METSÄPUIDEN SIEMENOPAS Markku Nygren Metsäntutkimuslaitos, Suonenjoen tutkimusasema Metsäntutkimuslaitoksen tiedonantoja 882 2003 METSÄPUIDEN SIEMENOPAS Markku Nygren Metsäntutkimuslaitos, Suonenjoen tutkimusasema Metsäntutkimuslaitoksen tiedonantoja 882 2003 Nygren, M. 2003. Metsäpuiden siemenopas. Metsäntutkimuslai toksen tiedonantoja 882. 138 sivua + 6 liites. ISBN 951 -40-1869-9, ISSN 0358-4283. Kirjoittajan yhteystiedot: Markku Nygren Helsingin yliopisto Metsäekologian laitos PL 27 00014 Helsingin yliopisto Julkaisija: Metsäntutkimuslaitos Suonenjoen tutkimusasema Hyväksynyt päätoimittaja Eeva Korpilahti 4.11.2002 Tilaukset: Metsäntutkimuslaitos, kirjasto PL 18,01301 Vantaa puhelin (09) 857 05 580 faksi (09) 857 05 582 sähköposti: kirjasto@metla.fi Kannen kuva: Haavan, rauduskoivun, männyn ja kuusen siemeniä. Pekka Voipio/Metla Julkaisun ulkoasuja piirrokset: Leena Nygren Taitto: Sampo Keskinen © Metsäntutkimuslaitos ja Markku Nygren ISBN 951-40-1869-9 Gummerus Kirjapaino Oy Jyväskylä 2003 Sisällys Alkusanat 5 1 Johdanto 7 2 Metsäpuiden siementyypit ja niiden perusominaisuudet 11 2.1 Yleistä 11 2.2 Siementen uiko-ja sisärakenne 11 2.3 Siementen kasvu ja kehitys 17 2.3.1 Puiden lisääntymiskierto ja alkionkehitys 17 2.3.2 Siementen tuleentuminen 22 2.3.3 Siemenhorros 27 2.3.4 Itäminen 30 2.3.5 Siementen vanheneminen 42 3 Siementen tuotanto, hankinta ja käsittely 49 3.1 Yleistä 49 3.2 Siementen fysiologinen ja perinnöllinen laatu 50 3.3 Siemenlähteet ja siemenen käyttöalueet 51 3.4 Siementen keräysajankohta ja jälkikypsytys 56 3.5 Karistus 60 3.6 Puhdistus ja lajittelu 61 3.7 Siementen varastointi 65 3.8 Siemenissä esiintyvät kasvintuhoajat 69 3.9 Siemenhorroksen purkaminen 72 3.10 Siementen käsittelyjä kylvö 74 4 Siementen laadun arviointimenetelmät 83 4.1 Peruskäsitteet 83 4.1.1 Siemenerän tasalaatuisuus 83 4.1.2 Näytteenotto 87 4.2 Perusanalyysit 94 4.2.1 Puhtaus 94 4.2.2 Tuhatjyväpaino 97 4.2.3 Siementen vesipitoisuus 98 4.2.4 Itämisprosentti 100 4.2.4.1 Näytteiden valmistus 100 4.2.4.2 Testiolosuhteet 102 4.2.4.3 Itämisaika 108 4.2.4.4 Itäneiden siementen arvostelu 108 4.2.4.5 Itämistuloksen laskenta ja tulosten tulkinta .110 4.3 Täydentäviä analyysejä 112 4.3.1 Siementen elinkyvyn arviointi 112 4.3.1.1 Siementen preparointi 112 4.3.1.2 Röntgenkuvaus 113 4.3.1.3 Alkiokasvatus 117 4.3.1.4 Vetyperoksiditesti 117 4.3.1.5 Biokemialliset testit 117 4.3.2 Siementen kuntotestit: elinvoiman arviointi 118 4.3.2.1 Yleistä 118 4.3.2.2 Itämistarmo 119 4.3.2.3 Vanhentamistesti 119 4.3.2.4 Siementen johtokyvyn mittaus 120 4.3.2.5 Orastuminen 122 5 Analyysiohjeiston yhteenveto 125 5.1 Siemenerästä ilmoitettavat tiedot 125 5.2 Analyysit 127 5.2.1 Näytteenotto 127 5.2.2 Eränäytteestä tehtävät analyysit 129 5.2.3 Itäneiden siementen arvostelu 134 5.3 Itämistuloksen laskenta ja tulosten tulkinta 135 Liitteet 139 Alkusanat Ajatuksen metsäpuiden siementen käsittely- ja analyysiohjeiston uusimisesta esitti Hannu Kukkonen "Metsäpuiden siementen kä sittely" -seminaarissa Vantaalla, huhtikuussa 2000. Ajanmukaisen ohjeiston laatiminen todettiin tarpeelliseksi, koska samanaikaisesti oltiin uudistamassa metsänviljelyaineiston kauppalakia ja edelli nen ohjeisto oli ehtinyt jo yli kahdenkymmenen vuoden ikään. Siemenopasta koostaessani olen saanut tukea ja rakentavaa kri tiikkiä sekä tutkijoilta että käytännön siemenhuollon parissa työskenteleviltä ammattilaisilta. Tuula Kenttälä, Sakari Pönniö, Hannu Kukkonen, Sinikka Köylijärvi, Heikki Smolander, Kari Lei nonen, Sirkku Pöykkö, Risto Rikala, Eila Tillman-Sutela, Eira- Maija Savonen, Hannu Rita, Taneli Kolström, Juha Järvenpää ja Tapani Kervinen ovat eri tavoin kommentoineet oppaan sisältöä ja tekstiä työskentelyn aikana. Kiitän heitä lämpimästi palautteista ja tekstin parannusehdotuksista. Heikki Smolander järjesti allekirjoittaneelle mahdollisuuden työs kennellä Metsäntutkimuslaitoksen Suonenjoen tutkimusaseman osa-aikaisena tutkijana kirjaa valmistaessani. Pekka Voipio valo kuvasi siemenet. Forelia Oy ja Metsätalouden kehittämiskeskus Tapio ovat taloudellisesti tukeneet oppaan valmistusta. Metsä miesten Säätiö myönsi apurahan työn kuvitukseen ja tekstin vii meistelyyn. Kiitän saamastani tuesta. Huhtisaaressa, marraskuussa 2002 Markku Nygren 7 1 Johdanto Metsäpuiden siemenhuoltoon kuuluvat metsänviljelyssä tarvitta vien siementen tuottaminen, hankinta, varastointi ja myynti käyt täjille. Siementen tuottamisella tarkoitetaan jalostetun siemenen tuotantoa tätä tarkoitusta varten perustetuilla siemenviljelyksillä. Siementen hankintaan kuuluu talousmetsistä tehtävä käpyjen ja siementen keruu. Siemenhuollon tavoitteena on, että alkuperäl tään sopivaa ja mahdollisimman hyvälaatuista siementä on saata villa metsä- ja taimitarhakylvöihin tarvetta vastaavasti ja kilpailukykyisellä hinnalla. 1 Metsäpuiden siementä on viime vuosikymmenellä käytetty maas samme vuosittain noin 11 000 kg. Suurin osa siemenmäärästä, noin 9 000 kg, kuluu männyn metsäkylvöihin. Koivun ja kuusen siementä käytetään metsäkylvöissä pieniä määriä vuosittain. Taimitarhoilla kylvettiin vuonna 2000 runsaat 1 600 kg siementä, josta kuusta oli yli 60 %, mäntyä noin 35 % ja muita puulajeja alle 10 %. 2 Kylvön ja istutuksen keskinäinen suhde metsänviljelyssä vaikuttaa ratkaisevasti siemenen kokonaiskulutukseen; kilo män nyn siementä riittää noin kolmen hehtaarin suuruisen alan metsäkylvöihin, mutta samasta määrästä saadaan taimitarhalla noin kymmenen kertaa suuremman alueen viljelyyn tarvittavat taimet. Metsäpuiden siemenhuolto on järjestettävä siten, että siementen itävyys, elinvoima ja kyky tuottaa elinvoimaisia taimia on mah dollisimman suuri. Nämä laatuominaisuudet määräytyvät osin siementen kehityksen aikana, osin tuotannon ja hankinnan eri vai heissa. Metsäpuiden siementen laadulle asetettavista vaatimuksista sää detään laissa metsänviljelyaineiston kaupasta ja Maa- ja metsäta lousministeriön asetuksessa metsänviljelyaineiston kaupasta. 3- 4 Molemmat ovat yhdenmukaiset Euroopan unionin metsänviljely 8 aineistodirektiivin 1999/105/EY kanssa. 5 Metsänviljelyaineiston kauppalain täytäntöönpanosta ja sen nojalla annettujen säännös ten ja määräysten valvonnasta vastaa Kasvintuotannon tarkastus keskus. Lainsäädännön tavoitteena on taata kestävän metsätalou den periaatteiden mukaisesti perinnöllisesti korkealaatuisen, eri laisille maantieteellisille alueille ja kasvupaikoille soveltuvan metsänviljelyaineiston saanti. Tämän tavoitteen saavuttamiseksi on välttämätöntä rekisteröidä metsiköt ja siemenviljelykset, joista siementä kerätään. Niinikään on kehitettävä metsänviljelyaineiston laadun arviointia siten, että aineiston tuottajalla ja ostajalla on käy tettävissä objektiiviset laadunarviointimenetelmät. Siementen laadun arviointi on tarpeen sekä siementen tuottajan että käyttäjän näkökulmasta. Tuottajalle laadun arviointi ja seu ranta muodostaa tuotantotoiminnan siementen hankinnan, varastoinnin ja kaupan laatujärjestelmän. Käyttäjälle yhtenäi set laadunarviointimenetelmät antavat mahdollisuuden vertailla eri tuottajien aineistoja sekä takeen siitä, että siemeneristä ilmoitetut tiedot on mitattu vakioiduin ja toistettavin menetelmin. Siementen laadun analysoinnissa on metsänviljelyaineiston kauppalain mukaan käytettävä mahdollisimman tarkoin vakioituja, kansainvälisesti hyväksyttyjä menetelmiä. Euroopassa on käytössä ISTAn (International Seed Testing Association Kansainvälinen siementarkastusliitto) säännöstö6 , joka on ensisijaisesti tarkoitettu kansainvälistä siemenkauppaa varten. Uusimmat ISTAn säännöt ovat vuodelta 1999 (International Rules for Seed Testing: Rules 1999). Tässä julkaisussa esiteltävät metsäpuiden siementen laadun arviointimenetelmät perustuvat em. ISTAn säännöstöön, Metsähallituksen julkaisemaan Metsäpuiden siementen käsittely jä analyysiohjeeseen 7 sekä ISTAn metsäpuiden siementen testausta koskevaan käsikirjaan 8 . ISTAn säännöstöä joudutaan metsäpuiden siementen idätyksissä eri tavoin soveltamaan. ISTAn analyysiohjeiden pääpaino on pel to- ja puutarhakasvien siemenissä, joilla yhden käsittely-yksikön, siemenerän, paino voi olla tuhansia kiloja. Metsäpuilla siemen erät ovat yleensä pieniä, korkeintaan muutamien satojen kilojen suuruisia. Toiseksi, metsäpuiden siemenpopulaatiot ovat perinnölliseltä rakenteeltaan suurelta osin luontaisia tai luontai sen kaltaisia ja niissä esimerkiksi siemenhorros ilmenee selvem min kuin pitkälle jalostetuissa peltokasvien siemenissä. Kolman 9 neksi, metsäpuiden siemeniä joudutaan käytännön metsätaloudessa normaalisti varastoimaan useiden vuosien tai jopa vuosikymme nien ajan näin pitkät varastointiajat eivät tule peltokasvien koh dalla kysymykseen. Neljänneksi, lievänkin siemenhorroksen pur kaminen siemeneristä on tullut taimitarhatekniikan kehittyessä entistä tärkeämmäksi. Nykyiset kylvömenetelmät edellyttävät, että siemenet itävät nopeasti, tasaisesti ja täydellisesti. Edellä mainituista syistä ISTAn metsäpuiden siemenohjeistoa tu lee jatkuvasti kehittää vastaamaan paremmin nykyaikaisen metsä puiden siemenhuollon tarpeita. Tässä oppaassa esitettyjä idätys ja käsittelyohjeita voidaan osaltaan pitää kehittämistyön lähtökoh tana. Työn pohjaksi tarvitaan kuitenkin vahvaa, suomalaisiin erikoisolosuhteisiin keskittyvää siementutkimusta sekä tutkimuk sen ja käytännön siemenhuollon vuorovaikutusta. Professori Viljo Kujala perusteli aikanaan suomalaisen metsä puiden siementutkimuksen tarpeellisuuden seuraavalla, edelleen ajankohtaisella lausumalla: " Meidän pohjoinen maamme on eri koisasemassa siemenkysymyksen kannalta, eikä suinkaan edulli sessa asemassa. Epäsuotuisat luontosuhteet, etenkin lyhyet ja kyl mät kesät, aiheuttavat sen, että siemenen saanti ja siemenen laa tu täällä vaihtelee enemmän kuin eteläisimmissä maissa. Kato vuosia sattuu etenkin Pohjois-Suomessa usein. On näin ollen sel vää, että meidän on myös tällä alalla tehtävä omintakeisia, omia erikoisolojamme selvittäviä tutkimuksia. Muualla saadut tulokset eivät meitäpitkällekään auta." 9 Kirjallisuutta 1. Kukkonen, H. & Rikala, R. 1998. Siemen- ja taimihuolto. Tapion taskukirja, ss. 240-249. 2. Metsätilastollinen vuosikirja 2001. SVT/Maa-, metsä- ja kalatalous 2001: 52, 374 s. 3. Laki 241/2002 metsänviljelyaineiston kaupasta. 4. Maa-ja metsätalousministeriön asetus metsänviljelyaineiston kaupasta, 1055/ 2002. 5. Neuvoston direktiivi 1999/105/ EY metsänviljelyaineiston pitämisestä kaupan. 6. International Rules for Seed Testing 1999. Seed Science and Technology 27, Supplement, 333 s. 7. Metsäpuiden siementen käsittely-ja analyysiohjeisto. 1980. Moniste, 19 s., Metsähallitus. 8. Tree and Shrub Seed Handbook. 1991. The International Seed Testing Associa tion. 10 9. Kujala, V. 1928. Männyn ja kuusen siementen tuleentumisesta ja itäväisyydestä. Metsätieteellinen Aikakauskirja 45: 154—167. 11 2 Metsäpuiden siementyypit ja niiden perusominaisuudet 2.1 Yleistä Metsäpuiden siemenhuollon kannalta tärkeimmät havupuumme, mäntyjä kuusi, kuuluvat paljassiemenisten kasvien ryhmään. Nii den siemenet kehittyvät käpysuomun pinnalla olevassa siemen aiheessa "paljaana", ilman ympäröiviä rakenteita. Lehtipuiden sie menet kehittyvät emilehdistä muodostuneen hedelmän, kopin si sällä, mistä syystä niitä kutsutaankin koppisiemenisiksi lajeiksi. Havupuut tuottavat "aitoja" siemeniä, jotka ovat emopuusta irro tessaan siemenkuoren ympäröimiä. Lehtipuut sen sijaan varistavat hedelmiä, joissa siemen, kuoriosat mukaan lukien, on hedelmän kuoren eli perikarpin ympäröimä (kuva 2.1). Puulajista riippuen lehtipuiden siemenissä on erilaisia hedelmä tyyppejä; kotimaisten lehtipuiden joukossa on sekä kota-, lohko että pähkylähedelmiä ja pähkinöitä (taulukko 2.1). Huolimatta eri laisesta kehityshistoriasta ja perusrakenteesta, kaikista siemen tyypeistä käytetään kuitenkin yleisesti "siemen"-nimitystä. 2.2 Siementen uiko- ja sisärakenne Puiden siementen ja hedelmien kokoja ulkonäkö vaihtelevat suu resti. Keveimpiäovat metsähaavan siemenet; yksittäisen siemenen paino on vain noin kymmenesosa milligrammaa. Haavan siementen 12 Kuva 2.1. Metsäpuiden siementyyppejä: vasemmalta mänty, kuusi, rauduskoivu ja tervaleppä Kuva: Erkki Oksanen/Metla. Taulukko 2.1. Kotimaisten puulajien siementen perusominaisuuksia. " Siementen määrä/g vaihtelee kasvupaikan, keräysvuoden ja tyhjäsiemen sadanneksen mukaan. Siemen- Siemen- Siemen Siemeniä, tyyppi kypsyy varisee kpl/g, keskimäärin 11 Metsäkuusi (Picea abies) siemen 1X-X (X), IV 250 Siperianlehtikuusi (Larix sibirica) siemen IX IV-VIII 150 Metsämänty (Pinus sylvestris) siemen X V-VI 200 Metsätammi (Quercus robur) pähkinä (terho) IX X-XI 0,2-0,5 Rauduskoivu (Betula pendula) pähkylähedelmä VII VIII 4 000 Hieskoivu (Betula pubescens) pähkylähedelmä VII VIII 4 000 Tervaleppä (Alnus glutinosa) pähkylähedelmä VIII XI-IV 700 Harmaaleppä (Alnus incand) pähkylähedelmä VIII XI-IV 1 200 Kynäjalava (Ulmus laevis) pähkylähedelmä VI VI 150 Vuorijalava (Ulmus glabra ) pähkylähedelmä VI VI 50 Metsähaapa (Populus tremula) kotahedelmä VI VI 8 000 Metsälehmus (Tiliä cordatd) hedelmä IX-X m-v 30 Metsävaahtera (Acer platanoides) lohkohedelmä IX X-IV 6 Lehtosaarni (Fraxinus excelsior) pähkylähedelmä X XII-IV 13 13 tarkastelussa suurennuslasi tai mikroskooppi onkin välttämätön (kuva 2.2). Meikäläisistä lajeista metsätammella on kookkaimmat siemenet: terhoja mahtuu kiloon 100-500 kappaletta puuyksilöstä, metsiköstä ja keräysvuodesta riippuen. Ulkorakenteen perusteella eri puulajien siemenet ja hedelmät ovat helposti tunnistettavissa. Lajimääritystä helpottaa siemen- tai hedelmänkuoren lenninsiipi tai siipipalle, jonka avulla siemenet kulkeutuvat ilmavirtausten mukana kauemmas emopuusta. Männyllä siemen on pihtimäisesti kiinni lenninsiivessä, kuusella siemen puolestaan lepää lenninsiiven kärjen kuopassa. Lehti kuusella lenninsiipi on kiinteästi kiinni varsinaisessa siemen kuoressa, eikä sitä voida siipeä murtamatta irrottaa (kuva 2.3). Koivu-, jalava- ja leppälajit voidaan tunnistaa mm. seuraavista tuntomerkeistä. Rauduskoivun siemenen siipipalle on yleensä 2- 3 kertaa itse pähkylää leveämpi. Hieskoivulla palle on pienempi. Puhdistamattomassa siemenerässä myös eminorkkosuomujen ul konäkö on hyvä erotteluperuste: rauduksella suomujen sivuliuskat ovat loivasti taaksepäin kääntyneet ja melko teräväkärkiset. Hieksellä ne suuntautuvat vinosti ylöspäin ja useimmiten niiden kärjet ovat tylpät (kuva 2.4). 2 Kuva 2.2. Pienimmät siemenet metsäpuistamme on haavalla; vasemmalla rauduskoivun, oikealla haavan siemen. Mittajana = 2 mm. Kuva: Pekka Voipio/Metla. 14 Kuva 2.3. Vasemmalta oikealle kuusen, männyn ja lehtikuusen siementen ulkorakenne. Ylärivissä lenninsiiveilinen siemen, keskellä siemen lenninsiipi irrotettuna ja alarivissä pelkkä lenninsiipi. Mittajana = 4 mm. Kuva: Pekka Voipio/Metla. Kuva 2.4. Rauduskoivun (A) ja hieskoivun (B) eminorkkosuomuja ja siemeniä. 2 15 Terva- ja harmaalepän siemen voidaan erottaa toisistaan siipipalteen ulkonäön ja siementen värin perusteella. Tervalepän siemenet ovat tasaisen kiiltävän tummanruskeita, kun taas harmaalepällä esiintyy sekä vaalean- että tummanruskeita sieme niä. Varma tuntomerkki on tervalepän siemenen reunoissa olevat, huokoiset kelluntaontelot, jotka puuttuvat harmaalepältä. Sillä on onteloiden asemasta selvästi erottuvat siipipalteet (kuva 2.5). Harmaalepän siemen onkin sopeutunut leviämään tuulen muka na, tervaleppä puolestaan veden kuljettamana. Kynä- ja vuorijalavan siemenet voidaan tunnistaa siipipalteen ra kenteen perusteella: palle on kynäjalavalla ripsireunainen ja vuorijalavalla kalju (kuva 2.6). Kynäjalavan siemenet ovat huo- Kuva 2.5. Poikkileikkaus tervalepän (A) ja harmaalepän (B) siemenistä, a, b = hedelmän kuori, c = siemenkuori, d siemenvalkuainen, e sirkkalehti, f = steriili siemenaihe. Tervalepällä hedelmän kuoren ulokkeina kelluntaontelot ja harmaalepällä siipipalle.3 16 Kuva 2.6. Kotimaisten lehtipuiden siemeniä. Ylärivissä vasemmalta rauduskoivu, hieskoivu, harmaaleppä, tervaleppä, pihlaja ja lehmus. Alarivissä vasemmalta metsätammi, vaahtera, lehtosaarni, vuorijalava, kynäjalava ja metsälehmuksen pähkylähedelmä, jossa suojuslehti. Huom. rivit eri mittakaavassa. Kuva: Pekka Voipio/Metla. mattavasti pienempiä kuin vuorijalavan. Lenninsiivettömiä lajeja ovat tammi sekä luumarjoja tuottavat tuomi ja pihlaja, jotka kaik ki leviävät eläinten mukana. Siementen ja hedelmien yksityiskohtainen rakenne vaihtelee puu lajista riippuen. Kaikissa siemenissä voidaan erottaa seuraavat osat: alkio, vararavintosolukko ja siemenkuori; koppisiemenisillä lajeilla lisäksi hedelmän kuori. Siemen- ja hedelmänkuori muodostuvat useista kerroksista. Havupuilla siemenen vararavintosolukko ym päröi alkiota selvästi erottuvana rakenteena. Lehtipuiden hedelmissä erillistä ravintosolukkoa on vain vähän ja itämiseen tarvittava vararavinto on "valmiina" alkiossa, varsinkin sirkka lehdissä (kuva 2.7). Alkio on metsäpuiden siemenissä yleensä pitkälle erilaistunut, ja sen osat, sirkkajuuri, sirkkavarsi, sirkkalehdet ja sirkkasilmu erot tuvat hyvin tuleentuneessa siemenessä selvästi. Poikkeuksena ovat lajinsa levinneisyysalueen pohjoisrajoilla esiintyvät puuyksilöt, joilla siementen kehitys jää usein kesken kun kaikki solukot eivät ehdi erilaistua itämiskykyisiksi lyhyen kasvukauden aikana. 17 Kuva 2.7. Koivun (vasemmalla) ja männyn (oikealla) siemenen pitkittäisleikkaus. Yleisnimityksinä käytetään K = kalatsan puoleinen osa ja M = mikropyleen (siitereiän) puoleinen osa. Itämisen alkuvaiheessa sirkkajuuri kasvaa ulos mikropylen puolelta. Sisä rakenteen pääosat a = hedelmän kuori, b = siemenkuori, c = vararavintosolukko, d = sirkkalehdet, f = sirkkavarsi, g = sirkkajuuri ja h = siemenaiheen kärki eli nukellus. Osin Morkin4 ja Kolotelon5 mukaan. 2.3 Siementen kasvuja kehitys 2.3.1 Puiden lisääntymiskierto ja alkionkehitys Puiden suvullinen lisääntymiskierto alkaa kukkasilmujen erilaistuessa kasvullisten versojen silmuihin. Kukkasilmujen si jainnin perusteella metsäpuut jaetaan yksi- ja kaksikotisiin lajei hin ja kukkien rakenteen perusteella yksi- tai kaksineuvoisiin la jeihin (taulukko 2.2). 18 Taulukko 2.2. Hede- ja emikukkien rakenne ja sijainti eräillä kotimaisilla metsäpuilla. '"Vaahtera ja saarni ovat Linnen järjestelmässä sekasopuisia, ts. emikukissa on heteitä, mutta ne ovat toimintakyvyttömiä. Männyllä ja kuusella voidaan halkileikattuja talvisilmuja tutkimalla ennustaa seuraavan kevään kukinnan määrää (kuva 2.8). Koivulla voidaan vastaava ennuste laatia tekemällä havaintoja hede kukintojen määrästä; ne ovat näkyvissä versoissa jo kukintaa edel tävänä syksynä. Kuusen kukinnasta kertovat myös keväthangilta löytyvät sormen mittaiset, tuoreet versonpätkät, joita oravat kat kovat syödessään kukkasilmuja. Niitä löytyy poikkeuksetta run saasti kuusen kukintaa edeltävänä talvena. Lisääntymiskierron pituus vaihtelee puulajista riippuen muutamas ta kuukaudesta useaan vuoteen. Pisin kierto on männyllä, jolla ke hitys kukinnasta valmiiseen siemeneen kestää noin kolme vuotta. Kuusella kierto on kahden vuoden pituinen. Lehtipuilla siementen kehitys on nopeampaa kuin havupuilla: esimerkiksi koivulla ku kinta, hedelmöitys ja siemenen tuleentuminen tapahtuvat kaikki saman kasvukauden aikana, toukokuusta elokuuhun (taulukko 2.3). Kuvissa 2.9 ja 2.10 on esitetty männyn ja koivun lisääntymiskierron vaiheet. Koiraspuoliset sukusolut (siitepölyhiukkaset) kehittyvät hedekukissa, heteiden ponsilokeroissa. Naaraspuoliset sukusolut (siemenaiheen munasolut) kehittyvät havupuilla emikukinnossa, käpysuomun pinnalla. Lehtipuilla vastaavat solut kehittyvät emilehtien ympäröimänä siemenaiheen alkiorakossa. Sukusolu jen tumassa on meioottisen solunjakautumisen tuloksena haploidi, yksinkertainen kromosomisto. Kukkien sijainti Kukkien rakenne Yksineuvoinen. Kaksineuvoinen, heteet ja emit eri kukissa heteet ja emit samassa kukassa Yksikotinen, Koivut, mänty, kuusi. Lehmus, jalavat hede- ja emikukat lepät, lehtikuusi, tammi (vaahtera, saarni) 1" samassa puuyksilössä Kaksikotinen, Haapa, pajut, raita, — hede- ja emikukat eri saarni, vaahtera puuyksilöissä 19 Kuva 2.8. Halkileikkcius kuusen kasvullisesta silmusta (a), hede kukkasi Imusta (b)ja emikukkasilmusta (c). s = silmun suojuslehdet, n = neulasaiheet, h = hedekukkien aiheet, e = käpy suomujen aiheet. 6 Taulukko 2.3. Esimerkki männyn, kuusen ja koivun lisääntymiskierron vaiheiden ajoittumisesta, kun kukkasilmut ovat erilaistuneet kasvukauden 2002 aikana (Etelä-Suomen olosuhteissa). Diploidi alkio syntyy havupuilla ns. yksinkertaisella hedelmöi tyksellä: siitepölyhiukkasen hedelmöittävä tuma sulautuu muna solun tumaan. Munasolua ympäröivä solukko, josta vähitellen kehittyy siemenen ravintovarasto, on haploidista naaraspuolista solukkoa. Lehtipuilla tapahtuu ns. kaksoishedelmöitys. Niillä siemenaiheen alkiorakossa on kaksi tumaa: haploidi munasolun tuma ja diploidi Lisääntymiskierron vaihe Vaiheen ajoittuminen, vuosi/kk Mänty Kuusi Koivu Kukkasilmujen erilaistuminen 2002/VII 2002/VII 2002/VIII Kukinta, siitepölyn leviäminen 2003/V 2003/V 2003/V Hedelmöitys 2004/VI 2003/VI 2003/V Siementen tuleentuminen 2004/X 2003/X 2003/VII Siementen variseminen 2005/V-VI 2004/1V-V 2003/VIII 20 Kuva 2.9. Kaavamainen esitys männyn lisääntymiskierrosta. a = hedekukan pitkittäisleikkaus; b - heteen ponsilokero; c = siite pölyhiukkanen; d = emikukinnon pitkittäisleikkaus; e = emilehden (käpysuomun) pitkittäisleikkaus pölytyksen aikana, siitepölyhiukkaset kulkeutuvat ilmavirtausten mukana siemenaiheen kärkeen, missä ne itävät; f siemenaihe hedelmöityksen aikaan, aiheessa näkyy kaksi munapesäkettä, johon kumpaankin kasvanut siitepölyhiukkasen siiteputki; g = kävyn pitkittäisleikkaus, siemenet käpy suomujen tyvellä; h = siementen variseminen ja itäminen. Osin Pankakosken26 mukaan. 21 Kuva 2.10. Kaavamainen esitys koivun lisääntymiskierrosta. a - hedenorkkoja siitepölyhiukkasineen; b = kolmen emikukan ryhmä eminorkosta, kukissa kaksiluottinen emi, taustalla norkkosuomu; c = siitepölyhiukkaset itävät emin luotilla; d - emikukan kahdesta siemenaiheesta yleensä vain ensimmäiseksi hedelmöittynyt kehittyy siemeneksi (e). Osin Pankakosken26 mukaan. 22 keskustuma. Toinen siitepölyhiukkasen tumista sulautuu muna solun tumaan ja tuloksena on diploidi alkio. Siitepölyhiukkasen toinen tuma sulautuu diploidiin keskustumaan ja tämän hedelmöityksen tuloksena syntyy triploidinen endospermisolu ja siitä edelleen siemenvalkuainen. Koppisiemenisten siemen valkuaisessa on siis kolminkertainen kromosomisto: naaraspuolelta normaali diploidi, johon on sulautunut koiraspuolen haploidi an nos. Puiden lisääntymiskierto muodostuu useista peräkkäisistä tapah tumista, joiden kaikkien on toteuduttava onnistuneesti, jotta itämiskykyistä siementä kehittyisi. Luonnonmetsiköissä kasvu kauden sääolot vaikuttavat ratkaisevasti siihen, saadaanko hyvälaatuista siementä riittävästi luontaista uudistamista tai siemenkeräystä varten. Esimerkiksi männyllä runsaan ja keräyskelpoisen siemensadon muodostumiseen tarvitaan suotuisat lämpöolot kolmena peräkkäi senä kasvukautena. Ensimmäinen vuosi on ratkaiseva kukka silmujen kehittymisen kannalta. Niitä kehittyy yleensä runsaasti, kun kasvukausi on aurinkoinen ja lämmin. Seuraavana vuonna sää olot vaikuttavat erityisesti kukinnan onnistumiseen: kuiva ja läm min sää on edullinen siitepölyn leviämisen kannalta. Epäonnistu nut pölytys johtaa männyllä siemenaiheen surkastumiseen, ja siemeneen kehittyy vain lenninsiipi (kuva 2.11). Kuusella pölyttymättä jääneistä siemenaiheista kehittyy lähes normaalin kokoisia, mutta tyhjiä siemeniä. Kolmantena vuonna kasvukauden lämpimyys ratkaisee siemen sadon tuleentumisen. Erityisesti Pohjois-Suomessa olosuhteet ovat tässä suhteessa kriittiset ja useina kesinä männyn siemen ei ehdi siellä tuleentua riittävästi ennen talven tuloa. Ongelmaan ovat tuo neet helpotusta Etelä-Suomeen, suotuisampiin ilmasto-olosuhtei siin perustetut männyn ja kuusen siemenviljelykset, jotka tuotta vat tuleentunutta siementä säännöllisesti. 2.3.2 Siementen tuleentuminen Havupuiden siementen alkionkehitys ja tuleentuminen on ollut metsäpuiden siemenhuollon keskeisin tutkimusaihe koko Skandi naviassa aina 1900-luvun alkupuolelta lähtien. Lähes samanaikai 23 Kuva 2.11. Yksityiskohta halkileikatusta männyn kävystä, jossa näkyy siementen kiinnittyminen käpysuomun alapinnalle. Lenninsiivet ovat vielä tässä vaiheessa kiinni siemenessä. Vasemmalla normaalisti kehittynyt siemen ja oikealla pölyttymättä jäänyt, surkastunut siemenaihe. Mittajana - 4 mm. Kuva: Pekka Voipio/Metla. sesti Suomessa, Ruotsissa ja Norjassa osoitettiin männyn ja kuu sen siementen kehityksen ja alkion kasvun riippuvuus kasvukauden lämpöoloista. Samalla havaittiin, että havupuun siementen kehi tys jää pohjoisissa olosuhteissa usein vajaaksi. Aluksi havupuiden siementen kehitystä tarkasteltiin suhteessa kesä syyskuun keskilämpötilaan. Kujala 7 kehitti anatomisen tuleen tumisen arviointimenetelmän, jossa halkaistusta siemenestä mita taan alkion kehitysaste vertaamalla sen pituutta alkio-ontelon pi tuuteen. Näytteet jaettiin viiteen luokkaan alkion kehittyneisyy den mukaan (kuva 2.12). Kun siementen röntgenkuvaus kehitet tiin toimivaksi menetelmäksi (ks. kpl 4.3.1.2), voitiin näytettä va hingoittamatta selvittää tuleentuminen, ym. siemenen sisärakenteen yksityiskohtia. 89 Luokitukseen perustuen Kujala ja Heikinheimo 10 esittivät käyttö kelpoisen siemenen tuleentumisrajoiksi kesä-syyskuun keskiläm pötilat + 10,5 °C männylle ja +9,5 °C kuuselle. Mork" ja myöhemmin Sarvas 12 käyttivät männyn siementen tuleentumisen arvioinnissa lämpöolojen kuvaukseen kasvukauden tehoisaa lämpösummaa. Lämpösumman laskentatapoja on useita. 24 Kuva 2.12. Havupuun siementen anatomiset tuleentumisluokat Kujalan mukaan, (a) siemenkuori, (b) alkio-ontelo, (c) siemenvalkuainen, (d) vajaasti kehittynyt, luokan II alkio, (e) alkioita kehitysluokissa 111 ja IV; V = täysin kehittynyt, tuleentunut siemen. 7 Yleisesti laskennassa summataan päivittäiset +5 °C:n ylittävät kes kilämpötilat. Yksikkönä käytetään englanninkielestä muodostettua lyhennettä d.d. (degree day) tai suomenkielistä lyhennettä °Cvrk (vuorokausiaste). Suomen lämpösummakartta on esitetty kuvassa 2.13. Sarvas 13 esitti metsäpuiden vuosirytmitutkimusten perusteella mal lin männyn siementen anatomisen tuleentumisen ja kasvukauden lämpösumman väliselle riippuvuudelle. Sen mukaan paikallisiin olosuhteisiin sopeutuneen mäntypopulaation siemenistä puolet on anatomisesti tuleentuneita, kun saavutetaan 77 % vuotuisesta kes kimääräisestä lämpösummasta ko. paikkakunnalla. Jotta 95 % siemenistä tuleentuisi, tarvitaan keskimäärin 84 % vuotuisesta kes kimääräisestä lämpösummasta. Tämä ns. Linsserin periaatteen mu kainen malli pätee Sarvaksen mukaan männyllä suunnilleen Kai nuu-Pudasjärvi linjan (noin 950 d.d. lämpösummarajan) eteläpuo lella. Rajan pohjoispuolella männyn lisääntymiskierto ei ole 25 Kuva 2.13. Keskimääräinen vuotuinen lämpösumma (d.d.-yksikköä, kynnysarvo +5 °C) Suomessa. Sarvaksen laskelmien mukaan optimaalisesti sopeutunut vallitse vaan ilmastoon, vaan siementen tuleentuminen jää siellä useimpina vuosina vajaaksi. Henttonen ym. 14 arvioivat Kujalan koko Suomea koskevan aineis ton perusteella männyn 50 % tuleentumisen raja-arvoksi 890±35 d.d.-yksikköä. Harjun 15 aineistossa vastaava arvo oli huomattavasti pienempi, 800 d.d.-yksikköä (kuva 2.14). Poikkeamat eri tutki musten välillä johtuvat todennäköisesti siementen tuleen tumisasteen erilaisesta määrittelystä. Havupuiden siementen anatomista kehitystä ennustettaessa pää huomio on kiinnitetty erityisesti alkion ja vararavintosolukon mit 26 Kuva 2.14. Männyn siemenen tuleentumiseen tarvittava lämpösumma Henttosen ym. 14 (yhtenäinen viiva) ja Harjun 15 (yksittäiset havainnot, eri metsiköistä) mukaan. tasuhteisiin. Tillman-Sutela ym. 16 ovat osoittaneet, että myös siemenen pintarakenteiden kehitys on olennainen osa tuleen tumista. Kun siemenalkion, vararavintosolukon ja pintarakenteiden kasvu sekä erilaistuminen tapahtuu eri rytmissä, voi samassakin siemenessä olla eri kehitysvaiheessa olevia, tuleentuneita ja tuleentumattomia osia. Olennainen piirre tuleentumisessa on siementen vähittäinen kuivuminen, joka alkaa niiden ollessa vielä kiinni emopuussa (kuva 2.15). Kuivuminen on välttämätön edellytys sille, että siemenet voivat säilyttää itävyytensä ja elinkykynsä pitkiäkin aikoja. Havu puiden siementen vesipitoisuus talvehtimisen aikana on noin 10- 12 % (tuorepainosta). Puulajit, joiden siemenet sietävät kuivumista ja säilyttävät elinky kynsä kuivissa olosuhteissa, ovat ns. ortodokseja. Kaikki kotimai set puulajit tammea lukuun ottamatta kuuluvat tähän ryhmään. Siemenhuollon kannalta ortodoksien lajien käsittely on helppoa, koska siementen kuivaus ja säilytys kuivana ei tuota ongelmia. 27 Kuva 2.15. Siementen vesipitoisuuden kehitys kahdessa mäntykloonissa tuleentumiskesän aikana. 17 Tammen terhot sitävastoin eivät kestä kuivumista alle 20-30 %:n vesipitoisuuteen (tuorepainosta) menettämättä samalla elin kykyään. Ne onkin kylvettävä mahdollisuuksien mukaan heti kyp symisen jälkeen tuoreina tai varastoitava kosteina. 18 2.3.3 Siemenhorros Useimmilla metsäpuilla siementen tuleentumista seuraa horros vaihe, siemendormanssi, jonka aikana siemenet joko eivät lain kaan idä (vaikka olosuhteet olisivat itämiselle suotuisat) tai itävät vain rajoitetusti, esimerkiksi kapealla lämpötila-alueella. Horrosluokituksia ja -määrittelyjä on useita eikä siemenhorrosta tai sen aiheuttajia ole tähän päivään mennessä pystytty yksiselit teisesti kuvaamaan. Syynä tähän ovat mm. seuraavat seikat: (1) siemenhorrosta ei pystytä suoraan mittaamaan, vaan se on to dettava idätystestin avulla (2) horros ilmenee usein vain tietyissä ympäristöolosuhteissa 28 (3) samassa siemenerässä horros voidaan tavallisesti purkaa mo nella eri tavalla, lopputuloksen ollessa sama tai lähes sama (4) samassa siemenerässä on aina eri kehitysvaiheessa olevia sie meniä, jotka reagoivat eri tavoin horroksen purkamiseen tähtääviin käsittelyihin. Yleisesti horrostilat jaetaan kahteen pääryhmään (kuva 2.16): (1) Primäärihorros, joka ilmenee siemenen kehityksen loppuvai heessa; siemen on horroksessa irrotessaan emokasvista. (2) Sekundäärihorros eli indusoitunut horros, joka ilmenee siemenen irrottua emokasvista. Sen voivat aiheuttaa tietyt ympäristöolosuhteet siemenen käsittelyn tai itämisen aikana. Primäärihorros näyttää aiheutuvan jonkin siemenen osan alki on, vararavintosolukon tai kuorikerrosten kypsymättömyydestä tai siitä, että näiden osien kehitys on syystä tai toisesta jäänyt vajaak si. Horroksen voivat aiheuttaa myös alkioon, siemenkuoreen tai vararavintosolukkoon siemenen kehityksen aikana muodostuneet, itämistä hidastavat yhdisteet. 2 ' Itäminen käynnistyy vasta sitten, kun kyseiset aineet ovat riittävästi laimentuneet joko siemenen omassa aineenvaihdunnassa, haihtumalla tai huuhtoutumalla. Primäärihorrosta osoittaa kuva 2.17, jossa on esitetty syksyllä, tuleentumisen loppuvaiheessa kahdeksasta eri mänty-yksilöstä ke Kuva 2.16. Kaavamainen esitys siementen primääri- ja sekundääri horroksesta (osin Bewley ja Blackin 19 ja Voipio ym. 20 mukaan). 29 Kuva 2.17. Kahdeksasta eri puusta kerättyjen männyn siementen itävyys lyhyen (A) ja pitkän päivän (B) olosuhteissa. 22 rättyjen siementen itäminen eri olosuhteissa. Itämisvalmiudessa puuyksilöiden välillä on suuria eroja. Siemenet itävät tasaisesti vain pitkän päivän olosuhteissa. Primäärihorros ilmenee joiden kin puuyksilöiden siementen heikkona itävyytenä lyhyen päivän olosuhteissa. Myös sekundäärihorroksen esiintymisestä kotimaisten metsä puiden siemenissä on saatu viitteitä. 2324 Emokasvista irrottuaan ainakin männyn siemen näyttää pimeissä ja kosteissa olosuhteissa vaipuvan horrokseen, joka hidastaa sen itämistä olosuhteiden muuttuessa uudelleen itämiselle suotuisiksi. Kuvassa 2.18 on esi tetty männyn siementen sekundäärihorrosta koskeva koetulos. Tuoreita, syksyllä kerättyjä siemeniä säilytettiin kahdessa lämpö tilassa (+5 ja +l2 °C) kuivissa (ilman suhteellinen kosteus 22 %) ja kosteissa (ilman suhteellinen kosteus 75 %) olosuhteissa viiden kuukauden ajan. Siementen vesipitoisuus oli käsittelyn aikana 5 % kuivissa olosuhteissa ja 10 % kosteissa olosuhteissa. Käsittelyn jälkeen itävyys testattiin +2l °C lämpötilassa ja pitkän päivän olo suhteissa. Käsittely korkeassa suhteellisessa kosteudessa ja +l2 °C:een läm pötilassa näytti indusoivan sekundäärihorroksen tuoreisiin män nyn siemeniin. Itäminen käynnistyi näissä olosuhteissa säilytetyissä siemenissä vasta 20 vrk:n kuluttua testin aloittamisesta (kuva 2.18 30 Kuva 2.18. Esimerkki sekundäärihorroksen indusoitumisesta syksyllä kerättyihin männyn siemeniin. Siementen itävyys mitattu +2l °C:n lämpötilassa ja 18 h päivänpituudessa. Käsittely ennen idätystä viiden kuukauden ajan seuraavissa olosuhteissa: (A) kontrolli, säilytys siemenvarastossa , (B) säilytys +5 "C /22 % suhteellinen kosteus, (C) säilytys +l2 °C/22% suhteellinen kosteus, (D) +5 "C/75 % suhteellinen kosteus ja (E) +l2 °C /75 % suhteellinen kosteus. 23 E). Kontrolliolosuhteissa ja kuivina säilytetyt siemenet alkoivat itää jo viiden vuorokauden kuluessa (kuva 2.18 A, B). 2.3.4 Itäminen Miten itämistä mitataan ? Yksittäisessä siemenessä meitä kiinnostaa kaksi itämiseen liitty västä tunnusta. Halutaan tietää (1) onko siemen ylisummaan itämiskykyinen ja (2) kuinka nopeasti siemen itää tietyissä olo suhteissa. Molemmat tunnukset mitataan idätystestissä. Siemenjoukossa kullakin itämiskykyisellä siemenellä on tietty spesifinen itämisaika. Kun esimerkiksi sadan siemenen itämisaikoja tarkastellaan kumulatiivisesti, summataan niiden siementen määrä, jotka ovat itäneet tiettyyn ajanhetkeen mennes sä. Tuloksena saadaan kuvaaja kumulatiivisesta itämisprosentista 31 itämisajan suhteen (kuva 2.19). Tämä kuvaaja on itävyysnäytteiden peruskäyrä, jonka avulla voidaan määrittää kaksi siemenjoukon itämistä kuvaavaa tunnusta: itämisprosentti ja itämistarmo. Itämisprosentti että itämistarmo ilmaisevat kuinka suuri osa tie tyn siemenjoukon siemenistä on itänyt määräaikaan mennessä. Itämisprosentti mitataan idätystestissä tavallisesti 21 vrk:n kulut tua idätyksen aloittamisesta. Nopeasti itävillä lajeilla idätysaika voi olla lyhyempi, niin että lopullinen taso saavutetaan jo 14 tai jopa 7 vuorokauden kuluttua idätyksen aloittamisesta. Itämistarmo ilmaisee itäneiden siementen prosenttiosuuden tie tyllä ajanhetkellä ennen lopullisen itävyyden toteamista. Nopeasti itävillä lajeilla, kuten haavallaja koivulla, on tarkoituksenmukaista mitata itämistarmo jo 3-7 vrk:n kuluttua idätyksen aloittamisesta. Hitaammin itävillä havupuilla itämistarmo mitataan esimerkiksi 10 vrk:n kuluttua testin aloittamisesta. Jotta idätystulokset olisivat tarvittaessa toistettavissa ja keskenään vertailukelpoisia, idätystestit tehdään mahdollisimman pitkälle vakioiduissa olosuhteissa. Näin varmistetaan, ettei mikään ulkoi nen tekijä pääse vääristämään testitulosta, vaan se kuvaa luotettavasti näytteen edustaman siemenerän itävyyttä. Kuva 2.19. Itämistarmo ja itämisprosentti määritettynä kumulatiiviselta itämiskäyrältä. 32 Itämiseen kuluva aika mitataan laboratorioidätyksissä siitä het kestä alkaen kun siemen asetetaan idätysalustalle ja päättyen sil loin, kun voidaan todeta itämisen tapahtuneen. ISTAn kansainvä listen siementarkastusohjeiden mukaan itäminen on tapahtunut, kun kaikki normaalit rakenteet sirkkajuuri, sirkkavarsi, sirkka lehdet (tai ainakin niiden kiinnityskohta sirkkavarteen) ja sirkka silmu ovat näkyvissä. Hitaasti itävien havupuiden siementen tarkastuksessa ei käytän nön syistä yleensä ole mahdollista odottaa niin kauan, että kaikki rakenteet ovat visuaalisesti havaittavissa. Havupuilla siemen kat sotaan itäneeksi, kun siemenestä ulos tunkeutunut sirkkajuuri on vähintään neljä kertaa siemenkuoren pituinen (ks. kohta 4.2.4.4). Nopeasti itävillä lehtipuilla itämisen todetaan tapahtuneen, kun sirkkajuuri ja -lehdet ovat selvästi näkyvissä. Kun metsäpuiden siementen tuotanto-ja käsittelymenetelmät ovat jatkuvasti parantuneet, ovat myös keskimääräiset itämisajat lyhentyneet. Nykyaikaisessa taimituotannossa, jossa siementen nopea ja tasainen itäminen on tärkeää, itämistarmosta on tullut olennaisempi siemenerää kuvaava tunnus kuin itävyysprosentista. Itämisen kulku ja siihen vaikuttavat ympäristötekijät Itäminen on monivaiheinen tapahtuma, jonka kuluessa lepotilassa olevasta siemenalkiosta kehittyy yhteyttävä, omavarainen taimi. Siemen tarvitsee vettä, happea ja sopivan lämpötilan, jotta itäminen käynnistyisi. Vesi toimii liuottimena, jonka avulla vararavintoa hajottavat entsyymit voivat toimia ja liukoiseen muotoon pilkkoutuvat ravintoaineet pääsevät kulkeutumaan kasvavaan alkioon. Samalla soluliman, soluseinien ja vararavinnon kuivu neet ja kutistuneet kolloidit imevät vettä ja turpoavat. Vesi imeytyy siemeneen kolmessa toisiaan seuraavassa vaiheessa (kuva 2.20). Aluksi imeytyminen on fysikaalista ja imeytymis nopeus riippuu itämisalustan ja siemenen vesipotentiaalierosta sekä siitä, kuinka suuri osa siemenen pinnasta on suoraan kosketukses sa veteen. Mitä suurempi potentiaaliero itämisalustan ja siemenen välillä on, sitä nopeammin vesi siirtyy siemeneen. Männyllä ja kuusella vedenoton ensimmäinen vaihe kestää laboratorio-olosuh teissa noin 24 tuntia. Vedenottonopeus riippuu myös lämpötilasta: 33 Kuva 2.20. Periaatekuva veden imeytymisestä kolmessa vaiheessa itävään siemeneen. 25 matalassa lämpötilassa siementen kostuminen on hitaampaa kuin korkeassa (kuva 2.21). Itämisen alkuvaiheen nopea veden imeytyminen muuttuu vähitel len kasvu- ja erilaistumisvaiheeksi, jolloin siemenen vesipitoisuus vakioituu. Männyn ja kuusen siementen vesipitoisuus on tällöin noin 35-40 % (tuorepainosta). Tämä vaihe päättyy, kun sirkka juuri tunkeutuu ulos siemenestä ja siemenen vesipitoisuus kohoaa uudelleen sirkkataimen solujen kasvun ja jakautumisen nopeutuessa. Vedenoton tasapainovaiheessa, kun siemenen elävät solukot ovat veden turvottamia, varsinaiset elintoiminnat alkavat. Entsyymien ja hormonien toiminta käynnistyy, varastoravinto pilkkoutuu pienimolekyylisiksi yhdisteiksi: tärkkelys sokeriksi, rasvat rasvahapoiksi ja glyseroliksi, valkuaisaineet aminohapoiksi. Nämä pilkkoutumistuotteet liukenevat veteen ja kulkeutuvat alkion 34 Kuva 2.21. Männyn ja kuusen vedenotto laboratorioidätyksessä, +5 °C ja +25°C lämpötilassa pelkässä vedessä ja idätyspaperin päällä. Vedenoton kolmas vaihe ei käynnisty pelkässä vedessä siementen hapenpuutteen takia. 2 7 35 kasvusolukkoon. Alkion kasvu on ensin pääasiassa jo valmiina olevien solujen laajenemista. Kun solujen laajenemiseen tarvitaan nestejännitystä, jatkuu runsas veden tarve vielä turpoamisen päätyttyäkin. Laajenemiskasvun liittyy tavallisesti alusta lähtien myös uusien solujen syntyminen. 26 Siemenalkiota ympäröivät solukot säätelevät eri tavoin veden kulkeutumista siemenen sisäosiin. Esimerkiksi koivun pähkylä hedelmän kuoressa on vettä hylkiviä parkkiaineita ja perikarpin ja siemen kuoren välissä oleva ilmaontelo hidastaa siemenen vettymistä. 28 Tillman-Sutela tutkimusryhmineen on selvittänyt yksityiskohtai sesti männyn ja kuusen siementen pintarakenteiden vaikutusta siementen vettymiseen ja itämiseen. 2930 Kuusella veden kulkua alkioon ohjaavat erityisesti siemenkuoren sisäpuoliset, vara ravintosolukkoa ympäröivät kerrokset. Ne sisältävät rasvapitoisia aineita, mm. fenoleita, kutiinia, suberiineja ja vahaa ja estävät te hokkaasti veden imeytymisen siemeneen mikropylen puoleisesta päästä. Vesi kulkeutuukin kuusen siemenen sisäosiin ensin mikropylen vastaisesta päästä kalatsan ympäristöstä. 31 '32 Nämä havainnot selittävät Zentschin33 saamat tulokset, joiden mu kaan kuusen siemen itää nopeammin, jos kalatsan puoleinen osa on kosketuksessa veden kanssa. Alkion solujen laajeneminen ja uusien solurakenteiden muodos tuminen kuluttaa energiaa. Sitä vapautuu siemenen varastoaineista soluhengityksessä. Itämisen yhtenä perusedellytyksenä on siis riit tävä hapen saanti hengitykseen heti kun siemen on kostunut ja turvonnut. Toinen tärkeä itämiseen vaikuttava ympäristötekijä tässä vaiheessa on lämpötila. Männyn ja kuusen siementen optimaalinen idätyslämpötila on 20- 22 °C (kuva 2.22). Tasaisen korkeissa (yli 25 °C) lämpötiloissa sekä itämistarmo että -prosentti laskevat. Osa siemenistä jää täl löin itämättä, mutta säilyttää itämiskykynsä; itäminen jatkuu nor maalisti, kun siemenet siirretään lämpötilaan +2l °C. 34 Leinosen ym. 36 testaamassa, kolmesta kuusesta kerätyssä näytemateriaalissa siementen itämisprosentti riippui lämpötilasta siten, että 50 %:n itävyys saavutettiin 14,3 °C lämpötilassa ja 36 Kuva 2.22. Männyn ja kuusen siementen itämisprosentti 14 vrk:n kuluttua idätyksen aloittamisesta , eri lämpötiloissa, jatkuvassa valossa, 35 itäminen lakkasi kokonaan n. 10 °C lämpötilassa. Itävyys alkoi laskea, kun lämpötila nousi yli 25 °C (kuva 2.23). Koivun siementen itämisen lämpötilaoptimi on suhteellisen kor kea. Govorukhan ja Mamaevin" sekä Morkin38 mukaan sekä hies että rauduskoivun siemenet itävät täydellisimmin +25-30 °C:een lämpötilassa (vrt. kuva 2.24). Itämisen optimilämpötila-alueet eivät ole kiinteitä, vaan ne muut tuvat muiden ympäristötekijöiden vaihdellessa. Useimmat itämisen lämpötilariippuvuutta koskevat tulokset on saatu laboratorio-olo suhteissa, joissa kosteus, lämpötila ja muut ympäristötekijät on vakioitu. Kun luonnonoloissa itämisalustan kosteus ja lämpötila vaihtelevat, on em. optimialueita pidettävä vain suuntaa antavina. Ympäristötekijöillä on lisäksi yhdysvaikutuksia siten, että ne osin "korvaavat" toisiaan. Itämisen lämpötilariippuvuuteen vaikuttavat siementen altistuminen matalille lämpötiloille ennen itämistä sekä valon määrä ja laatu itämisen aikana. Luonnonolosuhteissa matalien lämpötilojen vaikutus ilmenee itämisen lämpötilavasteen muutoksina talvehtimisen aikana. 37 Kuva 2.23. Kolmesta eri kuusiyksilöstä kerättyjen siementen itämisprosentti 21 vrk:n kuluttua idätyksen aloittamisesta, eri lämpötiloissa, pimeässä. 36 Morkin28 mukaan minimilämpötila syksyllä kerätyn rauduskoivun siemenen itämiselle on +2O °C ja keväällä, talvehtimisen jälkeen minimilämpötila on +lO °C. Nygrenin tutkimien, eri vuodenai koina kerättyjen männyn siementen itämisprosentti +lO °C:ssa ja jatkuvassa valossa oli syyskuussa keskimäärin 40 % ja joulukuus sa keskimäärin 90 %.39 Siemenet voidaan kylmäkäsitellä myös "keinotekoisesti" stratifioimalla. Tällöin niitä säilytetään itämiskosteudessa joko idätyspaperin päällä tai hiekkaan, turpeeseen tms. sekoitettuna +3- 5 °C:n lämpötilassa. Puulajista riippuen käsittelyä jatketaan muu taman viikon tai jopa useiden kuukausien ajan. Stratifioinnin seu rauksena itämisen lämpötila-alue laajenee ja erityisesti siementen kyky itää matalissa lämpötiloissa paranee 4" (kuva 2.24). Kylmä käsittelyyn reagoivat selvimmin tuoreet, vasta kerätyt siemenerät. Vanhojen erien itävyyttä ei yleensä voida kohentaa stratifioinnilla.41 38 Kuva 2.24. Kolmen viikon ajan kylmäkäsiteltyjen (+3 °C) ja käsittelemättömien, tuoreiden rauduskoivun siementen itäminen pimeässä, eri lämpötiloissa. 40 Valo Eri puulajien siemenet reagoivat eri tavoin valoon. Männyn siementen itämisprosentti ja itämistarmo ovat valossa korkeam pia kuin pimeässä. 4142 Kuusen itämisprosentti on yleensä samaa luokkaa valossa ja pimeässä. 36 -43 Koivun siemen itää valossa nope ammin kuin pimeässä. 444 S Valo säätelee itämistä kahdella tavalla: sekä valon aallonpituudel la että päivänpituudella on merkitystä. Kummankin tekijän vaiku tus välittyy siementen sisältämän pigmentin, fytokromin kautta (kuva 2.25). Fytokromipigmentillä on kaksi isomeeristä muotoa P{(() ja P . Edellinen on inaktiivimuoto, mikä tarkoittaa sitä, että pigmentin ollessa tässä tilassa itäminen ei käynnisty. Kun siemeneen kohdis tuu punaista valoa (aallonpituusalueen maksimi n. 660 nm) inaktiivimuoto P,„ muuttuu siemenessä valokemiallisen reaktion ooU kautta aktiivimuotoon P? , (| . Fytokromireaktio tapahtuu myös toiseen suuntaan siten, että aktiivi muoto P palautuu takaisin inaktiivimuotoon P fiM| . Palautuminen tapahtuu pimeässä, mutta myös valon vaikutuksesta, ja sen aihe 39 Kuva 2.25. Periaatekuva fytokromipigmentin toiminnasta. Inaktiivimuoto P 6fio muuttuu punaisen valon vaikutuksesta aktiivimuotoon P730 ja itäminen käynnistyy. Aktiivimuoto P palautuu takaisin inaktiivitilaan joko tummanpunaisen valon vaikutuksesta tai pimeässä. uttaa tummanpunainen säteily (aallonpituusalueen maksimi 730 nm). On osoitettu, että säteilyttämällä männyn siemeniä ennen idätystä vuorotellen toisiaan seuraten em. aallonpituusalueen va lolla viimeiseksi annetun säteilyannoksen laatu määrää sen itävätkö siemenet vaiko eivät (kuva 2.26). Auringon säteilyn spektrijakautumassa lyhyempiaaltoista punais ta valoa (660 nm) on enemmän kuin pitempiaaltoista (730 nm). Tase on normaalissa päivänvalossa siten positiivinen itämistä edis tävän aallonpituusalueen hyväksi päivänvalo edistää itämistä. Jos päivänvalon spektrisuhde jostakin syystä muuttuu, esim. jos säteily siivilöityy vihreän latvuston läpi on 730 nm:n säteily run saampaa kuin 660 nm:n ja tällöin siis säteilyn vaikutus on itämistä ehkäisevä. Fytokromi on vesiliukoinen pigmentti. On todettu, että siementen täytyy olla lähes itämiskosteudessa, jotta edellä kuvattu pigmenttireaktio toimisi ja valon aallonpituusjakauma voisi sää dellä itämistä. Nyman totesi kuitenkin, että myös varastokuivat männyn siemenet reagoivat ennen idätystä annettuun punaiseen 40 Kuva 2.26. Punavalon (R) ja kaukopunavalon (FR) vaikutus männyn siementen itämiseen. Itämisprosentti mitattu 30 minuutin valotuksen jälkeen, pimeässä. Kontrolli-idätykset tehty ilman valotusta jatkuvassa valossa ja pimeässä. Myös kaukopunavalolla on vähitellen kumuloituva, itämistä edistävä vaikutus peräkkäisten "annosten" määrän kasvaessa, 42 (660 nm) säteilyyn, mikä näkyi kohonneena laboratorio itävyytenä. 42 Laboratorio-olosuhteissa tehdyissä kokeissa on havaittu, että hy vin pienitehoinenkin säteily riittää aikaansaamaan fyto kromireaktion. Sarvas41 totesi männyn siementen itämisen reagoi van säteilyyn, jonka voimakkuus oli noin 0,05 W/m2 . Valolla, idätyslämpötilalla ja siementen kylmäkäsittelyllä on yhdysvaikutuksia. Ilmiötä on tutkittu mm. koivun siemenillä. Vaartaja 43 sekä Black ja Wareing 44 ja myöhemmin Vanhatalo ym. 46 osoittivat, että sekä raudus- että hieskoivulla siementen itämistä säätelee paitsi lämpötila, myös päivänpituuden ja kylmäkäsittelyn yhdysvaikutus. Jotta koivun siemenet itäisivät +ls °C lämpötilas sa tarvitaan pitkän päivän olosuhteet. Korkeissa (> 20 °C) lämpö tiloissa ne itävät myös lyhyen päivän olosuhteissa. Kostea-kylmä käsittelyn jälkeen sekä lämpötila että valoriippuvuus muuttuvat ja 41 siemenet itävät päivänpituudesta riippumatta laajalla lämpötila alueella. Itämisalustan pH Pääpuulajeillamme itämisalustan pH näyttää vaikuttavan eniten männyn ja koivun siementen itämisnopeuteen. Dolomiittikalkin ja puuntuhkan avulla säädellyissä koeolosuhteissa, vaaleassa rahkaturpeessa männyn siementen itämisnopeus oli suurin, kun itämisalustan pH oli alle 5. Koivun siemenet itivät nopeimmin pH alueella 4-6. Kuusen siementen itämisnopeuteen kalkki- tai tuh ka-annokset eivät vaikuttaneet. Millään tutkituista kolmesta puu lajista kalkki- ja tuhkakäsittely ei vaikuttanut siementen itämiskykyyn (kuva 2.27). Kuva 2.27. Männyn, kuusen ja rauduskoivun siementen itämisprosentti ja -tarmo rahkaturvealustalla eri pH-tasoilla. 47 42 Epigeeinen ja hypogeeinen itäminen Siemenalkion kasvun käynnistyminen näkyy ensimmäiseksi siten, että sirkkajuuri työntyy ulos siemenkuoresta. Tätä vaihetta pide tään varsinaisena itämisenä. Suurimmalla osalla kotimaisista metsäpuista itäminen on epigeeistä: siemen sirkkalehtineen lepää maan pinnalla, ja sirkkajuuri tunkeutuu itämisen alussa maahan ja kiinnittyy siihen. Sirkkavarsi pitenee sirkkalehtien alapuolelta ja nostaa sirkkalehdet ylös maasta. Sirkkalehdet vihertyvät ja toimi vat ensimmäisinä yhteyttävinä lehtinä, ja sirkkasilmu jatkaa vasta tämän jälkeen uuden verson kasvattamista. Itämisen edistyessä sirkkavarsi oikenee ja kohottaa vararavinnosta tyhjentyneen siemenen sirkkalehtiensä kärjessä maasta ylös. Kotimaisista puulajeista vain metsätammi itää hypogeeisesti: sirkkajuuri tunkeutuu maahan ja kiinnittyy siihen kuten epigeeisessäkin itämisessä, mutta terho sirkkalehtineen jää maan pinnalle ja ensimmäiset kasvulehdet puhkeavat varsinaisen varren kasvaessa pituutta. Sirkkavarsi ei siis kasva pituutta, vaan sirkka silmu lähtee heti kasvamaan maanpintaan nousevaksi varsinaiseksi versoksi ja sirkkalehdet jäävät maahan. Niiden sisältämä vara ravinto hajoaa kasvavan taimen käyttöön ja ne kuihtuvat tyhjennytty ään (kuva 2.28). 2.3.5 Siementen vanheneminen Siemenet vanhenevat kuten kaikki elävät organismit. Näennäises ti inaktiivisissa, kuivissakin siemenissä elintoiminnat ovat hitaasti käynnissä. Niitä voidaan seurata mittaamalla siementen hengitys tä, kulutetun hapen ja tuotetun hiilidioksidin määrää.48 Hengitys nopeus riippuu lämpötilasta ja siementen vesipitoisuudesta (kuva 2.29). Kuivien siementen aineenvaihdunta on vähäistä korkeissakin lämpötiloissa, mutta vesipitoisuuden noustessa niiden hengitys nopeus kasvaa jyrkästi. Siementen vanheneminen ilmenee itämiskyvyn ja erityisesti itämisnopeuden alenemisena. Vanhentuneet siemenet itävät hitaasti ja niistä kehittyy pienikokoisia sirkkataimia. 50,51 Ilmiön taustalla ovat biokemialliset ja fysiologiset muutokset alkiossa, vara ravintosolukossa tai siemenkuoressa. Tutkimustietoa näistä yksi tyiskohtaisista muutoksista männyn ja kuusen siemenissä on niu 43 Kuva 2.28. Epigeeinen (mänty) ja hypogeeinen (tammi) itäminen, kasti. 52 Havupuilla eräänä vanhenemista nopeuttavana tekijänä on pidetty siemenkuoren vaurioita, jotka ilmenevät mm. siementen varastointikestävyyden alenemisena ja heikentyneenä itävyytenä. 53 '54,55 Kotimaiset havupuun siemenet sisältävät noin 35 painoprosenttia rasvaa, pääasiassa triasyyliglysridejä. 56'57 '58 Muista kasvilajeista tie detään, että pitkäaikainen varastointi altistaa siementen lipidit hitaalle, mutta jatkuvalle hapen vaikutukselle, jonka seurauksena muodostuu hydroperoksideja, muita hapettuneita rasvahappoja ja vapaita radikaaleja. Viime mainitut käynnistävät ketjureaktion, jonka tuloksena syntyy uusia vapaita radikaaleja. Nämä ovat pysymättömiä ja voivat herkästi reagoidessaan vaurioittaa mm. solukalvoja. 59 Varastokuivissa siemenissä vaurioiden korjautuminen on hidasta. Hapettuneiden rasvahappojen akkumuloituminen onkin verrannol 44 Kuva 2.29. Kuusen siementen hengitysnopeus siementen vesipitoisuuden ja lämpötilan suhteen.49 linen siementen fysiologisen ikään. Ehjä siemenkuori hidastaa ras vahappojen autoksidaatiota (ja samalla siemenen elinkyvyn me netystä) rajoittamalla hapen vaikutusta siemeneen. Antioksidantit pysäyttävät tämän ketjureaktion sieppaamalla vapaita radikaaleja. Siementen elinikää onkin onnistuttu lisäämään antioksidantti käsittelyllä. 60 Mitä kauemmin metsäpuiden siemeniä joudutaan varastoimaan, sitä todennäköisempiä ovat geneettiset muutokset siementen perimässä. 61 Niistä aiheutuva elinkyvyn heikentyminen voi olla valikoivaa, siten että jotkut genotyypit vähitellen karsiutuvat pois siemenjoukosta. Tällöin on vaarana, että populaation perinnölli nen pohja kapenee. 62 -63 45 Kirjallisuus 1. Nygren, M. & Saarinen, M. 2001. Siemenestä taimeksi. Julkaisussa: Valkonen, S., Ruuska, J., Kolström, T„ Kubin, E. & Saarinen, M. (toim.): Onnistunut metsänuudistaminen, ss. 83-90. Metsäntutkimuslaitos ja Kustannusosa keyhtiö Metsälehti. 2. Raulo, J. 1981. Koivukirja. Gummerus Oy, Jyväskylä, 131 s. 3. Kujala, V. 1924. Tervaleppä (Alnus glutinosa (L.) Gaertn.) Suomessa. Kasvi maantieteellinen tutkimus, (väitöskirja). Valtioneuvoston kirjapaino. Hel sinki. 269 s. 4. Mork, E. 1944. Om björkefruktens bygning, modning og spiring. Medd. Norske Skogforsöksvesen 30: 423^171. 5. Kolotelo, D. 1977. Anatomy and morphology of conifer seed. Forest Nursery technical Series 1.1. British Columbia, Ministry of Forests, 62 s. 6. Kujala, V. 1931. Voidaanko puiden talvisilmuista todeta seuraavan kesän kukkiinissuhteita. Metsätietoa 1(1), ss. 63-67. 7. Kujala, V. 1927. Untersuchungen iiber den Bau und die Keimfähigkeit von Kiefern- und Fichtensamen. Suomenkielinen selostus: Tutkimuksia män nyn-ja kuusensiemenien rakenteesta ja itäväisyydestä Suomessa. Comm. Inst. For. Fenn. 12: 1-106. 8. Simak, M. & Gustafsson, Ä. 1953. Röntgenfotografering av skogträdsfrö. Skogen 5: 1-4. 9. Numminen, E. & Häggman, H. 1987. Röntgenanalyysi metsäpuiden siementen itävyyskelpoisuuden mittarina. Metlan tiedonantoja 278: 92-103. 10. Heikinheimo, O. 1948. Frösättning och fröär. Norrlands Skogsvärdsförbunds Tidskrift, Häfte 1: 77-96. 11. Mork, E. 1941. Om sambandet mellom temperatur og vekst. Medd. Norske Skogforsöksvesen 27: 7-76. 12. Sarvas, R. 1970. Establishment and registration of seed orchards. Folia For. 89: 1-24. 13. Sarvas, R, 1966. Metsäpuiden kehityksen vuotuinen periodi. Suomalaisen Tie deakatemian esitelmät ja pöytäkirjat 1966, ss. 239-259. 14. Henttonen, H., Kanninen, M., Nygren, M. & Ojansuu, R. 1986. The maturation of Finns sylvestris seeds in relation to temperature climate in northern Fin land. Scand. J. For. Res. 1: 243-249. 15. Harju, A. 1995. Genetic functioning of Scots pine seed orchards (väitöskirja). Acta Univ. Ouluensis A 271. 16. Tillman-Sutela, E., Kauppi, A. & Sahlen, K. 1998. Effect of disturbed photoperiod on the surface structures of ripening Scots pine (Pinus sylvestris L.) seeds. Julkaisussa: Tasanen, T. (toim.): Research and management of the northern timberline region. Proceedings of the Gustaf Siren symposi um in Wilderness Center Inari, September 4.-5.1997. Metlan tiedonantoja 677: 31-35. 17. Nygren, M. & Pulkkinen, M. 1994. Seed mass growth in two Pinus silvestris clones. Reports from the Foundation for Forest Tree Breeding 9, 11 s. 18. Konttinen, K. 1995. Jalojen lehtipuiden siementen käsittely. Kirjallisuus tarkastelu. Metsäntutkimuslaitoksen tiedonantoja 573, 49 s. + 2 liites. 19. Bewley, J.D. & Black, M. 1985. Seeds, physiology of development and germination. Plenum Press, New York, 367 s. 46 20. Voipio, 1., Ahonen, S. & Rautio, E. 1993. Puutarhakasvien siemenlisäys. Sie men, itäminen ja itämisen hallinta. Puutarhatieteen julkaisuja nro 22, Hel singin yliopisto, kasvintuotantotieteen laitos, 55 s. 21. Salmia, A. 1981. Peptidases, proteinases, and proteinase inhibitors in resting and germinating seeds of Scots pine, Pinus sylvestris (väitöskirja). Helsin gin yliopiston kasvitieteen laitoksen julkaisuja nro 7, 33 s. 22. Nygren, M. 1987. Germination characteristics of autumn collected Scots pine seeds. Seloste: Männyn siementen itämistunnukset syyskeräyksissä (väi töskirja). Acta For. Fenn. 201: 1-42. 23. Nygren, M., Leinonen, K. & Vanhatalo, V. 1995. Metsäpuiden siemenhuollon biologiset perusteet: siementen kehitys, itäminen ja vanheneminen. Suo men Akatemian julkaisuja 3/1995, ss. 49-74. 24. Venäläinen, M. 1992. Pohjoisten ja eteläisten mäntyalkuperien itämistunnukset. Julkaisussa: Smolander, H. ja Pulkkinen, M. (toim.): Siemenpäivät Siilin järvellä. Metlan tiedonantoja 426: 19-34. 25. Bergsten, U. & Simak, M. 1985. Bättre frö: Frövitalitet och vitalisering. Sveriges Skogsvärdsförbunds Tidskrift 1/85: 65-74. 26. Pankakoski, A. 1990. Puutarhurin kasvioppi, ss. 131-134. Valtion painatus keskus, Helsinki. 27. Rohmeder, E. 1951. Beiträge zur Keimungsphysiologie der Forstpflanzen BayerischerLandwirtschaftsverlag GmbH, Munchen, 148 s. 28. Mork, E. 1944. Om björkefruktens bygning, modning og spiring. Medd. Norske Skogforsöksvesen nr. 30: 423-471. 29. Tillman-Sutela, E. & Kauppi, A. 1995. The morphological background to imbibition in seeds of Pinus sylvestris L. of different provenances. Trees 9: 123-133. 30. Tillman-Sutela, E. 1996. Effect of incubation temperature on the variation of imbibition in northern pine (Pinus sylvestris L.) seeds. Seed Sci. & Technol. 25: 101-113. 31. Tillman-Sutela, E. & Kauppi, A. 1995. The significance of structure for imbibition in seeds of Norway spruce, Picea abies (L.) Karst. Trees 9: 269-278. 32. Tillman-Sutela, E. & Kauppi, A. 1999. Kuusen siemenen pintarakenteiden vaikutus vettymiseen ja itämiseen. Taimiuutiset 3/99: 7-8. 33. Zentsch, W. 1962. Zur Wasseraufnahme keimender Fichten Samen (Picea abies). Flora Bd 15: 227-235. 34. Nygren, M. & Leinonen, K. 1989. Männyn ja kuusen siementen itämisekologia: laboratorio- ja kenttäitävyyteen vaikuttavat tekijät. Esitutkimusraportti Suomen Luonnonvarain Tutkimussäätiölle, 26 s. 35. Bergsten, U. 1989. Temperature tolerance of invigorated seeds of Pinus sylvestris L. and Picea abies (L.) Karst using TTGP-test. Forestry Supplement 62: 107-115. 36. Leinonen, K., Nygren, M. & Rita, H. 1993. Temperature control of germination in the seeds of Norway spruce (Picea abies (L.) Karst.). Scand. J. Forestry vol. 8: 107-117. 37. Govorukha, G.I. & Mamaev, S.A. 1971. Effect of temperature conditions on the germination and germinative energy of seeds of common birch and white birch of different geographic origins. Ekologiya 3: 47-52. 47 38. Mork, E. 1951. Factors influencing germination of seed from Pinus silvestris, Pic e a abies, Betula verrucosa and B. pubescens. Medd. Norske Skogsförsöksvesen 38: 161-173. 39. Nygren, M. 1986. Männyn siementen syyskeräys: Käpyjen kylmävarastoinnin ja idätysolosuhteiden vaikutus itävyyteen. Silva Fenn. 20(1): 59-73. 40. Vanhatalo, V. 1994. Rauduskoivun siementen itäminen ja kylmäkäsittely. Pro gradu-tutkielma. Helsingin yliopisto, metsäekologian laitos, 46 s. 41. Sarvas, R. 1950. Effect of light on the germination of forest tree seeds. Oikos 2: 109-119. 42. Nyman, B. 1963. Studies on the germination in seed of Scots pine (Pinus silvestris L.) with special reference to the light factor. Studia Forestalia Suecica2: 1-164. 43. Vaartaja, O. 1956. Photoperiodic response in germination of seeds of certain trees. Can. J. Botany 34: 377-388. 44. Black, M & Wareing, P.F. 1955. Growth studies in woody species. Photoperiodic control of germination in Betula pubescens Ehrh. Physiologia Plantarum 8: 300-316. 45. Nygren, M. 1987. Koivun siementen itämisekologiaa. Sorbifolia 18: 17-20. 46. Vanhatalo, V., Leinonen, K., Rita, H. & Nygren, M. 1996. Effect of prechilling on the dormancy of Betula pendula seeds. Can. J. For. Res. 26: 1203-1208. 47. Rikala, R. & Jozefek, H.J. 1990. Effect of dolomite lime and wood ash on peat substrate and development of tree seedlings. Tiivistelmä: Dolomiittikalkin ja puun tuhkan vaikutus kasvuturpeeseen ja taimien kehittymiseen. Silva Fenn. 24(4): 323-334. 48. Hari, P. & Lehtiniemi, T. 1972. Lämpötilan ja itämisalustan kosteuden vaiku tus kuusen idäntään ja CO, eritykseen laboratoriossa. Silva Fenn. 2: 125-141. 49. Schönborn, von A. 1964. Die Aufbewahrung des Saatgutes der Waldbäume. BayerischerLandwirtschaftsverlag GmbH, Munchen, 158 s. 50. Huss, E. 1967. Om längtidsförvaring av barrskogsfrö. Studia For. Suec. 46. 51. Blanche, C.A., Elam, W.W., Hodges. J.D., Bonner, F.T. & Marquez, A.C. 1988. Accelerated aging of selected tree seeds. Proc. 10 lh North American Forest Biology Workshop, July 20-22, 1988, ss. 327-334. 52. Simola, L.S. 1974. The ultrastructure of dry and germinating seeds of Pinus sylvestris L. Acta Botanica Fennica 103: 1-31. 53. Yli-Vakkuri, P. 1959. Siemensiipien hankaajistaja niiden vaikutuksesta siemenen itävyyteen. Acta For.Fenn. 68.4. 54. Kamra, S. 1967. Studies on storage of mechanically damaged seed of Scots pine. Studia For. Suec. 42. 55. Ryynänen, L. 1983. Pohjois-Suomen männyn suurkeräyssiemenen laatu 10 vuoden varastoinnin jälkeen. Metlan tiedonantoja 106: 1-17. 56. Pulliainen, E. & Lajunen, L.H.J. 1984. Chemical composition of Picea abies and Pinus silvestris seeds under subarctic conditions. Can. J. For. Res. 13: 214-217. 57. Tillman-Sutela, E„ Johansson, A., Kauppi, A., Laakso, P. & Kallio, H. 1996. Lipids and their seasonal variation in the nucellar layers of Scots pine (Pinus sylvestris) seeds. Can. J. Bot. 9: 1416-1424. 58. Tillman-Sutela, E., Johansson, A., Laakso, P., Mattila, T. & Kallio, H. 1995. Triacylglyserols in the seeds of northern Scots pine, Pinus sylvestris L., and Norway spruce, Picea abies (L.) Karst. Trees 10: 40-45. 59. Wilson, D.O. & McDonald, M.8.1986. The lipid peroxidation model of seed ageing. Seed Sci. & Technol. 14: 269-300. 60. Kaloyeras, S. A., Mann, W. & Miller, J.C. 1961. Experiments in preserving and revitalizing pine, onion and okra seeds. Economic Botany 15: 213-217. 61. Simak, M. 1986. Chromosome aberrations in stored seeds of Finns silvestris and Picea abies and the consequences on plant properties. Sveriges lantbruksuniversitet, Inst, för skogsskötsel, Rapporter nr 20,42 s. 62. Chaisurisi, K. & El-Kassaby, Y.A. 1994. Domestication and genetic diversity in Sitka spruce. Julkaisussa: Int. Symp. on genetic conservation and production of tropical forest tree seed, 14-16 June, 1993, ss. 144-153. 63. Melchior, G.H. 1986. Genetic differences in ability of aspen families to sustain longterm storage of seeds. Proc. lUFRO Int. Symp. Seed Problems under Stressful Conditions, FBVA Berichte 12: 58-70. 49 3 Siementen tuotanto, hankinta ja käsittely 3.1 Yleistä Pääpuulajiemme siementen keräys- ja käsittelyohjeet perustuvat suurelta osin joko luonnonmetsiköiden tai saneerattujen plusmetsiköiden siemenistä saatuihin koetuloksiin 1,2,3,4 - 5 - 6 . Metsä puiden siemenhuolto on kuitenkin vähitellen muuttunut siten, että aikaisempia, siementen laatua ja käsittelyä koskevia tutkimustu loksia ei välttämättä enää voida suoraan soveltaa nykyisiin olo suhteisiin. Talousmetsistä tehtävän siementen hankinnan ohella on yhä suu remmassa määrin siirrytty jalostetun siemenen tuottamiseen siemenviljelyksillä sekä koivun siementen muovihuonetuotantoon. Näissä oloissa sekä säteilyolosuhteet että veden ja ravinteiden saa tavuus ovat suotuisampia kuin luonnonmetsiköissä ja siemenet kehittyvät nopeammin kuin luonnonoloissa. Keskeinen kysymys on, miten uudet tuotanto- ja käsittelymenetelmät vaikuttavat siementen laatuun? Metsäpuiden siementen tuotanto ja hankinta ovat monivaiheisia tapahtumaketjuja, joiden aikana siemenet altistuvat monille eri käsittelyille. Tarkastelemalla kriittisesti ketjun eri vaiheita voidaan varmistaa siementen laatu sillä tavoin, että ne itävät mahdollisim man hyvin erilaisissa olosuhteissa ja säilyttävät itävyytensä va rastossa ja maastokylvöissä. Hyvälaatuinen siemen on kasvu paikalle sopivaa, oikeaa alkuperää, perinnöllisiltä ominai suuksiltaan kelvollista sekä elinvoimaista. 50 3.2 Siementen fysiologinen ja perinnöllinen laatu Siementen fysiologinen laatu on ennen kaikkea varsinaiseen itämiseen ja siementen elinvoimaisuuteen liittyvä laatutekijä. Fy siologisesti korkealaatuinen siemen itää nopeasti ja sen kyky ke hittyä taimeksi erilaisissa olosuhteissa (orastumisarvo) on korkea. Fysiologiseen laatuun vaikuttavat siementen kehityksen ja kypsy misen aikana vallinneet olosuhteet sekä keräyksen ja käsittelyn aikana tehtävät toimenpiteet, karistus, puhdistus, varastointi jne. Korkean fysiologisen laadun varmistamiseksi siemenet on kerät tävä hyvin tuleentuneina ja niitä on käsiteltävä siten, että itämiskyky ja -tarmo säilyvät mahdollisimman korkeina eikä horrostumista tapahdu. Siementen fysiologinen laatu voidaan mitata vain epäsuorasti, idätystestien (ks. kohta 4.2.4) ja erilaisten kuntotestien (kohta 4.3.2) avulla. Siementen perinnöllisen laadun vaikutukset puolestaan ulottuvat metsikön perustamisvaiheesta aina kiertoajan loppuun saakka. Pe rinnöllisesti korkealaatuinen siemen on viljelyvarmaa sekä kas vu- ja tuotosominaisuuksiltaan viljelypaikalle sopivaa. Perinnöllinen laatu muodostuu kahdesta tekijästä: siihen vaikutta vat siementen maantieteellinen alkuperä sekä emopuiden perinnölliset ominaisuudet. Maantieteellinen alkuperä ilmaistaan käsitteellä lähtöisyysalue. Sillä tarkoitetaan metsänviljelyaineiston kauppalain mukaan aluetta tai alueita, joilla on riittävän yhden mukaiset luonnonolot ja joiden metsiköt tai siemenlähteet ovat fenotyyppisiltä tai perinnöllisiltä ominaisuuksiltaan riittävän sa manlaisia, ottaen tarvittaessa huomioon maaston korkeuden aset tamat rajat. Metsänviljelyaineistoa valittaessa oikea lähtöisyysalue takaa sen, että siemenet ja niistä kehittyvät taimet sopeutuvat mahdollisim man hyvin viljelypaikan olosuhteisiin. Tällöin siementen itäminen, taimien kasvun alkaminen ja päättyminen sekä muut elintoiminnat ovat sopusoinnussa kasvupaikan paikallisilmaston kanssa. Tällai nen materiaali on viljelyvarmaa ja sopeutuu esimerkiksi kasvu paikan lämpöilmaston vuosivaihteluun. 51 Siementen perinnölliseen laatuun vaikuttavat myös niiden emo puiden ominaisuudet, joista siemenet on kerätty. Monet metsä taloudellisesti tärkeät ominaisuudet kuten puuaineen tiheys, oksa kulma, latvuksen leveys jne. periytyvät jälkeläisille. Vielä muuta mia vuosikymmeniä sitten voitiin vain rajoitetusti vaikuttaa metsä puiden siementen perinnölliseen laatuun. Korkeintaan voitiin koh distaa siementen keräykset ilmiasultaan parhaisiin puihin ja ns. plusmetsiköihin. Lisäksi siemenkeräysmetsiköitä voitiin saneera ta, eli käsitellä hakkuin niin, että vain ilmiasultaan parhaat yksilöt jätettiin metsikköön siementä tuottamaan. Siementen perinnöllistä laatua päästiin aktiivisesti parantamaan perustamalla metsäpuiden siemenviljelyksiä, joilla ilmiasun pe rusteella valitut hyvälaatuiset pluspuut saadaan tuottamaan siementä varttamalla niiden kukintakypsiä oksia perusrunkoihin. Näin tuotetulta siemeneltä voidaan odottaa jalostushyötyä, eli kes kimääräistä parempaa jälkeläistön kasvua ja elävyyttä. Perinnölliseltä laadultaan siemenviljelyssiemen onkin osoittautu nut hyväksi: sen perinnöllinen monimuotoisuus ja ristisiitosaste ovat yhtä korkeita kuin metsikkösiemenellä. 7 Pluspuuvalinnan jalostushyötyä selvittävissä jälkeläiskokeissa on todettu, että plus mäntyjen valinnalla on Etelä-ja Keski-Suomessa saavutettu kes kimäärin lievästi positiivinen vaste sekä pituudessa että elävyydessä. 8 3.3 Siemenlähteet ja siemenen käyttöalueet Metsäpuiden siemenet kerätään joko siemenviljelyksiltä, rekisteröidyistä siemenkeräysmetsiköistä tai ulkoisen laadun pe rusteella kerättäväksi kelvollisista metsiköistä uudistushakkuiden yhteydessä. Lähes kaikki metsänviljelyyn käytettävät siemenet saadaan kotimaasta. Eteläisen Suomen tarpeisiin on lisäksi tuotu kuusen siementä Virosta. 9 Etelä- ja Keski-Suomessa männyn siemenviljelysten tuotanto riittää taimitarhojen tarpeeseen, mutta metsäkylvöihin käytetään pääasiassa metsikkösiementä. Kaikista taimitarhakylvöistä 60-80 % tehdään jalostetulla siemen viljelyssiemenellä. 10 52 Metsäasetuksen (1200/1996) mukaan metsänviljelyssä on käytet tävä riittävä määrä alkuperältään ja muiltakin ominaisuuksiltaan sopivaa metsänviljelyaineistoa. Vastuu kasvupaikalle soveltuvan alkuperän valinnasta on lainsäädännön mukaan metsän omistajalla. 11 Metsänviljelyaineiston alkuperän sopivuuden varmis tamiseksi eri organisaatioiden metsänhoitosuosituksissa on puulajikohtaiset ohjeet siitä, kuinka kaukana hankintapaikasta siemeneriä tai niistä kasvatettuja taimia voidaan käyttää ilman, että aineiston kestävyys vaarantuu. 1213 Metsäpuiden maantieteellisten rotujen vertailukokeissa on selvin nyt, että paikallinen rotu on yleensä viljelyvarmaa. Aina ei paikal lista siementä kuitenkaan ole saatavissa. Tällöin joudutaan arvioi maan kuinka laajalle "paikallisuus"-käsite ulottuu. Metsiköiden sisäisen vaihtelun ja vuosien välisen säävaihtelun perusteella on päätelty, että Suomen olosuhteissa "paikallinen" on pohjois-etelä suunnassa noin sata kilometriä ja itä-länsisuunnassa useita satoja kilometrejä. Kasvukauden lämpösummaan perustuen tämä mer kitsee noin 100 d.d. eli käytettävän siemenmateriaalin alkuperä saa poiketa korkeintaan 100 yksikköä viljelypaikan lämpösummasta (vrt. kuva 2.13). 14 Paikallisen rodun siemen ei aina kuitenkaan ole metsikön tuotoksen kannalta paras vaihtoehto. Esimerkiksi kuusen viljelyssä Salpaus selän eteläpuolella saadaan paikallista alkuperää parempi tuotos, kun viljelyssä käytetään hieman eteläisempää, virolaista siementä. Etelä-Suomen olosuhteissa virolaisten yksilöiden kasvu alkaa ke väällä myöhemmin kuin paikallisten. Hitaammasta kasvuun läh döstä johtuen virolaiset kuuset eivät joudu samalla tavalla alttiiksi keväthalloille, kuin eteläsuomalaiset lajikumppaninsa. 14 Siemenen käyttöalueet määräytyvät eri tavoin riippuen siitä, onko kyseessä metsikkö- vai siemenviljelyssiemen. Metsikkösiemenille (siemenlähteistä ja metsiköistä kerätyt aineistot) Kasvintuotannon tarkastuskeskus on vahvistanut lähtöisyysalueet, joita on männyllä yksitoista ja kuusella sekä molemmilla koivulajeilla kullakin kuusi (kuva 3.1). Kaikkien metsänviljelyaineiston kauppalain puulajien vastaavat kartat löytyvät www-osoitteesta: http://www.kttk.fi/KSO/ metsänviljelyaineisto/. Käytännössä siemenen alkuperä selviää tarkasti, koska kaikille myytäville aineistoille annetaan 53 kantatodistus, jossa kuvataan lähtöisyysalue (kunta), jonka alueella metsikkö sijaitsee, pituus- ja leveysvyöhykkeet tai tarkka sijainti sekä kasvupaikan korkeus tai korkeusvyöhyke. Kuva 3.1. Esimerkki Kasvintuotannon tarkastuskeskuksen vahvistamista lähtöisyysalueista: mänty. © KTTK; kuntarajat Genimap Oy, lupa nro L 5023/03. 54 Siemenviljelyssiemenille käyttöalueen vahvistaa Kasvintuotannon tarkastuskeskus. Käyttöalueella tarkoitetaan maantieteellistä aluet ta, jolla ko. siemenviljelyksen siementä voidaan turvallisesti käyt tää. Se ilmoitetaan lämpösummien ja karttojen avulla (kuva 3.2). Kuva 3.2. Esimerkki siemenviljelyksen käyttöaluekartasta. 15 55 Riippumatta siitä onko kyse metsikkö- vai siemenvilje lyssiemenestä, kaikille kaupan kohteena oleville siemenerille an netaan kantatodistus. Kasvintuotannon tarkastuskeskus myöntää kantatodistuksen vain hyväksymistään perusaineistoista tuotetuille aineistoille. Samalla se rekisteröi perusaineistot (metsiköt, siemen lähteet ja siemenviljelykset) joista siementä kerätään taijoissa niitä tuotetaan. Siemenerät tunnistetaan niiden kantatodistuksen perus teella. Siemenerän yksilöintitiedoista tärkein on uuden metsänviljely aineiston kauppalain mukainen kantatodistuksen numero, joka korvaa tähän saakka käytössä olleen siemenerän tunnuksen. Kanta todistuksen numeron alkuosa on EY/FIN ja sitä seuraa karistamon tunnuksesta, siementen tuleentumisvuodestaja siemenerän juokse vasta numerosta koostuva numerosarja. Esimerkiksi tunnus M 29- 01-100 tarkoittaa Metsähallituksen Pataman karistamolla karistettua, vuonna 2001 tuleentunutta siemenerää, jonka karistusnumero on 100. Tämä numerosarja on tärkeä, sillä sen avulla voidaan tarvittaessa siemenkaristamon kirjanpidosta selvit tää siemenerän hankintaan, karistukseen ja varastointiin liittyviä tapahtumia. Tällaiset selvitykset voivat tulla kyseeseen siementen laatua koskevien valitusten yhteydessä. 9 Taulukossa 3.1 on esitetty yhteenveto metsäpuiden siemenhuollossa käytettävistä perusaineistoista ja niistä tuotetuista metsän viljelyaineistoista. Toistaiseksi vaihtoehtoja siemenluokan valinnassa on vähän. Etelä- Suomessa vaihtoehtoina tulevat lähinnä kysymykseen alustavasti testattu -luokkaan kuuluva siemen sekä taimitarha- että metsäkylvöihin ja siemenlähde tunnettu -luokan siemen metsäkylvöihin. Pohjois-Suomessa siemenlähde tunnettu - luokkaan kuuluva siemen on yleisin vaihtoehto, joskin lämpö summarajan 900 d.d. eteläpuolella on rajoitetusti käytettävissä alustavasti testattu -luokan siementä. 14 56 Taulukko 3.1. Uuden metsänviljelyaineiston kauppalain mukaiset siemenluokat, siemenen hankinta ja käyttö. 3.4 Siementen keräysajankohta ja jälkikypsytys Metsäpuiden siemenet hankitaan joko siemenviljelyksiltä, rekisteröidyistä siemenkeräysmetsiköistä tai kerättäväksi kelvol lisista metsiköistä uudistushakkuiden yhteydessä. Metsikkö siementä kerätään vain hyvinä siemenvuosina. Männyllä hyviä siemenvuosia esiintyy luonnossa noin 2-3 kertaa, kuusella 1-2 kertaa ja koivulla 3-5 kertaa kymmenessä vuodessa. Hyvät siemen vuodet kertautuvat Pohjois-Suomessa huomattavasti harvemmin kuin Etelä-Suomessa. Siemensadon kehittymistä ennustetaan käpysatotiedusteluin sekä tekemällä havaintoja pysyviltä tarkkailu koealoilta. 1617 Keräysajankohta on tärkeä siementen laadun perustekijä. Jos ha vupuiden siementen kerääminen voidaan aloittaa jo aikaisin syk Siemenluokka Siemenen hankinta, tuotantoja aineiston käyttöalue Siemenlähde tunnettu Siemen hankitaan aluekeräyksin tai hakkuukeräyksin; keräyspaikan maantieteellinen sijainti ja korkeusasema tunnetaan. Siemenen käyttöalue ±100 d.d. keräyspaikan keskimääräisestä vuotuisesta lämpösummasta. Valikoitu Siemen hankitaan rekisteröidyistä siemenkeräys- metsiköistä, joissa hyvälaatuiset valtapuut merkitty keräyspuiksi. Siemenen käyttöalue ±100 d.d. keräyspaikan keskimääräisestä vuotuisesta lämpösummasta. Alustavasti testattu Siemen tuotetaan rekisteröidyiltä siemenviljelyksiltä tai tiettyjen emopuiden valvotuista risteytyksistä. Kasvin- tuotannon tarkastuskeskus vahvistaa siementen käyttö- alueen. Testattu Siemen hankitaan metsiköistä, tai tuotetaan siemen- viljelyksillä tai emopuiden valvotuissa risteytyksissä. Jälkeläistön paremmuus jalostamattomaan aineistoon ver- rattuna osoitettu vertailukokeilla tai emopuiden jalostus- arvon perusteella. Siementen käyttöalueet perustuvat joko viljelypaikan keskimääräiseen vuotuiseen lämpösummaan (testattu metsikkösiemen) tai ovat Kasvintuotannon tar- kastuskeskuksen vahvistamia (testattu siemenvilje- lyssiemen). 57 syliä, saavutetaan kustannussäästöjä keräyksen helpomman jär jestelyn vuoksi, mutta vaarana voi olla siementen tuleentu mattomuus. Pyrkimyksenä on aloittaa siemenviljelyksien siemenkeräys jo syys-lokakuussa. Havupuilla keräystä voidaan jatkaa läpi talven maalis-huhtikuulle saakka. Kuusen kävyt kerä tään yleensä jo talvella, koska siemen varisee aikaisin kevättalvel la. Erityisen kuivina kasvukausina kuusi voi alkaa varistaa siemeniään jo tuleentumisvuoden syksyllä. 18 Koivun siemen tuleentuu heinä-elokuun vaihteessa, jolloin myös keräys suorite taan. Koivun siemenet varisevat pian tuleentumisen jälkeen, jol loin luonnonoloissa siementen keräysaikaa jää vain pari kolme viikkoa. Havupuiden siementen tuleentuminen varmistetaan röntgenku vaamalla siemennäytteet (ks. kohta 4.3.1.2). Lisäksi käytetään lämpösummatietoja ja idätystestejä. Siementen läpivalaisussa saa daan selville tuleentumisaste, ns. anatominen potentiaali, joka ei kuitenkaan ole suoraan rinnastettavissa odotettavissa olevaan itävyyteen. Sahlen on esittänyt mallin männyn siementen anatomiselle potentiaalille (kuva 3.3), jolla voidaan ennustaa lo pullinen tuleentumisen taso jo elokuun aikana otettujen näyttei den perusteella. Kasvukauden tehoisan lämpösumman perusteella on johdettu myös itämisen kehitystä kuvaavat mallit männylle ja kuuselle (kuva 3.4) Siemenet on teknisesti helpompi kerätä syksyllä kuin talvella. Eri tyisesti männyn syyskeräyksillä on pyritty saamaan siemenet tal teen ennen kuin talven pakkaset mahdollisesti vahingoittavat sie meniä. Tutkimustulokset pakkasen vaikutuksesta männyn siemeniin talvehtimisen aikana ovat kuitenkin ristiriitaisia. Labo ratoriokokeissa matala lämpötila (-10 °C) on sekä vahingoittanut siemeniä 21 - 22 , aiheuttanut horroksen 23 24 tai edistänyt itämistä 25 . Seurantakokeissa männyn metsikkö- ja siemenviljelyssiementen itävyys laskee joinakin vuosina syksyn ja talven aikana, toisinaan taas pysyy ennallaan läpi talven (kuva 3.5). 26 Itävyyden muutoksien mahdollisina aiheuttajina on pidetty sekä matalia lämpötiloja että horroksen indusoitumista siemeniin. Jäl kimmäinen vaihtoehto näyttää kuvan 3.5 perusteella todennäköi seltä, koska itävyysarvot vaihtelevat joinakin vuosina sekä alas että ylöspäin. Itävyyden mittaaminen talvikeräysten yhteydessä 58 Kuva 3.3. Männyn siemenen tuleentumisen ennustemalli, joka perustuu tuleentumisen alkuvaiheen havaintoihin. Esimerkki: elokuun 6. pnä mitattu 25 % anatominen potentiaali merkitsee 95 %:n anatomisen tuleentumisen tasoa kasvukauden lopussa. 19 Kuva 3.4. Männyn ja kuusen siementen itämisprosentin riippuvuus kasvukauden lämpösummasta. 20 59 Kuva 3.5. Männyn siementen itämisprosentin kehitys syys- ja talvikeräyksissä. Havaintosarjat yksittäisistä metsiköistä, eri vuosina kerätyistä näytteistä, ruotsalaisten tutkimusten mukaan. A = itävyys säilyy muuttumattomana talvikuukausina; B = itävyys laskee talven aikana; C = itävyydessä edestakaista vaihtelua talven kuluessa. 26 on ongelmallista, koska ainakin männyn siemenet näyttävät aika ajoin olevan horroksessa, mikä heijastuu itämistuloksiin. Jälkikypsytys Tuotettaessa havupuiden siementä suuressa mittakaavassa joudu taan käpyjä varastoimaan ennen karistusta. Tuleentumisasteesta 60 riippuen siemenet jälkikypsyvät varastoinnin aikana, kun olosuh teet ovat sopivat. Jälkikypsymisen aikana itämiskyky kohoaa 27 ja myös alkioiden kasvua voi tapahtua28 . Kriittinen tekijä jälki kypsytyksessä on käpyjen vesipitoisuus, joka vaihtelee suuresti kasvukaudesta ja keräysolosuhteista riippuen. Kosteissa käpyerissä vaarana ovat homehtuminen, erän kuumeneminen käpyjen hengi tyksen takia sekä siementen mahdollinen horrostaminen. Käyttä mällä lyhyitä varastointiaikoja ja järjestämällä käpyerien säilytystilojen tuuletus voidaan em. haitat välttää. 3.5 Karistus Kotimaisista puulajeista ainoastaan havupuiden käpyjä käsitellään ns. massakaristuksessa, jossa lämpötilaa ja ilman kiertonopeutta säätämällä kävyt saadaan aukeamaan kohtuullisessa ajassa. Kriit tisiä tekijöitä karistuksessa ovat käpyjen ja siementen kosteus, karistuslämpötila sekä karistusaika. Havupuiden siementen läm pötilan sietokyky riippuu niiden kosteudesta (kuva 3.6). Myös siementen tuleentumisaste vaikuttaa niiden lämmönkestävyyteen: täysin tuleentuneet sietävät korkeampia lämpötiloja kuin vajaasti tuleentuneet. Karistusaika riippuu (1) nopeudesta, jolla vesi siirtyy kävyn sisäosista pintaan ja haihtuu, (2) ilman liikkeestä käpyjen ympä rillä, (3) lämpötilasta ja (4) ilman suhteellisesta kosteudesta. Ve den liikenopeus riippuu kävyn kosteudesta ja koosta. Jos käpysuomujen pintaosat kuivuvat liian nopeasti, ne estävät veden siirtymisen kävyn sisäosista pintaan ja käpysuomut sulkeutuvat entistä tiiviimmin. Tällöin kävyt on kostutettava ja karistus aloi tettava uudelleen. Kuivumisaikaa voidaan lyhentää nostamalla il man liikenopeutta enimmillään niin, että nopeuden kaksin kertaistaminen merkitsee karistusajan puoliintumista. Korkeat lämpötilat lisäävät siementen hengitystä, erityisesti karistuksen alkuvaiheessa siementen ja käpyjen ollessa kosteita, ja sen myötä siementen vanhenemista ja kunnon heikkenemistä. Karistuslämpötilaa tulee nostaa alussa hitaasti ja kosteiden siementen altistumista korkeille lämpötiloille tulee välttää. 61 Kuva 3.6. Kuusen , lehtikuusen ja männyn siementen itävyys, eri lämpötiloissa ja ilman suhteellisissa kosteuksissa tapahtuneen 17 tunnin pituisen käsittelyn jälkeen.29 3.6 Puhdistus ja lajittelu Puhdistuksen ja lajittelun yhteydessä siemenerästä poistetaan ros kat ja tyhjät siemenet sekä tarvittaessa vaurioituneet ja kuolleet siemenet. 62 Siemenerien puhdistamisessa tarvitaan erikoislaitteita. Pienessä mittakaavassa puhdistuksessa voidaan käyttää erilaisia seuloja, puhaltimia ym. pienlaitteita. Puhdistusmenetelmät ovat kehitty neet siinä määrin, että käytännössä kotimaisten siemenerien puh taus on yli 99 %. Samalla on päästy eroon lenninsiipien poiston yhteydessä syntyvistä havupuiden siementen kuorivaurioista ja niiden aiheuttamista ongelmista mm. siementen varastoinnissa. Täysien, mutta syystä tai toisesta vaurioituneiden ja mahdollisesti kokonaan kuolleiden siementen poistamiseen havupuiden siemeneristä on käytettävissä kaksi eri tekniikkaa, ns. PREVAC menetelmä ja IDS-menetelmä.30- 31,32 Rikkoutuneet siemenet voidaan erotella siemenerästä PREVAC menetelmällä. Käsittelyssä vettä imeytetään paineen avulla siemen erään, jolloin rikkoutuneiden siementen vesipitoisuus kohoaa no peammin kuin ehjien siementen. Ne jäävät keveimpinä käsittelyn esteen pinnalle ja niitä enemmän vettä imeneet, rikkoutuneet sie menet vajoavat käsittelyastian pohjalle, mistä ne voidaan poistaa. IDS-menetelmällä voidaan erotella täydet, mutta kuolleet havu puun siemenet elävistä. Menetelmä perustuu havaintoon, jonka mukaan kosteita siemeniä kontrolloidusti kuivattaessa kuolleiden siementen vesipitoisuus laskee nopeammin kuin elävien. Tietyssä kuivatuksen vaiheessa niiden vesipitoisuus ja paino eroavat siinä määrin elävistä siemenistä, että ne voidaan poistaa siemenjoukosta. Kumpaakin em. menetelmistä on käytettyjä kokeiltu runsaasti Poh joismaissa. Kokemukset mäntysiemenerien käsittelystä ovat hy viä, mutta kuusen siementen käsittely ei toistaiseksi ole onnistu nut. 32 - 33 Siemenerän lajittelun tavoitteena on tasoittaa siementen koko vaihtelua siemenerässä, jolloin erä sopii paremmin koneelliseen kylvöön. Mielenkiinto kohdistuu nimenomaan keveimpien siementen poistamiseen. Havupuilla siemenen paino on sidoksis sa taimien alkukehitykseen. Painavista siemenistä kehittyy kookkaampia taimia kuin kevyistä, joten painolajittelun avulla voidaan jouduttaa myös kylvösten kehittymistä. Painolajitteluun liittyy kuitenkin ongelmia. Havupuilla se vaikut taa siemenerän geneettiseen koostumukseen, koska esimerkiksi 63 männyn siemenviljelyksillä siemenen paino vaihtelee kloonista ja tuleentumisvuodesta riippuen (kuva 3.7). On siis mahdollista, että lajittelussa toisten emopuiden jälkeläiset karsiutuvat pois siemen joukosta ja toiset tulevat yliedustetuiksi. Keveintä aineista poistettaessa voivat jälkeläisten joukosta karsiutua pois myös ne siemenet, joiden kuivapainon kehitys on ollut keräysvaiheessa kesken, ja jotka ovat tästä syystä muita kevyempiä. Keveitä ja pieniä siemeniä tuottavien kloonien siementen runsaampi lukumäärä siemenerässä voi tasoittaa geneettisen poh jan kapenemista. Painolajittelun mahdollisia haittoja vähentää myös samalta siemenviljelykseltä eri vuosina kerättyjen siemen Kuva 3.7. Siementen painon frekvenssijakaumat viidessä mänty kloonissa; tuleentumisvuodet 1975 ja 1977. von Weissenbergin aineiston mukaan.34 64 erien yhdistäminen samaksi eräksi, mikä on uuden metsänviljely aineiston kauppalain mukaan mahdollista. Tietty metsikkö 35 tai klooni 36 ei näet tuota vuodesta toiseen samanpainoista siementä (kuva 3.8). Koivun siementen painolajittelussa on otettava huomioon Björkrothin rauduskoivua koskeva tulos, jonka mukaan yli 0,4 mg painoiset siemenet olivat vioituneitaja itämiskyvyttömiä (kuva 3.9). Kuva 3.8. Esimerkki yhden mäntykloonin siemenen painon vuosi vaihtelusta.3 6 Kuva 3.9. Esimerkki rauduskoivun siementen painojakaumasta.37 65 3.7 Siementen varastointi Havupuun siementä joudutaan erityisesti Pohjois-Suomen metsän viljelyltä varten varastoimaan huomattavan pitkiksi ajoiksi, kun luonnonmetsistä saadaan tuleentunutta, keräyskelpoista siementä hyvin harvoin. 38 Männyn ja koivun siemenviljelyssiemenen kes kimääräiset varastointiajat ovat lyhyitä, koska tuleentunutta siementä on koko ajan saatavissa. Varastoinnin aikana itävyyden säilymiseen vaikuttavat ennen kaik kea siementen vesipitoisuus, lämpötila ja siementen fysiologinen kunto. Kuivaamalla siemenet 5-6 prosentin vesipitoisuuteen (tuore painosta) ja laskemalla lämpötila alle +5 °C:n saadaan hyvin tuleentuneiden siementen itämiskyky säilymään useita vuosia. 39 -40 Kuivat siemenet imevät herkästi vettä itseensä ja asettuvat vähi tellen tasapainokosteuteen niitä ympäröivän ilman suhteellisen kosteuden mukaan. Kuvassa 3.10 on esitetty tasapainokosteudet männyn ja kuusen siemenille. Turvallinen varastointikosteus mo lemmilla puulajeilla saavutetaan ilman suhteellisen kosteuden ol lessa noin 30-40 %. Siemenerästä mitattu vesipitoisuus on keskimääräisluku, joka saa daan siemenjoukosta painon perusteella. Rohmeder on tarkastel lut yksittäisten männynsiementen vesipitoisuutta varastoinnin ai kana, kun siemenerästä mitattu keskimääräinen vesipitoisuus oli 6,7 % (kuva 3.11). Yksittäisissä siemenissä vesipitoisuus vaihteli tällöin noin 4,1-9,3 prosenttiin ja saattoi siis nousta joidenkin siementen kohdalla haitallisen korkeaksi. Nämä siemenet luon nollisesti vanhenivat ja menettivät itävyytensä muita nopeammin siemenerässä. Havupuun siementen varastointi on em. vesipitoisuudessa mah dollista myös pakkasvarastoissa, koska jäätymisvaurioita syntyy vasta kun siementen vesipitoisuus ylittää 14 %. Pakkasvarastointi on suositeltava, kun kyseessä on pitkäaikainen (yli 10 v) säilytys. Kuvassa 3.12 on Huss'in esittämä tulos männyn siementen pitkä aikaisesta (4-20 v.) varastoinnista kolmessa eri lämpötilassa: -15 °C, -5 °C ja +5 °C ja näissä olosuhteissa säilytetyistä siemenistä kehittyvien taimien painosta. Sirkkataimien tuorepaino oli koko 66 Kuva 3.10. Männyn siementen tasapainokosteuskäyrät kahdessa lämpötilassa. 41 Kuva 3.11. Sadan yksittäisen männyn siemenen vesipitoisuus siemenvarastossa, kun erän keskiarvo (ẍ) on 6,7 %ja hajonta (s) 1,3 %. 42 67 Kuva 3.12. Männyn siementen orastaminen (sirkkataimen keski määräinen tuorepaino) varastointilämpötilan ja varastointiajan mukaan, 48 kokeen ajan suurin niissä erissä, jotka oli säilytetty pakkasva rastossa. 48 Joidenkin pääpuulajiemme siementen pakkaskestävyys vesipitoi suuden funktiona on esitetty kuvassa 3.13. von Scönbornin tulos ten mukaan kestävin näyttää pääpuulajeista olevan koivu, joka sie tää -20 °C:n lämpötilan vielä siementen vesipitoisuuden ollessa noin 30 %. Havupuiden siemen säilyttää vastaavissa olosuhteissa elinkykynsä, jos vesipitoisuus on alle 15 %. Metsänviljelyaineiston kauppalain mukaan markkinoitavat siemen erät on suljettava pakkauksiin, joista käy ilmi, onko pakkaus avat tu ennen tuotannon seuraavaa vaihetta tai siementen käyttämistä lopputarkoitukseen, eli kylvöön. Mitä harvemmin säilytysastioita joudutaan varastoinnin kuluessa avaamaan, sen paremmin siementen itämiskyky säilyy. Astioita käsiteltäessä on otettava huo mioon ilmassa olevan vesihöyryn tiivistyminen viileiden siementen pinnalle, jos säilytysastioita avataan ennen kuin lämpötila on ehti nyt tasaantua. Sahlenin ja Bergstenin tutkimuksen mukaan 28-lit ran vetoisen säilytysastian (sisältäen 14 kg mäntysiemenerän) läm pötilan tasaantuminen -16 °C:sta +22 °C:een kesti 36 tuntia. 47 68 Kuva 3.13. Männyn, kuusen , rauduskoivun ja lehtikuusen siementen pakkaskestävyys vesipitoisuuden funktiona. 43 Varastointipakkausten on oltava ilmatiiviitä, jotta siemenet varastoinnin aikana eivät ime itseensä ilman kosteutta. Yleisin pakkausmateriaali nykyisin on polyeteenimuovi. Markkinoilla on erilaisia muovilaatuja, joiden vesihöyryn ja kaasujenläpäisevyys vaihtelee.44 Muovikalvon paksuus vaikuttaa läpäisevyyteen. Gor donin mukaan varastoinnissa tulisi käyttää vähintään 13 jam vah vuista kalvoa; ohuemmissa materiaaleissa vesihöyryn läpäisevyys on liian suuri.45 Hiilidioksidin läpäisevyys on yleensä suurempi kuin hapen. Elintarviketeollisuudessa on yhä suuremmassa mää rin siirrytty erilaisten monikerroskalvojen käyttöön, josta esimerk kinä on taulukon 3.2 PVDC. Sen hapen läpäisevyys on erittäin pieni. 69 Taulukko 3.2. Joidenkin muovilaatujen vesihöyryn, hiilidioksidin ja hapen läpäisevyys, 46 LDPE = suurpainepolyeteeni HDPE = matalapainepolyeteeni PVC = polyvinyylikloridi PVDC = polyvinyylideenikloridi 3.8 Siemenissä esiintyvät kasvintuhoajat Sienet ja bakteerit On tavallista, että siementen pintarakenteista tai sisältä löytyy sien ten itiöitä tai muita kehitysasteita. Urosevicin aineistossa yhdestä grammasta kuusen ja männyn siemeniä löytyi 50 000-150 000 kpl sieni-itiöitä. Saprofyyttisinä pidetyt sienilajit alensivat män nyn ja kuusen siementen laboratorioitävyyttä 5-20 % ja eniten vaikuttivat taimipoltetta aiheuttavat Fusarium sp. sienet.49 Siementen mukana olevat roskat ovat mahdollisia tartunnan läh teitä, kuten oheisesta asetelmasta käy ilmi: 49 LDPE HDPE PVC PV DC Vesihöyryn läpäisevyys, 15-20 5 30-40 1,5-5 g • m-2 • vrlc 1 ; kalvon paksuus 25 |im, 90 % suht. kosteus, lämpötilassa +38 °C Hapen läpäisevyys, 6 500-8 500 1 600-2 000 150-350 8-25 cm' • m-2 ■ vrk 1 • atm -1 ; kalvon paksuus 25 (im Hiilidioksidin läpäisevyys, 30 000-40 000 8 000-10 000 450-1 000 50 cm 3 ■ m-2 • vrk -1 • atm -1 ; kalvon paksuus 25 |im Puulaji Sieni-itiöitä 1 000 kpl/5 g Bakteereja ; 1 000 kpl/5 g Siemenistä homeisia, % Pinus banksiana siemenet 88 112 11,3 epäpuhtaudet 5 500 666 Pinus contorta siemenet 22 64 15,1 epäpuhtaudet 250 618 Picea glauca siemenet 14 3000 19,5 epäpuhtaudet 390 12 500 70 Useimmat siemenissä tavattavista sienistä eivät vaurioita siementä tai kehittyvää sirkkatainta, eikä sienitartunnan tarvitse merkitä huo noa itävyyttä. Ilman kokeellista tutkimusta on vaikea tietää, mitkä sienet ovat vahingollisia, koska saman sienilajin haitallisuus voi vaihdella sienikannasta riippuen ja tietyn kannan vaikutus eri kasvi lajien siementen itävyyteen vaihtelee.5051 Koivulla siementen kä sittely Aurebasidium pullulans ja Trichoderma viride -lajeilla pa ransi laboratorioitävyyttä testin alkuvaiheessa kymmenen ensim mäisen vuorokauden aikana. Kolmen viikon kuluttua sirkkataimia oli kuitenkin elossa eniten kontrollikäsittelyssä. 50 Laboratorioidätyksissä sieni-itiöt saattavat muodostua ongelmak si siitä syystä, että työntekijät altistuvat homepölylle. Idätyspöytien ja -alustojen säännöllinen desinfiointi on siis tarpeen. Havupuun siemeniä voidaan käsitellä esimerkiksi laimealla natrium hypokloriitilla muutaman minuutin ajan ja huuhdella sen jälkeen puhtaalla vedellä. ISTAn suosituksen mukaan näyte-eriä ei idätystestin yhteydessä kuitenkaan pidä erikseen puhdistaa mah dollisista sienistä tai bakteereista. Siementen varastointi kuivina ja matalassa lämpötilassa ehkäisee tehokkaasti haitallisten sienten leviämistä. Mikäli siementen vesi pitoisuus on alle 12 %, sienet eivät pysty niillä kasvamaan. Matala varastointilämpötila estää myös tehokkaasti sienten itämistä ja kas vua; tosin jotkut Penicillium- ja Aspergillus-\ajit pystyvät itämään ja kasvamaan alle 0 °C lämpötilassa. 51 Puolalaisilla mäntyalkuperillä saatujen tulosten mukaan tummakuoriset siemenet ovat vastustuskykyisempiä tiettyjä sie niä (Fusarium) vastaan kuin vaaleakuoriset. Syynä ovat tummien siementen kuoressa runsaampina esiintyvät fenolit ja erilaiset or gaaniset hapot, jotka tekevät ne luontaisesti vastustuskykyi semmiksi patogeenejä vastaan. 52 Kemiallisesti sieniä voidaan torjua siementen peittauksella, jonka avulla voidaan vähentää myös itämisalustasta leviävän taimi poltesienen esiintymistä. Tarkoitukseen on Suomessa hyväksytty torjunta-aine, jo