEN and AULIS TINNI-LÄ 1) .Agricultural Research Centre, Department of Pest Investigation, Tikkurila, Finland Received December 12, 1962 The stem nematode occurring as a pest of red clover has been found in only six localities in Finland (ROIVAINEN, TINNILÄ and KANERVO 1962). However, the species is probably more common, since large amounts of infested red clover seed have been imported to this country (TINNILÄ 1959). For example, the stem nematode infestation in the Padasjoki commune is known to have orginated from a lot of imported seed (Koskimäki, market seed in Sweden, in 1958) amounting to about 8 000 kg (TINNILA. 1959). In those areas in Finland where the stem nematode occurs, it causes considerable destruction of red clover fields (TINNILÄ. op. c., ROIVAINEN, TINNILÄ and KANERVO op. c.). in Sweden, good control over this pest has been achievecl by cultivating resistant varieties of red clover (BINGEFORS 1957, oral communication 1962). At the beginning of the present investigation a report was made on the results from preliminary trials (TINNILÄ 1960). Materials and methods Ali trials were performed in the laboratory during the years 1959-1960. The control red clover variety used was the Swedish variety Merkur which is fairly resistant to the stem nematode but which does not succesfully survive a severe Finnish winter. In addition to Merkur, the trials included 6 other foreign red clover varieties. The Finnish experimental ma-terial comprised 4 bred varieties of red clover as well as 23 local varieties. For the sake of comparison, alfalfa, alsike and white clover were also used in these trials. 1) Present position Bang & Co, Kaivåkatu 12 A, Helsinki, Finland. Stem nematodes required for the inoculation of the trial seedlings were obtained from the infested area at Padasjoki (Tim\in.Ä. 1959). Isolation of the species from infested plants was performed using the method of SEINHORST (1950). In this method, the plant material is cut into small pieces and kept for three days in a funnel under a descending fog of water vapor. The nematodes were collected daily from a shallow container under the funnel. If the nema- todes were not immediately used in the trials, they were kept in water through which air was constantly passed. In general, isolation of nematodes and ger- mination of red clover seeds were carried out simultaneously, with the result that when the clover seedlings had reached a suitable stage for inoculation, a supply of nematodes from 1 to 3 days old was available. Seeds were germinated in the "Jacobsen apparatus". The time required for germination varied according to the variety, from 2 to 4 days. Inoculation, growing and inspection of the seedlings was made according to the method of BINGEFORS (1957). T-wenty-five young seedlings were placed on a strip of moist blotting paper and inoculated by means of a hypodermic needle. The ends of the paper strip were then folded upon the roots of the row of seedlings, and the resulting three-layered sheet of blotting paper was rolled into a cylinder. This was then placed vertically in a drinking glass full of water. For the inoculation of 25 seedlings one ml of a suspension was used whose nematode content was 2 000-3 000 per ml of water. Each seedling therefore received an average of 80-120 nematodes. The content of the suspension was deter- mined by using Peters 1 — ml counting slide (PETERs 1952), and three parallel determinations were made. The trials were inspected at periods of 11-13, 20-23 and 30-32 days after inoculation. At these times the extent of infection of each seedling was evaluated on the basis of the disease symptoms produced by the stem nema- todes. According to the severity of the symptoms, the plants were evaluated into the following groups: healthy (H), lightly infected (1), moderately infected (2), severely infected or dead as a result of nematode infection (3) and dead from some other cause than nematode infection (D). Using the numerical values 0, 1, 2, 3 and 0 for the groups H, 1, 2, 3 and D, the resistance of each red clover variety was calculated by the formula of BINGEFORS (1957): a index of resistance = (1 — --3n ) X 100. In this formula "a" is numerical value assigned to each seedling and "n" is the number of seedlings inspected. In planning the present investigation, it became evident that it was much more important at the outset to make a rapid, general determination of the resistance of the different varieties than to make a precise, detailed study of the resistance of each variety which would have required much more time and work. Therefore the plants were grouped according to their external symptoms only. 2 VARIETY INDEX OF RESISTANCE 0 10 20 30 40 50 GO 70 80 90 100 INDEX OF RESISTANCE 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 298 296 274 = 1594 c: 1578 :r 1494 O3 500 m 399 '0 698 498 Ep, 198 1581 13 1588 r- 400 > 100 2: 100 -1 99(0 72 200 -1 199 1-^ 195 Cn 100 395 r:‘ 400 399 198 175 300 300 300 300 300 296 469 286 269 298 VARIETY JO SI LUCERNE JO TAAH ALSIKE CLOVER TAMMISTO WHITE CLOVER xNERKUR RED CLOVER xULVA 'ULTUNA xlIDMURT 1 (RUSSISH, IM- "UDNURT 2 PORTED 1956) xALTASWE DE (CANADA) 'KOSKIMÄKI JO 37 JO TPA 1 TA MMISTO TAMMISTO (GROWN IN CANADA) JAALA JOENSUU HAAPANIEMI LAPPI TL NIVALA HELSINKI LÄNGELMÄKI ASIKKALA FISKARS RISTIINA PERTUNMAA LEMI JOKIOINEN INK00 DRAGSFJ ÄR VILJAK KALA LAPPEE ORIMATTILA ASKOLA TAIPALSAARI TAMMELA ALA STARO KANGASALA 596 JO 01 LUCERNE 584 JO TASA ALSIKE CLOVER 510 :r TAMMI STO 'AMIE CLOVER 2378 c= xMERKUR RED CLOVER 2227 :r x ULVA 2195 co xULTUNA 797 m xUDMURT 1 (RUS SISHJM- 399 m xUDMURT 2 PORTED 1956) 743 xALTASWEDE (CANADA) 798 F„?,K05KIMÄKI 534 - JO 37 211013 JO TPA 1 2536 r- TAM Ml STO 1074> TAMMIST 0 (GROWN IN CANADA) 300Z JAALA 289 JOENSUU 2971.0 HAAPANIEMI 100 LAPPI TL 444-1 NIVALA 299m HELSINKI 299 LÄNGELMÄKI 440 : ASIKKALA rr FISKARS 698 RISTIINA 500 PERTUNMAA 300 LEMI 250 JOKIOINEN 300 INKOO 300 DRAGSFJARD 300 VILJAKKALA 300 LAPPEE 300 ORIMATTILA 297 ASKOLA 219 TAIPALSAARI 286 TAMMELA 269 ALASTARO 28 KANGASALA As a result this method is less accurate then if the plants had been grouped on the basis of the numbers of nematodes and their eggs occurring in the tissues of each plant (SEINHORST 1956, BINGEFORS 1957). In order to avoid errors in the present method, a very weak suspension was used in the inoculations. This had the advantage of preventing the appearance of excessively severe disease symptoms which would have been the case — even in resistant species and varieties — if large amounts of nematodes had been used in the inoculations. Results and discussion The comparative plant material consisting of Finnish Jokioinen alfalfa (Jo Si), Tammisto white and tetraploid alsike (Jo TAA 4) clover proved to be very resistant to stem nematode infection. Disease symptoms wQre slight and the number of healthy plants was high. In the case of red clover varieties, the first inspection made 11-13 days after inoculation (Fig. 1, I) showed that on the basis of index of resistance, Taipalsaari was the most resistant of the red clovers investigated (i. r. 77 ± 2.5). 0 10 20 30 40 50 GO 70 80 98 100 0 10 20 30 40 50 60 70 80 33 100 Fig. 1. The resistance of alfalfa, white and alsike clover, as well as certain red clover varieties to the stem nematode. The indexes of resistance (100 = completely resistant) were calculated 11-13 days (I) and 20-23 days (II) after inoculation. The mean errors of the index values are shown by the Iines drawn on hoth sides of the values. Foreign varieties are marked with a star (*). Kuva 1. Sinimailasen, valko- ja alsikeapilan sekä eräiden puna-apilalajikkeiden kestävyys varsiankeroista vastaan. Resistenssi-indeksin arvot (100 = täysin kestävä) on laskettu 11-13 vrk (I) ja 20-23 vrk (II) saastutuksen jälkeen. Keskiarvojen keskivirheet on esitetty kestävyysarvojen molemmin puolin piirretyillä viivoilla. Tähdellä (*) merkityt ovat ulkomaisia lajikkeita. The following varieties were Merkur (i. r. 75 ± 2.4) and Kangasala (i. r. 75 ± 1.5). Five varieties had an index of resistance of over 70. When the mean errors of the values are considered, these five varieties are practically the same in their resistance. At the second inspection (Fig. 1, II) made 20-23 days after inoculation, Taipalsaari was still the most resistant of ali the varieties (i. r. 62 ± 5.1). In second place was Kangasala (i. r. 60 ± 2.7) and Merkur was third (i. r. 59 ± 2.7). The results clearly show that Finnish bred varieties of red clover (Jo 37, TPA 1 and Tammisto) are extremely susceptible to the stem nematode. At the third inspection 30-32 days after inoculation, no essential differences in results were found from those of the above-mentioned first and second inspections, and thus they are not presented here. If only the values of index of resistance are taken into consideration, Tai- palsaari and Kangasala are equal to Merkur. When the plants are grouped according to their symptoms and the index of resistance subsequently calculated, the value of the index gives only a general picture of the resistance of each variety, since the same index value may be obtained in numerous different ways depending on the relative amounts of the various symptom groups. There- fore the red clover varieties have also been compared to one another on the basis of the symptom groups themselves (Fig. 2). In this comparison the 10 best varieties determined according to their index of resistance are considered. At the first inspection (I) the order of superiority on the basis of the severly- infected group (3) is Kangasala, Merkur and Taipalsaari, the differences between these varieties, however, are not significant. If the group of mod- erately infected plants (2) is also taken into consideration, the order is Merkur, Lappi Tl and Kangasala; in this case there is a significant difference between Merkur and the following two. At the second inspection (II) this method of analysis shows even more clearly the superiority of Merkur. According to the present investigations, the most resistant Finnish red clover varieties — as well as some of the less resistant ones — are suitable for plant breeding work aimed at developing nematode-resistant varieties. This applies especially to the local strains Kangasala and Taipalsaari, since both of these had a large share of healthy (H) plants. It is to be expected that Finnish red clovers are generally poorly resistant to the stem nematode, since this pest which acts as an agent of natural selection occurs rarely in this country. Summary In the laboratory, trials were made on the resistance of foreign and Finnish red clover varieties to the stem nematode. Their resistance was determined by evaluating the extent of disease symptoms of the plants and subsequently cal- culating the index of resistance on the basis of the symptoms. The Finnish bred varieties proved to be quite susceptible, but certain local varieties (Kan- gasala and Taipalsaari) were found to be especially resistant to nematode in- 4 KANGASALA LEMI LAPPI 7L PERCE,NITAGES OF .GROUPS 10:h 3 2 MR. VARIETY xmERKuR ,xuLvA • INKOO r VILJA KKALA LA P P EE + TA I PA L S A A R I TAMMELA e2a-ziz=zi , • s - ,_ , I=== T':---:--,J , xMERKUR xULVA INKOO VI LJAK KALA LAPPEE TAIPA LSAA 121 TA MMELA KANGASALA LEM I LAPPI TL IZ12 -3- .4-- Fig. 2. The 10 most resistant red clover varieties arranged according to their disease symptoms into following groups: healthy ,(H), lightly infected (1), moderately infected (2) and severely infected or dead from nematode injury (3): The dark columns show the mean errors of the. values for the groups. The group values were calculated 11-13 days (I) and 20-23 days (II) after inoculation. Foreign varieties are marked with a star (*). Kuva 2. Kymmenen kestävintä puna-apilalajiketta järjestet- tyinä taimien sairausoireiden perusteella ryhmiin terve (H), lievästi sairas (1), sairas (2) ja voimakkaasti sairas tai anke- roisen takia kuollut (3). Tumma pylväs osoittaa keskiarvon. keskivirheen suuruutta kussakin ryhmässä. Ryhmien arvot on laskettu 11-13 vrk (I) ja 20-23 vrk (II) saastutuksen jälkeen. Tähdellä ( 4') merkityt ovat ulkomaisia lajikkeita. 5 fection. These varieties, however, were not so resistant as the Swedish variety Merkur in which this characteristic is very pronounced. Although the stem nematode only rarely occurs in Finland and thus seldom acts as a natural selecti- on agent, it is worth noting that among the Finnish clovers investigated there are several resistant varieties. Acknowledgernent. Financial support for this work has been received from the Emil Aaltonen Foundation. REFERENCES BINGEFORS, S. 1957. Studies on breeding red clover for resistance to stem nematodes. Växtodling 8: 1-123. PETERS, B. 1952. Toxicity tests with vinegar eelworm: I. Counting and culturing. J. Helminth. 26: 97-110. (Ref. Goodey, J. B. 1957. Laboratory methods for work with plant and soil nematodes. Min. Agric. Fish. Food. Techn. Bull. 2, 1-47). ROIVAINEN, 0. 8L TINNILÄ, A. & KANERVO, V. 1962. Observations on the stem nematode Ditylenchus dipsaci (Kiihn) Filipjev as a pest of red clover in Finland. Ann. Agric. Fenn. 1: 127-132. SEINHORST, J. W. 1950. De betekenis van de toestand van de grond voor het optreden van aantasting door het stengelaaltjes (Ditylenchus dipsaci (Kiihn) Filipjev). Tijdschr. Pl.ziekt. 56: 291-349. —»— 1956. Biologische rassen van het stengelaaltje (Ditylenchus dipsaci (Kiihn) Filipjev) en hun waardplanten. I. Reacties van vatbare en resistente planten op aantasting en ver- schillende vormen van resistentie. Ibid. 62: 179-188. TINNILÄ, A. 1959. Apila-ankeroinen apilan tuholaisena Suomessa. Summary: The stem nematode (Ditylenchus dipsaci) as a clover pest in Finland. Maatal, ja koetoim. 13: 218-226. —»— 1960. Apila-ankeroisen siemenlevintä ja kotimaisten apilakantojen tuhonalttius. Sum- mary: Spreading of the stem nematode with clover seed and susceptibility of Finnish clover varieties to its injury. Ibid. 14: 228-233. SELOSTUS Eräiden suomalaisten puna-apilalajikkeiden kestävyys varsiankeroista vastaan OSMO ROIVAINEN ja AULIS TINNILÄ 1) Maatalouden tutkimuskeskus, Tuhoeläintutkimuslaitos, Tikkurila Vaikka varsiankeroista tavataankin Suomessa jokseenkin harvinaisena, on laji otettava huo- mioon, koska se aiheuttaa esiintymisalueillaan merkittävää tuhoa. Varsiankeroisen kemiallinen torjunta on osoittautunut erittäin kalliiksi ja hankalaksi, mutta kestävien lajikkeiden viljely on sen torjuntakeinona erinomainen. Ruotsissa on kehitetty Merkur-niminen lajike, joka kestää varsiankeroista hyvin, mutta jonka talvenkestävyys on Suomen oloissa heikko. Siksi suoritettiin tutkimus, jossa pyrittiin yleispiirtein selvittämään kotimaisten puna-apilalajikkeiden ja eräiden suomalaisten paikalliskantojen varsiankeroiskestävyyttä. Tulokset osoittavat, että jalostetut kotimaiset lajikkeet (Jo 37, Jo TPA 1 ja Tammisto) kestävät varsiankeroista heikosti. Sen sijaan eräät paikallislajikkeet, mm. Kangasala- (viljelijä Pasan tila) ja Taipalsaari- (vil- jelijä Nihtilän tila) nimiset, ovat ankeroista melko lailla kestäviä. Sanottuja paikallislajikkeita koskevia tutkimuksia jatketaan ankeroiskestävyyden osalta; lisäksi selvitellään lajikkeiden yleisiä viljelyominaisuuksia. 1) Nykyinen toimipaikka Bang & Co, Kaivokatu 12 A, Helsinki. 6 ANNALES AGRICULTURAE FENNIAE, VOL. 2: 7-11 (1963) Seria HORTICULTURA N. 3 — Sarja PUUTARHANVILJELY n:o 3 STRATIFIOINNIN VAIKUTUKSESTA OMENAPUUN SIEMENTEN ITÄMISEEN Summary: Stratification of apple seeds TAPIO K. KALLIO Maatalouden tutkimuskeskus, Puutarhantutkimuslaitos, Piikkiö Saapunut 18. 12. 1962 Omenapuille, kuten useimmille muillekin Rosaceae-heimon kasveille on omi- naista, etteivät niiden siemenet ole välittömästi itämiskelpoisia, vaan ne vaati- vat itääkseen tietyn jälkikypsymisajan. Ilmiön syynä saattaa osittain olla siementä ympäröivän kuoren läpäisemättömyys, kuten Prunus- ja Crataegus- suvun lajeilla, mutta omenapuilla selitetään sen johtuvan alkiossa tapahtuvista muutoksista (LucKwILL 1952, VISSER 1956). Jälkikypsymisajaksi on siemenet tapana stratifioida eli eristää viileän kostei- suin olosuhteisiin. Tavallisesti siemenet sekoitetaan noin viisinkertaiseen mää- rään kosteaa hiekkaa (LEHTONEN ja JOKELA 1953), mutta eristysaineena on käy- tetty myös turvepehkua (PATomÄKI 1948), jolla on edelliseen nähden etuna, että se pysyy paremmin kosteana. Nimenomaan riittävän kosteuden on havaittu olevan jälkikypsymiselle välttämätöntä (de HAAS ja SCHANDER 1952), koska kuivassa jälkikypsymistä ei tapahdu. Ohjeet stratifiointiaikaan nähden vaihte- levat eri lähteissä 4 viikosta (de HAAS ja SCHANDER 1952) koko talveksi (COL- LAN 1929), mutta useimmiten suositellaan kuitenkin kahta kuukautta (LEHTO- NEN ja JOKELA 1953, PASSECKER 1955, KALLIO 1957). Sopiva lämpötila Ori ohjei- den mukaan yleensä 0-10° C. SCHANDERin (1955) mukaan paras lämpötila on 2-5° C ja itämistulokset heikkenevät jyrkästi kumpaankin suuntaan varsinkin silloin, kun stratifiointiaika on ollut suhteellisen lyhyt. Neuvostoliitossa on suoritettu runsaasti hedelmäpuiden siementen stratifioin- tia koskevia tutkimuksia. Niinpä VENJAMINOV ja DOLMATOVA (1959) ovat saa- neet parhaat tulokset sekä laboratoriossa että kenttäkokeissa pitämällä sieme- net ensin 50 vrk 5-7° C:ssa ja sitten 100 vrk —1 — —2° C:ssa. Neuvosto- liitossa on saatu myös hyviä tuloksia upottamalla siemenet kylmään veteen ja 7 jäädyttämällä ne yhdeksi kimpaleeksi (BoLoTsmj 1960). Tämä näyttäisi tuke- van ajatusta, että pakkasella olisi vaikutusta siementen stratifioinnin tehostami- sessa. Tähän käsitykseen perustuen on omenapuille suositeltu syyskylvöä, jolla meilläkin on päästy hyviin tuloksiin (LEHTONEN ja JOKELA 1953, KALLIO 1957). Kuitenkin on selvästi osoitettu, ettei pakkaskäsittely ole tarpeellinen omena- puiden siemenille, joskin jälkikypsymistä voi tapahtua vielä alle 0° C:ssa (SCHANDER 1955). Kokeiden järjestely Omenapuun siementen stratifiointiin liittyvien kysymysten selvittämiseksi järjestettiin Puutarhantutkimuslaitoksella kaksi koetta vuosina 1961-62. Tut- kimuksen kohteina olivat 1) stratifiointilämpötila, 2) stratifiointiaine ja 3) peit- tauksen merkitys stratifioinnin yhteydessä. Vuonna 1961 olivat kokeeseen käytetyt siemenet peräisin Antonovka-lajik- keesta. Edellisenä syksynä erilleen pestyt siemenet oli säilytetty kuivassa huo- neenlämmössä 3. 3. asti, jolloin ne stratifioitiin. Osa siemenistä peitattiin Aagrono 9815 -nimisellä orgaanista elohopeayhdistettä vaikuttavana aineena sisältävällä valmisteella, jota käytettiin 0.2 g 100 g:aa siemeniä kohden. Strati- fiointi suoritettiin siten, että siemenet pantiin vapaasti 25 cm:n saviruukkuihin, kosteaan hienoon hiekkaan. Toisena stratifiointiaineena käytettiin jyrsintur- vetta, johon siemenet pantiin pienissä tiheäsilmäisissä verkkopusseissa. Siemenet sijoitettiin ruukuissa kahteen kellariin, joissa kummassakin oli eri lämpötila, nimittäin noin +4° C ja 0 — —1° C. Kylmemmässä kellarissa stratifiointiaine ja siemenet jaatyivät pian yhdeksi kimpaleeksi. Lämpimämmässä kellarissa täy- tyi kosteudesta huolehtia kastelemalla ruukkuja muutaman kerran. Stratifiointi lopetettiin tasan kahden kuukauden kuluttua eli 3. 5., jolloin siemenet kylvet- tiin laatikoihin lavaan, kussakin koejäsenessä 300 siementä kuutena kerranteena. Vuonna 1962 oli käytettävissä Sokeri-Mironin siemeniä, jotka oli syksyllä pesty puhtaiksi. Koejäseninä olivat samat kuin edellisellä kerralla ja lisäksi ilman stratifiointia syksyllä 13. 11. ja keväällä 2. 5. ruukkuiliin avomaalle kylvetyt koejäsenet. Peittausaineena käytettiin TMTD-pitoista T-M Thiram 50 -valmistetta 0.5 g/100 g. Tällä kertaa käytettiin myös hiekkaan stratifioiduille siemenille verkkopusseja. Stratifiointi kesti 2 kuukautta 2. 5. asti, jolloin sie- menet kylvettiin 12.5 cm:n ruukkuihin 100 siementä kuhunkin. Kussakin koe- jäsenessä oli 400 siementä. Ruukut upotettiin reunojaan myöten avomaalle. Kokeesta jouduttiin myöhemmin hylkäämään muutamia ruukkuja, koska linnut olivat syöneet niistä siemeniä, ennen kuin kylvökset suojattiin verkolla. Tulokset ja niiden tarkastelua Kun stratifiointi kumpanakin vuonna 2 kuukauden kuluttua lopetettiin n: +4° C:ssa stratifioiduissa siemenissä, oli itäminen juuri alkamassa: muutamista siemenistä tunkeutui esiin parin millimetrin mittaisia alkeisjuuria. Siemenet, 8 Taulukko 1. Stratifiointikokeen tulokset v. 1961. Table 1. The results of the stratification experiment in 1961. Siementen käsittely Treatment of the seeds Stratifiointilämpötila Stratification temperature n. +4 °C 0 — — 1 °C Peittaus Disinfection Stratif. aine Substrate Taimettuminen Germination Taimettuminen Germination vrk days % per rent vrk days % per cent — — Aagrano 9815 0.2 g/100 g -5,- hiekka sand jyrsinturve milled peat hiekka sand jyrsinturve milled peat 8 8 9 8 86 80 92 83 14 12 13 12 43 50 22 49 F = 87.7*** merk. ero (P = 0.05) 7 Vo-yksikköä sign. diff. corresponds to 7 per cent Lajike: Antonovka Variety: Stratifiointiaika: 3. 3. — 3. 5. Time of stratification: March 3 to May 3 jotka oli stratifioitu 0 — —1° C:ssa, näyttivät sen sijaan täysin itämättömiltä. Hometta esiintyi runsaanlaisesti n. +4° C:ssa stratifioiduissa siemenissä verkko- pusseissa, joissa siemenet olivat toistensa kanssa kosketuksissa ja homesienet pää- sivät siten helpommin leviämään. Hometta ei sen sijaan havaittu lainkaan vapaasti hiekkaan stratifioiduissa siemenissä, koska ne olivat toisistaan puhtaan hiekan täysin eristämiä. Taimettuminen laskettiin vuonna 1961 31. 5. ja vuonna 1962 9. 7. Tulokset selviävät taulukoista 1 ja 2. Niitä tarkasteltaessa kiintyy huomio ensi sijassa suureen eroon, joka vallitsee eri lämpötiloissa stratifioitujen siementen taimet- tumisprosenttien välillä. Noin +4° C:ssa stratifioidut siemenet itivät kumpana- kin vuonna selvästi paremmin ja nopeammin kuin kylrnemmässä olleet siemenet. Stratifiointiaineen jäätyessä —1° C:ssa olivat siemenet ainakin jonkin verran kuivuneet, mikä puolestaan oli haitannut jälkikypsymistä tässä lämpötilassa. Erityisesti tämä ilmeni Sokeri-Mironin siemenillä. Ne itivät vuonna 1962 huo- mattavasti heikommin, hitaammin ja epätasaisemmin kuin Antonovkan sieme- net vuonna 1961. Tähän lienee ollut ainakin osittain syynä se, että Sokeri- 9 Mironin siemenet oli kylvetty avomaalle, jolloin niiden itäminen hidastui viilei- den säiden johdosta; Antonovkan siemenet oli sitä vastoin kylvetty lavaan. Stratifiointiaineella ei näytä olleen vaikutusta siementen itämiseen. Käy- tännöllisistä syistä tuntui hiekka sopivammalta kuin jyrsinturve, koska siitä saa- daan siemenet helposti erilleen seulomalla. Kosteuden säilyttämiseksi tasaisena lienee pieni määrä turvepehkua tai jyrsinturvetta hiekan seassa edullista, koska pelkkä hiekka kuivuu helposti. Peittauksella on eräissä olosuhteissa onnistuttu parantamaan itämistulosta (PASSECKER 1955), mutta tässä tutkimuksessa käyte- tyistä peittausaineista ainoastaan Aagrano 9815:11ä oli merkitystä ja vain homeen esiintymisen estäjänä. Vuonna 1962 oli kokeessa mukana edellisenä syksynä ja keväällä ilman stratifiointia kylvetyt koejäsenet. Edellinen iti noin 3 viikkoa aikaisemmin kuin keväällä kylvetyt stratifioidut siemenet. Taimettumisessa ei sen sijaan havaittu eroa n. +4° C:ssa stratifioituihin verrattuna. Ilman stratifiointia kyl- vetyt siemenet eivät itäneet lainkaan. Taulukko 2. Stratifiointikokeen tulokset v. 1962. Table 2. The results of the stratification experiment in 1962. Siementen käsittely Treatment of the seeds Stratifiointilämpötila Stratification temperature n. +4 cC 0 — — 1 °C Peittaus Disinfection Stratif. aine Substrate Taimet uminen Germination Taimet umtnen Germination vrk days % per cent vrk % days Per cent — — T-M Thiram 50 0.5 g/100 g -,,- hiekka sana! jyrsinturve milled peat hiekka sand jyrsinturve milled peat 32 32 30 34 37 53 46 25 38 38 35 42 7 8 12 7 Kylvetty ilman stratifiointia 13. 11. 1961 (12) 43 Sown without stratification Nov. 13, 1961 2. 5. 1962 — -3,- May 2, 1962 F = 35.0*** .merk. ero (P := 0.05) 14 010-yksikköä sign. dif. f corresponds to 14 per cent Lajike: Sokeri-Miron Variety: Stratifiointiaika: 2. 3. — 2. 5. Time of stratification: March 2 to May 2 10 Tiivistelmä Edellä selostetuissa omenapuun siementen stratifiointia koskevissa tutkimuk- sissa kävi selville, että kahden kuukauden pituisena stratifiointiaikana n. +4° C:n lämpötila oli siementen itämistä silmällä pitäen edullisempi kuin 0 — —1° C:n lämpötila. Stratifiointiaineena olivat itämistulokseen nähden hiekka ja jyrsinturve samanarvoisia. Käytettäessä elohopeapitoista peittaus- ainetta Aagrano 9815 saatiin •stratifioinnin aikana homeisuus selvästi alene- maan. Kuitenkaan peittauksella ei voitu edistää siementen itämistä. Tutki- muksen perusteella näyttää lisäksi ilmeiseltä, että omenapuun siementen strati- fiointi voidaan edullisesti korvata ainakin Etelä-Suomen oloissa syyskylvöllä, jota käyttäen saadaan stratifiointiin ja kevätkylvöön verrattuna taimettuminen huomattavasti aikaisemmaksi ja näin lisäaikaa taimien kehittymiseen. KIRJALLISUUTTA BOLOTSKIJ, JU. S. 1960. 0 sposobah podgotovki semjan plodovyh kultur k posevu. Sadovodstvo 1960, 10: 37-39. CoLLAN, 0. 1929. Hedelmän- ja marjanviljelyksen käsikirja. 424 s. Helsinki. HAAS, P. G. de & SACHANDER, H. 1952. Keimungsphysiologische Studien an Kernobst I. Samen und Keimung. Z. Pfl. Ziicht. 31: 457-512. KALLIO, T. K. 1957. Omenapuitten siemenperusrungoista ja niitten kasvatuksesta. 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KALLIO Agricultural Research Centre, Department of Horticulture, Piikkiö, Finland This paper deals with experiments carried out at the Department of Horticulture in 1961 —62 to study the effect of stratification on the germination of apple seeds. The varieties Antonovka and Sokeri-Miron were used. Stratification at +4° C for two months proved to have a very good effect and was far superior to otherwise similar treatment at —1° C. As sub- strates, fine sand and milled peat were equally good. The mercury-containing disinfectant Aagrano 9815 reduced the amount of moUld during stratification but it could not he shown to have any effect on germination. Sowing the seeds outdoors late in the autumn had the same effect as stratification. 11 ANNALES AGRICULTURAE FENNIAE, VOL. 2: 12-18 (1963) Seria HORTICULTURA N. 4 — Sarja PUUTARHANVILJELY n:o 4 HYBRIDIZATION BETWEEN VACCINIUM ULIGINOSUM AND CULTIVATED BLUEBERRY ARNE ROUSI Agricultural Research Centre, Department of Horticulture, Piikkiö, Finland Received January 17, 1963 Interspecific hybridization has played an important role in the breeding of cultivated blueberry varieties. As was found by COVILLE (1927) and LONGLEY (1927), North American blueberries fall into three groups according to their chromosome number, viz. the diploids (2n = 24), tetraploids (2n = 48) and hexaploids (2n = 72). Species having the same chromosome number usually cross readily and give fertile hybrids, whereas species with different chromosome numbers either cannot be crossed at ali or give more or less sterile hybrids. DARROW and CAMP (1945) made a comprehensive study on natural and artifi- cially produced Vaccinium hybrids and considered hybridization to be a par- ticularly important phenomenon in the evolution of the genus in North Amer- ica. They also expressed their belief in the great potentialities of interspecific hybridization in future blueberry breeding. COVILLE (1937), the pioneer of blueberry breeding, had already made crosses between selected wild individuals of the tetraploid species V. australe Small and V. corymbosum L. (highbush blueberries) on one hand and V. lamarckii Camp (lowbush blueberry) on the other hand. These crosses were, in fact, the most essential material in his breed- ing work and yielded — directly or indirectly — several named varieties. Crosses between highbush and lowbush blueberries were also made by JOHNSTON (1946) and MEADER et al. (1954). Other CrOSSCS, even between dif- ferent ploidy levels, were made and studied by DARROW et al. (1952, 1954) and BRIGHTWELL et al. (1955). The bog whortleberry, Vaccinium uliginosum L. is a northern circumpolar species which stands out markedly from the cultivated blueberries. CAMP (1945), in his extensive monograph, considers V. uliginosum and V. occidentale A. Gray to form a group of their own within the genus, entirely different from the subgenus Cyanococcus Kl., the "true blueberries", which include ali cultivated 12 forms. Quite recently DARROW (1960, 1962) mentioned successful hybridization between V. uliginosum and V. corymbosum at the Washington Experiment Station. As far as can be seen from the literature, this is the only case in which V. uliginosum has been used for any species crosses. HEERMANN (1931, 1932), who worked with blueberry breeding in Germany, did not consider this species suitable for breeding purposes because he regarded its fruit quality as unsatis- factory and its ecological requirements as too specialized. LIEBSTER (1961), in his handbook of blueberry growing, also considers it unsuitable for any practical purposes. It has been used in the northern countries to some extent, however, and it is said to make an excellent jam. According to DARROW and CAMP (1945), some Esquimo tribes still use bog whortleberries, which are stored in skin bags in contact with the permanently frozen zone in the ground, an. interesting primitive method of freezing. Although this berry species as such does not meet the present-day requirements of fruit quality and cropping capac- ity, it may be useful for breeding purposes. Its range extends as far north as northern Greenland and Arctic Siberia, which suggests that it probably has gene reserves for extreme cold resistance, a property which may prove to be exceedingly valuable in breeding blueberries for northern countries. For this reason a hybridization programme was started between V. uligi- nosum and cultiyated blueberry varieties. According to HAGERUP (1933), V. uliginosum consists of two chromosome races, a diploid (2n = 24) one which occurs in Greenland and a more widespread tetraploid (2n = 48) one. The diploid race is morphologically distinct and taxonomically known as V. uligi- nosum subsp. microphyllum Lge. According to LÖVE and LÖVE (1956) it also exists in Iceland and, according to DARROW et al. (1944) probably in some parts of North America. HARA (1953) reported a hexaploid count (2n = 72) of V. uliginosum found in Japan. The Finnish populations of bog whortleberry belong to the main species and therefore there is every reason to assume that they are tetraploid, although an actual chromosome count has never been made with Finnish material. Consequently, it seemed possible that hybridization between Finnish V. uliginosum and cultivated tetraploid blueberries might succeed and even give fertile hybrids. Materials One parent used was a small wild population of Vaccinium uliginosum growing on top of the hill Matinkallio near the Department of Horticulture in Piikkiö (near Turku), S.W. Finland. The habitat of this population was a small bog only a few square metres in extent which had formed on a rock. As the other parent two cultivated blueberry varieties were used, Rancocas and Pemberton. These particular varieties were chosen because, of ali those so far tested, (VAARAm4 1950, MEURMAN 1956, HÄRDH 1959) they appear to be the ones best suited to conditions in Finland. 13 Brooks (V. corymbosum) X Russell (V. lamarckii) 394 Y X Rubel (V. australe) Rancocas Brooks (V. corymbosum) X Sooy (V. australe) 1. Katharine X Rubel (V. australe) Pemberton Fig. 1. Ancestry of the two blueberry varieties used in the present study, according to Coville (1937) and Darrow (1960). Kuva 1. Tutkimuksessa käytettyjen pensasmustikkalajikkeiden alkuperä Covillen (1937) ja Darrowin (1960) mukaan. The origin of these two varieties, according to COVILLE (1937) and DARRow (1960), is given in Fig. 1. Pemberton is a pure highbush blueberry, whereas Rancocas has the hybrid between V. corymbosum (highbush blueberry) and V. lamarckii (lowbush blueberry) as one parent. Hybridization and:its results The hybridization was done in 1961, using cultivated blueberries in the field and V. uliginosum in its natural habitat. The crossing technique was the usual one, including emasculation, which was done for both species by removing the calyx, corolla and stamens in one operation. Isolation bags were used for cultivated blueberries, whereas the emasculated flowers of V. uliginosum were left without bags. That no bags were needed in the latter case was shown by the fact that not a single seedling of pure V. uliginosum came up when the seeds were sown. In ali, 186 flowers of Rancocas and 137 flowers of Pemberton were pollinated with V. uliginosum, 83 flowers of the latter were pollinated with Rancocas and 89 with Pemberton. Ali crosses gave berries with seeds in them. The seeds were cleaned and stored in small cloth bags which were kept in moist sand at ca. 4° C. In March they were sown in pots in a warm greenhouse. For comparison, seeds of pure V. uliginosum, pure Rancocas and pure Pemberton were treated in the same manner and sown at the same time. In a few weeks ali had germinated except those in which V. uliginosurn was the pollen parent. It was at once clear that the hybrids were morphologically distinguishable from both pure V. uliginosum and pure blueberry seedlings (Fig. 2). The leaf shape, which was obovate in the former species and more or less ovate in the latter, was intermediate in the hybrids, being nearly elliptic. The colour of the leaves was pure green in V. uliginosum, mixed with anthocyanin in Rancocas and Pemberton, and inter- mediate with a purplish tinge in the hybrids. 14 Fig. 2. Seedlings of •Vaccinium uliginosum (left), Rancocas (right) and their hybrid (centre). The seedlings were grown in the same environmental conditions and are of the same age within each hori- zontal row. The silhouettes were drawn from colour slides with the aid of a photographic enlarger, each horizontal row from one photo- graph. Top row: very young seedlings photographed from above. Second row: ca. 2 months old seedlings. Third row: ca. 4 months old seedlings. Kuva 2. Vaccinium uliginosumin (vasemmanpuoleinen rivi), Ran- cocas-pensasmustikan (oikean puoleinen rivi) ja niiden risteytymän (keskellä) siementaimia samoissa olosuhteissa kasva tettuina. Silhuetit on piirretty väridiapositiiveista suurennuskoneen avulla. Jokainen vaakasuora rivi piirretty yhdestä valokuvasta, jolloin siinä näkyvät siementairnet ovat tarkoin samanikäisiä. Y lärivi: aivan nuoria sie- mentaimia ylhäältä päin valokuvattuna. Toinen rivi: noin 2 kuu- kauden ikäisiä siementaimia. Kolmas rivi: noin 4 kuukauden ikäisiä siementaimia. 15 As is shown in Fig. 2, there was a very pronounced hybrid vigour which particularly expressed itself at the young seedling stage in the much larger size of the leaves in the hybrids than in either parent. The hybrid vigour was some- what less conspicuous in V. uliginosum X Pemberton tilan in V. uliginosurn Rancocas. Later, in June and July, the vigour of the hybrids was not so pro- nounced as it was at the young seedling stage. This was probably due to the fact that pure blueberry seedlings were somewhat slower in germinating but once their growth started they almost attained the size of the hybrids. Later in the summer the hybrid vigour again became quite pronounced, especially in the hybrid V. uliginosum X Rancocas. In the literature there is no account of pronounced hybrid vigour in the genus Vaccinium in spite of the fact that a large number of natural and arti- ficial hybrids have been studied. Most hybrids that have been reported, howe- ver, are between "true blueberries" of the subgenus Cyanococcus. A hybrid between V. uliginosum and highbush blueberry has never been reported from nature, although there would probably be an opportunity for hybridization in the Northeastern United States and adjacent areas of Canada, where both species occur. The spectacular hybrid vigour seen in our case may be due to the fact that the species used are both systematically and adaptively rather remote. The reason why the- hybrids with Rancocas are particularly vigorous may be that Rancocas itself has genes of two quite different representatives of the true blue- berries, the highbush and lowbush blueberry. Pemberton, on the other hand, is a pure highbush blueberry. DOBZHANSKY (1952) drew a dear distinction between luxuriance and true heterosis, both of which are usually considered under the common label of hybrid vigour. Luxuriance means a larger size of certain interspecific hybrids as compared with their parents, whereas true heterosis always means adaptive superiority and is brought about by natural selection in naturally cross-fer- tilizing species. As is emphasized by DOBZHANSKY, luxuriance is a more or less accidental phenomenon which does not necessarily mean an increased fitness in natural conditions. Whether the luxuriance of the Vaccinium hybrids now reported is of practical value remains to be seen. Further observations on the hybrids will be reported later. Summary Artificial Fl hybrids were made between Vaccinium uliginosum and two cultivated blueberry varietieS, Rancocas, which itself is a hybridization prod- uct of V. lamarckii, V. corymbosum and V. australe, and Pemberton, which is a hybrid of the two latter very closely related species. Whereas the cross did not succeed if cultivated blueberry was used as mother parent, luxuriant hybrid seedlings were obtained when V. uliginosum was pollinated with cul- 16 tivated blueberry. The luxuriance was more pronounced when the variety Rancocas was used, which itself contains genes of relatively distant species. It is expected that the hitherto unused gene reserves of the extremely cold- resistant species V. uliginosurn may be useful for a breeding programme of blueberries for northern countries. REFERENCES BRIGHTWELL, W. T. & WOODARD, 0. 8C DARROW, G. M. & SCOTT, D. H. 1955. Observations on breeding blueberries for the Southeast. Proc. Amer. Soc. Hort. Sci. 65: 274-278. CAMP, W. H. 1945. 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Siementai- mia saatiin niistä risteytyksistä, joissa juolukkaa oli käytetty emokasvina, mutta ei niistä, joissa sitä oli käytetty pölyttäjänä. Siementaimissa oli nähtävästi erittäin selvä luxuriance-ilmiö (risteytymien elinvoimaisuus) erityisesti silloin, kun toisena vanhempana oli ollut Rancocas- lajike, joka itse sisältää geenejä suhteellisen kaukaisista lajeista. Kylmään ilmastoon sopeutu- neen juolukan tähän asti käyttämättömiä geenivarastoja toivotaan voitavan käyttää hyväksi pensasmustikan jalostuksessa. 18 ANNALES AGRICULTURAE FENNIAE, VOL. 2: 19-32 (1963) Seria AGROGEOLOGIA, -CHIMICA ET -PHYSICA N. 4 Sarja MAAPERÄ, LANNOITUS JA MUOKKAUS n:o 4 VERGLEICH EINIGER FOR DIE BEURTEILUNG DES NÄHRSTOFFZUSTANDES DER BÖDEN GEBRÄUCHLICHEN CHEMISCHEN ANALYSENMETHODE TUOMAS KERÄNEN, EUGEN BARKOFF und RAILI JOKINEN Zentrale fiir Landwirtschaftliche Forschung, Abteilung filr Agrikulturchemie und -physik, Tikkurila, Finnland Eingegangen am 28. 1. 1963 Die chemische Bodenanalyse wird recht allgemein im Dienste des Pflanzen- baus angewandt, um den Nährstoffzustand des Bodens herauszustellen. Friiher wurden leichtlöslicher Phosphor und Kali im allgemeinen aus verschiedener Extraktionslösung bestimmt, aber man ist mancherseits bestrebt gewesen, Methoden zu entwickeln, durch die diese Stoffe sowie vielleicht Kalk und die wichtigsten Spurenelemente aus demselben Auszug bestimmt werden könnten. Dies ist begreiflich, da man den Landwirten mit geringen Kosten Aufklärung iiber die fiir den Verbrauch der Pflanzen geeigneten Nährstoffe zu geben gedacht hat. Bezeichnend in dieser Hinsicht ist die Entwicklung der Methode EGI\IRs (1938, 1940) gewesen. Sie griindete sich auf die Verwendung zweier verschiedenen Extraktionslösungen fiir Phosphor und Kali. Um den Phosphorzustand des Bodens auch fiir die in Mitteleuropa allgemeinen karbonat- haltigen Böden ermitteln zu können, wurde die Konzentration der Ca-Laktat- Chlorid-Extraktionslösung verdoppelt (RIEHM 1942). Dieses sog. Doppellaktat tauschte in die Lösung so reichlich auch Kali ein, dass der Kalizustand des Bodens aus demselben Auszug wie der Phosphor herausgestellt werden konnte (RIEHM 1943). Des weiteren ist die Doppellaktatmethode unter anderem so modifiziert worden, dass das Kalzium von der Extraktionslösung ausgeschaltet worden ist (EGNR, RIEHM und DOMINGO 1960). Das Verfahren kennt man allgemein unter der Bezeichnung AL-Methode. Durch sie können aus demselben Auszug Phosphor, Kali, Kalk und die wichtigsten Spurenelemente bestimmt 19 werden, und man wird sie vielleicht in vielen Ländern an Stelle der urspriing- lichen Egnerschen Methode in Gebrauch nehmen (KARLSSON und JoNssoN 1959, UHLEN und SEMB 1962). Unsere Bodenanalyse, die sog. Fruchtbarkeitsmethode, wurde urspriinglich entwickelt auf der Basis einer Extraktionslösung, die so beschaffen ist, dass aus ihr alle obengenannten Stoffe bestimmt werden können (VUORINEN Urid MÄKITIE 1955, LAKANEN 1962). Der Wert der zur Aufklärung leichtlöslicher Nährstoffmengen angewandten chemischen Methoden wird meistens durch Vergleich der durch sie vermittelten Ergebnisse mit denen der Feldversuche bemessen. Dabei stellt man die Analysen- zahlen neben die mit dem betreffenden Nährstoff gewonnenen Mehrerträge oder neben den ohne diesen erhaltenen Ertrag, und soweit der Ertrag analysiert wird, können dariiber hinaus die durch die Methode gegebenen Nährstoffmengen mit den vom Ertrage entnommenen verglichen werden. Oft benutzt man zu diesem Zweck auch verschiedene Gefässversuche. Unter ihnen können bei der sog. Keimpflanzenanalyse nur die Nährstoffmengen, aber bei den Versuchen vom Mitscherlich-Typ sowohl der Ertrag als auch die Nährstoffmengen verglichen werden. Im folgenden gelangt in bezug auf Phosphor und Kali das letzt- genannte Untersuchungsverfahren zur Anwendung und werden die durch die verschiedenen Methoden aus dem Boden ausgetauschten Kalkmengen verglichen. I. Bodenanalysenmethoden Zum Vergleiche wurden folgende vier Methoden vorgenommen: NH4-Azetat- oder Fruchtbarkeitsmethode, pH 4.65: Extraktion mit saurer Ammoniumazetatlösung, die in bezug auf NH4-Azetat wie auch auf Essig- säure 0.5 n ist, Verhältnis zwischen Bodenvolumen und Lösung 1 : 10, Schiittelzeit 1 Stunde (VUORINEN und MÄKME 1955). Die Methode steht als solche nur in Finnland im Gebrauch. NH4-Azetatmethode, pH 3.75: im iibrigen ganz der AL-Methode entspre- chend, nur mit dem Unterschied, dass in der Extraktionslösung das NH4- Laktat durch NH4-Azetat ersetzt ist (KARLSSON und JoNssoN 1959). HC1-Methode: Extraktionslösung 0.01 n Salzsäure, End-pH des Auszugs um 2.5, Verhältnis zwischen Bodengewicht und Lösung 1 : 25, Schiittelzeit 3 st. Die Methode ist sonst die gleiche, wie BONDORFF (BONDORFF Urid STEENBJERG 1932) SOWie TUORILA Urid TERÄSVUORI (1933) sie angewandt haben, nur ist statt Salpetersäure Salzsäure benutzt worden, wie in SALO- NENS und TAINIOS (1956) Untersuchungen iiber Diingung von Tonboden. Das Verfahren ist zuvor in Finnland hauptsächlich bei Bestimmung von Phosphor zur Anwendung gelangt. AL-Methode: als Extraktionslösung saures (pH 3.75) NH4-Azetat-Laktat, Gesamtkonzentration 0.5 n, Verhältnis zwischen Bodengewicht und Lösung 1: 20, Schiittelzeit 4 st (EGNR, RIEHM und DOMINGO 1960). Eine Obersicht iiber die verschiedenen Verfahren findet sich in Tabelle 1. 20 Tab elle 1. T..7bersicht iiber die verschiedenen Methoden. Taulukko 1. Katsaus eri menetelmiin. 1\4ethode Menetelmä NH4-Azet. NH4-aset. pH 4.65 NRI-Azet. NH4-aset. pH 3.75 HC1 pH 2.50 AL pH 3.75 HCI NH4-Laktat 0.01 n• 0.1 n NH4-laktaatti NH4-Azetat 0.5 n 0.05 n NH4-asetaatti Essigsäure 0.5 n 0.45 n 0.4n Etikkahappo pH des • Auszuges 4.65 3.75 2.50 3.75 Uutteen pH Ex traktionsverhältnis 1:10 1 :20 1:25.. 1:20 Boden/Lösung (Vol.) (Gewicht) (Gewicht) (Gewicht) Uuttosuhde maa/neste (tilav.) (paino) (paino) (paino) Schiittelzeit st . 4 3 4 Huiskutusaika t II. Gefässversuche Als Versuchsböden dienten 14 in den Jahren 1958-61 an unserem Institut in verschiedenen Gefässversuchen benutzte Proben. Die Böden erhielt man aus den in Tikkurila gelegenen Anbauflächen der Zentrale fiir Landwirtschaftliche Forschung, von Versuchsstationen und dem Lehrgut Mustiala. Im allgemeinen wurde versucht, aus vershiedenen Gegenden gewöhnliche beackerte Böden, zum Teil jedoch auch auf den genannten Giitern weniger anzutreffende, aber andern- orts in Finnland häufige, stark saure und nährstoffarme Anbauböden zu erhal- ten. Die Proben vertraten die wichtigsten fiir den Anbau benutzten finnischen Bodenarten. In den Tabellen 2, 3 und 5 sind unter anderem die nach der finnischen Methode fiir die Proben erhaltenen Analysenzahlen dargestellt. Sie waren durchschnittlich von demselben Niveau wie die Böden der Versuchs- und Lehrgiiter gegen Ende der 1940er Jahre (VUORINEN 1952, 1953), aber die Gefäss- versuchsböden enthielten etwas mehr Phosphor und Kali. Gegeniiber den Ana- lysenzahlen des bis zum Friihjahr 1954 aus ganzem Finnland erhaltenen um- fassenden Probenmaterials JANHUNEN 1961) •waren die Gefässversuchsbö- den im Mittel viel nährstoffreicher. Die gegenseitigen Unterschiede im Nährstoffgehalt der bei den Gefässversuchen benutzten Böden waren jedoch 21 Tabelle 2. Der Trockensubstanzertrag von Hafer (g/Gefäss g/2 1) bei NK-DUngung und die von ihm aufgenommene P205-Menge (mg/2 1 = kg/ha) im Gefässversuch sowie die aus ungediingten Böden nach den verschiedenen Methoden erhaltene entsprechende P205-Menge. Taulukko 2. Kauran kuiva-ainesato (gl astia .= g12 1) NK-lannoituksella ja sen ottama P205-määrä (mg/2 1 = kglha) astiakokeessa sekä lannoittamattomista maista eri menetelmillä saatu vastaava P205-määrä. Boden Maa pH des Bodens im Wasser Maan PH vedessä P205 Ertrag Sato im Ertrag Sadossa NH4 -Azet. NH4-aset. pii 4.65 Nai -Azet. NH4-aset. pH 3.75 HC1 pH' 2.50 AL pH 3.75 1. Feiner Grobsand 6.3 17.8 50 7 17 87 103 Hieno hiekka . Tikkurila 2. Grober Feinsand 6.0 111.8 425 129 282 914 1138 Karkea hieta . Tikkurila 3. Feinsand 6.3 41.3 136 36 92 92 512 Hieta Mikkeli 4. Sandiger Ton 5.8 43.5 157 25 48 245 388 Hietasavi Tikkurila 5. Lehmiger Ton 5.8 66.2 192 30 55 162 274 Hietainen hiesusavi Tikkurila 6. Schwerer Ton 5.9 36.4 84 12 27 559 163 Hiesusavi Laukaa 7. Schwerer Ton 5.3 58.3 146 25 32 59 237 Hiesusavi Anjala 8. Sehr schwerer Ton 5.8 121.2 364 75 162 844 678 Aitosavi Mietoinen 9. Sehr schwerer Ton 6.1 48.8 112 16 32 51 229 Aitosavi Mustiala 10. Gyttjaton 5.3 15.3 75 33 36 9 492 Lie jusavi Tikkurila 11. Gyttjaton 4.6 20.9 105 35 27 77 259 Urpasavi Ylistaro 12. Niedermoortorf 4.2 4.6 10 8 8 5 38 Mutasuoturve • Leteensuo 13. Niedermoortorf 4.8 2.2 4 29 14 5 41 Mutasuoturve Pelso 14. Niedermoortorf 5.8 28.5 77 35 24 19 136 Mutasuoturve Apukka Mittelwert 5.6 44.1 138 35 61 223 335 Keskiarvo Relativer Mittelwert - - 41 10 18 67 100 Suhteellinen keskiarvo Superph. kg/ha - - 690 175 305 1115 1675 Superf. kglha 22 Tabelle 3. Der Trockensubstanzertrag von Hafer (g/Gefäss = g/2 1) bei NP-Dfingung und die von ihm aufgenommene K20-Menge (mg/Gefäss = kg/ha) im Gefässversuch sovie die nach den verschiedenen Methoden aus ungedilngten Böden erhaltene entsprechende Kalimenge. Taulukko 3. Kauran kuiva-ainesato (gl astia = gI2 1) NP-lannoituksella ja sen ottama K20- määrä (mg/ astia = kglha) astiakokeessa sekä eri menetelmillä lannoittamattomista maista saatu vastaava kalimäärä. Boden Maa pH Bodens im Wasser Maan pH vedessä Ertrag Sato K20 iin Ertrag Sadassa NH4-Azet. NI14-aset. pH 4.65 NH4-Azet. NI14-aset. pH 3.75 HC1 pH ^-• 2.50 AL pH 3.75 Feiner Grobsand 6.3 65.2 489 171 239 137 239 Hieno hiekka Tikkurila ' Grober Feinsand 6.0 86.6 658 643 704 612 734 Karkea hieta Tikkurila Feinsand 6.3 36.4 135 266 326 237 355 Hieta Mikkeli Sandiger Ton 5.8 66.2 629 697 697 593 697 Hietasavi Tikkurila Lehmiger Ton 5.8 110.7 1472 1590 1526 1442 1590 Hietainen hiesusavi Tikkurila Schwerer Ton 5.9 82.6 570 160 180 120 200 Hiesusavi Laukaa Schwerer Ton 5.3 72.0 526 775 752 638 821 Hiesusavi Anjala Sehr schwerer Ton 5.8 120.4 2143 874 851 762 941 Aitosavi Mietoinen Sehr schwerer Ton 6.1 72.0 626 779 708 497 802 Aitosavi Mustiala Gyttjaton 5.3 77.0 701 924 871 713 1003 Lie jusavi . Tikkurila Gyttjaton 4.6 46.4 223 315 349 249 382 Urpasavi Ylistaro Niedermoortorf 4.2 22.2 131 153 173 133 173 Mutasuoturve • Leteensuo Niedermoortorf 4.8 2.7 17 126 138 132 156 Mutasuoturve Pelso Niedermoortorf 5.8 24.8 129 319 328 327 353 Mutasuoturve Apukka Mittelwert 5.6 63.2 604 557 560 471 603 Keskiarvo Relativer Mittelwert - - 100 92 93 78 100 Suhteellinen keskiarvo _ 40°!o Kalis. kg/ha - - 1510 1392 1405 1178 1508 40 °Io Kalis. kglha 23 sehr gross, in bezug auf den Kalk etwa 20fach und in bezug auf Phosphor und Kali etwa 10fach. Vom Standpunkt der Forschung aus war dies nur von Vor- teil, da die Absicht bestand, das Verhältnis zwischen dem von den vershiedenen Bodenanalysenmethoden gegebenen und dem von den Pflanzen aufgenommenen Phosphor und Kali sowie den Austausch von Kalk herauszustellen, zumal die Anzahl der Proben gering war. Der Gefässversuch umfasste zwei Versuchsglieder, Phosphor oder Kali neben Stickstoff-Spurenelementdiingung. Beim Anfiillen der Gefässe wurden zwei Liter Boden in drei Liter Quarzsand gemischt und in diese Mischung Phosphor oder Kali als Salz gemengt. Die Haferkörner (25 St.) wurden mit einem halben Liter Quarzsand bedeckt und nach dem Aufkeimen Stickstoff und Spurenele- mente in alle Gefässe, an die Oberfläche, als Lösung gegeben. Als Diingemittel benutzte man Ammoniumnitrat, Monokalziumphosphat und Kaliumsulfat, von jedem Nährstoff (N, P205, K20) 1 g je Gefäss, sowie die iibliche Menge Bor, Kupfer, Zink, Mangan und Molybdän. Der Ertrag wurde auf später Milchrei- festufe geerntet und ungedroschen fiir die Analyse gemahlen. Die in ihm ent- haltenen Nährstoffe wurden nach den im Institut benutzten Methoden unter- sucht (SALONEN et al. 1963). III. Ergånisse A. Phosphor In Tabelle 2 sind der vom Hafer bei NK-Diingung gegebene Trocken- substanzertrag, die von ihm aufgenommene Phosphormenge sowie die je gleiche Bodenmenge berechnete, in verschiedenen Extraktionsmitteln aufgelöste Phorsphormenge eingetragen. Aus den Zahlen geht hervor, dass die Trocken- substanzerträge zwischen 2 und 120 g und die in ihnen enthaltenen Phosphor- mengen zwischen 4 und 400 mg je Gefäss geschwankt haben. Bei Vergleich der verschiedenen Methoden wird festgestellt, dass die AL-Lösung durch- schnittlich am meisten Phosphor ausgezogen hat. Wird diese Menge mit 100 vermerkt, so lösen sich in Salzsäure 67 °/o davon auf, in NH4-Azetat pH 3.75 18 °/o und in NH4-AzetattpH 4.65 10 °/o. Auch bei diesem Probenmaterial tritt also die grosse Fähigkeit der Milchsäure, die Phosphate des Bodens auf- zulösen, durchschnittlich P205 335 mg/2 1 Boden, deutlich hervor, denn in eine sonst gleiche, aber nur Essigsäure enthaltende Lösung wurden sie weniger als 20 Vo ausgelaugt. Unter den einzelnen Bodenproben war die Grössenreihen- folge der aufgelösten Phosphormengen annähernd dieselbe wie durchschnittlich, abgesehen von Torfen oder einigen humusreichen Mineralböden. Aus diesen Böden extrahierten Salzsäure und NH4-Azetat pH 3.75 weniger Phosphor als NH4-Azetat pH 4.65. Bei der letztgenannten oder finnischen Methode wird das Volumenverhältnis zwischen Boden und Lösung benutzt, so dass bei ihr das nach der Austauschkapazität des Bodens berechnete Extraktionsverhältnis 24 bei allen Bodenarten gleichmässiger als bei Benutzung des Gewichtsverhältnisses bleibt. Darauf wahrscheinlich beruht die obengenannte Inkonsequenz beim Auslaugen von Phosphor aus humushaltigen Böden. Obgleich bei den verschiedenen Verfahren sehr verschiedene Mengen an Phosphor in die Extraktionslösung eingingen, bestanden in dem Verhältnis zu den Erträgen und den vom Ertrag aufgenommenen Phosphormengen zwischen den Methoden keine signifikanten Unterschiede. Aus Tabelle 4 ist zu ersehen, dass sich der Korrelationskoeffizient zwischen den Phosphormengen auf 0.85- 0.93 und zwischen Ertrag und Phosphormengen auf 0.77-0.86 belief. Bei diesem beschränkten, aber in seinen Eigenschaften wechselnden Material spie- gelte also der von der Lösung auer Methoden ausgezogene Phosphor den von den Pflanzen aus dem Boden aufgenommenen Phosphor ziemlich gut. Vergleichs- halber sei angeföhrt, dass die Korrelation bei den Feldversuchen aus vielen Griinden im allgemeinen nicht gleich gut gewesen ist (SEms und UHLEN 1955, UHLEN und SEMB 1962), wie auch bei den Gefässversuchen bei weitem nicht immer (MAcHoLD 1962), selbst wenn eine ausschliesslich fiir die Bestimmung des Bodenphosphors entwickelte Methode angewandt wiirde. Das Auslaugen von Phosphor in die hier dargestellten Lösungen, mit Aus- nahme von 0.01 n Salzsäure, haben KARLSSON und JONSSON (1959) bei einer grossen Menge von Mineral- und humosen Mineralböden Schwedens untersucht. Sie benutzten bei der AL- und der NH4-Azetatmethode (pH 3.75) eine Schiittel- zeit von 1.5 Stunden statt der in dieser Untersuchung gebrauchten 4 Stunden. Da aber auf das Ausziehen von Phosphor bei jeden Methoden hauptsächlich nur das Extraktionsverhältnis einwirkt, das dasselbe wie bei dieser Untersuchung war, können die Ergebnisse miteinander verglichen werden. Bei der schwedischen Untersuchung betrug der zwischen den extrahierten Phosphormengen bestehende Korrelationskoeffizient bei den verschiedenen Methoden 0.9. Die Phos- phormengen waren am grössten bei der AL-Methode und am kleinsten bei der finnischen, bei der sie 20-23 O/o der durch die AL-Methode erhaltenen Mengen ausmachten, bei unseren Gefässversuchsböden entsprechend 10 °/o. Bei den schwedischen Untersuchungen trat ausserdem hervor, dass die finnische Methode auch relativ die geringsten Werte fiir solche Böden ergab, die wenig Phosphor enthielten. Andernteils hat MÄKITIE (1956) erwiesen, das NH4-Azetat pH 4.65, obgleich es bei jedem der 1-10 aufeinanderfolgenden Male der Auslau- gung annähernd gleich viel Phosphor aus dem Boden extrahiert, bei solchen Böden, die in reichlicher Menge löslichen Phosphor enthalten, in Abweichung von der allgemeinen Regel bei den 1-2 ersten Malen der Extraktion am meisten auszieht (MÄKI= 1960). Da unser Probenmaterial gegeniiber dem schwedischen ausschliesslich zu der phosphorarmen Gruppe gehört, mag das erklären, weshalb aus den Gefässversuchsböden in beide NH4-Azetatlösungen nur halb soviel Phosphor wie bei der schwedischen Untersuchung in die AL-Lösung ausgezogen wurde. 25 B. Kali Fiir das Bestimmen austauschbaren Kalis sind mancherlei Extraktionslösun- gen gut geeignet. Fiir die Praxis kommt es darauf an, dass die Gesamtkonzen- tration der Kationen der Extraktionslösung in bezug auf die benutzte Boden- menge so gross ist, dass die Lösung den grössten Teil des austauschbaren Kalis aufnimmt. Von der NH4-Azetatmethode pH 4.65 weiss man, dass durch sie vom austauschbaren Kali 85 °/o oder mehr in die Lösung eingehen (VUORINEN und MÄKITIE 1955). Das aus Gefässversuchsböden mittels der AL-Methode durchschnittlich ausgetauschte Kali ist in Tabelle 3 mit 100 angegeben. Im Vergleich dazu extrahierte 0.01 n Salzsäure 78 °/o, NH4-Azetat pH 3.75 93 °/o und NH4-Azetat pH 4.65 92 °/o. Die den Austausch bezeichi—mden Zahlen- r.eihen in derselben Tabelle lassen erkennen, dass die Reihenfolge nach der Grösse der Kalimengen auch bei den einzelnen Proben ziemlich durchgehend gleich gewesen ist. Bei der obengenannten schwedischen Untersuchung hat die Korrelation zwischen den nach verschiedenen Methoden ausgelaugten Kali- mengen noch grösser als die zwischen den Phosphormengen oder r nahezu 1.0 betragen. Zwar besagt selbst eine vollständige Korrelation zwischen den Ver- fahren an sich nicht, dass diese fiir die Bestimmung des Kalidiingungsbediirf- nisses gut geeignet wären, aber sie erweist doch, dass die Verfahren gleich gut dafiir geeignet sind. Aus Tabelle 4 geht denn auch hervor, dass die Korrelation zwischen dem mit NP-Diingung erhaltenen Ertrag oder dem vom Ertrag auf- genommenen Kali sowie dem von den verschiedenen Extraktionslösungen aus Boden ausgezogenen Kali geringer als beim Phosphor oder r = 0.72-0.73 und 0.71-0.75 gewesen ist, ein ebenfalls recht befriedigendes Ergebnis. Aus den Zablen von Tabelle 3 geht desgleichen hervor, dass bei den meisten Proben die von den Pflanzen aufgenommene Kalimenge der ausgezogenen gleich- Tabelle 4. Die korrelationen (r) zwischen den vom Hafer bei NK- oder NP-Diingung im Gefässversuch aufgenommenen Phosphor- und Kalimengen und zwischen den Trockensubstanz- erträgen sowie den bei den verschiedenen Analysenmethoden erhaltenen entsprechenden Nährstoffmengen. Taulukko 4. Kauran NK- tai NP-lannoituksella astiakokeessa ottamien fosfori- ja kalimäärien ja kuiva-ainesatojen sekä eri analyysimenetelmillä saatujen vastaavien ravinnemäärien väliset korrelaatiot (r). P2O5 im Ertrag Sadon P205 Ertrag Sato K20 im Ertrag Sadon K20 Ertrag Sato NH4-Azet. pH 4.65 0.88""* 0.77" 0.72" 0.73** NH4-aset. pH 4.65 pH 3.75 0.93*** 0.86*" 0.73** 0.75** HCI pH,--' 2.50 0.85*** 0.83*** 0.72** 0.71" AL-Meth. pH 3.75 0.89*** 0.78** . 0.73** 0.75" AL-menet. pH 3.75 26 kommt. Beim Ackerbau hingegen kann der Ertrag eines Jahres dem Boden bei weitem nicht alles austauschbare Kali entnehmen, sondern auch dann, wenn Kalimangel zu einem Minderertrag fiihrt, bleibt im Boden eine fiir viele Erträge ausreichende Kalimenge. Beim Gefässversuch, wo das Verhältnis der Wurzel- masse zur Bodenmenge um ein Vielfaches grösser als beim Ackerbau wird, ist die Aufnahme von Kali und auch anderen Nährstoffen viel intensiver. Markan- ter als beim Ackerbau äussert sich die Kaliaufnahme der Pflanzen bei Gefäss- versuchen auch darin, dass die Pflanzen den Böden, die feinverteiltes kalihaltiges Mineralmaterial enthalten, neben austauschbarem auch grosse Mengen an Vor- ratskali entziehen können. In diesen Ton-, Schluff- und Feinsandböden ist das austauschbare Kali nicht immer die einzige fiir den Verbrauch der Pflanzen geeignete Kaliform. Das deutlichste Beispiel dieser Erscheinung ist in dem vor- liegenden Material der in Mietoinen vorkommende sehr schwerer Ton, aus dem der Ertrag 2140 mg K20 aufnahm und die verschiedenen Extraktionslösungen höchstens 940 mg austauschten. Da die iiblichen, wenig sauren Extraktions- lösungen das Vorratskali nicht ausziehen, ist bei der Bodenbehandlung 1-2 n Salz- oder Salpetersäure benutzt worden. Dadurch lässt sich zwar eine grosse Menge Vorratskali ausziehen, aber auch aus solchen Böden, aus denen die Pflan- zen ihn wenigstens nicht schnell genug aufnehmen, so dass die Bestimmung des Vorratskalis von nicht sehr grosser Bedeutung fiir die Praxis ist (UHLEN und SEMB 1962). Das austauschbare Kali ist also im Ackerbau die hauptsächlichste und den Pflanzen am schnellsten zugängliche Kaliform. Da Vorrats- und aus- tauschbares Kali auch derart miteinander im Gleichgewicht stehen, dass, soweit das austauschbare zu- oder abnimmt, eine entsprechende Veränderung im Vor- ratskali langsam vor sich geht, so dass das austauschbare Kali auch in Ton- böden in Hinsicht auf die Kalizufuhr der Pflanzen ausschlaggebend ist. Doch nicht immer bezeichnet es ganz befriedigend das Kalidiingungsbediirfnis an, und bei den auf nur eine Extraktionslösung gegriindeten Schnellmethoden lässt sich der Misstand schwer beheben. C. Kalle Trotz verhältnismässig reichlicher Verwendung von Kalk sind die Böden Finnlands teils zu sauer selbst fiir so gemeine Kulturpflanzen wie Gerste, Weizen, Leguminosen und Hackfriichte. Zudem gibt es in Finnland viele Böden, die einer Grundkalkung bediirfen und auf denen auch weniger anspruchsvolle Pflanzen keine befriedigenden Erträge liefern, in erster Linie die sauren Tone und Torf- böden. In diesen Böden kann auch die Wirkung von Diingemitteln durch schnelle Fixierung von Phosphaten und durch stärkere Auswaschung anderer Nährstoffe gering bleiben. Eine zuverlässige Bestimmung des Kalkungsbediirf- nisses des Bodens ist denn auch in Finnland wichtiger als in den Nachbarländern. Von der NH4-Azetatmethode pH 4.65 weiss man, dass bei ihrer Anwendung aus mancherlei Anbauböden Finnlands mit verhältnismässig geringen Schwan- kungen 80-90 °/o austauschbarer Kalk von der Extraktionslösung ausgezogen 27 Tabelle 5. Das Austauschen von Kalk bei den verschiedenen Methoden. Taulukko 5. Kalkin vaihtuminen eri menetelmillä. Boden Maa Volum- gewicht des Bodens Maan tilav.- paino 1) CaCo3 'cilia CaO 2) mg/100g I Verhältniszahlen - Suhdeluvut N1-14-Azet. NH4-aset. pH 4.65 NH4-Azet. NH4-aset. pH 3.75 HC1 pH .--, 2.50 AL pH - .75 1. Feiner Grobsand 1.71 1.1 12 100 100 (376) 100 Hieno hiekka Tikkurila 2. Grober Feinsand 1.53 6.9 108 100 100 107 70 Karkea hieta Tikkurila 3. Feinsand 1.48 9.0 143 100 115 114 59 Hieta Mikkeli 4. Sandiger Ton 1.29 14.6 258 100 101 107 85 Hietasavi Tikkurila 5. Lehmiger Ton 1.06 8.8 201 100 99 112 83 Hietainen hiesusavi Tikkurila 6. Schwerer Ton 1.00 8.7 213 100 99 134 87 Hiesusavi Laukaa 7. Schwerer Ton 1.14 7.0 148 100 93 99 68 Hiesusavi Anjala 8. Sehr schwerer Ton 1.12 11.9 248 100 101 120 90 Aitosavi Mietoinen 9. Sehr schwerer Ton 1.18 20.7 376 100 95 89 83 Aitosavi Mustiala 10. Gyttjaton 1.32 11.6 204 100 90 90 86 Liejusavi Tikkurila 1-1. Gyttjaton 0.83 1.6 43 100 98 (161) 51 Urpasavi Ylistaro 12. Niedermoortorf 0.51 10.9 494 100 64 94 43 Mutasuoturve Leteensuo 13. Niedermoortorf ' 0.30 4.4 367 100 57 96 69 Mutasuoturve Pelso 14. Niedermoortorf 0.42 11.8 641 100 80 51 80 Mutasuoturve Apukka Mittelwert 1.06 9.2 247 100 92 125 75 Keskiarvo (101) Korrektionskoeffizient angewandt Käytetty korrektiokerrointa Ohne Korrektion Ilman korrektiota 28 wird und bei Anwendung durchschnittlicher Korrektionskoeffizienten die Er- gebnisse dem austauschbaren Kalk des Bodens fast völlig entsprechen (VUORINEN und MÄKITIE 1955). Die in dieser Untersuchung in Tabelle 5 dargestellten, durch die NH4-Azetatmethode pH 4.65 erhaltenen Zahlen fiir den austauschbaren Kalk, CaO mg/100 g, sind jedoch ohne Korrektion und die bei iibrigen Verfahren ermittelten Zahlen sind berechnete Verhältniszahlen. Im Mittel schiene 0.01 n Salzsäure an austauschbarem Kalk 25 °/o mehr, AL-Azetat-Laktat 25 °/o weniger und das ihm entsprechende NH4-Azetat 8 °/o weniger ausgezogen zu haben als die finnische Azetatlösung. Teilweise verhält es sich auch so, aber besonders bei der Salzsäuremethode sind die Unterschiede zwischen den einzelnen Proben in beiden Richtungen iiberraschend gross. Ohne die Abwechslung in den von ihr gegebenen Resultaten genauer analytisch zu untersuchen, kann mit ziemlicher Sicherheit geschlossen werden, dass sie auf zweierlei zuriickzuffihren ist. Z.B. in dem feinen Grobsand von Tikkurila war das End-pH 2.24. In einen so sauren Auszug gelangt eine ganze Menge von im Boden befindlichen anderen Stoffen, die bei geringer austauschbarer Kalkmenge bei der flammenphotometrischen Bestimmung die Kalziumablesung unverhältnismässig steigern können. Derselbe Fehler erscheint auch in dem fiir den Gyttjaton von Ylistaro erhaltenen Ergebnis und ferner in einigen anderen Proben gelinder. Obgleich die Standardlösung auch andere aus dem Boden extrahierbare Stoffe als Kalzium enthält, vermögen sie in derartigen Fällen den entstandenen Fehler nicht ganz zu eliminieren, eben- sowenig lässt sich die Schwäche des Verfahrens in dieser Hinsicht durch Ände- rung der Zusammensetzung der Standardlösungen leicht beheben. Ein entgegengesetzter Fehler zeigt sich in dem durch die Salzsäuremethode gegebenen Wert des austauschbaren Kalkes bei dem Niedermoortorf von Apukka, aus dem an Kalk nur etwa die Hälfte ausgetauscht wurde. In diesem Falle betrug das End-pH des Auszuges 4.20 und das Volumgewicht der Bodenprobe 0.42. Wäre in diesem Falle beim Auslaugen das Volumenverhältnis angewandt worden, so hätte sich die auszutauschende Kalkmenge etwa 2.5 mal verringert und wäre der Kalk wahrscheinlich viel mehr aufgelöst worden. In bezug auf Kali tritt die schwächere Austauschfähigkeit der Salzsäuremethode nicht gleich deutlich hervor, aber auch sie lässt sich z.B. in der Kalizahl des sehr schweren Tones von Mustiala mit seiner grossen Austauschkapazität und seinen vielen austauschbaren Basen erkennen. Bei der AL-Methode und der ihr entsprechenden NH4-Azetatmethode ist das Gewichtsverhältnis zwischen Boden und Lösung weiter als das Volumenver- hältnis der finnischen Methode, aber die Gesamtkonzentration der Extraktions- lösungen nur halb so gross (0.5 n) wie die Konzentration der letztgenannten. Aus Böden mit einem Volumgewicht von 1 oder mehr tauschten diese Extrak- tionslösungen in befriedigendem Masse Kalk aus, aber besonders bei Torfböden erwies sich ihr Austauschvermögen als zu gering. Offenbar wäre das auf das Volumen des Bodens gegriindete Auszugverhältnis auch bei diesen Verfahren fiir die Eigenschaften der finnischen Kulturböden besser geeignet. 29 IV. Zusammenfassung Die chemische Bodenanalyse, in Finnland die auf saures NH4-Azetat (pH 4.65) gegriindete sog. Fruchtbarkeitsmethode, wird zur Klärung des Nährstoff- zustandes des Bodens allgemein im Dienste des Pflanzenbaus angewandt. In dieser Untersuchung sind dieses Verfahren, die AL-Methode, die ihr entspre- chende NH4-Azetatmethode (pH 3.75) und das auf 0.01 n Salzsäure gegriindete Verfahren miteinander und mit den in Gefässversuchen erlangten Ergebnissen in bezug auf Phosphor und Kali sowie das Extrahieren von Kalk aus vierzehn Bodenproben, die die verschiedenen Kulturböden Finnlands vertreten, miteinan- der verglichen worden. Aus den Ergebnissen geht hervor, dass in dem untersuchten Bodenproben- materia' bei Klärung des Phosphorzustandes unter den verschiedenen Verfahren keine signifikanten Unterschiede bestanden haben, trotzdem die Unterschiede zwischen den ausgezogenen Phosphormengen beträchtlich gewesen sind. Der Korrelationskoeffizient zwischen dem extrahierten und dem vom Ertrage aufgenommenen Phosphor hat 0.85-0.95 und der zwischen dem ausgelaug- ten Phosphor und dem Ertrage 0.77-0.86 ausgemacht. bei Erforschung des Kalizustandes auch keine signifikanten Unterschiede bestanden und die entsprechenden Korrelationskoeffizienten 0.72-0.73 und 0.71-0.75 betragen. es den Anschein gehabt hat, dass fiir den Kalkaustausch an sich besonders bei Torfböden nur die finnische Methode geeignet gewesen ist, aber soweit die Extraktion auch bei den anderen Methoden statt nach dem Gewichts- verhältnis im Volumverhältnis vor sich ginge, bestände, abgesehen von der Salzsäuremethode, wahrscheinlich kein wesentlicher Unterschied zwischen den verschiedenen Verfahren. L I TERATUR BONDORFF, K. A. & STEENBJERG, F. 1932. Studier over Jordens Fosforsyreindhold I. Fosfor- syrens Oploselighed. Tidskr. Planteavl. 38: 273-308. EGNLR, H. & KÖHLER, G. & NYDAHL, F. 1938. 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Tuloksista ilmenee, että tutkitussa näyteaineistossa maan: fosforitilan selvittämisessä ei eri menetelmien kesken ollut merkitseviä eroja huolimatta siitä, että uuttuneiden fosforimäärien erot olivat suuret. Uuttuneen ja sadon ottaman fosforin välinen korrelaatiokerroin vaihteli 0:85-0.93 ja uuttuneen fosforin ja sadon välinen korrelaatio- kerroin 0.77-0.86, kalitilan selvittämisessä ei myöskään ollut merkitseviä eroja, ja vastaavat korrelaatio- kertoimet olivat 0.72-0.73 ja 0.71-0.75, kalkin vaihtamiseen tyydyttävästi näytti sellaisenaan sopivan varsinkin turvemaissa vain suomalainen menetelmä, mutta mikäli uuno muissakin menetelmissä suoritettaisiin painosuhteen sijasta tilavuussuhteessa, niin eri menetelmien kesken, suolahappomenetelmää lukuunottamatta, ei todennäköisesti olisi oleellista eroa. 32 ANNALES AGRICULTURAE FENNIAE, VOL. 2: 33—.43 (1963) Seria ANIMALIA NOCENTIA N. 9 — Sarja TUHOELÄIMET n:o 9 BIOLOGICAL STUDIES ON CEREAL APHIDS, RHOPALO- SIPHUM PADI (L.), MACROSIPHUM AVENAE (F.), AND ACYRTHOSIPH.UM DIRHODUM (WLK.) (HOM., APHIDIDAE) MARTTI MARKKULA and SIRKKA MYLLYMÄKI Agricultural Research Centre, Department of Pest Investigation, Tikkurila, Finland Received January 29, 1963 In some years the oat bird-cherry aphid, Rhopalosiphum padi (L.), has been especially abundant in this country, and it has then caused considerable damage to spring cereals, particularly to oats and barley. The last such mass occurrence was in 1959, at which time cereal losses were very heavy (cf. KANERVO 1960, RAATIKAINEN and TINNILÄ 1961). The English grain aphid, Macrosiphum avenae (F.), has occasionally appeared in large numbers, but the damage it has caused has generally been small. The rose grass aphid, Acyrthosiphon (Metopolophium) dirhodum (Wlk.), appears to be_ generally quite uncommon in this country and is not known to cause great damage to cereal crops. Detailed information concerning the occurrence of these three cereal aphids in Finland are presented in ihe publication of VAPPULA (1962). Investigations carried out in recent years by the Department of Plant Pathol- ogy have shown that the disease caused by the barley yellow dwarf virus (BYDV) is quite common in spring cereals in this country and that the vectors of this virus may be the oat bird-cherry aphid, the English grain aphid or the rose grass aphid (IKÄHEIMO 1960, 1963). It is eviclent that in addition to the damage directly caused by the oat bird-cherry aphid, its role in transmitting the barley yellow dwarf virus was also an important factor in' reducing the grain yield in 1959. Since these three cereal aphids have proved to be important insect vectors, it is essential that more attention be given to studying methods for their control. The authors have recently begun to explore the possibilities •of finding or breed- ing aphid-resistant cereal varieties. As a preliminary to these attempts, it has been necessary to study the reproduction, longevity and lengths of the various life periods of the above-mentioned three aphid species. The results of these studies are presented in this paper. 33 Relatively few studies have previously been made on the longevity, lengths of life periods and reproduction rates of cereal aphids. PHILLIPS (1916) and OHTA (1940) have studied these features in the English grain aphid, and TANAKA (1957) has investigated the effect of temperature on the lenght of developmental period and reproduction rate of the oat bird-cherry aphid/ apple-grain aphid (cf. p. 36). No such studies have not been carried out on the rose grass aphid. Materials and methods The initial oat bird-cherry aphid stock was obtained by collecting funda- trices on May 28, 1962, from bird-cherry trees at Tikkurila (about 16 km northeast of Helsinki). Numerous rearing trials were carried out with these fundatrices and their progeny, and in addition field observations were made. In rearing trials (host plant: Sisu oats) carried out with viviparous females born on July 13, 1962, ali the aphids were descendants of one female. In the case of the English grain aphid and the rose grass aphid, the stock was started from specimens collected in July 1961 by Miss Katri Ikäheimo, M. Agr., from barley at Tikkurila; during the following winter these specimens were maintained on Sisu oats in the laboratory of the Department of Plant Pathology. At the end of May 1962, they were transferred to an insectary and rearing trials were begun. Ali the aphids in these trials belonged to the same parthenogenetic line. Fig. 1. Celluloid cylinders used in rearing trials. Photo J. Rautapää. 34 The aphids were reared during the summer of 1962 in the insectary of the Department of Pest Investigation; the conditions within the insectary closely resembled those outdoors. The host plant in these trials was Sisu oats which grew in pots, one plant to each pot. One aphid was transferred to each plant, and a celluloid cylinder (height 25 cm, diameter 5 cm) was placed over the plant. In the sides of the cylinder were three ventilation holes covered with nylon gauze, and the top of the cylinder was covered with gauze of the same kind (Fig. 1). Oats were sown at regular intervals so that it was possible to rear the aphids on 10-20 days old seedlings which were in the 2-3 leaf stage and had a height of 5-20 cm. The number of offspring was counted every five days; examinations of length of life periods and longevity were made when necessary at even more frequent intervals. Results and discussion The oat bird-cherry aphid, Rhopalosiphuni padi (L.) The fundatrices collected on May 28, 1962, were transferred to bird-cherry branches placed in bottles containing water. Six fundatrices gave birth to an average of 69 nymphs (range 38-87). These figures also include the offspring (average 14) born in the field before the fundatrices were brought indoors for rearing. Since the bird-cherry branches could not be kept absolutely fresh in the water-bottles, it is possible that the rate of reproduction was somewhat lower than normal. According to ROGERSON (1947), the fundatrigeniae are apterous, and these give birth to alate offspring. RICHARDS (1960) mentions that among the fun- datrigeniae are both apterae and alatae, but that alatae are sometimes not pro- duced. In the present studies it was observed that alate fundatrigeniae were very common. Of the 182 fundatrigeniae in the rearing trials, 82 °/o were alate, and 47 0/0 of 421 offspring of 11 fundatrices in the field. According to the present observations, there were more apterous than alate fundatrigeniae during the beginning of the reproductive period, whereas towards the end of this period there were more alate individuals. On May 29, 18 fundatrices were collected from bird-cherry trees outdoors and transferred to Sisu oats. During the daily examinations it was found that only some of the fundatrices were on the oat plants, while most of them were on the soil or on the sides of the rearing cylinder. Five days after the beginning of the trial 10 fundatrices were still alive, but one day later all were dead. On the same day, May 29, 40 fundatrigeniae, •which were in the I—II nymphal stages, were collected from bird-cherry trees. Half of these nymphs were brownish in colour. Observations have shown that brownish nymphs develop into alate adults. The nymphs were transferred to Sisu oats, but two days later ali had died. 35 The above results agree with the findings of ORLOB and ARN1;' (1960) that fundatrices and fundatrigeniae of the Rhopalosiphon fitchii-padi complex do not adapt to a grain host in the early instar stages. Later, however, ORLOB (1961) reported that three fundatrigeniae, which were deposited on barley by fundatrices, could be reared until they moulted into spring migrants. Six alate fundatrigeniae were placed on timothy on June 15. These gave birth to an average of 53 offspring (range 24-81, temp. 12.2° C). Like- wise, five alate fundatrigeniae were placed on Sisu oats on June 20. The average number of offspring was 28 (range 19-38, temp. 14.2° C), or smaller than that of the timothy-reared aphids. The difference in reproduction rate between the aphids on timothy and Sisu oats is statistically significant (t = 2.4""-). The abundant reproduction of alate fundatrigeniae on timothy is note- worthy, since this plant and other perennial grasses serve as a source of BYDV, from which aphids transmit the virus to cereals in the spring. A rearing trial was carried out with offspring of alate fundatrigeniae born on July 13; detailed observations were made in this trial on the lengths of the various life periods, the longevity and the rate of reproduction (Table 1). At a temperature of 15.3° C the development of apterae took an average of 8 days, whereas that of alatae (15.6° C) was slower, averaging 11 days. These times are considerably shorter than the 13 days reported by TANAKA (1957) for the developmental period of apterae at 15° C. This worker mentioned that he investigated the species Rhopalosiphum padi L. (= R. prunifoliae Fitch), but he used for this species the English name apple-grain aphid. This latter name, however, is generally taken to refer to Rhopalosiphum fitchii (Sanderson) (= R. insertum Walk.) which overwinters on Malus and Crataegus species (HILLE Ris LAMBERS 1960, ORLOB 1961, RICHARDS 1960). Thus it is possible that the species studied by TANAKA (1957) was actually R. fitchii and not R. padi, a fact which would explain the difference in the length of the developmental period. The lengths of the reproductive period (30 days) and postreproductive period (5 days) of apterae were approximately the same as those of alatae (31 and 6 days) (Table 1). On the other hand, the number of offspring of apterae (average 75) was twice that of alatae (37). The daily number of Table 1. Results of rearing trial on 3rd generation oat bird-cherry aphids (offspring of alatae). Material: 7 apterous and 7 alate viviparous females born on July 13, 1962. Apterae Aver. Range Mean temp. °C Alatae Aver. Range Mean temp. °C Developmental period, days 8 8-9 15.3 11 10-13 15.6 Prereproductive „ ,, 9 9-11 15.5 12 11-14 15.5 Reproductive >, >, 30 19--46 13.5 31 24--42 13.2 Postreproductive „ 33 Longevity ,, 5 44 1-14 33-57 13.3 13.8 6 49 1-14 42-59 13.3 13.7 Total number of offspring 75 61--91 13.5 37 29-47 13.5 Number of offspring per day 2.5 2.0-3.5 13.5 1.2 0.9-1.9 13.5 36 Table 2. Results of first rearing trial on green English grain aphids. Material: 8 apterous and 7 alate viviparous females born on May 28, 1962. Aver. Apterae Range Mean temp. °C Alatae Aver. Range Mean temp. °C Developmental period, days 19 18-20 10.2 20 19-22 10.2 Prereproductive „ » 21 19-22 12.1 23 20-24 12.3 Reproductive , 5 ), 21 14-30 14.1 29 18-48 14.2 Postreproductive „ » 6 1-19 14.3 5 2-8 16.1 Longevity » 48 43-70 13.2 57 47-73 13.6 Total number of offspring 35 17-54 14.1 36 27-52 14.2 Number of offspring per day 1.6 1.2-2.1 14.1 1.3 0.9-1.8 14.2 Table 3. Results of second rearing trial on green English grain aphids. Material: 4 apterous and 4 alate viviparous females born on June 28, 1962. Aver. Apterae Range Mean ternp. °C Alatae Aver. Range Mean temp. °C Developmental period, days 11 11 14.4 12 12-13 14.4 Prereproductive » » 12 12-13 14.3 14 13-15 14.3 Reproductive » » 32 23-38 24.3 35 25-48 14.1 Postreproductive „ 13 18 2-33 12.2 11 6-18 12.8 Longevity » 62 37-74 13.9 60 46-71 13.9 Total number of offspring 43 30-49 14.3 35 26-47 14.1 Number of offspring per day 1.4 1.2-1.6 14.3 1.0 0.6-1.3 14.1 Table 4. Results of first rearing trial on rpse grass aphids. Material: 14 apterous viviparous females born on May 29, 1962. Aver. Range Mean temp. °C Developmental period, days 19 18-20 10.2 Prereproductive „ » 21 20-22 10.6 Reproductive 3, 3, 24 17-30 14.1 Postreproductive „ » 13 3-22 15.3 Longevity » 58 46-66 13.6 Total number of offspring 39 28-50 14.1 Number of offspring per day 1.6 1.3-2.4 14.1 Table 5. Results of second rearing trial on rose grass aphids. Material: 9 apterous and 6 alate viviparous females born on June 28, 1962. Aver. Apterae Range Mean temp. °C Alatae Aver. Range Mean temp. °C Developmental period, days 12 12-13 14.4 13 12-13 14.4 Prereproductive » » 13 12-14 14.5 15 12-16 14.4 Reproductive 5, 3) 24 12-28 14.4 20 13-27 14.7 Postreproductive ,5 » 9 2-27 13.6 8 5-14 13.3 Longevity 3, 46 39-57 14.3 43 39-46 14.3 Total number of offspring 23 14-32 14.4 15 12-18 14.7 Number of offspring per day 1.0 0.7-1.5 14.4 0.7 0.5-1.1 14.7 37 •