KOIVU TUTKIMUKSIA VILJO KUJALA SOME RECENT RESEARCH DATA ON BIRCHES SUMMARY IN ENGLISH HELSINKI 1946 Helsinki 1946. Valtioneuvoston kirjapaino. Sisällysluettelo. Sivu Rauduskoivun ja hieskoivun eroittaminen 5 Kasvunopeus 13 Solujen koko ja lehtityyppi 14 Puuosan solujen koko 20 Puun ominaispaino ja vesipitoisuus 26 Lujuuskokeita 26 Loppupäätelmiä 32 Kirjallisuusluettelo 33 Summary: Some recent Research data on Birches 35 Koivututkimuksia. Rauduskoivun ja hieskoivun eroittaminen. Koivu on puulajeistamme se, jonka systemaattinen luokittelu on osoit tautunut vaikeimmaksi. Linne luki puumaiset koivumme yhteen lajiin Betula alba L. Kansa on kuitenkin jo ikimuistoisista ajoista eroittanut kaksi koivulajia: hieskoivun eli suokon ja raudus- eli vihdaskoivun. Tämän laatuisen kahtiajaon on Ehrhart (1790) tieteellisesti täsmällistänyt eroittamalla kaksi koivulajia Betula pubescens ja B. verrucosa. Näiden lisäksi on Ledebour eroittanut tunturikoivun eri lajiksi B. tortuosa. Sekä metsätieteen että käytännön piirissä on meillä ja_ muuallakin vielä oltu suurin piirtein Linnen kannalla. Vaikka hyvin tiedetäänkin, että kaksi koivulajia on olemassa, todetaan niiden suuri vaihtelevaisuus ja päätellään, että ehkä suurin osa koivuista on sekasikiöitä, joita ei voida riittävän täsmällisesti pitää erossa toisistaan. Tällä kannalla ovat olleet useimmat tutkijat (Morgenthaler, Winkler, Kivilinna ym.). Uutta epävarmuutta koivujemme lajiryhmitykseen on aiheuttanut var sinkin ruotsalaisen Gunnarssonin koivututkimus v:lta 1925, jossa hän väittää, että koivulajeja Pohjolassa on alkuperäisesti viisi, eikä vain kaksi. Ehrhartin lajien ja B. tortuosan lisäksi, jotka myöskin määritellään entisestä eroavasti, olisi eroitettava Betula concinna Gunnarss. ja B. coriacea Gunnarss. Lisäksi Gunnarssonkin on sitä mieltä, että koivulajit risteyty vät erittäin suuressa määrässä keskenään, ja hänen suorittamiensa mää räysten mukaan melkein kaikki Suomenkin koivut olisivat sekasikiöitä enimmäkseen kolmen jopa varsin yleisesti neljän lajin tunnusmerkkejä omaavia. Koivuaineistomme suuri muotorikkaus on kyllä kieltämätön tosiasia, mutta kuitenkin näyttää siltä, että tämä koskee etenkin hieskoivua rauduskoivu on melkoisen yhtenäinen laji. On sitä paitsi syytä varovaisesti suhtautua siihen otaksumaan, että koivujen muotokirjavuus aiheutuisi etupäässä lajiristeytymistä. On nimittäin sil määnpistävää, että Gunnarsson ja muut monilajisuus- ja sekasikiöisyys hypoteesin kannattajat ovat vetäneet koivulajeille niin ahtaat rajat, että vähäinen muutos sellaisissakin ominaisuuksissa, jotka muilla, tunnetusti 6 Viljo Kujala 34.1 yhtenäisillä lajeilla kyllä vaihtelevat paljon, koivujen ollessa kyseessä tul kitaan poikkeuksetta toisen lajin sekotuksesta aiheutuvaksi. Näin onkin tuloksena ollut, että melkein kaikki koivut on ollut selitettävä sekasikiöiksi, puhtaiden lajien häipyessä olemattomiin tai muuttuessa teoreettisiksi konstruktioiksi, joilla ei ole vastinetta luonnossa. Kun tilastollisestikaan ei voida todeta, että esim. Gunnarssonin ilmoittamat lajiominaisuudet osoittaisivat huomattavaa taipumusta seurata toisiaan, voitaisiin luulta vasti yhtä hyvillä perusteilla esittää toisenkinlaisia ominaisuuskombi naatioita »lajeina». Koivumuotojen luokittelussa on kuitenkin lähdettävä luonnon todelli suudesta. Silloin näyttää selvimmän lajin, rauduskoivun, eroittaminen toisista ensi käden tehtävältä. Tämän koivulajin tuntomerkit onkin käsi tykseni mukaan sattuvasti määritelty jo vanhemmissa kasvioissa, missä Gunnarssonin vaikutus ei vielä häiritse. Täydentäen määritelmiä kirjal lisuustiedoilla ja muutamilla omillakin havainnoilla kuvaisin pääkoivu lajimme lyhyesti seuraavasti. Betula verrucosa Ehrh. Runko nopeakasvuinen, kookas (metsikön vallitseviin puihin taval lisesti kuuluva), suora, mutta usein jonkinverran epäsäännöllisen liereä. Oksat suoria, voimakkaita, pitkiä ja melko pystyasentoisia, niiden kärkiosat usein, varsinkin puun vanhemmalla iällä, hentoja, pitkälti riip puvia (»riippakoivu»), kaljuja. Latvus on voimakkaasti ulkonevien oksien johdosta piirteiltään epäsäännöllinen ja laaja. Taimien ja vesojen nuo rimmat kasvaimet ovat runsaista pihkanystyistä karheat, mutta vanhem pien puiden oksissa ei nystyjä enää sanottavasti havaita. (Nuorien ver sojen karheanystyisyydestä tuntee rauduskoivun taimet helposti nii den lehdettöminäkin ollessa, millä seikalla luonnollisesti on tärkeä merki tys taimia lajiteltaessa.) Tuohi on vanhemmissa rungon osissa ulkopinnaltaan puhtaan valkea, sisäpinnalta valkeankeltainen tai ruskeahkon keltainen (Ostwaldin värikaavassa värityyppejä 04 ea, 08 nc ja 08 lc sekä näiden väliasteita vastaava). Nuorissa puissa ja vanhojen puiden latvaosissa tuohen väri on sitävastoin tumman ruskea. (Tuohen ulkopinnan väriä määriteltäessä on otettava huomioon, että siinä usein esiintyvä harmaa väri ei ole tuohen väri, vaan se aiheutuu mikroepifyyteistä, joita koivun tuohella meidän ilmasto-oloissamme on usein erittäin runsaasti. • Tuohen sisä pinnan väriä määrättäessä taas on huomioon otettava, että tuohi irtautuu alla olevasta kuoresta moitteettomasti vain kevätkesällä tuo hi-(korkki-) jällen toiminta-aikana, myöhemmin sen solut muuttuvat paksuseinäisiksi, ja tuohi tarttuu silloin lujasti kuoreen kiinni, jonka takia tuohta kiskot taessa sen sisäpintaan helposti tarttuu aluskuoren pintakerroksen solukkoa antaen tuohelle kirjavan tai tasaisen tummahkon ruskean värin.) Varjossa kituen kasvavien rauduskoivujen kuori säilyy tavallista kauemmin ohuena ja säilyttää silloin myöskin »nuoruutensa tumman värin» sekä tulee eri koisen epifyyttirikkaaksi. Tällaisten koivujen tuohen lajinomaista väriä määriteltäessä on siis oltava kyllin varovainen, koska se voi riippua pai 34.1 Koivututkimuksia 7 Kuva 1. Rauduskoivu (Betula verrucosa). Helsinki, Huopa lahti; varhaiskeväällä, lehdet eivät ole vielä kehittyneet. Kuva 2. Hieskoivu (Betula '[Al bescens). Tuusula, Ruotsinkylä; lehteen puhkeamassa. jon myös olosuhteista. Kuitenkin on varmaa, että löytyy muilta ominai suuksiltaan rauduskoivuun liittyviä koivuja, joiden tuohi on ruskeahko, väliin melkoisen tumma. Edelleen on mainittava, että rauduskoivun kuori on yleensä paksunlaista, ja rungon tyvellä on useimmiten kaarnahalkea mia. Nuorissa puissa ei kaarnaa usein vielä havaita, ja tuoreilla mailla sitä on vähemmän kuin kuivilla, halkeamia tuskin lainkaan havaittavissa. Lehdet ovat täysikasvuisina väriltään harmahtavan vihreät, kaljut, lujaa sitkeätä solukkoa. Lavan muoto on kolmiomainen, sen levein osa on tyvipuolessa; kärki on pitkä ja kapeasuippuinen. Hammastus on useim miten hyvin selvästi toiskertainen (harvassa isoja hampaita, joiden ku peissa pienempiä). Suonet ovat ohuita, vain lievästi kohonevia, suoni verkko tiheätä. Lapa rajoittuu usein jyrkkäkulmaisesti ruotiin, mutta oksien kärjissä ja latvuksen yläosassa olevat lehdet voivat kuitenkin olla varsin kapeakantaisiakin. Ruoti on pitkä ja ohut. Rauduskoivu saa keväällä lehtensä ja kukkii noin viikkoa aikaisemmin kuin hieskoivu, sen nuoret lehdenalut ovat punertavia (sisältävät runsaasti anthocyaninia). Viljo Kujala 8 34.1 Kuva 3. Rauduskoivu (vas.) puhkeaa aikaisem min lehteen kuin hieskoivu (oik.). Espoo, valko vuokon kukkimisaikana. Hedelmänorkot ovat lyhyitä, mutta paksuja, ohut- ja pitkä peräisiä (vaihtelua tässä on kuitenkin paljon). Norkkosuomujen sivuliuskat ovat jyrkästi sivuille suuntautu neet, kärkiosastaan alaspäin koukistuneet, ankkurimaiset (tässäkin paljon vaihtelua). Hedelmä on sangen leveäsiipinen, muodoltaan usein kapea, mutta tämä ominaisuus vaihtelee hyvin paljon. Taivisilmut ovat tylppiä (!) ja kuivan hartsin peittämiä. Kasvupaikat ovat soistumattomia kangas- ja lehtomaita; poh joisessa se keskittyy yksinomaan kuiville kankaille. Korpiin ja rämeille rauduskoivu ei tavallisesti mene, vaan rajoittuu jyrkästi kovalle maalle; poikkeuksena ehkä ovat ojitetut suot varsinkin ojamaalla on niilläkin väliin runsaasti rauduskoivun taimistoa. Rauduskoivun levenemisalue käsittää jokseenkin koko metsä alueemme Lapin koivuvyöhykettä lukuunottamatta. Petsamon suunnalla löytyy selviä rauduskoivuja Paatsjokilaaksossa ainakin Höyhenjärven seutuun asti; Enontekiössä sitä tavataan ainakin Ounastunturin korkeu delle asti. Betula pubescens Ehrh. Runko on pienempi kooltaan kuin rauduskoivun, kuitenkin tukki puun koon saavuttava, ei myöskään niin suora kuin rauduskoivun, mutta mahdollisesti täytelämmän liereä. 34.1 Koivututkimuksia 9 2 Oksat ovat hennompia, lyhyempiä, mutkikkaampia, enemmän vaakasuorassa asennossa kuin rauduskoivun; väliin ovat alemmat oksat tyvestä alkaen alaspäin nuokkuvia, ja oksan kärkiosa voi niinikään nuok kua, mutta varsinaista riippaisuutta niissä ei ole. Latvus on yleensä alem mas ulottuva, tiheämpi ja säännöllisempi piirteiltään kuin rauduskoivun. Vuosikasvaimet ovat hyvin usein karvaisia. Taimien ja nuorien tyvi vesojen kasvaimet ovat karvaiset, vailla karkeita pihkanystyjä, mistä ne lehdettöminäkin helposti tuntee. (Pihkaa erittäviä rauhasia on myöskin hieskoivun oksissa kyllä usein runsaastikin, mutta kun niiden erite on pehmeätä, päin vastoin kuin rauduskoivun, jonka hartsi on kovaa, ei rauduskoivulle ominaisia kyhmyjä synny.) Tuohen ulkopinnan väri on väliin valkea, useimmin jonkinverran kellahko tai ruskeahko, joskus se on aivan tumman ruskea. Varsinkin kosteilla korpimailla kasvavien hieskoivujen kuori voi olla helposti kerrok sittain irtautuva (»helpeilevä»). Nuoruudenaikainen kuori on tässäkin ruskea tai tumman ruskea. Sisäpinnaltaan tuohi vaihtelee kellanruskeasta mustanruskeaan (Ostwaldin värityypit 08 ic, 13 le, 17 pg, 17 pi esiintyvät). Kaarnahalkeamia ei rungon tyvessä ole. Vesottuu helposti. Lehdet ovat väriltään puhtaan vihreitä kellervän vihreitä, peh meäsolukkoisia, melkein aina jonkinverran karvaisia. Lavan muoto vaih telee paljon, ollen tavallisimmin ovaali, kärkisuippu puuttuu, mutta kärki voi kuitenkin olla melko pitkäkin, useimmin se kuitenkin on lyhyt.. Ham mastus on yksinkertainen tai vain lievästi kaksinkertainen (Lapissa esiin tyvä B. tortuosa on useimmin epätasaisesti syvähampainen). Ruoti on lavan pituuteen verrattuna lyhyempi kuin rauduskoivulla, samalla le veämpi. Puhkeaa lehteen ja kukkii noin viikkoa myöhemmin kuin raudus koivu; nuoret lehdenalut eivät ole punertavia. Hedelmänorkot ovat yleensä pitempiä ja hoikempia sekä lyhyt peräisempiä kuin rauduskoivun, mutta vaihtelu tässä on suurta. Norkkosuomujen sivuliuskat ovat useimmin neliömäiset, si vulle tai vinosti eteenpäin suuntautuneet. Hedelmä on muodoltaan leveämpi, sen siivet kapeammat kuin rau duskoivulla. Talvisilmut ovat tahmean hartsin peittämät, muodoltaan eri laisia— tavallisesti suippoja, mutta löytyy (varsinkin Pohjois-Suomessa) myöskin aivan tylppäsilmuisia hieskoivuja, joissa ei kuitenkaan liene ainakaan rauduskoivua sekoituksena. Kasvupaikat ovat suureksi osaksi samat kuin rauduskoivun, mutta hieskoivu menee myöskin korpiin, rämeille ym. märille maille; jos tunturikoivu luetaan tähän päälajiin, on hieskoivu myöskin koivuvyöhyk keessä yksinvallitseva laji. Levenemisalue käsittää koko Suomen. Hieskoivu on kuitenkin, kuten alussa jo huomautettiin, paljon moni muotoisempi kuin rauduskoivu, ja poikkeamia yllä mainituista tuntomer keistä esiintyy usein. Mahdollista on, että hieskoivun piirissä voidaan eroittaa joitakin taksonomisia alayksiköitä, sitävastoin rauduskoivun pii ristä tuskin on mahdollista niitä eroittaa. Epäilemättä rauduskoivu jos kus risteytyy hieskoivun kanssa, mutta todennäköisesti melko harvoin. Syynä tähän voi olla m. m., kasvupaikkadifferentaatio, kukkimisen eri aikaisuus, sekä ennen kaikkea solujen ja kromosoomiston erilaisuus. Hies koivun somaattisissa soluissa on useiden tutkijain yhtäpitävien havainto Viljo Kujala 34.1 10 Kuva 4. Ruskeakuorinen »helvekoivu» (Betula pubescens). Helsinki, Huopalahti, saniaislehto. jen mukaan 56, rauduskoivun vain 28 kromosoomia. Ilmeisesti tämä häiritsee hedelmöitystä ja aiheuttaa sekamuotojen sterilisyyttä. Kuiten kin on tavattu koivuja, joiden kromosoomimäärä todella on mainittujen määrien väliltä (esim. 42), ja joita siis hyvillä perusteilla voidaan pitää sekasikiöinä. Wettstein ja Propachin (1939) sekä Johns sonin (1941) kromo soo mi tutkimukset osoittavat kuitenkin, että ulkois ten tuntomerkkien perusteella »sekamuodoiksi» tulkittujen koivujen kro mosoomimäärä on useimmiten normaali (28 tai 56). Johnsson onkin sitä mieltä, että näissä tapauksissa sekamuodot luultavasti eivät ole kyseessä, ja hän päättelee, että Ruotsin koivut ovat yleensä raudus- ja hieskoivuja, sekamuotoja on vain alle 1 %. Äsken ilmestyneessä tutkimuksessaan (1945) hän esittää, että kokeellisesti on erittäin vaikeata saada B. verru cosa ja B. 'pubescens risteytymään keskenään vähänkään. Suomessa asian laita tuskin on toisenlainen. Kun tiede ei vielä ole päässyt koivujen luokittelussa käytännön tar peita tyydyttäviin tuloksiin, ovat myös käytännön miehet tarttuneet asiaan ja eroittaneet kokemuksensa nojalla koivulajeja. Sellaisia ovat m. m metsänhoitaja Lehonkosken (1937) esittämä »kaskikoivu», »viita koivu», »helvekoivu» ja »harmaa- eli korpikoivu». Niillä lienee käytännössä, esim. arvosteltaessa eri näköisten koivujen arvoa vaneripuina, huomattava merkitys. Sen sijaan niiden systemaattinen arvo on hämärän peitossa. Lehonkosken mukaan (1937, s. 81) niiden eroittelussa ei ole kiinni 34.1 Koivututkimuksia 11 Kuva 5. »Harmaakoivu» (edessä vas.), lehdiltään Betula verru cosaa, normaalin rauduskoivun seassa. Vilppulan kokeilualue Vessan, OMT. tetty huomiota esim. lehtimuotoihin, sen sijaan tuohi on ollut tärkeim pänä ulkonaisena tuntomerkkinä. »Kaskikoivu» muodostaa pääosan metsiemme koivuista. Sen tuohi on puhtaan valkoinen, runko on tyveltä kulmikas, lyhyehkö, vahvaoksainen, runsaasti lahoja oksia sisältävä; erittäin huono vanerikoivu. »Viitakoivun» tuohi on kiinteä, likaisen vaalea; Cronströmin (1936, s. 48) muk. sen kuori vivahtaa vaaleankeltaiseen—vaaleanpunai seen. Runko karsiutuu oksista hitaasti, mutta tyvikappaleesta saadaan paremmankinlaatuista vaneria. 12 Viljo Kujala 34.1 Taulukko 1. 9-vuotiaiden istutuskoivujen pituus Ruotsinkylän kokeilu alueella eräällä MT-koealalla (viljelysala 316). »Helvekoivun» tuohi on punan- tai kellanruskeaa, pintaosat irtautuvat »helvemäisiksi levyiksi» (kuva 4); erittäin hyvä vaneripuuksi. »Harmaa- eli korpikoivun» tuohi on »yleensä verrattain ohut, väriltään harmahtava, usein lepän kuorta muistuttava» (kuva 5). Runko on suora, täytelän liereä, heikko-oksainen; erittäin arvokas vaneripuu. Epäilemättä näistä »kaskikoivu» on pääasiassa rauduskoivua, joka on luonnoltaan vahvaoksainen ja nopeakasvuisena helposti pääsee muista puulajeista edelle kasvussa ja kehittyy silloin oksikkaaksi susipuuksi. »Viitakoivu» on m. m. tuohen väristä ja oksaston laadusta päätellen hies koivua. Ehkä myös »viita»-sana nimessä viittaa kosteihin kasvupaikkoi hin, jotka ovat juuri hieskoivulle ominaisia. »Helvekoivu» on taas omien havaintojeni mukaan eräs hieskoivun muoto. Epäselvimmäksi on jäänyt »harmaa- eli korpikoivu». Mikäli se nimityksensä mukaisesti kasvaisi etu päässä korvessa (siis soistuneilla mailla), saattaisi sekin olla hieskoivua. Siihen soveltuisi myöskin tuohen tumma väri. Kuitenkaan ei koivun tuohi ole luonnostaan milloinkaan harmaa, vaan harmaus riippuu epi fyyttikasvillisuudesta (etup. mikrojäkälistä), joita koivun tuohella voi väliin olla erittäin runsaasti; niin on laita m. m. korpimailla, missä tuohi kasvaa ja vaihtuu hitaasti. Sen sijaan tuohi voi olla väriltään ruskea, väliin jopa mustanruskea. Oikeastaan jokaisen koivun kuoren väri on nuorena tumman ruskea, mutta myöhemmin tumma kuori irtautuu ja vaihtuu valkeaan tai kellahkoon. Jos puu syystä taikka toisesta kehittyy, ja tuohi uudistuu hitaasti, saattaa nuoruuskuori säilyä tavallista kauem min. Kuitenkin tavataan melko paksujakin koivuja, joiden tuohi verraten nopeasta kasvusta huolimatta on yhä tumma. Tavallisimmin ne ovat hieskoivuja (usein »helvekoivuja»), mutta joskus myös rauduskoivuja. Tummakuorisia rauduskoivuja on metsänh. Eric Cronström näyt tänyt minulle Keuruulla Oy. Rosenlewin omistaman Heikkilän tilan met sässä. Siellä niitä oli aika runsaasti OMT:n kaskimaakoivikossa. Metsän hoitaja Cronström piti niitä tyypillisinä »harmaakoivuina». Siten »harmaa Pituus Betula pubescens Betula verrucosa m kpl o/ /o kpl % 1 —1.5 1.5—2 2 —2.5 2.5—3 3 —3.5 21 43 82 108 103 4.5 8.3 15.7 20.7 19.8 3 2 14 19 28 2 1 10 14 20 .2 .5 .3 .0 .5 85 16.4 23 16 .9 4 ■—4.5 44 8.5 17 12 .5 4.5—5 23 4.4 14 .3 5 —5.5 9 1.7 14 .3 5.5—6 — — 2 1 .5 Yhteensä 518 mmm 34.1 Koivututkimuksia 13 '»fr koivuun» on luettu myöskin rauduskoivuja, ja ehkä lopulta pääasiassa niitä. Koivujen kehitykseen ja runkojen laatuun vaikuttavat joka tapauk sessa myöskin ulkoiset tekijät. Perinnöllisyysseikoista riippumatta saattaa määrätyissä olosuhteissa kehittyä aivan toisen arvoisia runkoja ja metsi köitä kuin toisissa, esim. väliin »kaski-», väliin »harmaa- eli korpikoivuja». Systemaattisten yksiköiden rajat on kuitenkin vedettävä yksinomaan perinnöllisten ominaisuuksien ja taipumusten nojalla. Minun tutkimukseni ei ole niin pitkälle edistynyt, että saattaisin ottaa tässä koivujemme muuntelu- ja luokituskysymyksen kaikessa laajuudes saan käsiteltäväksi. Sen sijaan on tarkoituksena seuraavassa kiinnittää huomiota eräisiin käytännön kannalta tärkeisiin koivujemme ominaisuuk siin, jotka edellä esitetyllä tavalla eroitettavalla hies- ja rauduskoivulla ovat havaittavissa. Kasvunopeus. Jo edellä viitattiin siihen, että rauduskoivu on nopeakas vuisempi ja kookkaampi puu kuin hieskoivu. Hei kinheimon havaintojen mukaan (1915, s. 216—217, 225 ja 233) on raudus- ja hieskoivun tavallinen suhde kaskimaakoivikoissa juuri se, että hieskoivu kehittyy hitaammin ja kuuluu alempiin latvuskerroksiin raudus koivun kuuluessa kokonaan tai suurimmaksi osaksi valtaluokan puihin. Tämän voi pian jo silmämääräisinkin havainnoin oikeaksi todeta. Viittaan lisäksi taulukkoon 1, joka esittää pituusmittaustuloksen eräältä Ruotsin kylän koivukulttuurialalta, johon taimet on kasvatettu sekataimistona, siis samoissa olosuhteissa, ja istutettu yhtaikaa sekaisin samaan metsik köön (kylvö taimitarhaan 1930, istutus 1934, mittaus 8. 8. 1939). Pituus mitat osoittavat, että rauduskoivu on nopeakasvuisempi kuin hieskoivu. Taulukkoon 2 on merkitty muutamien kaskimaakoivikkokoealojen koivu Taulukko 2. Raudus- ja hieskoivun rinnankorkeusläpimitat eräissä nuorissa kaskimaakoivikoissa Vehkajärvellä (13. 8. 1935). ■ OMT (35 v.) MT (40 v.) OMT (45 v.) OMT (50 v.) verr. pub. verr. pub. verr. pub. verr. pub. 1 0 7 0 0 0 10 0 22 0 7 3 2 32 1 6 5 45 1 38 0 16 5 3 27 0 20 10 51 12 35 3 17 7 6 17 5 7 13 24 10 25 1 8 9 16 9 8 1 37 10 13 12 3 14 11 6 5 11 4 26 9 15 17 6 13 13 5 5 21 3 30 8 11 8 4 16 15 7 — 17 0 31 — 18 5 3 7 17 8 — 8 1 21 — 16 2 6 6 19 3 —■ 11 2 17 — 10 1 5 5 21 1 — 4 — 5 — 8 1 3 3 23 2 — 2 — 4 — 4 7 1 25 — —• —- — 1 — 1 9 0 27 — — — — — — — 3 0 29 — — — — — — 2 1 Viljo Kujala 14 34.1 jen läpimitat. Niillä ovat eroavaisuudet vielä räikeämpiä, mikä saattaa johtua siitä, että hieskoivua on myöhemmin tullut lisää, ja se on siten osittain nuorempaakin kuin päämetsikkö. Nämä koealat tarjoavat siten samalla hyvän esimerkin siitä muuallakin yleisestä ilmiöstä, että hieskoivu kykenee leviämään toisten puiden alle paljon paremmin kuin rauduskoivu. Viimemainitun pikkuvesoja onkin metsissä paljon vähemmän kuin hies koivun siinäkin tapauksessa, että päämetsä on rauduskoivua. Solujen koko ja lehtityyppi. Tutkiessani ja vertaillessani koivujamme olen monesta syystä johtu nut kiinnittämään erikoista huomiota raudus- ja hieskoivun solujen ko koon. Sillä on ilmeisesti sekä teoreettis-systemaattiselta että käytännön kannalta huomioon otettava merkityksensä. Helms ja Jörgensen ovat jo todenneet, että rauduskoivun siite pölyhiukkäset ja ilmarakojen huulisolut ovat pienempiä kuin hieskoivun. Tämä eroavaisuus saattaa johtua niiden kromosoomimäärien erosta. Suu rempi kromosoomimäärä edellyttää yleensä suurempia tumia ja soluja. Hieskoivuilla on kaksi kertaa niin paljon kromosoomeja kuin raudus koivulla, joten tuntuu luonnolliselta, että sen solutkin ovat suurempia. Johnsson on (1941) todennutkin, että colchicinikäsittelyllä aikaan saaduilla polyploideilla koivuyksilöillä on suuremmat solut kuin alkuperäi sillä. Hänkin on käyttänyt ilmarakojen huulisoluja mittauskohteena ver tailussaan. Omat havaintoni vahvistavat täysin nämä käsitykset raudus- ja hies koivun solujen koon eroavaisuudesta. Keväällä 1937 suoritti maist. Helvi Uutela johdollani mittauksia mm., siitepölyhiukkasten koosta. 1 ) Ruotsinkylän kokeilualueelta otettiin Taulukko 3. Siitepölyhiukkasten keskiläpimitta (u). l) Hänelle, samoinkuin maisteri Aune Muromalle, joka on suorittanut suurimman osan tässä julkaisussa esitettävistä mittauksista ja laskuista, lausun parhaat kiitokset. Läpimittaluokat (fi) Laji 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 Näytteiden lukumäärä Yksilöiden lukumäärä Betula verrucosa ... B. pubescens Et.-Suomi B. pubescens reg. al- pina B. nana Yhteensä 1 | 1 5 1 14 7 8 8 1 3 1 3 9 1 1 21 13 1 19 12 9 16 1 5 - - 1 25 60 48 29 162 34.1 Koivututkimuksia 15 60 hies- ja 25 rauduskoivusta hedenorkkoja ja määrättiin siitepölyhiuk kasten keskiläpimitta kustakin puusta. Mittausta varten pantiin siitepöly alkohooliin, missä hiukkaset pyöristyvät turpoamatta. (Vedessä turpoa vat elävät hiukkaset huomattavasti.) Rauduskoivusta saatiin arvo 21—28 H (taulukko 3), hieskoivusta 25—30 /i. Lisäksi tutkittiin samalla tavalla Pallastunturin koivuvyöhykkeen hies- ja tunturikoivuaineistosta 48 puuta. Niiden siitepölyhiukkasten läpimitta oli 26—31 /i, siis keski määrin jonkin verran suurempi kuin Etelä-Suomen hieskoivujen. Betula nanan siitepölyhiukkasten keskiläpimitaksi samaa menetelmää nou dattaen olemme tänä keväänä (1945) saaneet 20—24 u, (näytteet Hel singin seudusta). Jo pinnallisesti tarkastettaessa havaitaan, että rauduskoivun lehden suoniverkosto on paljon tiheämpi kuin hieskoivun; leikkauksista havai taan, että tämä on yhteydessä sen kanssa, että rauduskoivun lehtisolut ovat selvästi pienemmät kuin hieskoivun. Tästä juuri johtuu edellä mainittu rauduskoivun lehden kiinteys hies koivun lehteen verrattuna. (Kun Gunnarsson esittää, että rauduskoivun lehdet ovat pehmeät, on se siis ristiriidassa m. m. sen kanssa, mitä raudus- ja hieskoivun solujen koosta on todettu.) Saadaksemme jon kinlaisen yleiskäsityksen koivumuotojen solunkoon vaihtelusta olemme Metsätieteellisellä tutkimuslaitoksella ryhtyneet laajahkossa mitassa mit taamaan ilmarakojen huulisolujen pituutta, mikä tällaiseen tutkimukseen on monestakin syystä erittäin sopiva objekti. Huulisolut vaihtelevat pituudeltaan verrattain vähän, varsinkin jos näyte otetaan määrätystä lehden osasta; lisäksi siten tarjoutuu mahdollisuus saada selville myös herbaarionäytteistä verrattain vaivattomasti kasvin solunkoko. Mittauspreparaatit olemme valmistaneet siten, että lehtinäytteitä on ensin kalilipeässä keitetty, jonka jälkeen alapinnan päällysketosta on re päisty ohut hitunen ja pantu se maitohappoon objektilasille. Mittaukset on suoritettu okulaarimikrometriä käyttäen. Kustakin lehdestä on mitattu 50 solua ja laskettu niiden keskiarvo. Tutkittavaksi valittiin paitsi tyy pillisiä hies- ja rauduskoivuja, erityisesti myös niiden »välimuotoja» suuri määrä. Niinikään mitattiin tunturikoivujen ja vaivaiskoivujen sekä vai vaiskoivu-sekasikiöiden soluja. Taulukkoon 4 on merkitty joukko tuloksia. Niinkuin siitä havaitaan, vaihtelevat keskiarvot rauduskoivuissa 26:—36 fi, useimpien tapausten sijoittuessa 30—31 p vaiheille. Etelä-Suomen hieskoivujen huulisolujen pituudet vaihtelevat 35—47 fx, useimpien keskiarvojen sijoittuessa 40—41 f.i tienoille. Pohjois-Suomen hies- (incl. tunturi-)koivut ovat vielä suuri soluisempia, vaihtelu 37—-49 fi, keskiarvoista useimmat 40—45 /< tienoilla. Vaivaiskoivun huulisolujen pituus vaihtelee 35—44 /i, lukuisimmin on yksilöitä 39 kohdalla; ne ovat siis hieman pienempiä kuin Etelä-Suomen hieskoivun vastaavat solut. 16 34.1 Viljo Kujala Taulukko 4. Eri koivulajien ilmarakojen huulisolujen pituus. Käytettävänä oli myös joukko Unkarista keräämiäni ja muutamia Itaaliasta saatuja koivuja. Mielenkiintoista on todeta, että unkarilainen rauduskoivu vastaa solu jensa suuruudelta hyvin Suomen rauduskoivua siinäkin ovat useimmat 31 /i seudussa. Sen sijaan unkarilaisista hieskoivuista saadut arvot 34—43 fi, useimmat 38—39 /t —osoittavat, että unkarilaisten hieskoivu jen solunkoko on jonkinverran pienempi kuin Etelä-Suomen hieskoivujen. Itaalialaisen rauduskoivun ilmarakojen huulisolujen koko on taasen, mikäli niukasta aineistostani voidaan päätellä, jokseenkin sama kuin etelä suomalaisen. Hieskoivuja sieltä sain vain yhden näytteen Itä-Alpeilta, sen solunkoko on 43 fi. Erityistä huomiota tässä on kohdistettava sellaisiin koivuihin, joilla on sekä raudus- että hieskoivun ominaisuuksia, ja jotka sen vuoksi on selitetty sekasikiöiksi. Tällaisia koivuja on suomalaisessa materiaalissa sangen runsaasti ja niitä sisältyy taulukon 4 aineistoonkin suuri määrä. Mutta niiden osalta voidaan vain todeta, että ne eivät solunkoon puolesta eroittaudu muusta materiaalista; »sekamuotojen» solunkoko ei ole intermediääri, vaan joko raudus- tai hieskoi vun solunkokoa vastaava. Havaintomme osoittavat lisäksi selvästi, että se ominaisuus, jota solunkoko uskollisesti seuraa, on lehtityyppi. Jos lehti on rauduskoivulle kuuluvaa tyyppiä, on solunkoko pieni, jos hieskoivulle kuuluvaa, solunkoko on suuri. Tällainen on tulos suomalaisista koivuista. Tässä yhteydessä on kuiten kin viitattava vielä unkarilaisiin hieskoivuihin, joista jo edellä oli puhe. Hv§ bPWHB^0^3I^S^3^B^*^S^S^S^8I8^S^^SI VH*^^^^^^HHH^|HHHHHH||H^BVHSKriKriKplHf|^EB^Kffl I IIQ ®»2S jC ; ■^^^^^^BI^^3M^3i^^^li^^3l^&lll^Ki2E£H!^21^K]s^Kfli^^3l^^^3i^K^^! y ■■ ■■ ■■ ■jSSfli JK BfllP/J.:< i ESS ■■ Koivututkimuksia 34.1 17 3043—^6 3 Niiden solunkoko on pienempi kuin eteläsuomalaisten hieskoivujen. Sa malla niiden norkkosuomut ja hedelmät viittaavat voimakkaammin rau duskoivuun kuin Suomen hieskoivujen—niissä on rauduskoivun tyyppi nen norkkosuomu suorastaan vallitsevana. Sekasikiöisyyshypoteesin kan nalta voitaisiin unkarilaisen hieskoivun pienentynyt solunkokokin ehkä viedä rauduskoivun sekoituksen tilille. Kun käytettävänäni on ollut myöskin joukko Betula nama-hyhriidejä (pääasiassa pohjoissuomalaisia), olemme mitanneet myöskin niiden solun koon. Taulukkoon 4 merkityistä arvoista havaitaan, että B. nana x verru cosan solut ovat selvästi jonkinverran pienempiä kuin B. nanax pubescen sin solut. Ilmeisesti tämä on tulkittava siten, että edellisessä vaikuttaa rauduskoivun pieni solunkoko, jälkimmäisessä hieskoivun iso. Kysymyk sessä ovat tässä ensipolven intermediäärit hybriidit; myöskin solunkoko on selvästi intermediääri näissä tapauksissa, joissa todellinen sekasikiö on kyseessä. Näitä suhteita valaisevat lisäksi kuvat 6, 7 ja B.—Kuva 6 esittää rauduskoivun lehtityypillä varustettujen koivujen lehtiä, norkkosuomuja ja hedelmiä. Koivuissa I—3 ovat myös norkkosuomut ja hedelmät rau duskoivun tyyppisiä, sen sijaan ne ovat koivuissa 4-—6 hieskoivun tyyppiä. Tästä huolimatta ilmarakojen huulisolujen keskipituudet ovat 1:35; 2:30; 3:28; 4: 27; 5:31; 6:31 p. —Kuva 7 esittää samoin eteläsuoma laisia hieskoivuja. Niiden lehtimuodot vaihtelevat enemmän, mutta eivät missään tapauksessa ole rauduskoivun tyyppiä. Norkkosuomut ja hedel mät vaihtelevat myöskin paljon. Koivujen 1 ja 2 norkkosuomut ovat rauduskoivun tyyppiä, samoin hedelmät; niinikään koivulla 3 on raudus koivun tyyppinen hedelmä; toisilla myös norkkosuomut ja hedelmät ovat hieskoivun tyyppiä. Ilmarakojen huulisolujen pituudet määräytyvät tässäkin yksinomaan lehden tyypin mukaan. Ne ovat 1: 44; 2:42; 3:46; 4:42; 5:45; 6: 43. Kuva 8 esittää unkarilaisia hieskoivuja Gödöllön ja Keczkemetin seu dusta Unkarin alangolta. Koivut I—3 ovat lehtityypiltään rauduskoivun tyyppiä. Solujen keskipituudet ovat 1: 27; 2:33; 3:31 fi. Koivut 4—6 ovat hieskoivuja lehtityypiltään, mutta niidenkin norkkosuomut ovat rauduskoivun tyyppiä. Ilmarakojen huulisolujen pituus on 4: 39; 5:38; 6: 36 ju. Itse asiassa voitanee hyvin käsittää, että lehtityyppi riippuu kiinteästi solunkoosta, joka ilmeisesti vaikuttaa sellaisiin tärkeihin seikkoihin kuin suoniverkon tiheyteen, lehden paksuuteen, lujuuteen ja väriin, luultavasti myöskin hammastukseen y. m. välittömästi. Epäilemättä varsin monet ominaisuudet ovat niin kiinteästi solunkokoon sidotut, että ne uskollisesti seuraavat sitä. Näihin ominaisuuksiin ei siis kuitenkaan kuulu esim. norkkosuomun muoto, hedelmän muoto ja siiven leveys, tuskin myöskään esim. silmujen muoto (suippous), sillä esim. unkarilaisella rauduskoivulla 18 Viljo Kujala 34.1 Kuva 6. Suomalaisia rauduskoivuja (Betula verrucosa). Lehti, norkkosuomu ja hedelmä samasta puusta alitusten. Kuva 7. Suomalaisia hieskoivuja (Betula pubescetis). Lehti, norkkosuomu ja hedelmä samasta puusta alitusten. 20 Viljo Ku j ala 34.1 3 on poikkeuksellisesti sangen suipot silmut, siitä huolimatta kaikki muut ominaisuudet ovat rauduskoivulle luonteenomaisia. Esim- karvaisuudesta voitaisiin esittää samantapaisia poikkeamia. Se ominaisuus, mitä solun koko helposti havaittavasti ja uskollisesti seuraa, on siis varsinkin lehti tyyppi- Puuosan solujen koko. Vallan luonnollista on, että solunkoon eroavaisuus ulottuu läpi kasvin, siten myöskin puuosaan. Tarkastelemme seuraavassa tätä kysymystä hieman laajemmin. Koivupuun soluja ovat teknologit tutkineet ja mittailleet jo useita kertoja silmälläpitäen koivun teknillisiä ominaisuuksia. Vaikkakaan näissä tutkimuksissa ei eri lajeja ole vertailtu, ovat ne valaisseet kysymystä solunkoon vaihtelusta puun eri osissa. Siten Stauffer (1892) toteaa, että libriformsolujen (puusyiden) pituus kasvaa koivun ytimestä pintaan päin ja päin vastoin pienenee alhaalta ylöspäin (vaihtelu oli 67-vuotiaassa koivussa 0.87 36—1.19 04 mm säteen suunnassa, pituussuunnassa 1.19 04— 0.8832 mm). Puusyiden pituuden lifääntyessä kasvaa myös niiden seinä mien paksuus. Putkiloiden lukumääiän otaksuu Stauffer pysyvän samassa vuosilustossa suunnilleen samana eri korkeuksilla, mutta kun luston poikki pinta-ala pienenee ylöspäin, lisääntyy putkiloiden suhteellinen osuus siinä. Putkiloiden läpimitta suurenee pintaa kohden, mutta pienenee ylöspäin. Lisäksi hän toteaa, että parenkymisolujen määrä lisääntyy pinnasta yti meen ja alhaalta ylöspäin. - Stauffer ei mainitse, mitä koivulajia hänen havaintonsa kof kevät. Suomessa otti Waltiala (Wall de n, 1934) erikoisesti selvittääk seen millainen riippuvaisuussuhde vallitsee toisaalta koivupuun puusyiden pituuden sekä putkiloiden suhteellisen osuuden, toisaalta taivutuslujuu den sekä ominaispainon välillä. Hänen materiaalinsa käsitti 20 hieskoivua, joista kustakin otettiin 6 nrn korkeudelta 2 näytettä pintapuusta ja 2 ytimen luota. Toinen aineisto otettiin yhdestä, lajilta määrittelemättö mästä puusta, josta tutkittiin pintapuunäytteitä neljältä eri korkeudelta. Waltiala päättelee, että koivupuun lujuus on sitä suurempi, mitä pi tempiä libriformsolut ovat ja mitä pienempi on putkiloiden suhteellinen osuus puussa. Puun lujuus ei kuitenkaan tarkalleen noudata puusyiden pituusvaihtelua eri korkeuksilla tai puun eri puolilla (mihin syynä ehkä on korrelatiosuhteiden moninaisuus). Venäjältä ovat Savina ja Perelygin (1936) tutkineet yhden lajilta tarkemmin määiäämättömän koivunrungon anatomisia ja tekno logisia ominaisuuksia. Heidän päätuloksensa, jotka käyvät yksiin Ha r t i g i n pyökistä ja Staufferin koivusta saamien tulosten kanssa, ovat seuraavat. 34.1 Koivututkimuksia 21 Kuva 8. 1 3: Unkarilaisia rauduskoivuja (Betula verrucosa) Keczkemetin ja Gödöllön seudusta. Lehti, norkkosuomu ja hedelmä alitusten samasta puusta. 4-6: Unkarilaisia hieskoivuja (Betula pubescens) samasta seudusta. Puusyiden ja putkilojatkeiden pituus pienenee pinnasta ytimeen ja alhaalta ylöspäin; kuitenkaan ei suurin pituus esiinny aivan tyvellä, vaan 22 Viljo Kujala 34.1 Taulukko 5. Puusyiden pituus (u) eri vuosilustoissa ytimestä pintaan eri korkeuksilta otetuissa kiekoissa. pintapuussa vasta n. 3 m korkeudella, sydänpuussa vielä ylempänä. Putkilo- ja puuparenkyymi-% kasvaa ylöspäin. Yhdenmukaisesti näiden anatoomisten suhteiden kanssa puun ominais paino ja lujuus vähenee pinnasta ytimeen ja tyvestä latvaan päin, maksi min ollessa kuitenkin 3 m korkeudella. Näissä teknologisissa tutkimuksissa ei siis ole lainkaan vertailtu eri koivulajeja keskenään. Siihen on ilmeisesti kuitenkin aihetta, kun tiede tään, että raudus- ja hieskoivun solut eroavat kooltaan varsin huomatta vasti. maksi hieskoivun solut eroavat kooltaan varsin huomatta Vuosilusto Betula verrucosa Betula pubescens H, R» Ri R. Hi H, H, H. h 6 ydin 1 — — 454 — — 489 472 2 589 577 584 562 506 550 642 3 660 711 572 653 746 721 655 4 734 778 715 781 885 769 757 743 5 786 867 766 826 849 907 760 875 6 847 893 843 859 943 919 873 92 7 941 954 979 8 q — — 839 — 965 1016 — — — 11 1 056 1 029 1025 1051 969 12 13 957 — — 1110 — 14 1 084 15 1129 16 1 022 1126 996 1201 17 1182 18 1042 19 1120 21 1166 1 236 1159 1 259 22 977 1124 24 25 — — i Koivututkimuksia 34.1 23 Jotta saisin tarkemman omakohtaisen käsityksen koivupuun solujen koon vaihtelusta, solunkoon käyttökelpoisuudesta koivumuototutkimuk sessa ja sen käytännöllisestä merkityksestä, päätin suorittaa puun solun koon mittauksia ja niiden yhteydessä myös jonkinverran lujuuskokeita. Tutkittavaksi valittiin Ruotsinkylän kokeilualueelta samasta koivu kuusi-mänty-sekametsiköstä yksi valtaluokan hies- ja rauduskoivuyksilö. Niinkuin tavallista, metsikön rauduskoivut olivat huomattavasti järeäm piä kuin hieskoivut. Sen vuoksi myöskin hieskoivukoepuun rinnankorkeus läpimitta oli vain 14.5 cm, rauduskoivun ollessa 19 cm; hieskoivussa oli 50 vuosilustoa rinnankorkeudella, rauduskoivussa 55. Mahdollisesti oli hieskoivu siis pari kolme vuotta nuorempi kuin rauduskoivu. Jotta saataisiin aluksi selvä käsitys siitä, miten puusyiden pituus tut kittavana olevissa rungoissa vaihtelee, sahattiin kumpaisestakin koepuusta kiekko neljältä eri korkeudelta (1.3 m, 5 m, 10 m ja 13 m). Rauduskoi vun kiekot merkittiin R x —R 4, hieskoivun vastaavasti Hj—H 4 . Näistä kiekoista selvitettiin kunkin yksityisen, vuosiluston rajat ja otettiin puu näytteitä määrätyistä lustoista. Kustakin näin otetusta näytteestä val mistettiin maseroimalla mikroskooppi-preparaatteja puusyiden pituuden määräystä varten. Kustakin näytteestä mitattiin 100 puusyytä ja lasket tiin niiden pituuden keskiarvot, jotka on merkitty taulukkoon 5, jonka perusteella on piirretty diagrammit 1 ja 2. Diagrammi 1. Rauduskoivun (Betula verrucosa) puusyiden pituusvaihtelu. Abscissilla vuosiluston järjestysluku ytimestä pintaan päin, ordinatalla syiden pituus mm:eissä. R x rinnankorkeudelta otetussa kiekossa, R 2 5 m korkeudelta, R 3 13 m korkeudelta, R 4 13 m korkeudelta, R 5 latvakasvaimesta. Niinkuin taulukon arvoista ja diagrammien murtoviivojen kulusta havaitaan, lisääntyy puusyiden pituus pintaa kohden eri korkeuksilla varsin yhdenmukaisesti. Lisäys on lähellä ydintä nopeata, hidastuakseen puun pintaan päin yhä enemmän. Eri korkeuksilta otetuilla kiekoilla ei tässä suhteessa ole suurtakaan eroa. Kuitenkin näyttäisi siltä, että 5 m korkeudella (murtoviivat R 2 ja H 2) puusyyt olisivat vähän pitempiä kuin alempaa tai ylempää otetuissa kiekoissa. Viljo Kujala 24 34.1 Diagrammi 2. Hieskoivun (Betula pubescens) puusyiden pituusvaihtelu. Merkinnät kuten diagrammissa 1. Toteamme näin ollen, että koivun puusyiden pituus riippuu pääasiassa siitä, kuinka läheltä puun ydintä näyte on otettu. Sikäli kuin näiden (verraten nuorien) koepuiden nojalla voidaan päätellä, näyttäisivät täysi mittaiset puusyyt alkavan noin 35. vuosilustosta ytimestä lukien. Otak suttavasti tapahtuu puusyiden pituuden lisääntymistä kuitenkin vielä siitäkin pintaan päin, mutta se lienee jo paljon vähäisempää. Esim. Ha r t i g i n mittaukset vanhoista tammista antoivat sen tuloksen, että trachei dien ja kuitutracheidien (Fasertracheid) pituus rinnankorkeudella kasvaa puun ytimestä 40. vuosirenkaaseen nopeasti, siitä pintaan enää vain hyvin vähän (1894, s. 188). Tämä tulos vahvistaa yllämainittua toteamustani. Helanderin (1933) havupuusta esittämät arvot osoittavat solun pituuden lisääntyvän huomattavasti vielä myöhemmälläkin iällä. Nämä mittaustulokset osoittavat joka tapauksessa, että puusyiden pituutta mitattaessa ja vertailtaessa on kiinnitettävä—varsinkin jos kysymyksessä ovat nuoret puut ja puun sisusosat—tarkkaa huomiota siihen, että verrataan ytimestä laskien vastaavien vuosilustojen soluja; yli 35-vuotiaitten runkojen ja rungonosien pinnasta saadaan kui tenkin jo jotakuinkin verrannollisia solu-mittoja, mutta siinäkin on vielä Jonkinverran kiinnitettävä huomiota puun ikään. Kun rauduskoivun ja hieskoivun solujen pituutta vastaavissa lustoissa vertaillaan taulukon 5 nojalla, havaitaan, että hieskoivun solut ovat selvästi pitempiä kuin rauduskoivun, mutta jou kossa on kyllä anomaalisiakin arvoja. Puusyiden pituusmittauksen lisäksi kiinnitettiin jonkinverran huomiota myöskin putkiloiden runsauteen ja kokoon. Rinnankor keudelta otetuista kiekoista sahattiin pinnasta ytimeen ulottuvat sektorin tapaiset kappaleet, jotka paloiteltiin vuosilustojen suuntaisesti viiteen osaan. Näin saadut rauduskoivun kappaleet merkittiin pinnasta ytimeen päin R I—R V, hieskoivun kappaleet H I—H V. Kuhunkin koekappa leeseen tuli 10-kunta lustoa; rajat vedettiin kuitenkin niin, että kussakin Koivututkimuksia 34.1 25 4 kappaleessa oli suunnilleen samalevyisiä lustoja, mikä tässä tapauksessa kävi hyvin päinsä. Sen jälkeen tehtiin mikroskooppisia poikkileikkauksia. Ne projisoitiin okulaariprisman avulla mm-paperille. Siihen piirrettiin putkiloiden rajat tarkalleen määrätyn vuosiluston keskelle sijoitetulta »koealalta», jonka laajuus mm-paperilla oli 7x7 cm 2 , todellisuudessa 1.102 5 mm 2 . Näin mm-paperille tehdystä piirroksesta luettiin putkiloiden lukumäärät ja poikkileikkauspinta-alat, jonka perusteella laskettiin putki loiden osuus koealasta (putkilo-%). Kustakin koekappaleesta tutkittiin näin 5 vuosilustoa eli sekä raudus- että hieskoivusta 25 koealaa kumpai sestakin. Saadut putkilo-%:t on merkitty taulukkoon 6. Taulukko 6. Rauduskoivun (R) ja hieskoivun (H) koekappaleiden ominais paino, vesimäärä, putkilo-% ja putkiloiden keskimääräinen paksuus 1.3 m korkeudella maasta. Näytteet numeroitu pinnasta ytimeen (I—V). Yksityisten vuosilustojen (koealojen) putkilo-%:t vaihtelevat melko epäsäännöllisesti, mutta kun lasketaan koekappaleille keskiarvot, voidaan selvään todeta, että putkilo-% pienenee ytimestä pintaan päin. Saman tuloksen ovat jo Staufferin, Waltialanja Savina & Pere -Iygi n i n tutkimukset antaneet. Taulukkoon on merkitty myöskin putkilon keskimääräinen poikkileikkauspinta-ala (redusoimaton arvo) kussakin koekappaleessa. Tämä tilasto ei nähtävästi ole riittävän laaja säännönmukaisuuden täsmälliseen ilmi tuomiseen. Kuitenkin näyttää ainakin hieskoivussa putkiloiden paksuus kasvavan ytimestä pintaan päin. Tämän tuloksen vahvistaa myöskin toinen koesarja, joka otettiin pinta- ja sydänpuusta eri korkeuksilta. Sen mukaan ovat sekä raudus että hieskoivun sydänpuun putkilot hoikempia kuin pintapuun. Samaan tulokseen on Waltiala tullutj sen sijaan Staufferin tulos on päin vastainen, Savina & Perelyginin havainnot (taulukko 1, s. 509) eivät osoita tässä säännöllisyyttä. Myöskin ylöspäin näyttää putkiloiden paksuus selvästi pienenevän. Kun raudus- ja hieskoivua vertaillaan, havaitaan, kuten odotettavissa on, että hieskoivunputkilot ovat paksumpia kuin vas Koekappale Lustojen ikä vuotta Ominaispaino Vesimäärä puussa mg/mm' Putkilo- % Putkiloiden paksuus (suhdeluku) - R I 2—6 0.573 563 9.4 10.£ R II 19—23 0.577 564 9.9 9.3 R III 37-41 44—48 0 516 603 631 12 l 9 0 R IV 0 473 12 2 9:2 RV 50 -54 0.439 648 14.1 7.1 H T 3—7 0.554 n. 12.5 11.9 H II 14—18 0.531 12.2 11.1 H III 25—29 0.513 601 13.7 9.3 H IV 34—40 0.491 659 14.2 8.3 H V 43—48 0.271 843 15.1 5.1 26 Viljo Kujala 34.1 taavat rauduskoivun putkilot; poikkeavat arvot, joita joku nen esiintyy, ovat ilmeisesti epänormaaleja. Puun ominaispaino ja vesipitoisuus. Taulukkoon 6 on merkitty myöskin näiden koekappaleiden ominais paino ja vesipitoisuus. Nämä arvot saatiin siten, että koekappa leet pantiin veteen pulloon, joka yhdistettiin vesijohto-imulaitteeseen, jolloin ilma puusta poistui jokseenkin tarkoin. Oltuaan 2 päivää imu laitteessa annettiin kappaleiden vielä vettyä pari päivää. Sitten ne pun nittiin vedessä ja ilmassa, kuivatettiin 120°:ssa ja punnittiin uudelleen. Näin saaduista arvoista laskettiin puukappaleiden ominaispainot ja niiden sisältämät maksimaaliset vesimäärät. Niinkuin taulukon arvoista havaitaan ja mm. putkilo-%-arvojen perus teella odotettavissa on, lisääntyy ominaispaino ytimestä pintaan päin huomattavasti sekä raudus- että hieskoivussa (Stauffer, Waltiala ja Savina & Perelygin ovat tämän jo myöskin osoittaneet), ja samalla rauduskoivun ominaispaino on jonkinverran suurempi kuin hieskoivun. Vesipitoisuus taas pie nenee puun pintaa kohden huomattavasti ja se on ilmeisesti hieskoivussa jonkin verran suurempi kuin rauduskoivussa. Lujuuskokeita. Jotta kävisi selville, minkä verran solunkoko ja sen yhteydessä olevat seikat vaikuttavat puun lujuuteen, päätin suorittaa muutamia yksinker taisia lujuuskokeita. Materiaalin ottamisessa näitä varten ja kokeiden suorituksessa olen saanut prof. Matti Jalavalta arvokasta opas tusta ja apua, mistä lausun hänelle parhaat kiitokset. Kokeet saatiin suorittaa Yliopiston metsäteknologisessa laboratooriossa. Kokeilua varten sahattiin edellä mainituista koepuista 64 cm pituinen pölkky noin 1.3 m, 5 m ja 10 m korkeudelta. Ylin näyte oli heti latvuk sen alarajalta. Myöhemmin otettiin vielä näyte latvuksen sisältä 13 m korkeudelta sekä ylimmistä kasvaimista. Rungosta otetut koepölkyt sahattiin 32 cm pituisiksi 1" X 1" vahvui siksi tangoiksi, jotka heti silitettiin höyläkoneessa ja pantiin kuivumisen estämiseksi kosteaan paikkaan ulos. Kultakin korkeudelta otetut näytteet ryhmitettiin sahattaessa 3 ryhmään: a) sydänpuu-, b) välipuu- ja c) pinta puunäytteet. 10 m korkeudelta saatiin kuitenkin vain 2 ryhmää, jotka ominaisuuksiltaan vastaavat sydän- ja välipuuta. Yllä mainituilla n. 2 x 2 x 32 cm:n koekappaleilla suoritettiin heti niitä lainkaan kuivattamatta taivutusluj uuskoe. Kappaleesta otettiin tarkka leveys- ja korkeusmitta taivutuskohdasta. Jänneväli 34.1 Koivututkimuksia 27 kojeessa oli 24 cm. Täysin virheettömiä koekappaleita oli vähän, mutta huomioon katsottiin voitavan ottaa sellaisiakin, joissa oli vähäisiä terveitä oksia etempänä taivutuskohdasta. Jos kappale kokeessa kuitenkin halkesi tai murtui epänormaalisti jonkin vian vuoksi, se hylättiin. Näin hylättyjä kappaleita oli kuitenkin vain pari. Kappale asetettiin kojeeseen siten, että pintapuoli tuli suurimman rasituksen alaiseksi, siis taivutuskohdan selkä puolelle. Kun vuosilustot kuitenkin kulkivat väliin myöskin vinoon kap paleen poikkileikkauskuviossa, ei tätä sääntöä voitu tarkalleen noudattaa. Yleensä näytti siltä, että vuosilustojen syrjällään 010 hieman alentaa lujuus arvoa. Keskiarvojen verrannollisuuteen tämä seikka ei kuitenkaan vaikuta sanottavia, kun tällä tavoin eroavia koekappaleita on melko tasaisesti eri näyteryhmissä. Absoluuttisiin lujuusarvoihin ei taas näyttänyt olevan syytä näissä kokeiluissa pyrkiäkään. Taivutuslujuusarvot (kg/cm 2) laskettiin yleisesti käytetystä kaavasta: Tulokset on esitetty taulukossa 7. Taulukko 7. Tulokset taivutuslujuuskokeista. Rauduskoivusta saatiin 111 kelvollista koetta, hieskoivusta 79, ja ne jakaantuivat eri korkeuksille sekä sydän-, väli- ja pintapuun osille siten kuin taulukosta nähdään. Hieskoivusta saatiin sydänpuunäytteitä 10 m korkeudelta siis vain 3 ja 1.5 m korkeudelta 4, muista ryhmistä enemmän. Keskivirhelaskelmia ei suoritettu, sen sijaan on taulukkoon merkitty myös kunkin koesarjan ääriarvot, ja milloin jokin niistä näytti kovin poikkeuk 1.5 X kuorma X jänneväli (24 cm) koekappaleen leveys X (sen korkeus) 2 Betula verrucosa Betula pubescens kokei- kg/cm ! kokei- kg/cm' Näytesarja den luku- määrä keski- arvo ääriarvot pai- numa mm Näytesarja den luku- määrä keski- arvo ääriarvot pai- j numa mm l.s m 1.5 m korkeud.: sydänpuu välipuu pintapuu 13 21 17 553.6 702. o 843.7 431 / 624 4dl 1(765) 627—831 1(623) 017 1 754 yl ' 16.5 14.9 13.0 korkeud.: sydänpuu välipuu pintapuu 4 12 24 513.8 644.3 722.5 467-682 554—711 {S-» 22.7 20.3 5 m korkeud.: sydänpuu välipuu pintapuu 7 11 22 508.7 754.1 799.0 470—546 630—854 {(563) gis \ 730 910 17.4 11.9 11.4 5 m korkeud.: sydänpuu välipuu pintapuu 8 6 13 568.1 718.8 734.9 452—644 582—789 663—784 18.6 16.3 14.1 10 m korkeud.: sydänpuu »välipuu» 8 12 584.0 741.9 543—630 642—796 18.0 14.8 10 m korkeud.: sydänpuu »välipuu» 3 9 548.7 713.2 544—556 633—755 20.7 15.7 28 Viljo Kujala 24.1 selliselta, se on merkitty sulkuihin ja viereen seuraava arvo. (Huomattava on, että muutamat koekappaleet ovat tietysti sijainneet sydän- ja väli puun tai väli- ja pintapuun rajalla, jonka vuoksi niiden antamat arvot eivät ole varsinkaan erillisinä edustavia.) Niinkuin taulukon 7 arvoista voidaan todeta, taivutuslujuus kasvaa sydänpuusta pintaan päin varsin huomattavasti kaikilla korkeuksilla, niinkuin myös kaikki entiset tutkimukset sekä koivusta että muista puu lajeista ovat osoittaneet. Kun raudus- ja hieskoivun antamia vastaavia arvoja verrataan keske nään, havaitaan, että rauduskoivu on säännöllisesti koko joukon lujempaa puuta kuin hieskoivu. Eroavaisuus rau duskoivun hyväksi on n. 10—15 %. Poikkeuksellinen arvo on saatu vain rauduskoivun sydänpuusta 5 m korkeudelta, mutta se on ilmeisestikin anomaalinen, liian alhainen arvo; toisaalta vastaava hieskoivun arvo saattaa olla jonkinverran liian korkea. Vaikka rauduskoivu näin osoittautui suurempaa kuormitusta kestäväksi kuin hieskoivu, havaittiin koekappaleista kuitenkin selvästi, että hies koivu on laadultaan sitkeämpää puuta kuin raudus koivu. Tähän suuntaan viittaavat jo taulukkoon 7 merkityt »painuma arvot», jotka osoittavat, montako mm koekappaleet taipuivat, ennenkuin murtuivat. Näitä painuma-arvoja ei kuitenkaan voitu määrätä varsin tarkoin, sillä murtuma tapahtui tavallisesti liian äkillisesti, mutta oikean suunnan ne joka tapauksessa osoittavat. Hies- ja rauduskoivupuun laatu eroavaisuus havaitaan vielä selvemmin itse koekappaleista (kuva 9). Rauduskoiv u-k oekappaleet murtuvat kuormitu k Kuva 9. Murtumakohta rauduskoivun (Betula verrucosa , n:ot 48, 88 ja 124) ja hieskoivun B. pubescens, (n:ot 66, 42 ja 193) taivutuskoekappaleissa (tuore puu). Kuormituk sen saavuttaessa rajakorkeutensa rauduskoivu murtuu jyr kästi monasti aivan erilleen poikki; hieskoivun mur tuma on epäselvä, säröilevä, puolikkaat pysyvät lujasti kiinni toisissaan. 34.1 Koivututkimuksia 29 sen saavuttaessa puun kestorajan miltei erilleen poikki; hieskoivuun sitävastoin syntyy vain epä selvä murtuma puolikkaiden pysyessä toisissaan lujasti kiinni. Eroavaisuus raudus- ja hieskoivun lujuudessa on siis saman suuntainen kuin esim. karaistun teräksen ja raudan välillä: toinen on lujempaa, mutta helpommin murtuvaa kuin toinen. Paitsi taivutuskoetta päätettiin samalla suorittaa myöskin pituus suuntainen puristuskoe. Sitä varten sahattiin taivutuskappa leista ehyestä kohdasta 2 perättäistä 2 cm pituista palasta (kuutiota). Kun oli pelättävissä, että osa niistä ehtisi kuivua ennen kokeiden suori tusta, pantiin nämä kuutiot kaikki veteen 2 vuorokaudeksi ennen kokei den alkua. Ennen koetta otettiin kappaleesta tarkat paksuusmitat. Koe suoritettiin vain toisella koekappaleella; toinen, siihen välittömästi liittyvä, talletettiin myöhempiä selvittelyjä varten. Välittömästi puristuskokeen jälkeen kukin koekappale punnittiin ja siirrettiin kuivatuskaappiin muuta miksi päiviksi. Sen jälkeen ne punnittiin uudelleen ja laskettiin niiden vesipitoisuus-% puristuskokeessa. Samoin tehtiin niihin liittyvistä rin nakkaiskappaleista putkiloiden kokoa ja putkilo-%:a koskevia analyysejä. Pituussuuntaisessa puristuskokeessa saadut keskiarvot, niiden ääriarvot sekä vastaava keskimääräinen vesipitoisuus-% on esitetty taulukossa 8. Taulukko 8. Tulokset puun pituussuuntaisista puristuskokeista. Lujuus laskettiin tavanmukaisesti jakamalla kuormitus poikkileikkaus pinta-alan cm 2-määrällä (korkeutta —n. 2 cm—ei siis oteta huomioon). WWifii m MBPIM jHVHHH 30 Viljo Kujala 34.1 Diagrammi 3. Eräiden rauduskoivun (Betula verrucosa) koekappaleiden taivutus lujuus ja siihen vaikuttavia tekijöitä. 1. Taivutuslujuus (sadoissa kg/cm 2); 2. vuosilustojen lukumäärä 20 mm:n matkalla; 3. putkiloiden lukumäärä 1103 mm 2 :n alalla (kymmenissä). 4. Putkilo-%; 5. Puusyiden pituus (sadoissa u: issä). Kuten taulukosta havaitaan, ovat arvot tässä samansuuntaiset kuin taivutuskokeessa. Pituussuuntainen puristuslujuus kasvaa huomattavasti sydänpuusta pintapuuhun, eroavaisuuden ollessa rauduskoivussa sydän- ja välipuun välillä noin 20 %, välipuun ja pintapuun välillä yhä edelleen noin 20 %. Hieskoivusta saadut eroavaisuudet ovat epätasaisempia, yleensä jonkinverran pienempiä, mutta nousevat siinäkin kymmeniin pro sentteihin. Kun verrataan raudus- ja hieskoivua keskenään, havaitaan, että rau duskoivu on tässäkin kokeessa lujempaa puuta. Poikkeuksena ovat sydänpuun arvot 1.5 ja 5 m korkeudella. Viimeksi mainittu arvo oli jo taivutuskokeessa samaan suuntaan epänormaali, eikä ilmeisesti tässäkään osoita säännönmukaista suhdetta (koekappaleet oli vatkin samoja!). Ero raudus- ja hieskoivun lujuudessa näyttäisi nyt ole van n. 10—-18 %. Pitemmälle meneviin päätelmiin ei niukka aineistoni kehoita. Jotta vielä saataisiin yleiskuva lujuuteen vaikuttavain tekijäin vuoro vaikutuksesta, suoritettiin muutamista koekappaleista, jotka edustavat taivutuslujuudeltaan näyteryhmänsä ääriarvoja, lisämittaukset vuosi lustojen lukumäärästä 20 mm:n matkalla, putkiloiden lukumäärästä ja pinta-ala-%:sta 1.1025 mm 2 :n koealoilla sekä puusyiden pituudesta. Ko ivututkimuks ia 34.1 31 Diagrammi 4. Eräiden hieskoivun (Betula pubescens) koekappaleiden taivutus lujuus ja siihen vaikuttavia tekijöitä. Merkinnät kuten diagrammissa 3. Näiden arvojen perusteella on piirretty diagrammit 3 ja 4. Näytteet on jär jestetty taivutuslujuuden perusteella ja niiden n:ot on merkitty abscissalle. Jos vertaillaan vuosilustojen lukumäärän suhdetta (murtoviiva 2) tai vutuslujuuteen, havaitaan, että lustomäärä kasvaa taivutuslujuuden kas vaessa hyvin selvästi. Putkiloiden lukumäärän (murtoviiva 3) suhde taivutuslujuuteen on häilyvämpi, mutta yleensä kuitenkin lujuuden lisään tyessä putkilomäärä pienenee. Samansuuntainen on putkilo-%:n (murto viiva 4) ja lujuuden välinen suhde; varsinkin rauduskoivun putkilo-%- murtoviivalla on laskeva suunta, hieskoivun viivalla tuskin havaittavasti. Varsin selvä on puusyiden pituuden (murtoviiva 5) ja taivutuslujuuden välinen suhde; lujuuden kasvaessa pitenevät puusyyt. Anomalioja havaitaan murtoviivojen kuluessa kuitenkin aika paljon. Jotkut niistä eliminoituvat vastakkaisiin suuntiin vaikuttavien tekijäin voimasta, mutta eivät kaikki. Väliin taas useat tekijät vaikuttavat sa maan suuntaan —esim. puun pinta-osassa on tavallisesti sekä lustotiheys että solujen pituus tavallista suurempi, ja puu siksi tavallista lujempaa. Joka tapauksessa on tällöin muistettava, että myöskään lujuusarvot, joita tässä on vertausperustana käytetty, eivät ole ehdottoman tarkkoja. Otak suttavasti olisi lisäksi huomioon otettava muitakin lujuuteen vaikuttavia tekijöitä kuin tässä todetut. Sen takia ei vähäisen materiaalin anomalioi hin kannata erityisesti syventyä; tässä on tyydyttävä vain toteamaan murtoviivojen yleinen kulkusuunta toisiinsa verrattuna. 32 Viljo Kujala 34.1 Loppupäätelmiä. Edellä esitetyt tutkimustulokset raudus- ja hieskoivun vertailusta ovat osoittaneet, että nämä puulajit voidaan hyvin toisistaan eroittaa. Varsin kin on lehtityyppi rauduskoivun hyvä tuntomerkki. Monet myöskin käytännön kannalta huomionarvoiset ominaisuudet liittyvät näin eroitettavaan raudus- ja hieskoivuun. Siten rauduskoivu on hieskoivuun verrattuna kookkaampi, suorarunkoisempi, karkeaoksai sempi, enemmän valoa vaativa, aikaisemmin lehteen puhkeava, vähem män suomailla ja toisten puiden varjossa viihtyvä puulaji kuin hieskoivu. Erityistä huomiota on kiinnitettävä näiden puulajien solunkoon eroa vaisuuteen: hieskoivun solut ovat suurempia kuin rauduskoivun. Solun koko seuraa erityisesti lehtityyppiä, sen sijaan se ei seuraa esim. norkko suomujen ja hedelmän muotoa. Solunkoko aiheuttaa eroavaisuuksia myös lujuusominaisuuksiin. Rauduskoivun lehdet ovat lujempia kuin hies koivun, samaten sen puu on lujempaa kuin hieskoivun. Hieskoivun puu on sen sijaan taipuisampaa kuin rauduskoivun. 34.1 Koivututkimuksia 33 3043—46 5 Kirjallisuutta. Cronström, Eric. 1936. Gräbjörken. Forstl. Tidskr. LIII, n:o 3, s. 47—49. Eichhorn. 1895. Untersuchungen über das Holz der Roteiche. Forstl. natur - wissensch. Zeitschr. IV. Jahrg. München. Gunnarsson, J. G. 1925. Monografi över Skandinaviens Betulae. Arlöv. Hartig, Robert. 1894. Untersuchungen über die Entstehung und die Eigen schaften des Eichenholzes. Forstl.-naturwissensch. Zeitschr. 111. Jahrg. München. Heikinheimo, Olli. 1915. Kaskivüjelyksen vaikutus Suomen metsiin. Metsä hallituksen julkaisuja 11. Helsinki. Helander, A. Benj. 1933. Kuusen ja männyn vesisolujen pituusvaihtelut. Summary: Variations in tracheid length of pine and spruce. Puutekniikan kannatusyhdist. julk. n:o 14. Helsinki. Helms, Anna & Jorgensen, C. A. 1927. Birkene paa Magiemosen. (Hen ning E. Petersen, Magiemose i Gribskov. Undersogelser over Vegetationen paa en nord-Sjaellandsk Mose.) Botan. Tidsskr. 39, S. 57 —135. Johnsson, Helge. 1941. Växtförädling av björk — mal och medel. Medd. fr. Fören. för växtförädling av skogsträd. Nr 20. Separat ur Svensk Pappers tidning Nr. 25. 1940—6. ■—>>— Interspecific hybridization within the genus Betula. Separat ur Hereditas XXXI, p. 163—176. Kivilinna, Väinö. 1936. Suomalaisia koivumuotoja, eräs selvitysyritys. Vanamon kasvitiet. julk., osa 8. n:o 1, s. I—VI, I—4o.1 —40. Referat: Finnische Birkenformen, S. 41 —45. Larsen, Muhle C. 1940. Masurbirk. Dansk Skovför. Tidsskr. Lehonkoski, N. A. 1937. Koivu faneeriteollisuuden raaka-aineena. Yksityis metsänhoitajayhdistyksen vuosik. X, s. 75—84. —»— 1939. Tunnetko koivikkosi? Keskusmetsäseura Tapio. Morgenthaler, H. 1916. Beiträge zur Kentniss des Formenkreises der Sam melart B. alba L. mit variationsstatischer Analyse der Phaenotypen. Viertel jahrschr. d. naturf. Gesellsch. Zürich, 60. Stauffer, D. 1892. Untersuchungen über spezifisches Trockengewicht, sowie anatomischen Bau des Holzes der Birke. Forstl.-naturwissensch. Zeitschr., I. Jahrg. S. 145—163. München. Wallden (Waltiala), Paul. 1934. Tutkimuksia koivupuun anatoomisen raken teen ja teknillisten ominaisuuksien keskinäisestä riippuvaisuudesta solumit tauksien perusteella. Referat: Untersuchungen über die Abhängigkeit der technischen Eigenschaften vom anatomischen Bau des Birkenholzes nach Zellenmessungen. Acta forest, fenn. 40, s. 329 —366. 34 Viljo Kujala 34.1 Wettstein, W. von und Pro bach, H. 1930. Sichtungsarbeit zur Birken züchtung. Der Züchter, Heft 9, S. 289—290. Winkler, Hubert. 1930. Der gegenwärtige Stand der Batula-Systematik. Mitt. d. Deutsch. Dendr. Ges. 42, S. 46—60. Winkler, Hubert und Anton, Ernst. 1933. Studien über Betula alba L. im Auschluss an Morgenthaler und Gunnarsson. Cohns Beitr. z. Biol. d. Pflan zen, 21, S. 256—299. Woodworth, Robert H. 1929. Cytological Studies in the Betulaceae I. Betula. Botan. Gazette, 87, p. 331 —362. —»— 1931. Polyploidy in the Betulaceae. Journ. Arnold Arbor. XII, 3, p. 206 —217. Caßh h a, A. B. Ii II epejiii r h h, JI. M. 1936. AnaTOMimecKoe CTpoemie Speßeciiti 6epe3M h CBH3L ero c ee c|) h 3 iik o-mexahh li e c k n m h cßoficTßaMH. (Ref.: Savina, A. V. und Perelygin, L. M.: Der anatomische Bau des Birkenholzes und dessen Zusammenhang mit den physikalisch mechanischen Eigenschaften.) Journal botanique de I'URSS, Tome 21, 1936, p. 507—522. Some recent Research data era Birches 34.1 35 Some recent Research data on Birches. Summary. Considering the work done in differentiating between the properties of the vari ous species of trees native in Finland, the taxonomy of the birches has proved to be by far the most difficult of all. However, in practice, it seems to be possible to distinguish between the rather uniform species of Betula verrucosa Ehrh. (the common birch) from the polymorphous Betula pubescens Ehrh. (white birch). In fact, the latest cytological researches and experiments on hybridization (Johnsson and others) have shown, that hybridism between these two species is not so common as some morphological observations have led one to presume. Also, with regard to utilization, B. verrucosa and B. pubescens have several notable differences. The former grows faster and is taller, its stem is straighter but perhaps more angular, and its branches coarser, than those of the latter. It is more heliofilic, preferring drier habitats does not enter upon marshy grounds. It bursts into leaf about a week earlier than B. pubescens, the young leaves are reddish, as against pure green of the latter. Birches with curly and wavy grained wood belong to the species B. verrucosa. B. pubescens, on account of its slenderer branches and more cylindriform stem, perhaps is better suited for plywood, than B. verrucosa, but it is smaller and its stem more crooked or curved. It is more shade-enduring, and is the dominant tree on marshes and in the birch region of Lapland. (Gunnars son's B. concinna and B. coriacea belong to this species.) Tables 1 and 2 give the sizes of B. pubescens and B. verrucosa in certain even aged young stands. The latter, being taller, is the dominant tree. Since it is evident, that many commercially important characteristics of wood depend largely on the size of its individual cells, the author has taken these for a special investigation. In table 3 are given some average pollen diameters. It shows, as even earlier investigations (Helms & Jorgensen, etc.) have done, that the pollen grains of B. verrucosa are considerably smaller than those of B. pubescens; further more the pollen of B. pubescens in the North of Finland is larger than in the south ern parts of the country, while that of B. nana is the smallest. Table 4 gives the average length of the guard cells of the stomata. It can be seen, that there is a great difference between the two species, B. verrucosa and B. pube scens, and also, that here again the northern birch has sligthly larger cells than the southern one. The samples taken included also many forms, which are regarded as hybrids between B. pubescens and B. verrucosa. It is interesting to note, that these are not intermediaries as far as the size of the cells is concerned. The one character istic, which accompanies the size of cells, is the type of leaf: if the leaf is of the B. verrucosa-type, the cells are always small, if of B. pubescens-type, the cells are large. On the other hand, the cell-size never has any connection with for inst. the form of scales in the catkins, or with the form of the fruit (compare figs. 6—B). The Hun Viljo Kujala 36 34.1 garian B. verrucosa (Gödöllö, Keczkemet) gives the same results as the Finnish one; however B. pubescens down there has slightly smaller cells than here in Finland. The cells of the Italian B. verrucosa are comparable in size to the Finnish. The guard cells of the stomata of B. nana are quite large, averaging 39 /t; hybrids with this species have cells intermediary in size. B. nana x verrucosa has distinctly smaller cells on the average, than B. nana X pubescens. The difference in the cell-size appears also in the ligneous tissues, the woody fibres, tracheids and vessels of B. pubescens being larger than those of B. verrucosa. Table 5 and diagrams 1 and 2 give the lengths of fibres on both B. verrucosa and B. pubescens from the same plot, samples having been taken from annual rings from pith to surface, and at heights of 1.3, 5, 10 and 13 metres from the ground. It is to be noted, that the length of the fibres increases uniformly, from the pith outwards, at the different heights; and that fibres of B. pubescens are longer than those of B. verrucosa. Table 6 gives, for samples from the same stems, the percentage of vessels, going from surface to pith, as well as the specific weight and the maximum water content. It can be seen, that the vessels of B. pubescens are larger, their percentage greater, likewise the moisture content greater, and the specific weight smaller, than those of B. verrucosa. Since it was to be presumed, that differences in the cellular tissues would cause differences in the strength characteristics of the wood, a series of breaking and com pression tests were made. The results of the breaking tests are given in Table 7, which shows, that the wood of B. verrucosa is considerably stronger than the corres ponding tissue of B. pubescens. On the other hand, a test bar of the latter can be bent more without rupture, and when breaking, the two halves continue to stick firmly together, while B. verrucosa, in breaking, falls clearly apart (Fig. 9; freshly felled trees were used for samples, and no drying up allowed before tests.) The results of longitudinal compression tests are given in Table 8. Here also B. verrucosa proved to be clearly stronger than B. pubescens. To end with, diagrams 3 and 4 are given to show the interaction between soms of the strength factors in the sample pieces. The results of this investigation show, that even for practical purposes Betula verrucosa should be distinguished from Betula pubescens. An important factor for that purpose is the leaf-type.