METSÄNTUTKIMUSLAITOS THE FINNISH FOREST RESEARCH INSTITUTE HELSINKI 1989 728 Anna Saarsalmi & Eino Mälkönen HARMAALEPIKON BIOMASSAN TUOTOS JA RAVINTEIDEN KÄYTTÖ Biomass production and nutrient consumption in Alnus incana stands FOLIA FORESTALIA 728 Metsäntutkimuslaitos. Institutum Forestale Fenniae. Helsinki 1989 Anna Saarsalmi & Eino Mälkönen HARMAALEPIKON BIOMASSAN TUOTOS JA RAVINTEIDEN KÄYTTÖ Biomass production and nutrient consumption in Alnus incana stands Approved 17.2.1989 SISÄLLYS 1. JOHDANTO 3 2. AINEISTO JA MENETELMÄT 4 21. Koealat 4 22. Näytteiden keruu ja aineiston käsittely 4 3. BIOMASSAN MÄÄRÄ 6 31. Biomassan kokonaismäärä 6 32. Vuotuinen tuotos ja poistuma 6 4. RAVINTEIDEN KÄYTTÖ 8 41. Maan orgaaninen aine ja ravinteisuus 8 42. Puustoon sitoutuneet ravinnemäärät 9 43. Vuotuisen biomassatuotoksen ravinnetarve ja karikesadon sisältämät ravinteet 10 44. Ravinteiden menetys kokopuun korjuussa 12 5. TULOSTEN TARKASTELUA 12 KIRJALLISUUS — REFERENCES 14 SUMMARY 15 LI ITTEET-APPENDICES 16 SAARSALMI, A. & MÄLKÖNEN, E. 1989. Harmaalepikon biomassan tuotos ja ravinteiden käyttö. Summary: Biomass production and nutrient consumption in Alnus incana stands. Folia Forestalia 728. 16 p. Tutkimuksessa tarkastellaan puuston maanpäällisen biomassan jakautumista, sen vuotuista kokonaistuotos ta ja siihen sitoutuneita ravinnemääriä kahdessa 35- vuotiaassa harmaalepikossa, joista Siilinjärven metsik kö oli käenkaali-mustikkatyyppiä ja Nakkilan metsik kö käenkaali-oravanmarjatyyppiä. Lisäksi pyritään ar vioimaan, miten kokopuun korjuu eri vuodenaikoina vaikuttaa ravinteiden menetykseen. Kasvupaikkojen viljavuuserosta johtuen puustojen kehitysvaiheessa oli huomattava ero. Puuston maan päällisen osan biomassa oli Siilinjärven kokeella 33,6 t/ha ja Nakkilan kokeella 69,2 t/ha. Vuotuinen tuotos oli edellisellä 5,3 t/ha ja jälkimmäisellä 6,4 t/ha. Tuotettua biomassatonnia kohti lepikot käyttivät ra vinteita keskimäärin seuraavasti: N 16,7 kg, P 1,1 kg, K 5,1 kg ja Ca 5,8 kg. Karikkeissa palautui maahan keskimäärin vajaa 73% puustoon vuosittain sitoutu neesta typestä, 46% fosforista, 78% kaliumista ja 93% kalsiumista. Pintakasvillisuus muodosti 13% Siilinjärven metsi kön vuotuisesta biomassatuotoksesta. Tuotettua bio massatonnia kohti pintakasvillisuus käytti kaliumia, fosforia ja kalsiumia selvästi enemmän sekä typpeä suunnilleen yhtä paljon kuin puusto. Selviä eroja eri ajankohtina tapahtuneen kokopuun korjuun välillä ei ollut ravinnemenetyksen kannalta johtuen osaksi puun sisäisestä ravinnekierrosta ja osaksi lehtien osittaisesta varisemisesta korjuuvaiheessa. The distribution of the above-ground biomass of two 35-year-old aider (Alnus incana) stands growing on an Oxalis-Myrtillus site and an Oxalis-Maianthemum site, as well as their total annual production and the amounts of nutrients bound in the annual production are examined in the study. An attempt is made to estimate the effect of whole-tree harvesting carried out at different times of the year on the loss of nutrients. There were considerable differences in the stage of development of the stands owing to the differences in site fertility. The biomass of the above-ground part of the tree stand was 33,6 t/ha in the Siilinjärvi experi ment and 69,2 t/ha at Nakkila. The annual production was 5,3 t/ha and 6,4 t/ha respectively. The alder stands consumed the following amounts of nutrients to produ ce one tonne of biomass: 16,7 kg N, 1,1 kg P, 5,1 kg K and 5,8 kg Ca. On the average, around 73 % of the nitrogen, 46 % of the phosphorus, 78 % of the potas sium and 93 % of the calcium bound each year in the stand were returned to the ground in the litterfall. The ground vegetation accounted for 13 % of the annual biomass production of the whole stand at Siilinjärvi. The ground vegetation utilized considerably more po tassium, phosphorus and calcium to produce one unit of dry matter than the tree stand, and approximately the same amount of nitrogen. There were no clear differences in nutrient removal between whole-tree harvesting carried out at different times, partly owing to the internal cycling of nutrients within the trees and partly to the fact that part of the leaves shed when harvesting was carried out. Helsinki 1989. Valtion painatuskeskus ISBN 951-40-1042-6 ISSN 0015-5543 Authors' address: The Finnish Forest Research Institute, Department of Soil Science, PL 18, SF-01301 Vantaa, Finland. Key words: Alnus incana, biomass, nutrients, whole-tree harvesting ODC 176.1 Alnus incana + 537 + 161.11 3 Folia Foreslalia 728 SYMBOLIT — SYMBOLS 1. JOHDANTO Harmaaleppää (Alnus incana (L.) Moench) pidetään maabiologisesti arvokkaana puula jina typensidontakykynsä ansiosta (esim. Virtanen 1957, Mikola 1966). Metsän kasva tuksessa leppään ei kuitenkaan ole kohdis tettu sanottavaa mielenkiintoa ja sen käyt tö, polttamista lukuunottamatta, on jäänyt varsin vähäiseksi. Energiapuunakin lepän polttoarvo on alhainen. Pienpuun korjuu menetelmien kehittymisen ansiosta lepän hyväksikäyttömahdollisuudet ovat parantu neet. Samalla lepän vesasyntyinen uudistu minen, nopea kasvu sekä symbioottinen ty pensidontakyky ovat ominaisuuksia, joita kasvatuskustannuksiin vaikuttavina tekijöi nä on alettu arvostaa yhä enemmän. Mah dollista energiametsäviljelyä ajatellen on huomionarvoista, ettei leppä ole niin altis hirville ja muille nisäkkäille (Ahlen 1975) eikä tuhohyönteisille (Löyttyniemi 1979) kuin esim. haapa, koivu ja pajut. Leppä voi lisäksi kasvaa viljavuudeltaan hyvin erilaisil la kasvupaikoilla (Ljunger 1959). Lepikoita on määrätietoisesti uudistettu taloudellisesti arvokkaammilla havupuilla, minkä seurauksena leppävaltaisten metsien osuus metsäpinta-alasta on käynyt vähäisek si. Harmaalepikoita tavataan useimmiten entisillä kaskialueilla, joilla erityisesti kier tokaskiviljelyksellä on ollut merkitystä har maalepän leviämiseen (Heikinheimo 1915). Varsinaisella esiintymisalueellaan leppäval taisia metsiä on suhteellisesti eniten vilja vimmilla kasvupaikoilla (Ilvessalo 1956, Hakkila 1970). Tuotostutkimusten perus teella on päätelty, että jos leppää kasvatta malla halutaan saada nopeasti suurempia runkotilavuuksia kuin pääpuulajeilla, niin lepikon kiertoaika on pidettävä suhteellisen lyhyenä. Harmaalepän vuotuinen keskikas vu näyttää kulminoituvan jo 15—20 vuoden iässä (Miettinen 1932). Kotimaisissa energiametsätutkimuksissa on selvitelty harmaalepän tuotosta (Simola 1977, Issakainen 1980, Paavilainen 1980, Björklund ja Ferm 1982), mutta lepän bio massan kokonaistuotos on kuitenkin vielä heikosti tunnettu. Ulkomaillakin kiinnostus harmaalepän biomassatuotokseen on ollut melko vähäistä (Ovington 1956, 1962, van Cleve ym. 1971, Utkin ym. 1980). Lepän viljelyn tarkoituksenmukaisuuden arvioiminen edellyttää paitsi tietoja lepän kuiva-ainetuotoksesta myös lepikon ravin nekierron tarkastelua. Luonnontilaisen lepi kon ravinnekiertoa on tutkittu lähinnä pää ravinteiden (Turner ym. 1976, Mun ym. 1977) tai ainoastaan typen osalta (Voigt ja Steucek 1969, van Cleve ym. 1971). Wittwer ja Immel (1978) sekä Saarsalmi ym. (1985) ovat tarkastelleet nuoren viljelylepikon ra vinteiden käyttöä. s = Keskihajonta S.D. = Standard deviation r 2 = Selitysaste, % Degree of determination h = Puun pituus, m Tree height s f = Yhtälön jäännöshajonta Residual standard deviation d = Rinnankorkeusläpimitta, cm Breast height diameter s c = Yhtälön suhteellinen virhe Relative standard error of the estimate ah = Latvuksen pituus, m Crown length Tilastolliset testit—Statistical tests n = Koepuiden lukumäärä Number of sample trees * =5% riskitaso — risk level ** = i% *** = o,l% 4 Lepän kasvatus energiapuuksi ja korjuu kokopuuna on ollut virikkeenä tämän tutki muksen käynnistämiselle. Tarkoituksena on selvitellä harmaalepikon biomassan jakau tumista, sen vuotuista kokonaistuotosta ja siihen sitoutuneita ravinnemääriä (N, P, K ja Ca). Lisäksi pyritään arvioimaan, miten kokopuun korjuu eri vuodenaikoina vaikut taa ravinteiden menetykseen. Tarkastelu ra joittuu puuston maanpäälliseen osaan. Tähän tutkimukseen on saatu rahoitusta SITRA:Ita ja lisäksi Kemira Oy ja Oy W. Rosenlew Ab ovat auttaneet aineiston keruussa. Kenttätöistä on pääosin vastannut metsätalousinsinööri Teuvo Levula ja tulos ten laskennassa on avustanut LuK Marja Huotari. Tutkimus on tehty Mälkösen laatiman suunnitelman mukaisesti (Mälkönen ja Saarsalmi 1982). Mälkösen alustavasti koostamien tulosten ja tekstiluonnoksen pohjalta Saarsalmi on viimeistellyt käsikirjoituksen. Professorit Seppo Kellomäki ja Pekka Kilkki sekä MML Ari Ferm ovat lukeneet käsikirjoituksen tehden hyviä ehdotuksia työn viimeistelemiseksi. MML John Derome on kääntänyt tekstin englanninkielisen osan. Esitämme parhaat kiitokset kaikille tutkimukseen osal listuneille. 2. AINEISTO JA MENETELMÄT 21. Koealat Tutkimuksen kenttäkokeet keskitettiin kahteen koe metsikköön, jotka sijaitsivat Siilinjärvellä (N 63°8' ja E 27°45\ 150 m m.p.y.) ja Nakkilassa (N 61 °21' ja E 21°55\ 30 m m.p.y.). Toukokuussa 1975 perustettiin Siilinjärven koemetsikköön kolme ja Nakkilan koe metsikköön kaksi koealaa, jotka olivat kooltaan 30 x 30 m. Kasvupaikkatyypiltään Siilinjärven koemetsikkö oli lehtomaista kangasta ja Nakkilan koemetsikkö lehtoa. Kumpikin koealue on aikoinaan ollut maatalouskäytös sä ja metsittynyt luontaisesti harmaalepällä. Siilinjär ven kokeella humuskerroksen paksuus oli keskimäärin 2,3 cm. Nakkilan kokeella humustyyppinä oli multa, joten humuskerrosta ei ollut tarkasti erotettavissa. Koealueet sijaitsivat moreenimaalla. Siilinjärven ko keella kivennäismaan pintakerros (0—30 cm) oli hie taista moreenia, jossa hiedan osuus oli yli 40 %. Muita päälajitteita oli melko tasasuhteisesti paitsi savesta, jota oli 5 %. Kivien osuus oli 34 % maan pintakerrok sen tilavuudesta. Nakkilan kokeen pintamaassa pääla jitteena oli sora, mutta sekä hietaa että hiesua oli yli 20 % ja savestakin yli 5 %, joten hienorakeistakin ainesta oli runsaasti. Kivisyys oli 41 tilavuus-%. Puusto oli kummallakin kokeella luonnontilassa val tapuuston iän ollessa n. 35 v. (taulukko 1). Lepän osuus puuston runkotilavuudesta oli Siilinjärven koe metsikössä 91% ja Nakkilassa 92%. Sekapuuna esiintyi pääasiassa pihlajaa ja tuomea sekä Nakkilassa myös paatsamaa. Pintakasvillisuus inventoitiin ainoastaan Siilinjärven kokeelta. Lajistonsa puolesta pintakasvillisuus oli suh teellisen rikas, mutta sen peittävyys jäi tiheän puuston vuoksi vähäiseksi (taulukko 2). 22. Näytteiden keruu ja aineiston käsittely Puuston maanpäällisten osien biomassan ja ravinnepi toisuuksien selvittämiseksi valittiin satunnaisotannalla koealoittain 20—27 koepuuta (taulukko 3). Puusto oli tätä ennen jaettu 1 cm läpimittaluokkiin ja koepuut edustivat kaikkia koealoilla esiintyviä läpimittaluokkia. Koska työn yhtenä tavoitteena oli selvittää, miten eri vuodenaikoina tapahtuva kokopuun korjuu vaikuttaa kasvupaikalta poistuviin ravinnemääriin, näytteet ke rättiin puista seuraavina ajankohtina: Siilinjärvi Koeala 1, elokuun puoliväli 1975 2, lokakuun puoliväli 1975 3, toukokuun puoliväli 1976 Nakkila Koeala 1, elokuun loppu 1975 2, marraskuun alku 1975 Ravinnemäärityksiä varten otettiin näytteet runko puusta, rungon kuoresta, elävistä ja kuolleista oksista sekä elokuun näytteenottokerralla myös lehdistä. Näyt teet kerättiin Mälkösen (1974, 1977) kuvaamien mene telmien mukaisesti. Näytteenoton jälkeen puusto hake tettiin kenttähakkurilla, määritettiin hakkeen palako kojakautuma ja kuivamassa sekä hakkeen sisältämien pääravinteiden määrä. Puuston karikesadon arvioimiseksi asetettiin kevääl lä 1975 kumpaankin koemetsikköön 25 karikesuppiloa, joiden pinta-ala oli 10 dm 2 . Karikesuppilot tyhjennet Taulukko 1. Koemetsiköiden puustotunnuksia. Table 1. Tree stand characteristics. Puustotunnus Tree stand characteristic Koemetsiköt Experimental stands Siilinjärvi Nakkila Ikä, a Age Runkoluku, kpl/ha Stern number per ha 35 11 666 35 6 072 Keskiläpimitta, cm Mean stem diameter 4,4 9,2 Keskipituus, m Mean height 7,9 12,3 Pohjapinta-ala, m 2 /ha Basal area 13,64 24,43 Runkotilavuus kuorineen, m 3 /ha Stem volume overbark 56,40 142,20 Vuotuinen tilavuuskasvu kuori- neen, m 3 /ha Current annuaI increment over- bark 6,24 7,16 tiin kahden viikon välein, Siilinjärven kokeella touko kuun alusta lokakuun lopulle ja Nakkilan kokeella kesäkuun alusta marraskuun alkuun. Pintakasvillisuuden biomassan määrittämiseksi otet tiin Siilinjärven kokeelta näytteet 20 näyteruudulta, joiden pinta-ala oli 50 dm 2 . Maanäytteet maan orgaanisen aineen ja ravinnepitoi suuksien määrittämistä varten otettiin Mälkösen (1974, 1977) kuvaamien menetelmien mukaisesti. Kasvi- ja maanäytteiden ravinnemääritykset tehtiin Metsäntutkimuslaitoksella käytössä olevin menetelmin (Halonen ym. 1983). Puuston maanpäällisen osan kokonaisbiomassan ar vioimiseksi laskettiin koepuuaineistoon perustuen puun eri osien kuivamassayhtälöt. Tulomuotoinen biomassa malli y = anXibi , missä yon puun kuivamassa, xon puuta kuvaava selittävä muuttuja ja a sekä b ovat vakioita, ratkaistiin logaritmimuodossa. Muunnoksen aiheuttama aliarvio korjattiin lisäämällä vakioon a o 2 korjauskerroin (Meyer 1941), missä sf on yhtälön jäännöshajonta. Puun osasta riippuen selittävinä muut tujina käytettiin puun rinnankorkeusläpimittaa, pituut ta tai latvuston pituutta. Koemetsiköissä kasvanut sekapuusto yhdistettiin pääpuulajiin sekä biomassa että ravinnelaskelmissa. Taulukko 3. Koepuiden tunnuksia. Table 3. Sample tree parameters. Taulukko 2. Eri kasvilajien peittävyys ja frekvenssi Siilinjärven kokeella. Table 2. Coverage and frequency of plant species in the Siilinjärvi stand. 5 Folia Forestalia 728 Kasvilaji Plant species Peittävyys, °7o Frekvenssi, % Coverage Frequency Sammalet - Mosses Brachythecium spp. Hylocomium splendens Mnium spp. Pleurozium schreberi 0,6 0,3 0,4 1,6 20 15 10 10 Heinät — Grasses Calamagrostis arundinacea Calamagrostis epigeios Deschampsia caespitosa Deschampsia flexuosa Poa nemoralis Poa trivialis 13,8 0,4 4,7 0,3 0,1 0,3 30 20 30 10 5 10 Ruohot — Herbs Angelica silveslris Dryopteris carthusiana Epilobium angustifolium Equisetum silvaticum Filipendula uimaria Fragaria vesca Geranium silvaticum Geum rivale Gymnocarpium dryopteris Luzula pilosa Maianthemum bifolium Oxalis acetosella Rubus saxatilis Solidago virgaurea Trientalis europaea Veronica chamaedrys Viola spp. 1,5 13,1 0,5 2,0 0,2 0,3 0,3 0,5 1.5 0,3 1,2 1.6 0,6 0,1 0,6 0,1 0,4 10 70 5 35 10 5 10 20 80 15 55 50 25 5 45 5 25 Varvut — Dwarf shrubs Vaccinium myrtillus Vaccinium vitis-idaea 1,1 0,1 10 5 Siilinjärvi Nakkila Puutunnus Parameter Keskiarvo Mean (x) s S.D. Minimi Min. Maksimi Max. Keskiarvo Mean (x) s S.D. Minimi Min. Maksimi Max. Läpimitta, cm Diameter Pituus, m Height Tilavuus, m 3 Volume Latvussuhde, % Crown ratio Kuiva-aine, kg Dry matter Runkopuu Stemwood Kuori Bark Kuolleet oksat Dead branches Elävät oksat Living branches Lehdet Leaves 7,6 7,5 0,030 75,4 9,66 1,48 0,06 3,94 0,87 4,8 2,6 0,037 15,6 12,25 1,77 0,11 4,82 0,97 1,2 2,2 A 37,1 0,05 0,02 A 0,02 0,02 20,1 13,1 0,169 99,1 59,99 8,06 0,53 18,76 3,65 8,5 9,4 0,051 65,3 16,41 2,65 0,18 4,20 0,95 5,7 3,9 0,066 19,2 21,41 3,11 0,29 6,95 1,58 1,0 2,8 A 23,2 0,09 0,04 A 0,03 0,02 21,9 15,6 0,260 99,0 83,61 11,80 1,62 32,27 8,00 6 3. BIOMASSAN MÄÄRÄ 31. Biomassan kokonaismäärä Puuston kokonaisbiomassan arvioinnissa käytetyt yhtälöt olivat hyvin samankaltaisia kummassakin koemetsikössä (taulukko 4). Tässä yhteydessä yhtälöt on tarkoituksen mukaista esittää myös koko aineistosta määritettyinä. Kuolleiden oksien biomassaa kuvaavia yhtälöitä lukuunottamatta yhtälöi den selitysaste oli hyvä. Runkopuun massan arvioinnissa käytet tiin harmaalepän puuaineen keskimääräise nä tiheytenä 361 kg/m 3 (Hakkila 1970). Koepuiden kuoren tiheys sekä kuoren osuus rungon tilavuudesta ja massasta käy ilmi seuraavasta asetelmasta: Vaikka Nakkilan koepuiden keskikoko oli suurempi kuin Siilinjärven puiden, run gon koko ei kuvastunut keskimääräisissä kuoriprosenteissa. Miettisen (1932) mukaan 30-vuotiaassa OMT:n harmaalepikossa kuo ren osuus rungon tilavuudesta on 12,5 %. Hakkila (1970) puolestaan esittää harmaale pän kuoren osuudeksi rungon massasta kes kimäärin 13 %. Puuston maanpäällisen osan biomassa oli Nakkilan koemetsikössä yli kaksinkertainen Siilinjärven kokeeseen verrattuna (taulukko 5). Koemetsiköiden valtapuiden samanikäi syydestä huolimatta niiden kehitysvaiheessa oli huomattava ero. Siilinjärven lepikossa latvuston osuus puuston maanpäällisen osan biomassasta oli noin 27 %, mutta puustol taan järeämmässä Nakkilan metsikössä vain noin 18 %. Pintakasvillisuuden biomassa koostui pääosin heinistä ja ruohoista (taulukko 6). Biomassa määritettiin heinäkuun lopussa, joten kasvukauden aikana pintakasvillisuu den koostumuksessa ja määrässä tapahtu neita muutoksia ei voitu ottaa huomioon. Tiheän puuston vuoksi pintakasvillisuus muodosti vain noin 2 % lepikon maanpääl lisen osan biomassasta. Taulukko 4. Puun eri osien massayhtälöt. Yhtälön muoto on log y = a0 + a1 logd+ a2 logh + a3 log ah. Table 4. Equations for the dry matter of different tree compartments. The basic form of the equation is log y= a0 + a1 logd a logh + a3 log ah. 32. Vuotuinen tuotos ja poistuma Puuston biomassan vuotuinen tuotos määri tettiin kummankin metsikön koealalta 1 (taulukko 7). Runkopuun vuotuinen bio luoren tiheys, kg/m 3 Kuoren osuus tilavuudesta % rungon massasta Siilinjärvi Nakkila 477.0 ± 53,8 478.1 ± 26,9 12.0 12.1 13,9 14,1 kuivamassa — >ry matter Koe — Experiment Siilinjärvi Nakkila Koko aineisto Whole material Runkopuu — Stemwood a 0 —3,4033 —4,0313 a, 1,9521 1,6828 a, 0,6485 1,1717 a 3 — — r 2 0,994 0,994 n 42 65 s e , kg 2,65 1,31 öiori — Bark —3,8363 1,7576 1,0098 0,994 107 1,86 a„ —4,4906 —4,2898 a, 1,7215 1,8180 a 2 0,6056 0,3039 a 3 — — r 2 0,988 0,988 n 42 65 s e , kg 0,54 0,25 ilävät oksat — Living branches a 0 —2,5314 —2,7931 a, 3,2411 3,1867 a, —2,2068 —1,7374 a 3 0,7264 0,3832 r 2 0,947 0,968 n 42 65 s e , kg 2,22 1,55 kuolleet oksat — Dead branches —4,9747 1,5240 0,9554 0,984 107 0,43 —2,5603 3,2070 —2,0675 0,6092 0,960 107 1,78 a 0 —6,6914 —7,8693 a, 1,9690 1,8433 — — a 3 — — r 2 0,547 0,358 n 42 65 s e , kg 0,44 0,32 .ehdet — Leaves —7,6679 2,0291 0,414 107 0,55 a 0 —5,7121 —5,2956 a, 1,7230 1,6267 a 2 a 3 0,8644 0,6956 r 2 0,912 0,966 n 25 27 s e , kg 0,59 0,27 —5,4326 1,7067 0,6977 0,939 52 0,41 7 Folia Forestalia 728 Taulukko 5. Puuston kuiva-ainemäärä. Table 5. Dry matter of the tree crop Taulukko 6. Pintakasvillisuuden kuiva-ainemäärä Sii linjärven kokeella. Table 6. Dry matter of the ground vegetation in the Siilinjärvi stand. Taulukko 7. Puuston vuotuinen biomassan tuotos. Table 7. Annual biomass production of the tree crop. massan tuotos laskettiin runkopuun tihey den ja vuotuisen tilavuuskasvun avulla. Runkopuun vuotuinen kuoreton kasvu oli Siilinjärven koealalla 5,34 ja Nakkilan koe alalla 6,48 m 3 /ha. Kuoren vuotuinen tuotos arvioitiin kuoren tiheyden sekä rungon kuo rellisen ja kuorettoman tilavuuskasvun ero tuksen perusteella. Kuoren vuotuiseksi kas vuksi saatiin Siilinjärven kokeella 0,90 m 3/ ha ja Nakkilan kokeella vastaavasti 0,68 m 3 /ha. Oksien biomassatuotoksen arviointia vai keuttaa vanhimpien oksien tai niiden osien samanaikainen kuoleminen ja variseminen karikkeina' maahan. Oksien vuotuisen tuo toksen arvioimiseen käytettiin Whittakerin Puun osa Compartment Koealat — Sample plots 2 3 i kg/ha % kg/ha °7o kg/ha % Siilinjärvi Runkopuu Stemwood 20 820 61,9 15 660 63,2 17 480 64,0 Kuori Bark 3 500 10,4 2 690 10,8 3 250 11,9 Kuolleet oksat Dead branches 260 0,8 200 0,8 250 0,9 Elävät oksat Living branches Lehdet Leaves 7 340 21,8 1 710 5,1 6 240 25,2 6 330 23,2 Yhteensä — Total 33 630 100,0 24 790 100,0 27 310 100,0 Nakkila Runkopuu Stemwood Kuori Bark 47 700 69,0 8 280 12,0 45 540 68,1 7 860 11,8 Kuolleet oksat Dead branches 840 1,2 800 1,2 Elävät oksat Living branches Lehdet Leaves 9 400 13,6 2 930 4,2 12 660 18,9 Yhteensä — Total 69 150 100,0 66 860 100,0 Kasviryhmä Plant group kg/ha % Sammalet Mosses 70 10,2 Heinät Grasses 270 39,1 Ruohot Herbs 290 42,0 Varvut Dwarf shrubs 60 8,7 Yhteensä — Total 690 100,0 Puun osa Compartment Siilinjärvi kg/ha % Nakkila kg/ha % Runkopuu Stem wood 1 930 36,4 2 340 36,7 Kuori Bark 430 8,1 330 5,2 Oksat Branches 1 230 23,2 770 12,1 Lehdet Leaves 1 710 32,3 2 930 46,0 Yhteensä — Total 5 300 100,0 6 370 100,0 8 (1965) esittämää menetelmää, joka perustuu yleiseen kasvuyhtälöön. Näyteaineiston pe rusteella saatiin oksille seuraavat tuotosyh tälöt: Siilinjärven koe Nakkilan koe Näissä tuotosyhtälöissä y tarkoittaa kuo rellisten oksien kuivamassaa ja t oksan ikää. Oksien vuotuinen biomassan tuotos lasket tiin regressiokertoimien avulla, jotka kuvaa vat oksien kasvunopeutta (Mälkönen 1974, Mälkönen ja Saarsalmi 1982). Lehtien biomassatuotoksen arvio perus tuu yhden vuoden lehtisatoon. Vuotuinen lehtibiomassan tuotos oli Siilinjärven lepi kossa noin 90% runkopuun vuotuisesta tuo toksesta, Nakkilan kokeella puolestaan 1,3- kertainen runkopuun tuotokseen verrattu na. Osa puun maanpäällisten osien biomas sasta kuolee vuosittain ja varisee karikkeina Taulukko 8. Harmaalepikon vuotuinen karikesato. Table 8. Annual litter crop in the grey alder stands. maahan. Tarkasteltavissa koemetsiköissä puuston maanpäällisten osien vuotuinen ka rikesato oli 2,5—3,3 t/ha, josta pääosa oli lehtikariketta (taulukko 8). Lyhyestä mit tausjaksosta johtuen karikesadon arvioon on suhtauduttava varauksella. Schalin (1966) on esittänyt rehevillä, lepille tyypilli sillä kasvupaikoilla, harmaalepän vuotui seksi karikesadoksi 1,9—4,2 t/ha. 4. RAVINTEIDEN KÄYTTÖ 41. Maan orgaaninen aine ja ravinteisuus Lepän runsas karikesato lisää vuosittain maan orgaanisen aineen määrää, mutta kor kean typpipitoisuutensa vuoksi lepän lehti karike on helposti hajoavaa (Mikola 1958). Lepikossa muodostuu näin ollen nopeasti multaista humusta. Maan orgaanisen aineen määrä koemetsiköissä oli seuraava: Maan orgaanista ainetta oli suhteellisen vähän Nakkilan koemetsikössä, mikä on osoituksena nopeasta hajotustoiminnasta. Hajotuspotentiaalia kuvastavassa C/N-suh teessa koemetsiköiden välillä ei kuitenkaan ollut kovin suurta eroa. C/N-suhde oli Nak kilassa (0—30 cm kerroksessa) 25 ja Siilin järvellä vastaavasti 32. Lepikoissa maan pintakerroksen pH on monesti yllättävän alhainen, minkä arvioi daan johtuvan typensidonnan, karikkeiden hajoamisen sekä nitrifikaation aiheuttamas ta happamoittavasta vaikutuksesta (esim. Franklin ym. 1968, Tarrant ja Trappe 1971). Tarkasteltavissa koemetsiköissä maan pintakerros oli melko hapanta, kuten seu raava asetelma osoittaa: log y = 1,0986 + 1,395 log t r = 0,741 n = 71 log y = 1,0205 + 1,125 log t r = 0,361 n = 72 Karikelaji Type of litter Siilinjärvi kg/ha Nakkila kg/ha Lehdet Leaves 2 160 2 950 Oksat Branches 230 220 Kuori Bark 5 5 Kukinnot Reproductive organs 60 50 Tunnistamaton Unidentified 70 70 Yhteensä — Total 2 525 3 295 >iil linjärvi humuskerros 0—30 cm 10—60 " 21,6 t/ha 19,4 " 6,5 " 22,3 t/ha 2,5 " >iil linji irvi pH Humuskerros 0—10 cm 10—20 " 20—30 " 30—60 " 3,9 4,3 4,9 5,2 5,5 4,6 5,5 6,1 6,1 9 Folia Forestalia 728 Taulukko 9. Maan kokonaistypen, helppoliukoisen fosforin sekä vaihtuvan kaliumin ja kalsiumin pi toisuus koemetsiköissä. Table 9. Concentration of total nitrogen, easily soluble phosphorus and exchangeable potassium and cal cium in the surface soil layer in the experimental stands. Varsinkin pinta- ja pohjamaan pH-arvo jen keskinäinen vertailu osoittaa pintaker rosten happamoituneen voimakkaasti. Kokonaistypen määrä koemetsiköiden maassa oli suhteellisen pieni (taulukko 9). Lepän helposti hajoavien karikkeiden ansi osta orgaanisesti sitoutunut typpi vapautuu maassa nopeasti kasvien käyttöön, joten maahan ei kerry isoja typpi varastoja. Ra vinnemäärien tarkastelussa kiinnittyi huo mio myös helppoliukoisen fosforin niuk kuuteen varsinkin Nakkilan lehtometsikös sä. Sen sijaan vaihtuvan kalsiumin määrä oli huomattavan suuri. 42. Puustoon sitoutuneet ravinnemäärät Puustoon sitoutuneiden ravinteiden määrä laskettiin puun eri osien biomassan (tauluk ko 5) ja niiden keskimääräisten ravinnepi toisuuksien (liitteet 1 ja 2) avulla. Vaikka maan ravinnepitoisuuksissa oli huomattavia eroja koemetsiköiden välillä, puiden keski määräiset ravinnepitoisuudet olivat melko yhdenmukaisia kummassakin koemetsikös sä. Lehtien typpi- ja fosforipitoisuus oli likimain samansuuruinen, kalium- ja kal siumpitoisuus sen sijaan korkeampi kuin Viron (1955) tutkimuksessa. Kirjallisuuden mukaan lepän lehtien typpipitoisuus vaihte lee välillä 2,5 —3,4 % (Viro 1955, Voigt ym. 1969, van Cleve ym. 1971, Turner 1976, Miller 1983). Puiden vuotuisen kehitysrytmin mukai sesti osa lehtien sisältämistä ravinteista siir tyy puun muihin osiin ennen lehtien varise mista. Tämä puun sisäinen ravinnekierto kuvastui varsinkin kuoren ja runkopuun typpipitoisuuden nousuna (liitteet 1 ja 2). Siilinjärven metsikössä puuston maan päälliseen osaan oli sitoutunut typpeä noin 230 kg/ha ja Nakkilan metsikössä 400 kg/ ha (taulukot 10 ja 11). Siilinjärven metsi kössä latvuston osuus puuston maanpäälli sen osan biomassasta oli 27 %, mutta siihen oli sitoutunut 62 % puuston maanpäällisen osan sisältämästä typestä, fosforista ja ka liumista. Vastaavasti Nakkilan puustossa latvuston biomassan osuus oli 18 °7o ja sii Taulukko 10. Puuston biomassaan sitoutuneiden ravinteiden määrä (kg/ha) Siilinjärven kokeella. Table 10. Amount of various nutrients bound in the tree crop (kg/ha). Siilinjärvi experiment. Koe Experiment Maakerros Soil layer N,o, P K mg/1 Ca Siilinjärvi Humuskerros Humus layer 2 380 35 147 825 Kivennäismaa Mineral soil 0 —30 cm 570 2,4 36 194 Nakkila Kivennäismaa Mineral soil 0—30 cm 860 1,7 76 680 'uun osa Compartment Koeala 1 Sample plot No 1 Koeala 2 Sample plot No 2 Koeala 3 Sample plot No 3 Ca Ca Ca tunkopuu itemwood 44,3 4,0 11,9 14,0 47,0 4,1 15,5 15,2 43,5 3,7 14,5 15,: luori lark 39,5 3,2 10,2 35,4 35,7 3,1 7,3 32,6 39,6 3,4 9,0 33,: kuolleet oksat lead branches 2,1 0,1 0,2 1.2 1,8 0,1 0,2 1,0 1,6 0,1 0,2 o,; ilävät oksat Aving branches 83,4 6,7 20,6 36,9 83,6 6,5 18,1 29,9 73,4 6,2 19,9 24,. xhdet 59,3 3,5 21,8 18,0 .eaves hteensä — Total 228,6 17,5 64,7 105,5 168,1 13,8 41,1 78,7 158,1 13,4 43,6 73,i 10 Taulukko 11. Puuston biomassan sitoutuneiden ravinteiden määrä (kg/ha) Nakkilan kokeella. Table 11. Amount of various nutrients bound in the tree crop (kg/ha). Nakkila experiment. Taulukko 12. Pintakasvillisuuden keskimääräiset ravinnepitoisuudet ja pintakasvillisuuteen sitoutuneiden ravintei den määrä Siilinjärven kokeella. Table 12. Average nutrient content of the ground vegetation and amount of various nutrients bound in the ground vegetation. Siilinjärvi experiment. hen oli sitoutunut 52 % puuston maanpääl lisen osan sisältämästä typestä, fosforista ja kaliumista. Ovingtonin (1962) mukaan Länsi-Englan nissa 22-vuotiaan harmaalepikon puuston maanpäällisissä osissa oli typpeä 640 kg/ha. Samaan puuston osaan oli 36-vuotiaassa harmaalepikossa Neuvostoliiton Jaroslavin alueella sitoutunut typpeä 400 kg/ha (Oski na ja Ermolova 1982). Puuston maanpääl listen osien biomassa oli englantilaisessa tutkimuksessa 111 t/ha, josta latvuston osuus 25°70 (Ovington 1962) ja neuvostoliit tolaisessa tutkimuksessa 99 t/ha, josta lat vuston osuus 11% (Utkin ym. 1980). Puuston lisäksi ravinteita on sitoutunut myös pintakasvillisuuteen, jota tarkasteltiin vain Siilinjärven kokeella. Pintakasvillisuu den biomassan määrä oli vain 2 % lepikon maanpäällisestä biomassasta, mutta siihen oli sitoutunut ravinteita suhteellisesti enem män (taulukko 12). Puustoon verrattuna pintakasvillisuudessa oli suhteellisesti run saimmin kaliumia, jonka pitoisuus oli erityi sen korkea heinissä ja ruohoissa. 43. Vuotuisen biomassatuotoksen ravinne tarve ja karikesadon sisältämät ravin teet Puuston vuotuiseen biomassatuotokseen si toutuva ravinnemäärä ei suoranaisesti osoi ta puiden ravinnetarvetta johtuen esimer kiksi ns. ravinteiden ylellisyyskäytöstä ja ravinteiden huuhtoutumisesta sateessa leh tien pinnoilta. Puustoon vuosittain sitoutu neiden ravinnemäärien perusteella voidaan kuitenkin kuvata puuston ravinteiden käyt Puun osa Compartment Koeala 1 Sample plot No 1 Koeala 2 Sample plot No 2 Ca Ca Runkopuu Stemwood 96,4 8,1 25,3 34,8 133,4 10,9 31,9 47,4 Kuori Bark 89,0 7,2 22,8 78,3 96,1 7,9 26,6 75,2 Kuolleet oksat Dead branches 7,0 0,4 0,7 3,0 5,4 0,3 0,8 2,5 Elävät oksat Living branches Lehdet Leaves 113,6 95,4 9,9 5,4 26,5 27,7 41,9 29,3 147,4 14,0 35,4 48,9 Yhteensä — Total 401,4 31,0 103,0 187,3 382,3 33,1 94,7 174,0 Kasviryhmä Plant group N kg/ha p kg/ha K kg/ha Ca kg/ha % % Vo Sammalet Mosses 2,230 1,6 0,242 0,2 0,745 0,5 0,736 0,5 Heinät Grasses 1,471 4,0 0,178 0,5 2,449 6,6 0,474 1,3 Ruohot Herbs 2,220 6,4 0,198 0,6 2,673 7,8 1,784 5,2 Varvut Dwarf shrubs 1,236 0,7 0,089 0,1 0,534 0,3 0,521 0,3 Yhteensä — Total 12,7 1,4 15,2 7,3 11 Folia Forestalia 728 Taulukko 13. Puuston vuotuiseen biomassatuotokseen sitoutuneiden ravinteiden määrä (kg/ha) koemetsiköissä. Table 13. Amount of various nutrients bound in the apparent annual biomass production (kg/ha) in the experimental stands. Taulukko 14. Karikkeiden keskimääräiset ravinnepitoisuudet ja karikkeissa maahan tulleet ravinnemäärät koemetsi köissä. Table 14. Average nutrient content of litter and amount of various nutrients returned to the soil in litter fall in experimental stands. töä (taulukko 13). Koemetsiköissä rungon vuotuiseen tuotokseen sitoutui keskimäärin vain 7—15 °7o puuston maanpäällisen osan tuotokseen sitoutuneesta typestä, fosforista ja kaliumista. Sen sijaan rungon osuus si toutuneesta kalsiumista oli 13—19 %. Pää osa ravinteista sitoutui lehtibiomassaan. Vertailuna esitetyille tuloksille mainittakoon 5-vuotias viljelylepikko, joka käytti vuosit tain typpeä 100, fosforia 7,4, kaliumia 34 ja kalsiumia 36 kg/ha (Saarsalmi ym. 1985). Neuvostoliitossa Jaroslavin alueella 36-vuo tiaassa harmaalepikossa puuston maanpääl lisen osan tuotokseen sitoutui vuosittain typpeä 89 kg/ha (Oskina ja Ermolova 1982), eli yhtä paljon kuin Siilinjärven met sikössä. Suuri osa puustoon vuosittain sitoutuneis ta ravinteista palautui karikkeissa takaisin maahan (taulukko 14). Valtaosa karikkeista oli lehtikariketta. Lehtikarikkeiden typpipi toisuus oli 75 %, fosforipitoisuus 50 °7o ja kaliumpitoisuus 80 % vihreiden lehtien vas taavista ravinnepitoisuuksista. Leppää pide tään typen suhteen tuhlailevana puulajina (Viro 1955, Grigal 1976, Dawson ja Funk 1981). Viron (1955) mukaan harmaalepän lehdistä siirtyy ennen lehtien varisemista Puun osa Compartment Siilinjärvi P K Nakkila P K Ca Ca Runkopuu Stem wood 4,1 0,4 1,1 1,3 4,7 0,4 1,2 1,7 Kuori Bark 4,9 0,4 1,3 4,4 3,5 0,3 0,9 3,1 Oksat Branches 14,0 1,1 3,5 6,2 9,3 0,8 2,2 3,4 Lehdet Leaves 59,5 3,6 21,8 18,0 95,6 5,4 27,7 29,4 Yhteensä — Total 82,5 5,5 27,7 29,9 113,1 6,9 32,0 37,6 Koe — Experiment Karikelaji — Type of litter N P K Ca °7o kg/ha °7o kg/ha % kg/ha % kg/ha Siilinjärvi Lehdet — Leaves Oksat — Branches Kuori — Bark Kukinnot — Reproductive organs Tunnistamaton — Unidentified 2,432 1,318 1,709 1,892 2,389 52,5 0,107 3.0 0,092 0,1 0,094 1.1 0,208 1,7 0,199 2,3 0,817 0,2 0,314 A 0,128 0,1 0,571 0,1 0,392 17,7 1,060 0,7 0,776 A 0,556 0,3 0,731 0,3 0,771 22,9 1,8 A 0,4 0,5 Yhteensä — Total 58,4 2,7 19,0 25,6 Nakkila Lehdet — Leaves Oksat — Branches Kuori — Bark Kukinnot — Reproductive organs Tunnistamaton — Unidentified 2,602 1,565 1,610 2,490 3,029 76,8 0,087 3,4 0,078 0,1 0,083 1,3 0,165 2,1 0,181 2,6 0,897 0,2 0,244 A 0,135 0,1 0,710 0,1 0,440 26,5 1,204 0,5 0,567 A 0,379 0,4 0,742 0,3 0,719 35,5 1,3 A 0,4 0,5 Yhteensä — Total 83,7 3,0 27,7 37,7 12 typestä 41 %, fosforista 66 % ja kaliumista 60 % muihin puun osiin. 44. Ravinteiden menetys kokopuun kor juussa Pienikokoisen puuston tehokkaan käytön edellytyksenä on puun koko maanpäällisen osan talteenotto, jolloin korjuu tapahtuu parhaiten hakemenetelmällä. Metsämaan ravinteisuus kuitenkin heikkenee kokopuun korjuun aiheuttaman ravinteiden menetyk sen takia. Vertailemalla kokopuuhakkeen sisältämiä ravinnemääriä haketonnia kohti ilmaistuna (taulukko 15) voidaan tarkastella korjuu ajankohdan merkitystä ravinteiden mene tyksen kannalta. Selviä eroja hakkeen sisäl tämissä ravinnemäärissä ei kuitenkaan ollut eri korjuuajankohtien välillä. Syynä tähän on ensiksikin puun sisäinen ravinnekierto, jonka seurauksena osa lehtien sisältämistä ravinteista siirtyy lehtien kellastuessa mui hin puun osiin. Toinen tärkeä tekijä on lehtien osittainen variseminen puunkorjuus sa. Koemetsiköiden erilainen kehitysvaihe kuvastui hakkeen sisältämissä ravinnemää rissä (taulukko 15 ). Nakkilan metsikön Taulukko 15. Ravinteiden menetys harmaalepikon ko kopuun korjuussa. Table 15. Loss of nutrients in whole-tree harvesting of Alnus incana stand. järeämpi puusto sisälsi haketonnia kohti ilmaistuna vähemmän typpeä, fosforia ja kaliumia kuin Siilinjärven puusto. Ravinne pitoisuuksissa oli jyrkkä raja 6 mm hake fraktion kohdalla. Alle 6 mm fraktiossa, joka muodosti vain 4—7 % hakkeen kuiva massasta, ravinnepitoisuudet olivat selvästi suuremmat kuin yli 6 mm fraktiossa. Pala kooltaan hienoin hake sisälsi suhteellisesti eniten lehtiä tai kuorta. 5. TULOSTEN TARKASTELUA Kasvupaikkojen viljavuuseroista johtuen koemetsiköiden kehitysvaiheessa oli huo mattava ero metsiköiden samanikäisyydestä huolimatta. Siilinjärven metsikössä puuston vuotuinen biomassan tuotos oli 5,3 t/ha eli 83 % Nakkilan metsikön vastaavasta bio massan tuotoksesta. Suotuisissa olosuhteis sa harmaalepän maanpäällisten osien vuo tuinen biomassan tuotos voi olla Saarsal men ym. (1985) mukaan jopa 8,5 t/ha. Tämän tutkimuksen harmaalepikoiden vuo tuinen biomassan tuotos oli keskimäärin vajaa puolet siitä, mitä Neuvostoliiton ete läisen taiga-alueen 20—40-vuotiaille har maalepikoille on esitetty (Utkin ym. 1980). Edelleen koemetsiköiden runko- ja oksabio massan vuotuinen tuotos oli keskimäärin vajaa 75 °7o siitä, mitä 8-vuotiaille harmaa lepikoille Keski-Pohjanmaalla on mitattu (Björklund ja Ferm 1982). Vertailuna mai nittakoon, että tämän tutkimuksen harmaa lepikoiden vuotuinen biomassan tuotos oli pienempi kuin 20—40-vuotiaiden käekaali mustikkatyypin hieskoivikoiden (Mälkönen 1977, Mälkönen ja Saarsalmi 1982). Syynä tarkasteltujen harmaalepikoiden suhteellisen alhaiseen biomassatuotokseen oli ilmeisesti puuston yli-ikäisyys. Siilinjärven ja Nakkilan metsiköissä pa lautui karikkeissa maahan keskimäärin 73 % puustoon vuosittain sitoutuneesta ty pestä, 46 % fosforista, 78 °7o kaliumista ja 93 % kalsiumista. Tulosten tulkintaa vai keuttaa kuitenkin se, että karike- ja lehti massan määritykset tehtiin eri koealoilta. Typpeä palautui suhteellisesti enemmän kuin Viron (1955) tutkimuksessa. Tässä aineistossa lepän lehtikarikkeen typpipitoisuus oli keskimäärin 2,5 %. Le pän lehtikarikkeen typpipitoisuus on tavalli Koe Experiment N P K Ca kg ravinnetta/t kokopuuhaketta kg nutrients/t of whole-tree chips Siilinjärvi Leppä lehtineen Alder with leaves 6,7 0,5 2,2 2,4 Leppä lehdettömänä Alder without leaves 6,0 0,5 1,6 2,6 Nakkila Leppä lehtineen Alder with leaves 4,6 0,3 1,5 2,6 Leppä lehdettömänä Alder without leaves 4,8 0,4 1,5 2,3 13 Folia Forestalia 728 sesti 2—3 % eli 2—3 kertaa suurempi kuin muilla eurooppalaisilla lehtipuilla (Mikola 1954, 1966 , Viro 1955). Korkean typpipitoi suutensa vuoksi lepän karike on helposti hajoavaa (Mikola 1958) ja ravinteiden kier to lepikossa nopeaa, sillä ravinteet ovat sidottuina karikkeisiin vain noin kolman neksen siitä ajasta kuin havupuiden karik keissa (Cole ja Rapp 1981). Puiden ravinteiden käyttöön vaikuttavat pääasiassa maan ravinteisuustaso ja metsi kön kehitysvaihe. Näiden koemetsiköiden maan ravinteisuuserot eivät heijastuneet puiden ravinnepitoisuuksissa. Puiden ravin nepitoisuudet vaihtelevatkin tavallisesti pal jon vähemmän kuin kasvualustan (Remezov ja Pogrebnjak 1965). Koelepikot käyttivät tuotettua biomassa tonnia kohti enemmän ravinteita kuin lauh kean vyöhykkeen lehtipuut keskimäärin (taulukko 16). Yleensä nuoret puut käyttä vät enemmän ravinteita suhteessa tuotet tuun biomassaan kuin vanhemmat puut. Näiden 35-vuotiaiden harmaalepikoiden ra vinteiden käyttö oli kuitenkin suurempi kuin 5-vuotiaan viljelylepikon (Saarsalmi ym. 1985) johtuen erityisesti lehtien suuresta osuudesta biomassatuotoksessa. Tämän ai neiston perusteella leppä on ravinnetaseel taan selvästi vaateliaampi kuin koivu (Mäl könen 1977) ja mänty (Mälkönen 1974). Osan typen tarpeestaan leppä pystyy kuiten kin tyydyttämään typensidontakykynsä an siosta. Johnsrudin (1978) mukaan 30-vuo tias harmaalepikko pystyy sitomaan vuosit tain typpeä jopa 40 kg/ha. Pintakasvillisuus ja siihen sitoutuneiden ravinteiden määrä riippuu suuresti metsikön kehitysvaiheesta. Siilinjärven metsikössä pintakasvillisuus muodosti 13 °7o metsikön vuotuisesta biomassan tuotoksesta. Tuotet tua kuiva-aineyksikköä kohti pintakasvilli suus käytti kaliumia neljä kertaa ja fosforia sekä kalsiumia kaksi kertaa niin paljon kuin puusto. Puuston ja pintakasvillisuuden ty pen käytössä ei ollut sanottavaa eroa. Pää osa pintakasvillisuudesta muodostui yksi vuotisista lajeista, joihin sitoutuneet ravin teet palautuvat vuosittain maahan. Taulukko 16. Eri puulajien ravinteiden käyttö tuotet tua biomassayksikköä kohti. Table 16. Amounts of nutrients consumed by different tree species to produce one unit of biomass. Osan ravinnetarpeestaan puut tyydyttävät sisäisen ravinnekierron avulla. Lehtipuiden vuosittain käyttämästä typestä keskimäärin kolmannes on peräisin puun sisäisestä ravin nekierrosta (Cole ja Rapp 1981). Puuston vuotuinen ravinnetarve ja sisäisen ravintei den kierron osuus siitä on riippuvainen metsikön kehitysvaiheesta. Tässä aineistossa runkopuun ja oksien typpi-, fosfori- ja kaliumpitoisuudet kohosi vat lehtien varistua. Vastaavasti varisseiden lehtien typpi-, fosfori- ja kaliumpitoisuus oli pienempi kuin vihreiden lehtien. Siirty neiden ravinteiden absoluuttista määrää ei voida esittää mm. siksi, että lehdet kevene vät kellastuessaan. Viron (1955) mukaan varisseiden lepän lehtien massa on ollut n. 23 % vihreiden lehtien massasta. Puiden sisäisen ravinnekierron seurausta oli osaksi myös se, että ravinnemäärissä ei ollut mai nittavia eroja lehdellisenä ja lehdettömänä aikana tapahtuneessa kokopuun korjuussa. Jos puuston maanpäällinen osa otetaan kokonaan talteen, poistuu kasvupaikalta suuri määrä ravinteita. Rapautuminen ja sadevedessä tulevat ravinteet korvaavat vain osan biomassan korjuussa menetetyistä ra vinteista. Biomassan tarkemman talteeno ton yhteydessä onkin kiinnitettävä erityistä huomiota ravinteisuuden ylläpitämiseen. Puulaji — Tree species N P K Ca kg/1000 kg Alnus irtcana Siilinjärvi OMT 15,6 1,0 5,2 5,6 (Tämä tutkimus — This study) A. incana Nakkila OMaT 17,8 1,1 5,0 5,9 (Tämä tutkimus — This study) A. incana viljelmä — Plantation 11,8 0,8 3,9 4,3 (Saarsalmi ym. 1985) Betula spp. 9,3 0,8 4,0 4,8 (Mälkönen 1977) Lauhkean vyöhykkeen lehtipuut 9,7 0,7 4,8 5,5 Temperate zone deciduous trees (Cole ja Rapp 1981) 14 KIRJALLISUUS — REFERENCES Ahlen, I. 1975. Hjortdjurens vinterbiotoper i relation till markanvändning i Skandinavien. Viltrevy 9 (3): 45—192. Björklund, T. & Ferm, A. 1982. Pienikokoisen koivun ja harmaalepän biomassa ja tekniset ominaisuudet. Summary: Biomass and technical properties of small sized birch and grey alder. Folia Forestalia 500. 37 s. van Cleve, K., Viereck, L.A. & Schlenter, R.L. 1971. Accumulation of nitrogen in alder (Alnus) ecosystem near Fairbanks, Alaska. Arctic and Alpine Research 3(2):101 —114. Cole, D.W. & Rapp, M. 1981. Elemental cycling in forest ecosystems. Julkaisussa: Reichle, D.E. (toim.) Dynamic properties of forest ecosystems. International Biological Programme 23. Cambridge University Press. Cambridge, s. 341 —409. Dawson, J.O. & Funk, D.T. 1981. Seasonal changes in foliar nitrogen concentration of Alnus glutinosa. Forest Science 27(2) :239—243. Franklin, J.F., Dyrness, C.T., Moore, D.G. & Tarrant, R.F. 1968. Chemical soil properties under coastal Oregon stands of alder and conifers. Julkai sussa: "Biology of Alder" (toim. J.M. Trappe, J.F. Franklin, R.F. Tarrant & G.M. Hansen). U.S.D.A. Forest Service, Pacific Northwest Forest and Range Experimental Station Portland, s. 157—172. Grigal, D.F., Ohmann, L.F. & Brander, R.B. 1976. Seasonal dynamics of tall shrubs in northeastern Minnesota: Biomass and nutrient element changes. Forest Science 22:195—208. Hakkila, P. 1970. Basic density, bark percentage and dry matter content of grey alder (Alnus incana). Seloste: Harmaalepän puuaineen tiheys, kuori prosentti ja kuiva-ainesisältö. Communicationes In stituti Forestalis Fenniae 71(5). 335. Halonen, 0., Tulkki,H. & Derome, J. 1983. Nutrient analysis methods. Metsäntutkimuslaitoksen tie donantoja 121. 28 s. Heikinheimo, O. 1915. Kaskiviljelyksen vaikutus Suo men metsiin. Referat: Der Einfluss der Brandwirts chaft auf die Walder Finnlands. Acta Forestalia Fennica 4. 472 s. Ilvessalo, Y. 1956. Suomen metsät vuosista 1921—24 vuosiin 1951—53. Summary: The forests of Finland from 1921—24 to 1951 —53. Communicationes In stituti Forestalis Fenniae 47(1). 227 s. Issakainen, J. 1980. Luontaisten vesakoiden biomassan tuotoskyvystä. Metsäntutkimuslaitos, Muhoksen tutkimusaseman tiedonantoja 18:37 —48. Johnsrud, S.C. 1978. Nitrogen fixation by root nodules of Alnus incana in a Norwegian forest ecosystem. Oikos 30(3): 475—479. Ljunger, Ä. 1959. AI och alförädling. Skogen (5): 115—117. Löyttyniemi, K. & Rousi, M. 1979. Lehtipuutaimis tojen hyönteistuhoista. Summary: On insect damage in young deciduous stands. Folia Forestalia 384. 12 s. Meyer, H.A. 1941. A correction for a systematic error occuring in the application of the logarithmic volume equation. The Pennsylvania State Forest School. State College Pennsylvania. Research paper 7. 3s. Miettinen, L. 1932. Tutkimuksia harmaalepikoiden kasvusta. Referat: Untersuchungen iiber den Zuwachs der Weisserlenbestände. Communicatio nes Instituti Forestalis Fenniae 18(1).86 s. Mikola, P. 1954. Kokeellisia tutkimuksia metsäkarik keiden hajaantumisnopeudesta. Summary: Exper iments on the rate of decomposition of forest litter. Communicationes Instituti Forestalis Fenniae 43(1). 50 s. — 1958. Liberation of nitrogen from alder leaf litter. Acta Forestalia Fennica 67 (1). 10 s. — 1966. The value of alder in adding nitrogen in forest soils. Final report of research conducted under grant authorized by U.S. Public Law 480 (Department of Silviculture, University of Helsinki, Finland). Miller, H.G. 1983. Nutrient cycling in alder. lEA Report 1983(2). National Swedish Board for Ener gy Source Development. Stockholm. 54 s. Mun.H.T., Kirn, C.M. & Kirn, J.H. 1977. Distribu- tions and cyclings of nitrogen, phosphorus and potassium in Korean alder and oak stands. Korean Journal of Botany 20: 109—118. Mälkönen, E. 1974. Annual primary production and nutrient cycle in some Scots pine stands. Seloste: Vuotuinen primäärituotos ja ravinteiden kiertokul ku männikössä. Communicationes Instituti For estalis Fenniae 84(5). 87 s. — 1977. Annual primary production and nutrient cycle in a birch stand. Seloste: Vuotuinen primää rituotos ja ravinteiden kiertokulku eräässä koi vikossa. Communicationes Instituti Forestalis Fen niae 91(5). 35 s. — & Saarsalmi, A. 1982. Hieskoivikon biomassan tuotos ja ravinteiden menetys kokopuun korjuussa. Summary: Biomass production and nutrient re moval in whole tree harvesting of birch stands. Folia Forestalia 534. 17 s. Oskina, N.V. & Ermolova, L.S. 1982. Soderzanie azota v pocve nadzemnoj fitomasse i godicnoj produkcii serool'sanikov. In Biologiceskaja pro duktivnost' lesov Povolzaja. Akademia Nauk SSSR. Moskva, s. 142—146. Ovington, J.D. 1956. The form, weights and produc tivity of tree species grown in close stands. New Phytologist 55: 289—304. — 1962. Quantitative ecology and the woodland ecosystem consept. Julkaisussa: Cragg, 1.8. (toim.) Advances in ecological research I. Academic Press. New York. s. 103—192. Paavilainen, E. 1980. Biomass yields and management of natural coppice stands. Report JAB-11. Remezov, N.P. & Pogrebnjak, P.S. 1965. Lesnoe pocvovedenie. Izdatel'ctvo "Lesnaja promySlen nost'". Mockva. 324 s. Saarsalmi,A., Palmgren, K. & Levula, T. 1985. Lep päviljelmän biomassan tuotos sekä ravinteiden ja veden käyttö. Summary: Biomass production and nutrient and water consumption in an Alnus incana plantation. Folia Forestalia 628. 24 s. Schalin, I. 1966. Harmaalepän merkityksestä käytän- 15 Folia Forestalia 728 nön metsätaloudessa. Summary: Alnus incana (L.) Moench in forestry practice. Metsätaloudellinen Aikakauslehti 83(9): 362—366. Simola, P. 1977. Pienikokoisen lehtipuuston biomassa. Summary: The biomass of small-sized hardwood trees. Folia Forestalia 302. 16 s. Tarrant, R.F. & Trappe, J.H. 1971. The role of Alnus in improving the forest enviroment. Plant and Soil, Special Volume: 335 —348. Turner, J., Cole, D.W. & Gessel, S.P. 1976. Mineral nutrient accumulation and cycling in a stand of red alder (Alnus rubra). Journal of Ecology 64:965—974. Utkin, A.1., Gulbe, J.I. & Ermolova, L.S. 1980. Pervicnaja produktivnost' serool'sanikov Jaro slavskoj oblasti. Lesovedenie 3: 69—80. Viro, P.J. 1955. Investigations on forest litter . Seloste: Metsäkariketutkimuksia. Communicationes In- stituti Forestalls Fenniae 45(6). 65 s. Virtanen, A.I. 1957. Investigations on nitrogen fixation by the alder. 11. Associated culture of spruce and inoculated alder without combined nitrogen. Phys iologia Plantarum 10:164—169. Voigt, G.K. & Steucek, G.L. 1969. Nitrogen distribu tion and accrecation in an alder ecosystem. Pro ceedings of Soil Science Society of America 33:966—969. Whittaker, R.H. 1965. Branch dimensions and estima tion of branch production. Ecology 46:365 —370. Wittwer, R.F. & Immel, M.J. 1978. A comparison of five tree species for intensive fiber production. Forest Ecology and Management 1: 249—253. Total of 41 references SUMMARY Biomass production and nutrient consumption in Alnus incana stands The distribution of the biomass of naturally regener ated, unmanaged alder (Alnus incana) stands, and its total annual production, were examined in the study. In addition, the amount of nutrients (N, P, K and Ca) bound in the tree stand and in the annual production were also determined. An attempt was made to estimate the effect of whole-tree harvesting, carried out at different times of the year, on the loss of nutrients. The study was restricted to the above-ground parts of the stand. Field measurements were made in two 35-year-old alder stands, one growing on an Oxalis-Myrtillus site at Siilinjärvi (N 63°8\ E 27°45') and the other on an Oxalis-Maianthemum site at Nakkila (N 61°21', E 21°55'). There were three sample plots at Siilinjärvi and two at Nakkila. The size of the plots was 30 x 30 m. Allometric biomass equations (y = were developed for the dry matter in the tree stand using logarithmic linear transformation. The underestimate caused by logarithmic transformation was corrected by Sf 2 adding a correction term -y to the constant. Stem diameter, stem height and crown length were used as independent variables depending on the tree compart ment (Table 4). Sampling was carried out on the following dates in order to determine the amounts of nutrients removed from the site in connection with whole-tree harvesting: Siilinjärvi Plot 1, mid August, 1975 Plot 2, mid October, 1975 Plot 3, mid May, 1976 Nakkila Plot 1, end of August, 1975 Plot 2, beginning of November, 1975 Samples of stemwood, stem bark, living and dead branches, and leaves were taken for nutrient de terminations during the August sampling round. The tree stand on each plot was harvested and chipped after sampling, and the dry mass and macronutrient content of the chips then determined. In each experimental stand 25 litter funnels (10 dm 2 in size) were set up in order to determine the amounts of nutrients returned to the soil in the litterfall. Litter was collected from May to November. The biomass of the ground vegetation and the nutrients bound in the ground vegetation were de termined in the Siilinjärvi experiment. Samples were taken from 20 sample squares, each with a surface area of 50 dm 2 . There were considerable differences in the stage of development of the stands owing to the differences in site fertility, despite the fact that they were of similiar age. The biomass of the above-ground part of the stand in the Siilinjärvi experiment was 33,6 t/ha (Table 5), and the annual production 5,3 t/ha (Table 7). The corresponding values for the stand at Nakkila were 69,2 and 6,4 t/ha respectively. The crown accounted for 27 % of the above-ground biomass of the stand at Siilinjärvi, but contained about 62 % of the nitrogen, phosphorus and potassium bound in the above-ground parts of the stand (Table 10). The corresponding proportions for the Nakkila stand were 18 and 52 %, respectively (Table 11). The alder stands consumed the following amounts of nutri ents to produce one tonne of biomass: 16,7 kg N, 1,1 kg P, 5,1 kg K and 5,8 kg Ca (Table 16). This study indicates that alder is clearly more demanding as regards its nutrient requirements than birch or pine. On the average, 73 % of the nitrogen, 46 % of the phosphorus, 78 % of the potassium and 93 °7o of the calcium bound each year in the stand were returned to the ground in the litterfall (Table 14). Almost 90 % of the litter consisted of leaves. In the Siilinjärvi stand the ground vegetation ac counted for 13 % of the annual biomass production of the whole stand (Table 6). The ground vegetation consumed four times as much potassium to produce one unit of dry matter as the tree stand, double the amount of calcium and phosphorus, and approximate ly the same amount of nitrogen. Most of the ground vegetation consisted of annual species which return all the bound nutrients to the ground each year. There were no clear differences in nutrient removal between whole-tree harvesting carried out at different times (Table 15). The main reason for this is the internal cycling of nutrients within the trees, as well as the fact that part of the leaves shed when harvesting was carried out. Liite 1. Koepuiden eri osien keskimääräiset ravinnepitoisuudet prosentteina kuiva-aineesta Siilinjärven kokeella. Näytteenottoajat: koeala 1 — elokuun puoliväli 1975, koeala 2 — lokakuun puoliväli 1975 ja koeala 3 — toukokuun puoliväli 1976. Appendix 1. Average nutrient content of different compartments of the sample trees expressed as a percentage of the dry matter. Siilinjärvi experiment. Sampling time: sample plot No 1 — middle of August 1975, sample plot No 2 — middle of October 1975 and sample plot No 3 — middle of May 1976. Liite 2. Koepuiden eri osien keskimääräiset ravinnepitoisuudet prosentteina kuiva-aineesta Nakkilan kokeella. Näytteenottoajat: koeala 1 — elokuun loppu 1975 ja koeala 2 — marraskuun alku 1975. Appendix 2. Average nutrient content of different compartments of the sample trees expressed as a percentage of the dry matter. Nakkila experiment. Sampling time: sample plot No I — end of August 1975, sample plot No 2 — beginning of November 1975. 16 Cuolleet oksat Dead branches ilävät oksat Aving branches x 0,788 0,040 0,093 0,452 0,897 0,040 0,122 s 0,114 0,009 0,052 0,105 0,096 0,011 0,046 x 1,136 0,091 0,280 0,502 1,341 0,105 0,290 s 0,131 0,019 0,059 0,120 0,129 0,017 0,038 Puun osa Compartment Koeala 1 Sample plot No 1 Koeala 2 Sample plot No 2 Merkitsevyys Significance N P K Ca N P K Ca P K Ca Kuolleet oksat Dead branches Elävät oksat Living branches Lehdet Leaves Kuori Bark Runkopuu Stem wood x s X s X s X s X s 0,831 0,202 1,209 0,139 3,263 0,241 1,074 0,183 0,202 0,019 0,045 0,019 0,105 0,019 0,185 0,016 0,087 0,023 0,017 0,009 0,078 0,035 0,282 0,042 0,946 0,161 0,275 0,050 0,053 0,009 0,360 0,070 0,446 0,036 1,002 0,148 0,946 0,126 0,073 0,020 0,672 0,189 1,165 0,318 1,223 0,166 0,293 0,042 0,037 0,016 0,111 0,024 0,100 0,021 0,024 0,009 0,098 0,065 0,280 0,080 0,338 0,048 0,070 0,013 0,309 1—2* 0,088 0,386 0,065 0,957 1—2** 0,169 0,104 1—2*** 0,015 1—2*** 1—2*** 1—2*** 1—2*** Folia Forestalia 1989 No 724 Kaunisto, Seppo: Jatkolannoituksen vaikutus puuston kasvuun vanhalla ojitusalueella. Effect of refertilization on tree growth in an old drainage area. No 725 Verkasalo, Erkki: Koeseulontamenetelmät metsähakkeen laadun arvioinnissa. Test screening methods for evaluation of forest chip quality. No 726 Lehto, Tarja: Männyntaimien mykorritsat keskustaimitarhoilla. Mycorrhizal status of Scots pine nursery stock in Finland. No 727 Kinnunen, Kaarlo: Taimilajin ja maanmuokkauksen vaikutus männyn ja kuusen taimien alkukehitykseen. Effect of seedling type and site preparation on the initial development of Scots pine and Norway spruce seedlings. No 728 Saarsalmi, Anna & Mälkönen, Eino: Harmaalepikon biomassan tuotos ja ravinteiden käyttö. Biomass production and nutrient consumption in Alnus incana stands. ISBN 951-40-1042-6 ISSN 0015-5543