METSÄNTUTKIMUSLAITOKSEN TIEDONANTOJA 165 ROVANIEMEN TUTKIMUSASEMA POHJOIS SUOMEN AURAUSALUEIDEN MÄNNYNTAIMIEN EPÄNORMAALI KEHITYS JA OLETTAMUS SEN SYYSTÄ Eero Tikkanen ja Hannu Raitio SUMMARY A HYPOTHESIS ON THE CAUSE OF ABNORMAL DEVELOPMENT OF SCOTS PINE SAPLINGS ON PLOUGHED SITES IN NORTHERN FINLAND Rovaniemi 1984 Kansikuva: Tyypillinen heikkokuntoinen aurausalueen männyntaimi Pelkosenniemen Jauratsinselällä. (Kuva E. Tikkanen) Cover photo: A typical weakened pine sapling on a ploughed site of Jauratsinselkä in Pelkosenniemi. (Photo by E. Tikkanen) METSÄNTUTKIMUSLAITOKSEN TIEDONANTOJA 165 ROVANIEMEN TUTKIMUSASEMA POHJO I S-SUOMEN AURAUSALUEIDEN MÄNNYNTAIMIEN EPÄNORMAALI KEHITYS JA OLETTAMUS SEN SYYSTÄ Eero Tikkanen ja Hannu Raitio SUMMARY A HYPOTHESIS ON THE CAUSE OF ABNORMAL DEVELOPMENT OF SCOTS PINE SAPLINGS ON PLOUGHED SITES IN NORTHERN FINLAND Rovaniemi 1984 3 THE BORDER LINES OF OBJECTIVE KNOWLEDGE According to Popper (1972), objective knowledge is gained in three steps : 1. Formation of a hypothesis on the base of all knowledge, data and observations available 2. Attempts to falsify this hypothesis by collecting observations and data and by making experiments 3. If the falsification fails and no further observation, measurement or experiment can be thought of to falsify the hypothesis, the hypothesis is accepted as a theory OBJEKTIIVISEN TIEDON RAJAVIIVAT Popperin (1972) mukaan objektiivista tietoa saadaan kolmessa vai heessa: 1. Muodostetaan hypoteesi kaiken saatavissa olevan tiedon, tie teellisen materiaalin ja havaintojen pohjalta 2. Yritetään kumota tämä hypoteesi keräämällä havaintoja ja tie teellistä materiaalia sekä tekemällä kokeita 3. Jollei hypoteesin kumoaminen onnistu eikä minkään lisähavainnon, mittauksen tai kokeen voida ajatella kumoavan hypoteesia, hypo teesi hyväksytään teoriana 4 TIKKANEN, E. & RAITIO, H. 1984. Pohjois-Suomen aurausalueiden männyntaimien epänormaali kehitys ja olettamus sen syystä. Summary: A hypothesis on the cause of abnormal development of Scots pine saplings on ploughed sites in Northern Finland. Pohj ois-Suomen aurausalueiden männyntaimissa on paikoin havaittu suotuisan alkukehityksen jälkeen, 10 - 15 vuoden kuluttua viljelystä voimakasta pituuskasvun ja kunnon heikkenemistä sekä nopeaa kuolemis ta etenkin talvisin. Luonteenomaisia piirteitä taimissa ovat rungon ja oksien hentous, mutkaisuus sekä heikko puutuneisuus. Tyypillistä on myös neulasten lyhyys ja neulasvuosikertojen vähyys. Lisäksi tai missa on runsaasti lumen aiheuttamia mekaanisia vaurioita sekä eri laisia tauteja, mm. versosyöpää, versoruostetta ja karistetauteja. Oireiden ja neulasten alustavien ravinneanalyysitulosten perusteella taimien epänormaalin kehityksen syyksi oletetaan typen ja etenkin fosforin puutos. Ravinteiden puutosta tehostaa ilmaston ankaruus. Männyntaimien fosforitaloutta ovat voineet heikentää mm. humuksen väheneminen ja sen kemialliset muutokset, vaikealiukoisten epäorgaa nisten fosforiyhdisteiden lisääntyminen maassa, maan mikrobiologisen aktiivisuuden heikkeneminen, juuristojen huono kunto sekä ravinteiden huuhtoutuminen ja niiden sitoutuminen maata happamoittavaan pintakas villisuuteen. After their good initial development, pine saplings showed retarded height growth and weakening condition here and there on ploughed areas in Northern Finland 10-15 years after planting. This has led to rapid death especially in the winter. The saplings were characterized by tender and curvy stems and branches and poor lignif ication . Typical were also short needles and few annual needle crops. Saplings also suffered from mechanical snow damage and various diseases such as dieback and canker fungus of pines, pine twisting rust and pine needle cast fungus. Preliminary foliar nutrient analyses and symptoms suggest that nitrogen and particularly phosphorus deficiency damaged pine saplings Severe climatic conditions intensify the deficiency. Some of the most important factors causing phosphorus deficiency in saplings are perhaps a decrease in humus and chemical changes in it, an increase in poorly soluble phosphorus compounds in soil, the weakening of soil microbiological activity, the poor condition of roots and nutrient leaching and fixation to the soil acidifying ground vegetation. 5 SISÄLLYS sivu 1 . Johdanto 6 2. Ilmiön kuvaus 6 3. Taimien kuoleminen 1960-luvulla 7 4. Olettamus ilmiön syystä 8 5. Fosfori kasviravinteena 13 6. Perustelut fosforin puutokseen 14 61. Humuksen väheneminen ja sen kemialliset muutokset .... 14 62. Vaikealiukoisten epäorgaanisten fosf or iyhdiste iden lisääntyminen maassa 15 63. Maan mikrobiologisen aktiivisuuden heikkeneminen 16 64. Juuristojen huono kunto 17 65. Ravinteiden sitoutuminen maata happamoittavaan pintakasvillisuuteen 17 66. Ravinteiden huuhtoutuminen 19 7 . Kooste 19 Summary 21 Kirjallisuus - Literature 23 6 1. JOHDANTO Pohjois-Suomen metsiä on uudistettu 1950-luvulta lähtien viljele mällä avohakkuun jälkeen aluksi kulotusta ja myöhemmin maanmuokkausta hyväksi käyttäen. Muokkaustavoista auraus yleistyi 1960-luvulla (Poh tila & Pohjola 1983). Männyntaimien alkukehitys aurausalueilla on yleensä ollut hyvä (Lähde & Pohjola 1975, Mutka & Lähde 1977, Pohtila 1977). Kuitenkin 10 - 15 vuoden kuluttua viljelystä taimissa on pai koin havaittu voimakasta pituuskasvun heikkenemistä ja nopeaa kuole mista. Tässä työssä kuvataan mainittua ilmiötä ja esitetään olettamus sen syystä. Huomattakoon, että saman näköisiä heikkokuntoisia männyn taimia on muillakin tavoin muokatuilla sekä muokkaamattomilla ja kulo tetuilla avohakkuualoilla. Ilmiötä tavataan myös luonnon oloissa ka ruimmilla kasvupaikoilla. Tämä tutkimus liittyy vuoden 1984 työohjelman aiheisiin MHOIO-005, MHO6O-030 ja MHO4O-051. Kiitämme professori Erkki Lähdettä, dosentti Helinä Hartikaista, MMT Olavi Laihoa, professori Matti Leikolaa, MMT Yrjö Norokorpea, MMT Eljas Pohtilaa, vt. apulais professori Helvi Heinonen-Tanskia sekä MML Jukka Valtasta, jotka ovat lukeneet käsi kirjoituksen ja tehneet siihen huomioon otettuja korjausehdotuksia. Kiitämme myös valantehnyttä kielenkääntäjää FM Leena Kaunistoa englanninkielisten tekstinosien tarkastamisesta sekä yo-merkonomi Tuire Kilposta työn konekirjoituksesta. 2. ILMIÖN KUVAUS Ilmiölle on ominaista suotuisan alkukehityksen jälkeen taimien voima kas pituuskasvun ja kunnon heikkeneminen sekä nopea kuoleminen, eten kin talvisin. Pahimmillaan kuolema seuraa 2-3 vuodessa oireiden il maantumisesta. Tilanne on kriittinen pian sen jälkeen kun taimet ovat kasvaneet hankirajan yläpuolelle. Muodoltaan taimet ovat enim mäkseen normaaleja, mutta paikoin niissä on todettavissa latvakatoja ja apikaalidominanssin heikkenemistä. Luonteenomaisia piirteitä ovat rungon ja oksien hentous, mutkaisuus sekä heikko puutuneisuus. Tyypil listä on myös neulasten lyhyys ja neulasvuosikertojen vähyys - vain 2-3 vuosikertaa (kansikuva). Neulasten pituuskasvun muutos tapahtuu nopeasti ja usein samanaikaisesti taimien pituuskasvun hidastuessa. 7 Muodoltaan neulaset ovat normaaleja, mutta värinmuutoksia niissä voi havaita vuodenajasta riippuen. Lisäksi taimissa on runsaasti lumen aiheuttamia mekaanisia vaurioita sekä erilaisia tauteja, mm. verso syöpää, versoruostetta ja karistetauteja. Korostettakoon, että Pohjois-Suomen metsänviljelyalueiden männyntaimissa on muunkin tyyp pisiä häiriöitä, jotka muistuttavat Raition ja Rantalan (1977) sekä Raition (1983 a) kuvaamia kasvuhäiriöitä. 3. TAIMIEN KUOLEMINEN 1960-LUVULLA Kulotus oli vallitseva metsänviljelyalueiden maankäsittelymenetelmä 19 50-luvulla. Kylvöä ja istutusta edeltävä maanpinnan rikkominen yleistyi nopeasti 1950- ja 1960-luvun vaihteesta lähtien. Maanpintaa rikottiin aluksi laikuttamalla. Laikutuksella haluttiin valmistaa sopiva itämisalusta ja sen uskottiin varsinkin hyvin vettä läpäise villä mailla parantavan uudistumisen onnistumista (Mälkönen 1976). Avohakatuilla ja kulotetuilla tai laikutetuilla 1950-luvun viljely alueilla havaittiin Pohjois-Suomessa 1960-luvun loppupuolella männyn taimien kuolemista. Erityisesti tiiviillä ja kosteilla, kuusta kasva neilla moreenimailla 1-2 metrin pituisissa männyntaimissa ja niiden neulasissa ilmeni voimakasta pituuskasvun heikkenemistä ja neulasissa värinmuutoksia, jotka alkoivat kärkien kellertymisenä ja johtivat neu lasten ruskettumiseen sekä taimien nopeaan kuolemaan. Pääasialliseksi tuhojen aiheuttajaksi silloin arveltiin männynversosyöpää (Valtanen 1970). Norokorpi (1971) päätteli mm. Eichen (1966) tutkimusten perus teella lumen ja pakkasen aiheuttamien mekaanisten vaurioiden altista neen heikkokuntoiset taimet männynversosyövälle. Merkittävimmiksi syiksi taimien heikkouteen katsottiin juuristojen huono kunto ja sii hen liittyen maan tiiviys sekä heikko vesi- ja happitalous (Lähde 1971, 1973). Huomattakoon vielä, että tuolloin usein käytettiin pohjoisiin oloihin sopimattomia taimialkuperiä. Parempien viijelytulosten saamiseksi metsäaurauksen käyttö maankäsit telymenetelmänä yleistyi 1960-luvun loppupuolella. Mäntyä viljeltiin aluksi lähinnä vain aurausjälkiin syntyneille pientareille. Koska taimien kasvu pientareilla ei ollut tyydyttävää, alettiin viljely teh dä palteisiin siellä, missä palteet olivat riittävän hyviä. 8 Myös auran rakennetta muutettiin siten, että saatiin paremmat pal teet - kehitettiin ns. palleaura (Valtanen 1984). Nyt, kun 1960-luvun loppupuolella ja 1970-luvun alkupuolella tehdyis tä viljelyistä on kulunut 10-15 vuotta ja aurausalueiden männyntaimet ovat kasvaneet 1-3 metrin pituisiksi, niissä on paikoin havaittu aiem min mainittua voimakasta pituuskasvun ja kunnon heikkenemistä sekä nopeaa kuolemista. Ko. ilmiössä on yhtäläisyyttä Valtasen (1970) ku vaamaan viljellyissä männyntaimissa 1960-luvulla havaittuun ilmiöön (kuvat 1 ja 2). 4. OLETTAMUS ILMIÖN SYYSTÄ Ilmiön oireisto viittaa typen ja etenkin fosforin puutokseen. Koska fosfori on tärkeä kasvien energia-aineenvaihduntaan vaikuttava alku aine, sen puute yleensä johtaa kasvien kunnon ja kasvun heikkenemiseen sekä pahimmillaan nopeaan kuolemaan varsinkin ankarissa ilmasto-olois sa. Tyypillisiä fosforin puutosoireita havupuilla ovat kääpiökasvui suus sekä rungon ja oksien hentous ja siihen liittyvä mutkaisuus. Muiksi oireiksi mainitaan poikkeuksellisen lyhyet neulaset ja 1-vuoti aiden neulasten kärjistä alkava kuivuminen, joka ilmestyy taimiin useimmiten keväällä ja näyttää alkavan neulasten kärkien punertumi sena. Pahimmissa tapauksissa nekroosi käsittää edellisen vuoden koko latvakasvaimen ja uudet silmut, jolloin seurauksena on ns. latvakato. Ilmiön on osoitettu johtuvan taimien kevätpaleltumisesta (Baule & Fricker 1967, Reinikainen 1967, 1968, 1983, Binns ym. 1980, Raitio 1981). Meikäläisillä puulajeilla fosforin puute ilmenee Reinikaisen (1983) mukaan varsinaisina oireina vasta, kun puutetila hyvin selvästi rajoittaa kasvua. Paitsi oireisto, niin myös neulasten alustavat ravinneanalyysitulokset tukevat olettamusta ravinteiden puutoksesta. Taulukossa 1 esitetään ravinneanalyysien tulokset Rovaniemen maalaiskunnan Kuusikkolamurista ja Tuiskukivalosta aurausalueiden männyntaimista syksyllä 1983 kerä tyistä nuorimmista neulasista. Suurin osa Kuusikkolamuriin viljel lyistä kennoissa ja turveruukuissa kasvatetuista männyntaimista on kuollut, ja elävissä taimissa esiintyy tässä työssä kuvattua ilmiötä. Tuiskukivaloon viljellyistä paijasjuurisista männyntaimista on kuol lut vähemmän, ja osalla elävistä taimista kasvu on epänormaalia. Taulukossa 1 esitetään neulasten ravinneanalyysien tulokset lisäksi 9 Kuva 1. Vuonna 1958 Posion Susivaaraan laikkuihin istutettuja männyntaimia syksyllä 1968. (Kuva J.Valtanen) Figure 1. Pine saplings planted on spots in 1958 on Susivaara Hill in Posio in the autumn of 1968. (Photo by J. Valtanen) 10 Kuva 2. Vuonna 1975 Rovaniemen maalaiskunnan Tuisku kivaloon palteille istutettuja männyntaimia heikkokuntoisina syksyllä 1984. (Kuva E.Tik kanen ) Figure 2. Pine saplings planted on ridges at Tuisku kivalo in the Rovaniemi Rural Commune in 1975. Photo dates back to the autumn of 1984 when some of the saplings were in poor condition. (Photo by E. Tikkanen) 11 Rovaniemen maalaiskunnan Palolamurista kuusikon ja metsäautotien välisellä kapealla kaistaleavoalalla muokkaamattomassa maassa kasva vista luontaisista, normaalin näköisistä männyntaimista. Paikka on noin kahdeksan kilometriä Kuusikkolamurista länteen. Taulukko 1. Rovaniemen maalaiskunnan Kuusikkolamurista (20 näytettä) ja Tuiskukiva losta (7 näytettä) sekä Palolamurista (6 näytettä) syksyllä 1983 kerät tyjen nuorimpien neulasten ravinnepitoisuudet. Table 1. Nutrient content of the youngest needles collected at Kuusikkolamuri (20 samples), Tuiskukivalo (7 samples) and Palolamuri (6 samples) in the Rovaniemi Rural Commune in the autumn of 1983. Riittävän näytemäärän saamiseksi jouduttiin neulasia keräämään eri toten Kuusikkolamurista parhaista puista, sillä neulasten ravinteet analysoitiin puuyksilöittäin. Mainittakoon, että Kuusikkolamurista kevättalvella 1984 kerätyissä neulasissa ravinnepitoisuudet olivat lähes samaa tasoa kuin syksyllä 1983 kerätyissä. Taulukossa 2 esitetään Kuusikkolamurin ja Tuiskukivalon viljely alueiden sekä Palolamurin sijainti, alkuperäinen metsätyyppi, maalaji, hakkuuvuosi, avoalan koko, maankäsittelymenetelmä, viljelytapa, vil jelyvuosi sekä taimilaji ja alkuperä. Analysoitu ravinne , nutrient N P K Ca Mg Fe B Cu Zn Mn AI Näytealue Area % %. %. %. %c ppm ppm ppm ppm ppm ppm Kuusikkolamuri L X 1 ,29 1 ,32 4,74 2,32 0,89 41,0 16,0 4,39 40,6 644 349 min 1,10 1,16 3,80 1 ,69 0,71 30,6 9,8 3,07 29,6 340 242 max 1,47 1 ,58 5,98 3,26 1,17 51,0 28,2 6,46 55,0 848 527 Tuiskukivalo x 1 ,08 1,23 5,53 1,93 0,73 25,9 12, 1 3,55 43,5 396 242 min 0,98 1 ,08 4,62 1,18 0,55 20,5 6,5 2,39 36,9 308 171 max 1 ,20 1,39 7,17 2,76 0,99 30,8 18,7 5,45 48,0 512 474 Palolamuri x 1,21 1 ,64 5,30 1 ,90 0,83 48,8 12,7 4,71 47,3 613 264 min 1 ,05 1 ,38 4,41 1,43 0,75 40,8 10,6 3,75 32,8 441 123 max 1 ,38 1 ,93 6,11 2,39 0,89 61, 1 15,5 5,77 56,6 883 442 12 Taulukko 2. Viljelyalueiden ja Palolamurin tärkeimpiä tunnuksia. Table 2. The most important characteristics of the cultivation areas and Palolamuri. Näy tealue Area Kuusikkolamuri Tuiskukivalo Palolamuri I Tunnus Characteristic? Paikkakunta Location Rovaniemen maalaiskunta Rovaniemen maalaiskunta Rovaniemen maalaiskunta The Rovaniemi Rural The Rovaniemi Rural The Rovaniemi Rural Commune Commune Commune Koordinaatit N 66°20 ' E 25°A0 ' N 66°12 ' E 26°00' N 66°20 ' E 25°30 ' Coordinates Korkeus m mpy Altitude m 210 195 165 Metsätyyppi Forest site type EMT EMT EMT Maalaj i Soil, type hietamoreeni hiekkamoreeni hietamoreeni fine sand moraine sand moraine fine sand moraine Hakkuuvuosi Felling year 1971 1972-73 Avoalan koko ha 50 50 Area clear- felled ha Maankäsittely- piennarauraus palleauraus tilt ploughing muokkaamaton menetelmä Soil preparation method shoulder ploughing unprepared Viljelytapa Cultivation method istutus istutus planting planting Viljelyvuosi Cultivation year 1972 1975-77 Taimilaji Sapling type kennoissa ja turveruu- pal jasjuurinen taimi bare-rooted seedling kuissa kasvatettu taimi paper and peat-pot Alkuperä seedlings Kemijoki Meltaus Provenance 13 Analyysitulosten mukaan aurausalueiden männyntaimien neulasten pää ravinnepitoisuudet, erityisesti fosforipitoisuudet ovat kirjallisuu dessa esitettyjen puutosrajojen alapuolella. Esimerkiksi Paarlahti ym. (1971) ovat esittäneet puutosrajoiksi turvemailla typelle 1,3 %, fosforille 1,4 °/oo ja kaliumille 3,5 °/00. Myös Raitio (1978) on esittänyt samansuuntaiset raja-arvot. Aaltonen (1950) on tutkinut eri puulajien neulasten ja lehtien pääravinnepitoisuuksia puolukka ja mustikkatyypin metsissä. Hänen analyysitulostensa mukaan männyn neulasten typpipitoisuus vaihteli keskimäärin 1,33-1 ,39 %:iin, fosfo ripitoisuus 1,57-1,61 °/oo:een, kaiiumpitoisuus 5,8-6,1 °/oo:een, kalsiumpitoisuus 2,36-2,43 °/oo:een ja magnesiumpitoisuus 1,33-1,50 °/oo:een. Norokorpi (1977) on esittänyt ravinneanalyysituloksia muu tamista Pohjois-Suomen typpilannoitetuista kivennäismaiden männiköis tä. Terveissä puissa neulasten ravinnepitoisuudet vaihtelivat seu raavasti: typpi 1,48-1,83 ?o:iin, fosfori 1,5-1,8 °/oo:een ja kalium 5,0-6,4 °/oo:een. Viron (1955) keräämässä aineistossa neulasten ravinnepitoisuudet olivat seuraavat: typpi 1,64 %, fosfori 1,8 °/00, kalium 4,5 °/00, kalsium 3,2 °/oo ja magnesium 1,77 °/00. Edellä esi tetyt kivennäismaiden mäntyjen neulasten typpi- ja eritoten fosfori pitoisuudet ovat selvästi Kuusikkolamurin ja Tuiskukivalon arvoja kor keammat. Sen sijaan Palolamurissa kasvavissa luonnontaimissa neulas ten fosforiarvot ovat kivennäismaiden normaalitasoa, mikä samalla tu kee esitettyä olettamusta. Huomattakoon, että häiriöalueiden taimis sa neulasten magnesiumpitoisuudet ovat kirjallisuudessa mainittuja arvoja alhaisemmat. Kuitenkin ne ovat samaa suuruusluokkaa kuin Palo lamurin taimissa. Tämän työn ravinneanalyysit on tehty Metsäntutkimuslaitoksen Rovaniemen tutkimusasemalla. 5. FOSFORI KASVIRAVINTEENA Fosforia on kaikissa kasvisoluissa nukleiinihappojen ja lipidien sekä joidenkin hiilihydraattien rakenneosana. Nukleiinihappojen lisäksi fosforin suuri merkitys korostuu energian varastointiin ja siirtämi seen liittyvissä tapahtumissa. Fotosynteettinen fosforylaatio tuottaa runsasenergisiä yhdisteitä, joista merkittävin on adenosiinitrifos faatti (ATP). Kasveilla ATP toimii välittömänä energian siirtäjänä. 14 Siksi fosforin puute heijastuu kasvien koko aineenvaihduntaan (Halstead ja McKercher 1975). Maassa fosforia on sekä epäorgaanisessa että orgaanisessa muodossa. Orgaanisen fosforin määrä vaihtelee 15-80 : iin maan kokonais fosforis ta. Suurin osa maan orgaanisesta fosforista on inositolifosfaatteina, osa on fytiininä, osa nukleiinihappoina ja vähän fosfatideina. Orgaa ninen fosfori on kasvien käytettävissä mikro-organismien välityksellä. Epäorgaanisen fosforin muotoja ovat primäärinen apatiitin fosfori sekä pääosaksi rauta- ja alumiiniyhdisteisiin sitoutunut sekundäärinen fos fori. Epäorgaanisten fosforimuotojen mobilisoituminen kasvien käyt töön edellyttää sekin mikro-organismien toimintaa (Alexander 1977, Amberger 1979, Mengel 1979, Mengel & Kirkby 1979). Kasvit ottavat fosforin maasta fosfaatti-anionina. Otto on aktiivista, energiaa vaa tivaa (Raitio 1983 b). 6. PERUSTELUT FOSFORIN PUUTOKSEEN Aurausalueiden männyntaimien fosforitaloutta ovat voineet heikentää mm. seuraavat tekijät: (1) humuksen väheneminen .ia sen kemialliset muutokset, (2) vaikealiukoisten epäorgaanisten fosforiyhdisteiden lisäänty minen maassa, (3) maan mikrobiologisen aktiivisuuden heikkeneminen, (4) juuristojen huono kunto, (5) ravinteiden sitoutuminen maata happamoittavaan pintakasvil lisuuteen ja (6) ravinteiden huuhtoutuminen. 61. Humuksen väheneminen ja sen kemialliset muutokset Pohjois-Suomen kuivilla ja kuivahkoilla kankailla humuksen muo dostuminen ja hajoaminen on luonnontilaisissa oloissa hidasta. Jo pelkkä avohakkuu, mutta eritoten voimaperäinen muokkaus mahdol lisesti kiihdyttää ainakin alussa humuksen hajoamista. Tämä johtanee fosforin ja typen, mutta myös muiden ravinteiden orgaa nisten varastojen vähenemiseen. Tilannetta voi pahentaa aurattujen avohakkuualojen tärkeimpien ravinteita sitovien ja 15 hyvälaatuista kariketta sekä humusta muodostavien kasvilajien - lähinnä koivun - torjuminen. Humuksen väheneminen ja siinä mah dollisesti tapahtuvat kemialliset muutokset saattavat vaikuttaa aurausalueilla kasvavien taimien elossaoloon. Tätä käsitystä tu kee se, että 1970-luvun alussa männyn viijelytaimikoissa humus kerros oli kuolleiden taimien kasvupaikoilla ohuempi kuin huono ja hyväkuntoisten taimien kasvupaikoilla (Lähde & Siltanen 1973). Käsitystä tukee sekin, että pientareilla, mistä humus puuttuu lä hes kokonaan, taimet menestyivät heikommin kuin palteilla (Valta nen 1970). Myös palteiden alla oleva humus - ns. "tuplahumus" - todennäköisesti hajoaa, painuu kasaan ja muuttuu kemiallisesti verraten nopeasti. Humuksen väheneminen ja muuttuminen auraus alueilla johtanee moniin taimien ravinnetalouden häiriöihin. Alus sa fosforin puutos näyttäisi korostuvan mm. fosfaatti-anionin ke miallisten ominaisuuksien sekä ravinteen keskeisen energiatalou dellisen merkityksen vuoksi. 62. Vaikealiukoisten epäorgaanisten fosforiyhdisteiden lisään tyminen maassa Kailan (1963) tutkimuksen mukaan epäorgaanista fosforia oli eniten podsoliprofiilin rikastumiskerroksessa ja perusmaassa, huomatta vasti vähemmän humuskerroksessa ja vähiten huuhtoutumiskerrokses sa. Pääosa rikastumiskerroksen fosforista oli rauta- ja alumiini yhdisteisiin sitoutuneena fosfaattina ja perusmaan fosforista kal siumfosfaattina. Samoissa tutkimuksissa rikastumiskerroksesta mi tattiin selvästi korkeimmat liukoisen raudan ja alumiinin pitoi suudet . Aurauspalteilla rikastumiskerros on päällimmäisenä ja huuhtoutu miskerros sen alla. Kerrokset voivat myös olla sekoittuneina kes kenään. Rikastumis- ja huuhtoutumiskerroksen alla ovat "tupla humus" sekä alkuperäinen podsoli. Palteilla kasvavien taimien juuret ovat aluksi rikastumiskerroksessa, jossa Kailan (1963) tu loksista päätellen suurin osa epäorgaanisesta fosforista on vai kealiukoista rauta- ja alumiiniyhdisteiden sitomaa fosfaattia. Tutkimuksessa ei määritetty maakerrosten liukoista epäorgaanista eikä orgaanista fosforia. (1983) HMT-kuusikosta tekemät mittaukset osoittavat liukoisen fosforin osuuden kokonaisfosfo rista olleen suurin humuksessa. Siitä päätellen avohakkuun ja 16 aurauksen jälkeen liukoista fosforia riittänee ainakin alkuvai heessa, mutta myöhemmin aurausjälkien välipinnoilla olevan humuk sen ja "tuplahumuksen" mahdollisesti hajotessa ja muuttuessa kemi allisesti kasveille käyttökelpoisen fosforin määrä saattaa vähen tyä. Huomattakoon vielä, että aurausalueilla varsinkin palteiden päällimmäisessä rikastumiskerroksessa olevat metalli-ionit voivat maan happamoituessa sitoa orgaanisesta aineksesta mobilisoituvaa fosforia vaikealiukoiseen muotoon (Troedsson & Nykvist 1973). Näin ollen, vaikkei fosforin kokonaismäärä maassa avohakkuun ja maanmuokkauksen jälkeen vähenisikään, niin vaikealiukoisten epä orgaanisten fo s foriyhdisteiden lisääntyminen ja liukoisten epäor gaanisten sekä orgaanisten fosforiyhdisteiden väheneminen saat taa rajoittaa taimien fosforin saantia. 63. Maan mikrobiologisen aktiivisuuden heikkeneminen Mykoritsat ottavat maasta mm. vaikealiukoisia epäorgaanisia fosfo riyhdisteitä sekä orgaanista fosforia, jota ne mineralisoivat isäntäkasvien käyttöön (Alexander 1977, Kelly ym. 1983). Muutkin etenkin juurten pinnoilla elävät mikro-organismit käyttävät epä orgaanista fosforia ravintonaan, jolloin epäorgaaninen fosfori muuttuu orgaaniseen muotoon. Osan ylijäävästä vaikealiukoisesta epäorgaanisesta fosforista ne vapauttavat fosfaattina. Kuvatun lainen mikro-organismien toiminta koskee ainakin trikalsiumfos faattia eli apatiitin fosforia sekä rauta-, alumiini-, magnesium ja manga anifosfa attia (Alexander 1 977, Amberger 1 979). Tähän liuotustoimintaan s a useat mikro-organismit tarvitsevat orgaanisia aineita. Daltonin ym. (1952) sekä Bradleyn ja Sielingin (1953) mukaan mik ro - organismit hajottavat siten maassa olevia hiilihyd raatteja, jolloin vapautuu mm. sokereita ja orgaanisia happoja. Monet sokerit, esim. glukoosi, fruktoosi, galaktoosi ja maltoosi sekä orgaaniset hapot, esim. sitruunahappo, viinihappo, oksaali happo ja askorbiinihappo reagoivat mm. raudan ja alumiinin kanssa muodostaen organometallimolekyylejä tai -ioneja. Tällöin metal lien sitoma fosfaatti vapautuu. Dalton ym. (1952) pitävät tätä kasvien keinona turvata käyttökelpoisen fosforin saanti. Ilmaston ja maaperän kasvutekijöiden äärevöityminen, humuksen mah dollinen väheneminen ja muuttuminen, maan tiivistyminen aurausjäl jissä sekä muut vastaavat muutokset voivat ajan myötä heikentää 17 maan mikrobiologista aktiivisuutta aurausalueilla. Tämän seu rauksena fosforin mobilisoituminen saattaa hidastua ja männyntai mien fosforitalous heikentyä. 64. Juuristojen huono kunto Jollei aurausalueiden männyntaimilla ole käytettävissä riittävästi runsasenergisiä yhdisteitä, ne eivät kykene tuottamaan kylliksi hiilihydraatteja juurten eikä etenkään mykoritsojen kasvuun. Täl löin juuristojen kunto heikkenee ja sen seurauksena fosforin sa moin kuin muidenkin ravinteiden otto vaikeutuu. Yksistään juurten fosforin tarve tiedetään kaikilla kasveilla varsin suureksi (Mengel & Kirkby 1979). Avohakkuun, aurauksen ja maan pH-muutosten seurauksena metallien liukoisuus maassa voi kasvaa. Sekin saattaa rajoittaa männyntai mien ravinteiden ottoa, sillä suurina pitoisuuksina metalli-ionit vaurioittavat etenkin juurten kärkien meristemaattisia soluja (Clarkson 1969, Abrahamsen & Tveite 1983). Esimerkiksi alumiinin myrkyllisyys ilmenee ensin kasvien juurissa ja muistuttaa maan päällisissä osissa fosforin puutosoireita (Foy 1974, Bergmann & Neubert 1976, Woolbouse 1983). Maan tiivistyminen esim. orgaanisen aineksen hajotessa, suuri kos teus-kuivuusvaihtelu, suuri lämpötilavaihtelu ym. muutokset maan fysikaalisissa kasvutekijöissä voivat myös heikentää aurausalueil la kasvavien taimien juuristoja. Kennoissa kasvatetuilla taimilla saattaa lisäksi hitaasti hajoava kennojen seinämateriaali ja mo nien samassa kennossa kasvavien taimien keskinäinen kilpailu vai kuttaa juuristoihin ja ravinteiden ottoon haitallisesti. 65. Ravinteiden sitoutuminen maata happamoittavaan pintakasvil lisuuteen Peräpohjolan ja Metsälapin kuivien ja kuivahkojen kankaiden metsä tyyppien kasvilajistoon kuuluu mm. kanerva. Muita kenttäkerrok sen lajeja ovat mustikka, variksenmarja, juolukka ja puolukka. Puiden tapaan mainitut lajit pystyvät mykoritsansa avulla turvaa maan kyseisillä metsätyypeillä ravinteiden riittävän saannin. 18 Uudistettaessa metsiä viljellen avohakkuuta ja aurausta hyväksi käyttäen äärevöitetään maaperän ja ilmaston kasvutekijöitä sitä voimakkaammin mitä karummilla kasvupaikoilla ja mitä ankarammissa ilmasto-oloissa toimitaan. Mahdollinen humuksen väheneminen ja muuttuminen, maan happamoituminen sekä ravinteiden sitoutuminen vaikealiukoiseen muotoon tai huuhtoutuminen köyhdyttää kasvupaik koja. Hm. Vaccinium-suvun lajien peittävyys näyttää pienenevän ja rakenteeltaan niitä kseromorfisemmat sekä tehokkaaman "ericoidea"- tyyppisen endomykorits an omaavat lajit, lähinnä kanerva ja varik senmarja, näyttävät usein leviävän. Readin (1983) mukaan kanerva tulee mykoritsansa ansiosta toimeen happamassa maassa ja pystyy tehokkaasti käyttämään hyväkseen siinä olevia orgaanisia typpi- ja fosf or iva roja. Näin kanerva sitoo etenkin maanalaisiin osiinsa runsaasti ravinteita. Kanerva ja variksenmarja muodostavat hapanta ja niukkaravinteista kariketta. Maan happamoitumisen seurauksena mm. metallien liukoi suus maassa lisääntyy ja fosforin sitoutumis lujuus kasvaa. Hapan sateen vaikutukset on oletettu samansuuntaisiksi (Ulrich 1983). Metalleihin ja maata happamoittavaan pintakasvillisuuteen, etenkin kanervaan, sitoutunut fosfori voi heikentää aurausalueilla männyn taimien fosforitaloutta. Metallien liukoisuuden lisääntyminen maassa ei kuitenkaan rajoittane kanervan kasvua, koska se toisaal ta on tehokas fosforin otossaan ja saanee sitä näin ollen riittä västi ja toisaalta sen on tutkimuksissa todettu sitovan mykorit sallaan maasta ainakin alumiinia, kuparia sekä sinkkiä ja suojaa van siten versoa ko. metallien myrkyllisiltä vaikutuksilta (Bradley ym. 1 981, 1 982, Read 1 983 ). Aurau själ kie n pientareet ja palteet valtaa karhunsammal (Ferm & Sepponen 1981). Kanervan ja variksenmarjan tavoin senkin maata muokkaava ja humusta muodostava vaikutus näyttää vähäiseltä. Uudistettaessa metsiä viljellen Pohjois - Suomen karuimmilla metsä tyypeillä, äärevissä ilmasto-oloissa avohakkuuta ja aurausta hy väksi käyttäen kasvupaikkojen heikkeneminen voi metsänkasvua aja tellen olla pitkäaikaista mm. kanervoittumisen eli ns. "nummettu misen" seurauksena. 19 66. Ravinteiden huuhtoutuminen Avohakkuun ja maanmuokkauksen jälkeen ravinteiden mobilisaatio mutta myös niiden huuhtoutuminen lisääntyy. Fosfaatti-anionit sitoutuvat tehokkaasti metalleihin, mistä johtuen fosforin huuh toutumisalttius on muihin ravinteisiin esim. typpeen verrattuna pienempi (Antikainen 1977). Kuitenkin kylmässä humidissa ilmas tossa myös fosforin kohdalla ravinnetappioiden merkitys avohaka tuilla ja muokatuilla viljelyalueilla korostuu. Kubinin (1984) Paltamon Kivesvaaralta keräämästä aineistosta käy ilmi, että muo katulta männynvilje Iya lueella keväisin purkautuvien pintavesien fosforipitoisuudet ovat olleet kahdeksana vuotena avohakkuusta ja muokkauksesta selvästi korkeammat kuin kolmena sitä seuraavana vuotena. Siksi myös huuhtoutuminen omalta osaltaan saattaa hei kentää auratuilla männynviljelyalueilla puiden fosforitaioutta. Fosfaatti- ja molybdaatti-anioni muistuttavat kemiallisilta ominaisuuk siltaan toisiaan. Siksi aurausalueiden männyntaimissa saattaa esiin tyä myös molybdeenin puutosta. Molybdeeni on välttämätön alkuaine kasvien typpi- ja fosforitaioudessa. 7. KOOSTE Pohjois-Suomen aurausalueiden männyntaimissa on paikoin havaittu suo tuisan alkukehityksen jälkeen, 10 - 15 vuoden kuluttua viljelystä voi makasta pituuskasvun ja kunnon heikkenemistä sekä nopeaa kuolemista etenkin talvisin. Luonteenomaisia piirteitä taimissa ovat rungon ja oksien hentous, mutkaisuus sekä heikko puutuneisuus. Tyypillistä on myös neulasten lyhyys ja neulasvuosikertojen vähyys. Männyntaimien tuhoutumista aiheuttavan ilmiön syyksi oletetaan oirei den ja neulasten alustavien ravinneanalyysitulosten perusteella typen ja etenkin fosforin puutos (vrt. Pohtila ja Pohjola 1983). Pohjois suomen ilmaston ankaruus tehostaa puutosta monella tavalla. Ilmastol linen stressi kohdistuu taimiin voimakkaimmin niiden kasvaessa hanki rajan yläpuolelle. Silloin taimien energiatalous joutuu erityisen suurelle koetukselle. Ravinteiden puutoksen seurauksena energiatalou deltaan heikkojen taimien tuhoutumista usein nopeuttavat lumen aiheut tamat mekaaniset vauriot ja erilaiset taudit. 20 Taimien heikko fosforitalous johtunee useista eri tekijöistä, jotka ovat keskenään vuorovaikutuksessa. Tärkeimpiä niistä lienevät humuk sen väheneminen ja sen kemialliset muutokset, vaikealiukoisten epäor gaanisten fosforiyhdisteiden lisääntyminen maassa, maan mikrobiologi sen aktiivisuuden heikkeneminen, taimien juuristojen huono kunto sekä ravinteiden huuhtoutuminen ja niiden sitoutuminen maata happamoitta vaan pintakasvillisuuteen. Kuusikko lannurin aurausalueen alkuperäinen kasvupaikkatyyppi oli kui vahko kangas, jossa kuusi oli valtapuuna. Alue on ylimmän rannan ylä puolella ja maalajiltaan hienoja aineksia sisältävää, voimakkaasti podsoloitunutta moreenia. Ilmasto on vaaroille tyypillisen humidi. Tuiskukiva 1o n aurausalue on maaperän ja ilmaston puolesta edellisen kaltainen. Molemmilla vaaroilla avohakkuualat ovat suuria. Kuusikko lamuriin viljellyistä kennoissa ja turveruukuissa kasvatetuista tai mista suurin osa on kuollut, ja elävissä taimissa esiintyy tässä työs sä kuvattua ilmiötä. Tuiskukiva 1o on viljellyistä pa Ija sjuurisis ta männyntaimista on kuollut vähemmän, ja osalla elävistä taimista kasvu on epänormaalia. On muistettava, että Tuiskukiva 1o n taimikko on 3-5 vuotta Kuusikkolamurin taimikkoa nuorempi. Kuusik k o lamurin tavoin Pa 1 o lamurissakin kasvupaikkatyyppi on kuusivaltainen kuivahko kangas. Siellä luontaisesti syntyneet männyntaimet kasvavat muokkaamattomassa maassa kapealla k aista 1 e avo ala 11 a metsäautotien ja kuusikon välissä. Alue on merenpinnasta noin 4 5 m Kuusikkolamuria alempana. Todennäköi sesti lähinnä cm. tekijöistä johtuen Palolamurin männyntaimissa neu lasten fosforipitoisuudet ovat korkeammat kuin Kuusikkolamurin ja Tuis kukiva lon aurausalueiden taimissa. Myös 1 960-luvun loppupuolen taimituho esiintyi alunperin kuusta kasvaneilla tiiviillä moreeni mailla (Lähde 1971, Norokorpi 1971). 21 SUMMARY After their good initial development, pine saplings showed retarded height growth and weakening condition here and there on ploughed areas in Northern Finland 10-15 years after planting. This has led to rapid death especially in the winter. The saplings were characterized by tender and curvy stems and branches and poor lignif ication . Typical were also short needles and few annual needle crops. Preliminary foliar nutrient analyses and symptoms suggest that nitrogen and particularly phosphorus deficiency damaged pine saplings (cf. Pohtila and Pohjola 1983). Severe climatic conditions in Northern Finland have intensified the deficiency in many ways. The climatic stress is greatest in the above-snow parts of saplings, where the energy conditions are put to a severe test. Several diseases speed the destruction of saplings that have already grown weak as a result of nutrient deficiencies. Several interacting factors probably cause phosphorus shortage in saplings. Some of the most important are perhaps a decrease in humus and chemical changes in it, an increase in poorly soluble phosphorus compounds in soil, the weakening of soil microbiological activity, the poor condition of roots and nutrient leaching and fixation to the soil-acidifying ground vegetation. The original site type of the ploughed area at Kuusikkolamuri was a moderately dry upland forest dominated by spruce. The area was supra-aquatic after the ice age and the soil type is podzol moraine mixed with fine soil fractions. Typical of arctic hills, the climate is humid. The soil and climate of the ploughed area at Tuiskukivalo are similar. Both hills have large clearcut areas. The paper and peat-pot seedlings planted at Kuusikkolamuri have died and the surviving saplings suffer from disorders discussed in this paper. The bare-rooted seedlings planted at Tuiskukivalo have lower mortality and some saplings display abnormal growth. One should bear in mind, however, that the sapling stand at Tuiskukivalo is 3-5 years younger than that at Kuusikkolamuri. The site type at Palolamuri is also a moderately dry upland forest dominated by spruce. There the naturally regenerated pine saplings grow in unprepared soil on 22 a narrow strip between a forest truck road and spruce stand. The area is about 45 metres less elevated than Kuusikkolamuri . The above mentioned factors probably contribute to the fact that the foliar phosphorus contents of pine saplings at Palolamuri are higher than that at Kuusikkolamuri and Tui sk ukiva 1o . The seedling damage in the late 1960 s also occurred on compact moraine soils originally dominated by spruce (Lähde 1971, Norokorpi 1971). I 23 KIRJALLISUUS - LITERATURE AALTONEN, V.T. 1950. Die Blattanalyse als Bonitierungsgrundlage des Waldbodens. Selostus: Lehtianalyysi metsämaan hyvyysluokituksen perusteena. Commun. Inst. For. Fenn. 37.8:1-31. ABRAHAMSEN, G. & TVEITE, B. 1983. Effects of air pollutants on forest and forest growth. Ecological effects of acid deposition. National Swedish Environment Protection Board - Report PM 1636: 199-219. ALEXANDER, M. 1977. Introduction to soil microbiology. 467 s. New York, Chichester, Brisbane, Toronto. John Wiley & Sons. AMBERGER, A. 1979. P flanzenernährung. 237 s. Stuttgart. Verlag Eugen Ulmer. ANTIKAINEN, P.J. 1977. Epäorgaaninen kvalitatiivinen analyysi. 383 s. Porvoo, Helsinki, Juva. WSOY. BAULE, H. & FRICKER, C. 1967. Die Dungung von Waldbäumen. 259 s. Munchen, Basel, Wien. BLV Bayerischer Landwirtschaf tsverlag GmbH. BERGMANN, W. & NEUBERT, P. 1976. Pflanzendiagnose und Pflanzen analyse. Zur Ermittlung von Ernährungsstörungen und des Ernährungszustandes der Ku 11urpf1anzen. 711 s. Jena. VEB Gustav Fischer Verlag. BINNS, W. 0., MAYHEAD, G.J. & MACKENZIE, J.M. 1980. Nutrient deficiencies of conifers in British forests. An illustrated guide. Forestry Commission Leaflet 76:1-23. BRADLEY, D.B. & SIELING, D.H. 1953. Effect of organic anions and sugars on phosphate precipitation by iron and aluminum as influenced by pH. Soil Sci. 76:175-179. BRADLEY, R., BURT, A.J. & READ, D.J. 1981. Mycorrhizal infection and resistance to heavy metal toxicity in Calluna vulgaris. Nature 292.23:335-337. BURT, A.J. & READ, D.J. 1982. The biology of mycorrhiza in the Ericaceae. VIII. The role of mycorrhizal infection in heavy metal resistance. New Phytol. 91:197-209. CARSON, E.W. (cd.) 1974. The plant root and its environment. 691 s. Charlottesville. University Press of Virginia. CLARKSON, D.T. 1969. Metabolic aspects of aluminium toxicity and some possible mechanisms for resistance. Teoksessa Rorison, I.H. (cd.) 1969. Ecological aspects of the mineral nutrition of plants. Symp. Brit. Ecol. Soc. 9. ss. 381-397. 24 DALTON, J.S., RUSSELL, G.C. & SIELING, D.H. 1952. Effect of organic matter on phosphate availability. Soil. Sci. 73:173-181. EICHE, V. 1966. Cold damage and plant mortality in experimental provenance plantations with Scots pine in Northern Sweden. Köld skador och plantdöd i proveniensförsök mcd tall i Norrland. Stud. Eor. Suec. 36:1-218. EERM, A. & SEPPONEN, P. 1981. Aurausjäljen muuttuminen ja kasvilli suuden kehittyminen metsänuudistusaloilla Lapissa 10 vuoden aika na. Summary: Development of ploughed tracks and vegetation on reforestation areas in Finnish Lapland during a period of 10 years. Folia For. 493:1-19. FOY, C.D. 1974. Effects of aluminium on plant growth. Teoksessa Carson, E.W. (cd.) 1974. The plant root and its environment, ss. 601-642. HALSTEAD, R.L. & McKERCHER, R.B. 1975. Biochemistry and cycling of phosphorus. Teoksessa Paul, E.A. & McLaren, A.D. (eds.) 1975. Soil biochemistry. ss. 31-63. JAMALAINEN, E.A. 1968. Kasvien puutostaudit. 128 s. Helsinki. Kirjayhtymä. KAILA, A. 1963. Phosphorus conditions at various depths in some mineral soils. J. Scient. Agric. Soc. Finl. 35:69-79. KELLY, J., LAMBERT, M.J. & TURNER, J. 1983. Available phosphorus forms in forest soils and their possible ecological significance. Commun. Soil Sci. Plant Anal. 14.12:1217-1234. KUBIN, E. 1983. Nutrients in the soil, ground vegetations and tree layer in an old spruce forest in Northern Finland. Ann. Bot. Fenn. 20:361-390. 1984. Työretkeilyn moniste. Metsäntutkimuslaitos. Muhoksen tutkimusasema. LANGE, L.0., NOBEL, P.S., OSMOND, C.B. & ZIEGLER, H. (eds.) 1983. Physiological plant ecology 111. Responses to the chemical and biological environment. Encyclopedia of plant physiology. New Series 12 c :1-799. LÄHDE, E. 1971. Maan fysikaaliset ominaisuudet ja männyn taimistojen kehitys Pohjois-Suomessa. Metsäntutkimuslaitos. Rovaniemen tutkimusaseman tiedonantoja 2:16-26. 1973. Metsämaan ominaisuudet ja männyn taimistojen kunto Pohjois suomessa. Summary: The qualities of forest soil and the condition of pine plantations in Northern Finland. Lapin tutkimusseura. Vuosikirja XIV:S—IO. 25 LÄHDE, E. & POHJOLA, T. 1975. Maan käsittelyn vaikutus männyn ja kuusen taimien alkukehitykseen. Metsäntutkimuslaitos. Rovaniemen tutkimusaseman tiedonantoja 8:1-11. & SILTANEN, S. 1973. Männyn taimien kunto ja juuriston rakenne Pohjoi s - Suomessa. Summary: The structure of the root system and the condition of the pine (Pinus silvestris L.) seedlings in Northern Finland. Commun. Inst. For. Fenn. 78.7:1-31 . MENGEL, K. 1979. Ernährung und Stoffwechsel der Pflanze. 466 s. Stuttgart, New York. Gustav Fischer Verlag. & KIRKESY, E.A. 1 979 . Principles of plant nutrition. 593 s. Bern. International Potash Institute Berne. Switzerland. MUTKA, K. & LÄHDE, E. 1977. Effect of soil treatment, liming and phosphate fertilization on initial development of bare-rooted Scots pine transplants. Seloste: Maan käsittelyn, kalkituksen ja fosforilannoituksen vaikutus paijasjuuristen männyn taimien alku kehitykseen. Commun. Inst. For. Fenn. 91.3:1-57. MÄLKÖNEN, E. 1976. Metsämaatiete en perusteita. 106 s. Helsinki Luentomoniste. NOROKORPI, Y. 1971. Männyn viljelyta imi stojen tuhoista Pohjois suomessa. Metsäntutkimuslaitos. Rovaniemen tutkimusaseman tiedonantoja 2:37-49. 1977. Epätasainen lannoitus ja männiköiden pakkasvauriot. Metsä ja puu 4:15-17. PAARLAHTI, K., REINIKAINEN, A. & VEIJALAINEN, H. 1971. Nutritional diagnosis of Scots pine stands by needle and peat analysis. Seloste: Maa- ja neulasanalyysi turvemaiden männiköiden ravitse mustilan määrityksessä. Commun. Inst. For. Fenn. 74.5:1-58. PAUL, E.A. & McLAREN, A.D. (eds.) 1975. Soil biochemistry. New York. Marcel Dekker, Inc. Vol. 4:1-277. POHTILA, E. 1977. Reforestation of ploughed sites in Finnish Lapland. Seloste: Aurattujen alueiden metsänviljely Lapissa. Commun. Inst. For. Fenn. 91.4:1-98. & POHJOLA, T. 1983. Vuosina 1970-72 Lappiin perustetun aurattu jen alueiden viljelykokeen tulokset. Summary: Results from the reforestation experiment on ploughed sites established in Finnish Lapland during 1970-72. Silva Fenn. 17.3:201-224. POPPER, K.R. 1972. Objective knowledge. 380 s. Oxford. Clarendon Press . RAITIO, H. 1978. Pääravinnelannoituksen vaikutus männyn neulasten rakenteeseen ja ravin n epi toisuuksiin karulla avosuolla. 26 Metsäntutkimuslaitos. Parkanon tutkimusaseman tiedonantoja 7:1-8. RAITIO, H. 1981. Pääravinnelannoituksen vaikutus männyn neulasten rakenteeseen ja ravinnepitoisuuksiin ojitetulla lyhytkorsinevalla. Summary: Effect of macronutrient fertilization on the structure and nutrient content of pine needles on a drained short sedge bog. Folia For. 456:1-10. 1983 a. Hypoteesi männyntaimien kasvuhäiriöiden synnystä taimi tarhoilla ja kivennäismailla. Metsäntutkimuslaitoksen tiedon antoja 116:1-15. 1983 b. Ravinteiden fysiologinen merkitys. Teoksessa Raitio, H. (toim.) 1983. Metsäpuiden fysiologiaa I. Ravinnetalouden perus teita. ss. 78-118. (toim.) 1983 c. Metsäpuiden fysiologiaa I. Ravinnetalouden perus teita. Helsingin yliopiston metsänhoitotieteen laitoksen tiedon antoja 39:1-200. & RANTALA, E.-M. 1977. Männyn kasvuhäiriön makros- ja mikroskoop pisia oireita. Oireiden kuvaus ja tulkinta. Summary: Macroscopic and microscopic symptoms of a growth disturbance in Scots pine. Description and interpretation. Commun. Inst. For. Fenn. 91.1: 1-32. READ, D.J. 1983. The biology of mycorrhiza in the Ericales. Can. J. Bot. 61:985-1004. REINIKAINEN, A. 1967. The appearance of nutrient deficiency in plants growing in the experimental area of forest fertilization at Kivi suo. Proceedings of the Colloquium on Forest Fertilization, Jyväskylä/Finland 1967:345-361. International Potash Institute, Berne/Switzerland. 1968. Ravinteiden puutosoireita puulajeilla. Teoksessa Jamalai nen, E.A. 1968. Kasvien puutostaudit, ss. 101-109. 1983. Pääravinteiden puutosoireista puulajeilla. Teoksessa Rai tio, H. (toim.) 1983. Metsäpuiden fysiologiaa I. Ravinnetalouden perusteita, ss. 132-135. RORISON, I.H. (cd.) 1969. Ecological aspects of the mineral nutrition of plants. 484 s. Symp. Brit. Ecol. Soc. 9. London, Colchester. Spottiswoode , Ballantyne and Co. Ltd. TROEDSSON, T. & NYKVIST, N. 1973. Marklärä och markvärd. 402 s Stockholm. Almqvist & Wiksell. OLRICH, B. 1983. Soil acidity and its relations to acid deposition 27 Teoksessa Ulrich, B. & Pankrath, J. (eds.) 1983. Effects of accumalation of air pollutants in forest ecosystems, ss. 127-146 ULRICH, B. & PANKRATH, J. (eds.) 1983. Effects of accumalation of air pollutants in forest ecosystems. 389 s. Dordrecht, Holland Boston, U.S.A.; London, England. D. Reidel Publishing Company. VALTANEN, J. 1970. Versosyöpä Lapin taimistojen kimpussa. Metsä ja puu 4:7-10. 1984. Suullinen tiedonanto. Metsäntutkimuslaitos. Muhoksen tutkimusasema. VIRO, P.J. 1955. Investigations on forest litter. Selostus: Metsä kariketutkimuksia. Commun. Inst. for. Eenn. 45.6:1-65. WOOLHOUSE, H.W. 1983. Toxicity and tolerance in the responses of plants to metals. Teoksessa Lange, L.O. ym. (eds.) 1983. Physiological plant ecology 111. Responses to the chemical and biological environment, ss. 245-300. Rovaniemen tutkimusaseman tiedonantoja -sarjassa julkaistu seuraavat tiedonannot: N:o 1. Metsänviljelytutkimuksen työryhmän retkeily Pohjois-Suomessa. 1970. N:o 2. Rovaniemen tutkimusaseman alustus- ja keskustelupäivillä pidetyt esitelmät. 1971. N:o 3. Tiedotustilaisuuden esitykset v. 1972. N:o 4. Kullervo Etholen ja Erkki Lähde. "Lapin männyn" kävyn koko. 1972. N:o 5. Tiedotustilaisuuden esitykset v. 1973. 1973. N:o 6. Tiedotustilaisuuden esitykset v. 1974. 1974. N:o 7. Erkki Lähde. Männyn taimistojen kuntoja maan lajitekoostumus. 1974 N:o 8. Erkki Lähde ja Tapani Pohjola. Maan käsittelyn vaikutus männyn ja kuusen alkukehitykseen 1975. N:o 9. Kullervo Etholen. Kulotustekniikka. 1975. N:o 10. Eljas Pohtila. Alustavia tuloksia taimistonhoitokokeista. 1975. N:o 11. Timo Helle. Porojen talvilaitumista havumetsävyöhykkeessä. Olli Saastamoinen. Hakkuutyömais ta porojen ravintolähteenä vuoden 1974 kevättalvella. 1975. N:o 12. Timo Helle ja Olli Saastamoinen. Porojen laitumet ja lisäruokinta talvella 1974 —1975. 1976. N:o 13. Teuvo Levula. Urean levitysajankohdasta Pohjois-Suomessa. 1976. N:o 14. Kullervo Etholen. Vaahtokäsittelyn käyttömahdollisuudet ja vesakkojen paljasversoruiskutus. 1976. N:o 15. Olli Saastamoinen. Näkökohtia Saariselän puuntuotannollisesta merkityksestä. 1976. N:o 16. Olli Saastamoinen. Havaintoja marjastuksen ja sienestyksen taloudesta. 1978. N:o 17. Jyrki Rauloja Erkki Lähde. Rauduskoivun suojakylvö Lapissa. 1979. N:o 18. Teuvo Levula ja Risto Heikkilä. Maankäsittelyn vaikutus männyntaimien alkukehitykseen Lapissa 1979. N:o 19. Mlkko Hyppönen. Harvennuksen voimakkuuden vaikutus kasvatuksen liiketaloudelliseen edulli suuteen peräpohjolaisessa männikössä. 1979. N:o 20. Leevi Lohi, Erkki Lähde ja Pentti Roiko-Jokela. Pintakasvillisuuden, maan ja puuston välisistä suh teista Ounasvaaralla. 1979. N:o 21. Olli Saastamoinen (toim.). Soiden marjatalous. 1979. N:o 22. Erkki Lähde ja Tapani Vartiainen. Männyn hajakylvökoe helikopterilla. 1980 Metsäntutkimuslaitoksen tiedonantoja -sarjassa julkaistu seuraavat tiedonannot: N:o 6. Metsäntutkimuspäivät Rovaniemellä 1981. N:o 35. Päivi Hänninen. Sammalen kemiallinen torjunta taimitarhalla. 1982. N:o 58. Pohjois-Lapin metsät. Metsäntutkimuspäivät Rovaniemellä 1982. N:o 65. Yrjö Norokorpi ja Pentti Sepponen (toim.). Kilpisjärven alueen maankäytön yleissuunnitelma 1982. N:o 71. Päivi Hänninen. Alustavia päätelmiä kivivillan käytöstä männyntaimen kasvualustana muovihuo neessa. 1982. N:o 77. Pohjois-Lapin metsien uudistaminen. 1982. N:o 95. Jarmo Nieminen. Varttuneet kontortametsiköt Kivalon kokeilualueella. 1983. N:o 105. Metsäntutkimuspäivät Rovaniemellä 1983. N:o 148. Pentti Sepponen, Vuokko Pitkänen ja Helena Poikajärvi (toim.). Metsien kasvupaikkaluokitus. Met säntutkimuspäivät Rovaniemellä 1984. N:o 157. Erkki Kaila ja Markku Taipale. TUTKA-tiedonhallinta ohjelmisto. Tietokannan muodostus ja käyttö. 1984.