METSÄNTUTKIMUSLAITOKSEN TIEDONANTOJA 433 LEHTIKUUSENSYÖPÄ Timo Kurkela LEHTIKUUSENS YÖPÄ Timo Kurkela Metsäntutkimuslaitos Metsäekologian tutkimusosasto Metsäntutkimuslaitoksen tiedonantoja 433 Helsinki 1992 Kurkela, T. 1992. Lehtikuusensyöpä. Metsäntutkimuslaitoksen tiedonantoja 422, 12 s. ISBN 951-40-1251-8, ISSN 0358-4283 Avainsanat: lehtikuusi, Larix, lehtikuusensyöpä, lehtikuusikorokka, Lachnellula willkommii Julkaisija: Metsäntutkimuslaitos. Hyväksynyt painettavaksi: Eero Paavilainen, tutkimusjohtaja 25.9.1992. Kirjoittajan yhteystiedot: Kurkela, Timo: Metsäntutkimuslaitos, metsäekologian tutkimusosasto, PL 18, 01301 VANTAA. Puhelin 90-857051, fax 90-8572575 Jakelu: Metsäntutkimuslaitos, metsäekologian tutkimusosasto, PL 18, 01301 VANTAA Puhelin 90-857051, fax 90-8572575 Metsäntutkimuslaitoksen tiedonantoja 433 1. Johdanto Lehtikuusensyövän aiheuttaa kotelosieniin kuuluva lehtikuusikorokka, Lachnellula willkommii (Hartig) Dennis. Taudissa lehtikuusen runkoihin ja oksiin muodostuu pih kaisia koroja (kuva 1), jotka rungossa ollessaan heikentävät puun teknistä laatua ja tap pavat helposti ohuen rungon. Usein koro laajenee vuosikymmenien ajan rungon pak suuskasvun tahdissa. Joskus tartunta rajoittuu pääasisassa oksistoon, joka voi tuhoutua lähes täysin (kuva 2). Tautiin voivat sairastua kaikki lehtikuusilajit, Larix spp. sekä kultalehtikuusi, Pseudolarix amabilis (Nels.) Rehd. (Yde-Andersen 1979 a). Kesällä 1983 pidettiin Frederictonissa New Brunswickin territoriossa Kanadassa lehtikuusensyöpää koskeva seminaari, missä todettiin taudin juurtuneen Pohjois-Ame rikan itärannikon lehtikuusiviljelmille ja luontaisiin lehtikuusikoihin (Magasi 1983, Stark 1983). On pelättävissä taudin leviävän edelleen mantereella tuhoisin seurauksin. Vuoteen 1985 mennessä ei kuitenkaan ollut havaittu merkittävää leviämistä uusille alueille (Magasi 1986). Kuva 1. Kaksi peräkkäistä monivuotista koroa lehtikuusen rungossa. Kuva 2. Pahoin vioittunut lehtikuusen latvus. Lehtikuusensyöpä on tappanut primaarioksat, joita korvaamaan on kehittynyt runsaasti vesaok si . 4 Kurkela Lehtikuusi kuuluu Suomessa valtakunnalliseen metsäpuiden jalostusohjelmaan, tosin varsin pienellä osuudella. Lehtikuusen siemenviljelmiä meillä on rekisteröity 7 kappaletta (Aarne 1992). Mielenkiintoa lehtikuusen viljelyyn on ollut myös käytännön metsätaloudessa aika ajoin. Tästä syystä katsottiin tarpeelliseksi esitellä lehtikuusen syöpää käsittelevä tietous myös suomenkielellä tässä kirjallisuuskatsauksessa. New Brunswickissa 1983 pidetyt esitelmät (Kurkela 1983a,b) ovat olleet perustana käsillä olevan julkaisun laatimiselle. Osaltaan jo noissa esitelmissä käytettiin erityisesti hy väksi Yde-Andersenin (1979a,b,c, 1980) kirjallisuuskatsauksia lehtikuusensyövän bio logiasta ja levinneisyydestä. 2. Sienen levinneisyys ja isäntäkasvit Lehtikuusensyövän levinneisyys on nykyisin lähes sirkumpolaarinen. Tautia on lehtikuusen levinneisyysalueella Euroopassa (mm. Kujala 1950), Siperiassa (Raitviir 1980), Japanissa (Ito ja Zinno 1957) sekä viimeksi levinneenä Pohjois-Amerikan itä rannikolla (Magasi 1982). Aikaisemmin lehtikuusensyöpää pidettiin vain euroopanleh tikuusen (Larix decidua Mill.) tautina (Kurkela 1983 a) ja levinneisyydeltään siten Keski-Eurooppaan rajoittuneena. Kuitenkin on todennäköistä, että tauti on kotoperäinen myös japaninlehtikuusella, Larix kampferi (Lamb.) Carr. Japanissa. Siellä on todettu yli 100-vuotiaita lehtikuusensyöpäkoroja luonnonmetsiköissä (Kobayashi 1970). Kiinan koillisosissa Xingan vuorilla lehtikuusensyöpä vaivaa pahoin dahurianlehtikuusen, L. dahurica, viljelmiä (Pan & Liu 1985). Samoin tauti on todennäköisesti kotoperäinen kautta koko Siperian sikäläisillä lehtikuusilajeilla (Raitviir 1980). Kotoperäisyyteen viittaa mm. se, ettei sieni ole näillä alueilla luonnonmetsissä merkittävä taudinaiheuttaja (Yde-Andersen 1979 a, 1980). Sienen levinneisyysalue on suurentunut lehtikuusen viljelyn myötä. Euroopassa 1800-luvun alussa tauti levisi Alpeilta alavimmille alueille mereisempään ilmastoon perustettuihin lehtikuusiviljelmiin aiheuttaen samalla laajoja tuhoja (Wachter 1964). Sieni on ollut pääsyy euroopanlehtikuusen viljelyn huomattavaan vähentymiseen (Kurkela 1970, Yde-Andersen 1979 a). Suomessa sienen levinneisyys on lounainen ja eteläinen. Rancken (1925) ilmoitti tautia todetun Suomessa ja hänen ensimmäinen ha vaintonsa on ilmeisesti vuodelta 1917 Kemiöstä. Pohjois-Amerikkaan tauti kulkeutui 1900-luvun alussa (Hahn ja Ayers 1934) ja ilmeisesti vielä uudelleen 1960- tai 1970-luvulla. Mantereen itäosassa sientä on ny kyisin paikoin runsaasti kanadanlehtikuusella eli tamarakilla, Larix laricina (Du Roi) C.Koch (Magasi 1983, Stark 1983, Miller-Weeks & Stark 1983). Lehtikuusilajeista ei yksikään ole taudille immuuni, mutta vastustuskyvyssä on suuria eroja sekä eri lehtikuusilajien että eri alkuperien välillä (Yde-Andersen 1979 a). Suomessa tautia on todettu kaikilta viljellyiltä lehtikuusilajeilta (Kujala 1950, Heikin heimo 1957, Kurkela 1970). Herkin on euroopanlehtikuusi, jota Suomessa on pää asiassa viljelty maan lounaisimmassa osassa. Lähes kaikki viljelmät ovat saaneet tar tunnan. Erittäin alttiita sairastumaan ovat olleet myös amerikkalaiset lehtikuuset, edellä mainittu kanadanlehtikuusi sekä lännenlehtikuusi, L. occidentalis Nutt. Siperianlehtikuusi (L. sibirica Ledeb.), jota maassamme eniten kasvatetaan, on suhteellisen kestävä. Koroja on tavallisesti vain oksistossa. Lehtikuusensyövälle vastus 5 Metsäntutkimuslaitoksen tiedonantoja 433 tuskykyisimpiä ovat olleet itäaasialaiset lehtikuuset, japaninlehtikuusi ja dahurian lehtikuusi, L. gmelinii (Rupr.) Kuzen, jonka variaatiosta japonica (Maxim, ex Regel) Pilg. (kurilienlehtikuusi) ei tautia ole Suomessa tavattu lainkaan. Euroopan- ja japanin lehtikuusen risteymä (Larix x eurolepis Henry) on myös suhteellisen vastustuskykyinen (Kurkela 1970). Syy lehtikuusien välisiin eroihin saattaa olla se, että isäntäkasvin tartunnalle altis vaihe ei ole aina samanaikainen patogeenin itiöitä tuottavan ajankohdan kanssa (Yde- Andersen 1980). 3. Taudin oireet Tauti voi tarttua kaikenikäissiin lehtikuusiin (Buczacki 1973 a). Ensimmäiset merkit sienestä ovat yleensä 2-5-vuotisissa versoissa. Nuorten versojen kuori paisuu tartuntakohdissa. Kun puuaineen kasvu lakkaa jää kaarna tartuntakohdassa pieneltä alalta kuopalle ja painuman reunat kylestyvät vähitellen. Tavallisesti sairastuneen alu een keskellä on kuollut tai kuoleva kääpiö- tai pitkäverso. Infektoituneesta kohdasta vuotaa usein pihkaa ja toisinaan kaarna on alueelta pihkavuodon takia tummunutta. Vä hitellen muodostuu vuodesta toiseen laajeneva, aluksi kaarnan peittämä koro. Laajetes saan koro voi olla yli puolet puun ymärysmitasta. Puun paksuuskasvu pitää kuitenkin normaalisti tasapainossa rungon kehän elävän ja vioittuneen osan suhteen. Jos koroja on puussa runsaasti, jäävät vuosikasvaimet epänormaalin lyhyiksi. Usein sairastuneeseen puuhun syntyy myös vesaoksia (kuva 2, Yde-Andersen 1979 b, Miller-Weeks 1983). Li säksi vaurioituneet rungot katkeavat helposti myrskyssä. Oireet voivat myös olla dieback-tyyppisiä. Nuorissa taimissa tai varttuneempien puiden ohuimmissa oksissa koroa ei aina synny, koska tauti kuristaa rungon tai oksan tartuntakohdasta. Usean senttimetrin paksuinen runko tai oksa voi kuolla - jopa vuo dessa sairastumisestaan. Taimissa sienen iskeytyessä rungon tyveen, kuolee ensin juu risto ravinteiden kulun estyessä, jolloin taudin oireet muistuttavat juuristotautia (Yde- Andersen 1979 b, Miller-Weeks 1983). 4. Taudinaiheuttaja Lehtikuusikorokasta on aikojen kuluessa käytetty useita nimiä. Dasyscypha willkommii (Hartig) Rehm ja Trichoscyphella willkommii (Hartig) Nannfeldt ovat olleet varsin laa jalti käytettyjä. Dennis (1962) esitti nykyisin käytössä olevan nimiyhdistelmän Lach nellula willkommii (Hartig) Dennis. L. willkommii muodostaa korojen kuolleelle kuorelle helposti erottuvia, val konukkaisia, oranssi-itiölavaisia 1-6 mm kokoisia kotelomaljoja (kansikuva, kuva 3). Oranssin värin antaa itiökoteloiden väliset nesterihmat (parafyysit). Yksisoluiset itiöt ovat läpinäkyviä, kooltaan 16-25 x 7-9 (esim. Dharne 1965). Itiöemiä on koroissa ympäri vuoden, eniten Plassmannin (1926) ja Gaisbergin (1928) mukaan syys- ja tal viaikaan. Kypsät kotelomaljat avautuvat kostealla ilmalla (Yde-Andersen 1979 b). Keski-Euroopassa koteloitiöitä vapautuu ympäri vuoden sateisella säällä, lämpötilan 6 Kurkela Kuva 3. Lehtikuusikorokka (Lachnellula willkommii). A) kotelomaljoja, B) kuromapesäkkeitä lehtikuu sen kuorella, x 5. ollessa yli 0 °C (Sylvestre-Guinot 1981). Koillis-Kiinassa, missä tauti esiintyy varsin mantereisen ilmaston alueella, itiöiden leviäminen tapahtuu kesä-syyskuun aikana (Pan ja Liu 1985). Itiöt leviävät tuulen mukana (Yde-Andersen 1980). Koroihin kehittyvät kotelomaljojen kanssa rinnan tai jonkin verran aikaisemmin 0,5 mm kokoiset, keltaiset kuromapesäkkeet (kuva 4). Yksisoluisten, läpinäkyvien, Dharnen (1965) mukaan kooltaan 3-6 x 1.5 (im mikrokonidioiden merkitys on tuntema ton (Yde-Andersen 1979 b). L. willkommii muistuttaa paljon saprofyyttistä L. occidenta lis (Hahn & Ayers) Dharne -sientä, jota kasvaa yleisesti kuolleilla lehtikuusen oksilla (Robak 1951, Kurkela 1970, Breitenbach & Kränzin 1984). Lukuisissa ymp päyskokeissa on selvitetty, että vain L. willkommii kykenee aiheuttamaan lehtikuusen syövän (Hahn ja Ayers 1943, Manners 1957, Pawsey ja Young 1969). 5. Taudin tartunta Aiemmin tartunnan ajateltiin tapahtuvan lehtikuusissa haavojen ja pakkasvioitusten kautta (Day 1931, 1958), mutta L. willkommii on riippumaton pakkasen aiheuttamista vaurioista. Tartunta tapahtuu Zychan (1959) esittämän teorian mukan lehtiarpien kautta, 7 Metsäntutkimuslaitoksen tiedonantoja 433 pääasiassa kääpiöversojen ja ehkä osaksi myös pitkäversojen kautta. Todennäköisimpiä tartuntakohtia ovat puun vanhemman osan kääpiöversot. Kuolemassa olevan kääpiöverson rakenne eroaa elinvoimaisesta kääpiöversosta siten, että tunkeutuminen niiden neulasarpien kautta on mahdollista. Sitävastoin sienen rihmasto ei tunkeudu kääpiöversojen neulasten pintakelmun tai ilmarakojen kautta. Myöskään elinvoimaisiin kääpiöversoihin ei sieni pysty tunkeutumaan tuoreiden neu lasarpien paljastuneen johtojännekudoksen kautta (Buczacki 1973 d). Infektion kulusta on seuraava käsitys, joka on osaksi muodostunut ilman kokeel listen tutkimusten perustaa: Jos kääpiöverso kuolee lepokauden aikana, ei puu kykene tuottamaan suojaavaa korkkikuorta eli peridermiä, jolloin sienen etenemiselle ei ole es tettä. Syksyllä kuolevien kääpiöversojen neulasiin takertuneet itiöt itävät ja tuottavat rihmastoa. Neulasen ja verson kuollessa myöhään syksyllä, ei sienelle ole mitään fyy sistä estettä kasvaa kuoren elävässä solukossa seuraavaan kevääseen asti, sillä etenemistä estävä sisempi poikittainen korkkikuori puuttuu ja ulompi on muodostunut usein vain osittain. Kun rihmasto on tunkeutunut ohueen ja rikkonaiseen neulastyvien alaiseen solukkoon, se kasvaa epätäydellisesti muodostuneen ulomman poikittaisen korkkikuoren läpi. Tämän jälkeen sienellä on vapaa kulku ydintä ympäröivään kuo risolukkoon. Talven aikana mahdollistuu rihmaston esteetön pääsy jälteen, jolloin koron muodostuminen alkaa (Buczacki 1973 d, Miller-Weeks 1983). Ymppäyskokein ei ole testattu taudin tartuntaa kuolevissa kääpiöversoissa eri de generoitumisvaiheissa eikä eri vuodenaikoina. Lisää kokeellisia tutkimuksia tarvitaan, sillä jo kääpiöverson kuoleminen, tilanne, mihin patogeenin on katsottu vasta iskeyty vän ja siten infektoitumisen alkavan, saattaa jo olla kyseisen patogeenin aiheuttama (Kurkela 1983 b). 6. Koron kehitys ja mikrobiologia Koron laajeneminen. Aikaisemman käsityksen mukaan koron laajentuminen katsot tiin vaativan pakkasen ja sienen vuorovaikutuksen, jolloin sieni tunkeutuisi vasta kuol leeseen solukkoon (Lagner 1936, Buczacki 1973 c, Yde-Andersen 1979 c). Kuitenkin sieni kykenee kasvamaan terveeseen solukkoon. Sieni laajentaa koroa puun lepokau tena, jolloin puun suojareaktiot eivät toimi tai toimivat liian hitaasti ollakseen tehok kaita patogeenejä vastaan. Kasvukaudella puu pyrkii eristämään vioittuneen solukon terveestä kemiallisten reaktioiden ja haavakorkin avulla (Mullick 1977). Kuitenkin haa vakorkki ja suojavyöhyke jäävät puuaineksessa yleensä epätäydelliseksi, joten sieni laajentaa koroa seuraavana lepokautena. Mekanismia, joka solukon tappaa ei ole ko keellisesti tutkittu. Todennäköisesti lehtikuusikoro kehittyy samalla tavoin kuin L. pini -sienen aiheuttama koro (männynsyöpä) männyn rungossa (Kurkela 1991). Infektiokohdasta sieni tunkeutuu puun lepokautena ydinsäteiden parenkyymisoluihin ja tangentinsuuntai sesti epätäydellisesti puutuneeseen solukkoon, joka muodostuu kasvukaudella haava korkkin alle. Saastuneesta puusolukosta sieni kasvaa myös terveeseen kuorisolukkoon. Alhaisessa lämpötilassa ei näkyviä muutoksia saastuneessa solukossa tapahdu. Solukko ruskettuu vasta lämpötilan ollessa riittävä hapettumista aiheuttavien entsyymien akti voitumiselle. 8 Kurkela Taulukko 1. Lehtikuusen syöpäkoroista eri tutkimuksissa Lachnellula willkommii -sienen lisäksi eristet tyjä sieniä (Day 1958, Buczacki 1973 b, Dorozhkin ja Fedorov 1982). Vanhetessaan korosta on erotettavissa eri vyöhykkeitä. Uloimpana on terveeseen solukkoon rajautuva muutamasta millimetristä useaan senttimetriin leveä uloin koron kasvuvyöhyke, jonka solukossa on jo tapahtunut värimuutoksia. Solukko on kellertävä ja pehmentynyt. Tämän vyöhykkeen solukko kuolee kasvukauden alussa ja sitä ter veestä solukosta erottamaan muodostuu haavakorkkisolukko. Sisempi koron kasvuvyö hyke on viimeksi kuollutta, vaaleanruskeata solukkoa. Kaikkia koron kasvuvyöhykkeitä erottaa toisistaan epätäydellinen haavakorkki. Koron keskiosissa kuollut kuori on vaa leanruskeata. Terveenä ja elävänä puun kuorikerrokset ovat vaaleanpunaisia. Kasvus saan pysähtyneestä korosta tai koron osasta, mistä L. willkommii on kuollut, puuttuvat em. koron uusimmat kasvuvyöhykkeet (Buczacki 1973 b, Yde-Andersen 1979 c). Lajiston sukkessio korossa. Lehtikuusikorokka (L. willkommii) on aina eristettävissä laajenevista syöpäkoroista elävän ja kuolleen solukon rajalta, useimmiten sisemmästä, mutta myös ulommasta koron kasvuvyöhykkeestä. Keskemmältä koroa, ns. C-vyöhyk keestä sieni on eristettävissä ympäri vuoden. Alle kolmivuotiaassa korossa, jossa on tyypilliset koron kasvuvyöhykkeet, kasvaa mikro-organismeista säännöllisesti vain L. willkommii (Buczacki 1973 b). Kaarnassa rihmastoa on erityisesti sisemmässä kuoressa sekä ulommassa nilassa siiviläputkissa ja pihkatiehyissä. Saastuneiden solujen kutistuessa syntyy rihmaston täyttämiä onteloita. Usein kaarnassa on tällä kohtaa - koron keskiosassa - sienen itiöemiä. Puussa rihmastoa on erityisesti ydinsäteissä ja pihkatiehyissä, mutta myös tra keideissa (Willkommii 1867, Hartig 1880. Hiley 1919). Lehtikuusikorokan jälkeen koroon tulevat sekundaariset mikro-organismit. Van hemmassa laajenevassa korossa patogeeni kasvaa koron keskiosassa yhdessä muiden sienten ja bakteerien kanssa. Mikrobilajisto vaihtelee olosuhteiden, lajien välisen kil pailun ja ehkä myös isäntäkasvin mukaan (Buczacki 1973 b). Luonnonkoroista on eris suvuton kehitysasteaste suvullinen kehitysaste (anamorfi) (teleomorfi) Cytospora curreyi Sacc. Leucostroma curreyi (Nets) Defago Cytospora abielis Sacc. Valsa abielis Fr. Coniothyrium fuckelii Sacc. Leptosphaeria coniothyrium (Fuckel) Sacc. Tympanis laricina (Fuckel) Sacc. - Cryptosporiopsis abietina Petrak Pezicula livida (Berk, et Br.) Rchm Zalerion arboricola Buczacki - Pycnidiella resinae (Fr.) v. Höhn. Tromera resinae (Fr.) Korb. Aureobasidium pullulans (de Bary) Arnaud - Brunchorstia pinea (Karst) v. Höhncl Ascocalyx abietina (Lagerb.) Schlapfer-Bernhard - Dasyscypha sp. Phialophora sp. - Exosporina sp. - Phoma sp. Fusarium sp. - 9 Metsäntutkimuslaitoksen tiedonantoja 433 tetty L. willkommii -sienen lisäksi monia muita sieniä (taulukko 1). Suomessa, samoin kuin Valko-Venäjällä (Dorozhkin ja Fedorov (1982) on todettu versosurmaa lehtikuusensyövän saastuttamista lehtikuusista. Keinotekoisesti synnytetyistä koroista Buczacki (1975) on eristänyt luonnonko roista hieman poikkeavan sienilajiston. Luonnonkoroissa kasvavilta lajeilta vaaditaan kykyä myös tunkeutua puuhun sen lisäksi, että ne pystyvät elämään siinä ja kilpaile maan muiden organismien kanssa. Antagonismi. Osa koroon tunkeutuneista sekundaarisista sienistä on L. willkommii sienen antagonisteja. Coniothyrium fuckelii ja Exosporina sp. -sienten on todettu estä vän täysin patogeenin kasvun - ainakin viljelmässä (Dorozhkin ja Fedorov 1982). Sa moin kasvua estävät myös Zalerion arboricola, Cryptosporiopsis abietina ja Phialophora sp., jotka koeolosuhteissa ovat pystyneet syrjäyttämään lehtikuusensyö päsienen kaarnasta. Antagonististen sienten läsnäolo on askel koron parantumiseen (Buczacki 1973 b). 7. Ympäristötekijät Lehtikuusilajit, samoin kuin lajien eri alkuperät ovat sopeutuneet erilaisiin kasvuym päristöihin. Vaatimukset ilmaston, maaperän, kasvupaikan yms. suhteen vaihtelevat. Jos puulajia tai vaikkapa vain sen eri alkuperiä siirretään luontaisen levinneisyytensä ulko puolelle, poikkeavat ympäristötekijät usein alkuperäisistä. Usein muutokset alentavat puun taudinsietokykyä. Lehtikuusensyöpä ei ole yhtä ankara tauti isäntäkasvin ja sienen luontaisilla levinneisyysalueilla kuin näiden alueiden ulkopuolella (Yde-Andersen 1979 a). Luontaisella levinneisyysalueella isäntä ja loinen ovat sopeutuneet toisiinsa. Myös sienen elinmahdollisuuksiin ja menestymiseen vaikuttavat ympäristötekijät. Ilmasto. Ilmastolliset tekijät vaikuttavat taudin ankaruuteen ja runsauteen. Lehtikuu sensyövälle on suotuista runsas sateisuus ja leuto talvi, erityisesti kun talven sateista suuri osa tulee vetenä. Sveitsissä on havaittu korojen määrän olevan positiivisessa kor relaatiossa vuoden sumupäivien määrän kanssa (Biirgi 1989). Sekä Fennoskandiassa (Lagerberg ja Sylven 1913, Robak 1966, Kurkela 1970) että Kanadassa (Ostaff 1985) tautia on eniten sienen levinneisyyden kaikkein mereisimmillä alueilla. Maaperä. Suomessa siperianlehtikuuselle ei ole ollut taudista haittaa sopivilla kasvu paikoilla. Liian kosteita alueita, savimaita ja soita on lehtikuusen kasvatuksessa vältet tävä samoin kuin kallioisia, liian matalapohjaisia maita (Kurkela 1970). Mikroilmasto. Lehtikuusi vaatii kasvupaikaltaan valoisuutta ja hyvää ilmanvaihtoa. Sairastumisalttius lisääntyy kosteilla, varjoisilla kasvupaikoilla (Biirgi 1989). Alikas vospuut sairastuvat useammin kuin metsikön valtapuut, varsinkin harvennetuissa metsi köissä (Schober 1949). Toisaalta Hoppin (1957) mukaan harventamattomien met siköiden suurimmissa puissa oli eniten koroja. Lisäksi on todettu kituvimpien puiden olevan vähemmän saastuneita kuin kaikkein elinvoimaisimpien puiden (Buczacki 1973 a). 10 Kurkela Puhtaisiin lehtikuusikoihin verrattuna lehtipuusekametsä on edullisempi. Sitävas toin lehtikuusen ja kuusen (Picea abies) muodostama sekametsikkö on puhtaita lehti - kuusikoita alttiimpi sairastumaan (Schober 1949). Muita tekijöitä. Metsiköiden käsittelyllä voidaan vaikuttaa lehtikuusikoiden taudin alttiuteen. Karsinnasta on todettu olevan merkittävää apua. Samoin voimakkaat harven nukset ovat suositeltavia taudin haittojen vähentämiseksi (Schober 1949). Toisaalta Yde-Andersenin (1980) mukaan kasvupaikan ja istutusmenetelmien valinnalla tai erilai silla metsiköiden käsittelytavoilla ei olisi merkitystä taudin iskeytymiseen tai korojen runsauteen. 8. Johtopäätökset Koska lehtikuusen syöpäalttius vaihtelee runsaasti eri lehtikuusilajien ja myös lajien eri alkuperien välillä, voidaan viljelymateriaalin valinnalla välttää suurimmat tuhot, jos kaan tautia ei saada kokonaan poistetuksi. Suomessa ei ole syytä viljellä euroopanlehti kuusta, sillä tautia vastaan kestävämpi siperianlehtikuusi on kasvunsa ja rungon laadun suhteen vähintäänkin yhtä hyvä. Taudille erittäin vastustuskykyiset itäaasialaiset lehti kuuset eivät oksikkuutensa takia sovellu metsänviljelyyn. Suhteellisen kestävällä euroopan- ja japaninlehtikuusen risteymällä saattaa olla hyvät viljelymahdollisuudet Keski-Euroopassa, mutta se tuskin soveltuu Suomen olosuhteisiin siperianlehtikuusta paremmin. Tuhot ovat usein useamman tekijän yhteisvaikutuksen tulos. Tuhojen laajuuteen, voimakkuuteen, infektoitumisherkkyyteen ja korojen kasvuun vaikuttavat kasvatettava puulaji, sen alkuperä ja toisaalta myös ympäristötekijät; mm. ilmasto, muut sienet ja ih misen toimet. Kirjallisuus Aarne, M. (toim.), 1992. Metsätilastollinen vuosikirja 1990-1991. Folia Forestalia 790, 281 s. Brcitenbach, J. & Kräntzin, F. 1984. Pilze der Schweiz. Band 1. Ascomyceten. Verlag Mycologia, CH-6000 Luzern 9. 313 s. Buczacki, S.T. 1973 a. Some aspects of the relationships between growth vigour, canker, and dieback of European larch. Forestry 46(1): 71-79, 1973b. A microecological approach to larck canker biology. Trans. Brit. Mycol. Soc. 61: 315-329 1973 c. Some factors governing mycelial establishment and lesion extension in the larch canker disease. Eur. J. For. Path. 3: 39-49. 1973 d. Observations on the infection biology of larch canker. Eur. J. For. Path. 3: 228-232. 1975. Futher investigations of the microecology of Trichoscyphella willkommii and other fungi colonizing larch bark. Eur. J. For. Path. 5: 207-212. Biirgi, A. 1989. Wachstum und Krebsanfallichkeit von LUrchenprovenienzen auf verschiedenen Stand orten in der Schwciz. Forst und Holz 25: 28-33. Day, W.R. 1931. The relationship between frost and larch canker. Forestry 5: 41-56. 1958. The distribution of mycelia in European larch bark, in relation to development of canker. Forestry 31: 63-86. 11 Metsäntutkimuslaitoksen tiedonantoja 433 Dennis, R.W.G. 1962. A reassessment of Belonidium Mont. & Dur. Persoonia 2: 171-191. Dhanie, C.G. 1965. Taxonomic investigation of the discomycetous genus Lachnellula. Phytopath. Z. 53: 101-114. Dorozhkin, N.A. & Fedorov, V.N. 1982. Mycoflora of canker tumors on Siberian larch and some biologi cal features of Lachnellula willkommii (Hart) Dennis, (ven.). Mikologija i Fitopatologija 16: 273- 276. Gaisberg, E. von, 1928. Beiträge zur Biologic des Larchenkrebspibxs, Dasyscypha willkommii Hrtg. Mitt. Wyrttenb. Forstl. Vers. Anst. 1-24. Hahn, G.G. & Ayers, T.A. 1934. Dasyscyphac on conifers in North America. I. The large-spored, white . excipled species. Mycologia 26: 73-101. 1943. Role of Dasyscypha willkommii and related fungi in the production of canker and die-back of larches. J. For. 41: 483^95. Hartig, R. 1880. Die Lärchenkrankheiten, insbesondere der Lärchenkrebspilz, Peziza willkommii R. Hartig. Untersuch. forstb. Inst. Munchen 1: 63-87. Heikinheimo, O. 1957. Tuloksia ulkolaisten puulajien viljelystä Suomessa. Commun. Inst. For. Fenn. 46(3), 129 s. Hiley, W.E. 1919. The fungal diseases of common larch. Oxford. 203 s. Hopp, P.J. 1957. Zur Kenntnis des Lärchenkrebs Dasyscypha willkommii (Hartig) Rchm an Larix deci dua. Forstwiss. Cbl. 76: 334-354. Ito, K. & Zinno, Y. 1957. Dasyscypha on Larix leptolepis in Japan, (jap.), J. Jap. For. Soc. 39: 452-455. Kobayashi, T. 1970. An evidence that the larch canker fungus is native in Japan. Phytopath. Z. 69: 366- 368. Kujala, V. 1950. Über die Kleinpilze der Koniferen in Finnland. Ascomycetes, Fungi imperfecti, Ure dinales. Selostus: Havupuiden pikkusienistä Suomessa. Commun. Inst. For. Fenn. 38(4), 121 s. Kurkela, T. 1970. Lachnellula willkommii, lehtikuusensyövän aiheuttaja ja Lachnellula occidentalis leh tikuusella Suomessa. Karstenia 11: 41-45. 1983 a. European larch canker - the situation in Europe. Proceedings of European larch canker workshop. Fredericton, N.B. 28.-29.6.1983. MFRC workshop proceeding 3: 18-24. 1983b. European larch canker - its biology, hosts, site relationships, implications to forestry and the microbiology of cankers. Proceedings of European larch canker workshop. Fredericton, N.B. 28.- 29.6.1983. MFRC workshop proceedings 3: 28-34. 1991. Development of cankers caused by Lachnellula pini on Scots pine. Esitelmä, pidetty ke säkuussa 1991 Gaipenbergissa Ruotsissa lUFRO:n työryhmän 52.06.02 kokouksessa. Lagerberg, T. & Sylv6n, N. 1913. Skogens skadesvampar. Skogsvärdsför. Tidskr. fackafdeln. 1913: 113- 139. Lagner, W. 1936. Untersuchungen iibcr Lärchen-, Apfel- und Buchenkrebs. Phytopath. Z. 9: 111 -145. Magasi, L.P. 1982. European larch canker: A new disease in Canada and a new North American host record. Plant Disease 66: 339. 1983. European larch canker - the situation in Canada in 1982. Proceedings of European larch canker workshop, Fredericton, N.B. 28.-29.6.1983. MFRC workshop proceedings 3: 11-12. 1986. Forest pest conditions in the Maritimes 1985. Canadian Forestry Service - Maritimes. M-X -159, 85 s. Manners, J.G. 1957. Studies on larch canker. 11. The incidence and anatomy of cankers produced experi mentally either by inoculation or by freezing. Trans. Brit. Mycol. Soc. 40: 500-508. Miller-Weeks, M. 1983. European larch canker - the disease. Proceedings of European larch canker workshop, Fredericton, N.B. 28.-29.6.1983. MFRC workshop proceedings 3: 9-10. & Stark, D. 1983. European larch canker in Maine. Plant Disease 67: 448. Mullick, D.B. 1977. The non-specific nature of defence in bark and wood during wounding, insect and pathogen attack. Julkaisussa: Loewus, F.A., Runcckles, V.C. (toim.). The structure, biosynthesis and degradation of wood. Recent advances in Phytochemistry 11: 395-442. Ostaff, D.P. 1985. Age distribution of European larch cancer in New Brunswick. Plant Disease 69: 796- 798. Plassmann, E. 1926. Untersuchungen überden Larchenkrebs. Neumann, Neudamm. 88 s. Pan, X.-R. & Liu,Ch.-Zh. 1985. Research of biological character of Lachnellula willkommii (Hartig) Dennis fungus. J. North-East For. Univ., Hartiin, China 13(4): 55-61. Pawsey, R.G. & Young, C.W.T. 1969. A reappraisal of canker and dieback of European larch. Forestry 42: 145-164. 12 Kurkela Raitviir, A. 1980. Liihikc ulcvaade pcrekonnast Lachncllula Nöukugude Liidus. Mclsand. Uurim. 16: 85- 98. Rancken, T. 1925. Lärktriidskräflan (Dasyscypha willkommii) i Finland. Forstlig Tidskrift 42: 91-96. Robak, H. 1951. Om saprfyttiskc og parasiltiskc rascr av Icrkckrcflsoppcn, Dasyscypha willkommii (Hart.) Rehm. Mcdd. Vcstl. Forstl. Forspksst., Bergen (No. 29) 9(2): 116-204. 1966. Some observations on larch canker and climate. FAO/lUFRO symposium on internationally dangerous forest diseases and insects. Oxford, 20.-29.6.1964 Rooma 1966. FAO/FORPEST 64 - IV/Robak. Shobcr, R. 1949. Die Lärche. Eine ertragskundlich - biologischc Untersuchung. Hannover. 285 + 79 s. Stark, D.A. 1983. The European larch canker - the status in Maine in 1982. Proceedings of European larch canker workshop. Fredericton, N.B. 28.-29.6.1983. MFRC workshop proceedings 3: 13-16. Sylvestre-Guinot, G. 1981. Etude de l'emissio des ascospores du Lachncllula willkommii (Hartig) Dennis dans l'est de la France. Eur. J. For. Path. 11: 275-283. Wachter, H. 1964. Über den Stammkrebsbefall an der europäischcn Liirchc. Forstw. Cbl. 83: 257-281. Willkomm, M. 1867. Der Rindenkrebs der Lärche oder die Lärchenkrankhcit. Die mikroskopischen Feinde des Waldcs 2: 167-228. Wright, M.G. 1951. An investigation into the sequence of colonisation of larch canker by fungi. Oxford. Yde-Andersen, A. 1979 a. Host spectrum, host morphology and geographic distribution of larch canker, Lachnellula willkommii. A literature review. Eur. J. For. Path. 9: 211-219. 1979b. Disease symptoms, taxonomy and morphology of Lachncllula willkommii. A literature review. Eur. S. For. Path. 9: 220-228. 1979 c. Lachnellula willkommii - canker formation and the role of microflora. A literature review. Eur. J. For. Path. 9: 347-355. 1980. Infection process and the influence of forest damage in Lachnellula willkommii. A literature review. Eur. J. For. Path. 10: 28-36. Zycha, H. 1959. Zur Fragc der Infektion beim Lärchenkrebs. Phytopath. Z. 37: 61-74. Kansikuva: Lehtikuusensyöpä ja taudinaiheuttaja, lehtikuusikorokka (Lachnellula willkommii) nuoren puun rungolla. ISBN 951-40-1251-8 ISSN 0358-4283