Miettinen Elinympäristövaatimuksiin perustuva arvio metsänhoidon vaikutuksista eri eliöryhmiin 373 Folia Forestalia katsaus Pasi Miettinen Elinympäristövaatimuksiin perustuva arvio metsänhoidon vaikutuksista eri eliöryhmiin Miettinen, P. 1996. Elinympäristövaatimuksiin perustuva arvio metsänhoidon vaikutuksista eri eliöryhmiin. Folia Forestalia – Metsätieteen aikakauskirja 1996(4): 373–388. Metsänhoidon jäljet näkyvät talousmetsien rakenteessa: nuoria ja keski-ikäisiä metsiä ja metsäkuvioiden reunavyöhykkeitä on paljon. Vanhat metsät ovat pienialaisia, ne sijaitsevat hajallaan ja vanhojen lehtipuiden osuus niissä on vähäinen. Metsäluonnossa tapahtuneet elinympäristömuutokset suosivat joitakin eliölajeja, toiset eliölajit puolestaan taantuvat muutos- ten vuoksi. Oheisessa katsauksessa esitetään arvio metsänhoidon eri toimenpiteistä hyötyvistä sekä niistä kärsivistä eliöryhmistä. Katsauksessa on käsitelty erikseen nisäkkäät, linnut, selkä- rangattomat, sienet ja kasvit. Laaditut taulukot perustuvat eri eliöryhmien asiantuntijoilta (yht. 17) saatuun arvioon. Varsin nopea uudistamiskierto on talousmetsille tyypillistä. Päätehakkuualoille nousee no- peasti heinäkasvillisuutta ja lehtipuun taimia. Näissä olosuhteissa viihtyvät mm. monet pikkuni- säkkäät, pikkunisäkkäitä syövät pienpedot ja petolinnut, päiväperhoset, rikotulla maalla kasva- vat sienet, pensaikkojen ja avomaiden linnut ja hakkuutähteitä hajottavat maaperäeliöt. Taimi- konhoitotöistä, kasvatushakkuista ja metsänlannoituksesta hyötyvät monet heinät ja ruohot sekä maaperäeliöt. Voidaan ehkä yleistää, että nykyaikaisista metsänkäsittelymenetelmistä hyötyvät elinympäristövaatimuksiltaan laaja-alaiset eliöt, jotka pystyvät helposti sopeutumaan talousmetsien tarjoamiin elinympäristöihin, sekä sellaiset pioneerilajit, jotka pystyvät nopeasti kolonisoimaan muokatut hakkuualat. Vaateliaat vanhojen metsien lajit, lahopuuta vaativat lajit ja metsien pirstoutumisesta kärsivät lajit ovat ehkä keskeisimmät metsänhoidon vaikutuksista kärsivät eliöryhmät. Selkärangattomat ovat kärsineet yleensä enemmän kuin selkärankaiset, ja toisaalta monet sammalet tai lahottaja- sienet ovat kärsineet enemmän kuin putkilokasvit. Vanhojen metsien harvinaistuvia hyönteisiä ovat erityisesti monet kovakuoriaiset, kaksisiipiset, kaskaat ja luteet. Metsätalouden ympäristöohjelman metsänhoitosuositukset on laadittu parantamaan nykyisissä talousmetsissä taantuneiden lajien elinympäristöjä. Asiasanat: elinympäristö, kasvit, linnut, metsänhoito, nisäkkäät, selkärangattomat, sienet Kirjoittajan yhteystiedot: Oy Finnagro Ab, Asematie 6 B, 01300 Vantaa. Faksi (09) 8362 4210, sähköposti pasi.miettinen@finnagro.fi Hyväksytty 3.10.1996 Folia Forestalia 1996(4) Katsaus 374 1 Johdanto Metsänhoidon jäljet näkyvät talousmetsien ra-kenteessa: nuoria ja keski-ikäisiä metsiä ja metsäkuvioiden reunavyöhykkeitä on paljon. Van- hat metsät ovat pienialaisia, ne sijaitsevat hajallaan ja vanhojen lehtipuiden osuus niissä on vähäinen (Kouki 1994). Hakkuualoilla on enemmän valoa sekä vapaita ravinteita ja niiden lämpöolosuhteet ovat äärevämmät kuin käsittelemättömien metsien. Vaateliaat vanhojen metsien lajit, lahopuuta vaati- vat lajit ja metsäpaloista kaikkein voimakkaimmin riippuvat lajit ovat usein joutuneet väistymään nykyaikaisin menetelmin käsitellyissä metsissä (He- liövaara ja Väisänen 1984, Uhanalaisten eläinten ja... 1991). Tämän katsauksen tavoitteena on kartoittaa, mit- kä eliöryhmät hyötyvät ja mitkä kärsivät metsän- hoidon eri toimenpiteiden vaikutuksista syntyneis- tä elinympäristömuutoksista. Työssä on ryhmitelty erikseen nisäkkäät, linnut, selkärangattomat, sienet ja kasvit. Katsaus perustuu lajistoasiantuntijoilta (17 henkilöä) saatuun kirjalliseen arvioon metsän- hoidon vaikutuksista luonnonvaraisiin eliöihimme. Arviot on koottu taulukoihin 1–11. Arvion pohjana on käytetty yleisesti tunnettuja eliöiden elinympä- ristövaatimuksia ja tutkimustuloksia, mikäli niitä on ollut saatavilla. Työtä ei ole eritelty pohjois– etelä-vaikutuksen eikä myöskään metsätyyppien mukaan, minkä vuoksi tuloksia on tarkasteltava varsin yleisluontoisina. 2 Kulotus Metsämaan kulotuksella valmistetaan uudistusala kylvöä tai istutusta varten. Kulotuksella pyritään muuttamaan kasvupaikan ravinne- ja lämpöoloja taimien synnylle ja alkukehitykselle edulliseksi. Kulotuksessa poltetaan hakkutähteet, jätepuusto, pintakasvillisuus ja humuksen pintakerros. Maan- pinta muokataan kulotuksen jälkeen kevyesti. Kulotus muuttaa kasvillisuuden lajikoostumusta ja lajien runsaussuhteita ja aikaansaa sukkession, joka sisältää erilaisia sukkesiovaiheita metsätyy- pistä ja kasvupaikasta riippuen (taulukko 1). Ku- lointensiteetti vaikuttaa merkittävästi vanhan met- sän lajien säilymiseen kasvupaikalla kulotuksen jäl- keen (Vanha-Majamaa ja Lähde 1991). Maaperän pieneliöistä lierot ja änkyrimadot pa- lautuvat kulotuksesta jo kulotuskesänä (Huhta ym. 1967) ja avoimien habitaattien lajit kolonisoivat alueen nopeasti, mutta hämähäkkien palautuminen kestää 7–13 vuotta (Huhta 1971). Hiilialustoille erikoistuneet sienet, varsinkin kuplamörsky, yleis- tyvät nopeasti palon jälkeen. Pari, kolme vuotta myöhemmin, kasvipeitteen vahvistuessa, ilmesty- vät ensimmäiset mykorritsasienet ja lahottajasieni- lajisto monipuolistuu. Yleisimpien ruokasieniksi kelpaavien mykorritsasienten palaaminen saattaa kestää 20–30 vuotta (Salo 1988, 1990, 1993, 1994b). 3 Raivaus Raivauksessa poistetaan uudistusalalta tarpeeton ja taimille vahingollinen, metsänkasvatukseen kel- paamaton puusto ja vesakko: juromaan jääneet kuu- set, pienet lehtipuut. Kaadetut puut jätetään yleen- sä uudistusalalle. Raivaus muuttaa kasvupaikan kuivemmaksi ja paahteisemmaksi. Tästä syystä rai- vaus saattaa hyödyttää paahteisille paikoille eri- koistuneita maanpinnassa ja pintakerroksissa elä- viä selkärangattomia (taulukko 2). Raivauksen yhteydessä poistettavilla lehtipuilla elävät lajit, Swensonin (1993) tutkimusten perusteella esimer- kiksi pyy menettävät jonkinverran elinmahdolli- suuksiaan. Kuolleissa, pienissä juroneissa puissa elävät kää- vät, kuten käpäläkääpä ja riukukääpä, hyötyvät rai- vauksessa tarjoutuvista kasvupaikoista, mikäli olo- suhteet eivät muutu liian paahteisiksi. 4 Maanpinnan muokkaus Luontaisen uudistamisen yhteydessä muokkauksella avataan kivennäismaata siemenille sopivaksi itämi- salustaksi. Metsänviljelyssä se helpottaa istutus- Miettinen Elinympäristövaatimuksiin perustuva arvio metsänhoidon vaikutuksista eri eliöryhmiin 375 Taulukko 1. Arvio kulotuksen vaikutuksesta eri eliöryhmiin (Huhta ym. 1967, Huhta 1971, Söderström 1983, Henttonen ja Hansson 1984, Salo 1988, 1990, 1993, 1994b Lindholm ja Vasander 1987, Henttonen 1989, Jäppinen 1989b, Ehnström 1991, Ahnlund ja Lindhe 1992, Laaka 1992, Muona ja Rutanen 1994, Rutanen 1994a, 1994b, 1995). Kulotuksesta hyötyviä eliöitä Kulotuksesta kärsiviä eliöitä Selkärangattomat Kulonvaatijalajit: palokurekiitäjä, havujahkiainen Kulonsuosijat: luihukuoriaiset, närviäiset Palaneen puun kuoren alla elävät lajit Kulttuurinsuosijalajit: sinitoukohärkä Maaperän pH-arvon noususta hyötyvät eliöt: lierot Sienet Palanutta puuta vaativat käävät ja orvakat: hammasorvakka, salokääpä Hiilialustalle erikoistuneet lajit: nokilakki, nuotiomustesieni, pa- lomalikka, noki- ja palokynsikäs, kotelosienistä: kuplamörsky, nuotio-, hiili-, noki- ja palomaljakas Kasvit Valoa tarvitsevat, nopeasti ja tehokkaaasti leviävät sukkession alkuvaiheen lajit: maitohorsma, metsäkastikka Palaneen maan ensiasuttajasammalet: kulosammal, nuotiosam- mal Linnut Maassa pesivät linnut: kanalinnut, metsä- ja niittykirvinen Selkärangattomat Metsien yleislajit hetkellisesti: aitokiitäjäiset, rääpikkäät, lyhyt- siipiset, muurahaiset ja niiden seuralaislajit Sienet Vanhojen metsien mikroilmastoa vaativat käävät ja orvakat: aarnikääpä, pursukääpä, rusokantokääpä Valtaosa mykorritsasienistä, riippuen alalle jääneen elävän puus- ton määrästä Kasvit Varjoisten, vanhojen metsien lajit Useimmat metsänpohjan sammalet ja jäkälät: kynsisammalet, kerrossammal, poronjäkälät Taulukko 2. Arvio raivauksen vaikutuksesta eri eliöryhmiin (Swenson 1993). Raivauksesta hyötyviä eliöitä Raivauksesta kärsiviä eliöitä Selkärangattomat Paahteisille paikoille erikoistuneet, maanpinnassa ja pintaker- roksissa elävät lajit: maakiitäjäiset Kulttuurinsuosijat: sinitoukohärkä Sienet Kuolleissa, pienissä juroneissa puissa elävät lajit: käpäläkääpä, riukukääpä Kasvit Ekologiselta amplitudiltaan laaja-alaisimmat, valoisan paikan lajit: metsälauha, metsäkastikka, kanerva Niukkaravinteisilla kasvupaikoilla: jäkälät Kuivuutta kestävät sammalet: monet karhunsammalet Linnut Pensaissa pesivät lajit: kertut, rautiainen, rastaat Lehtipuista ravintoa ottavat lajit: pyy Selkärangattomat Lehtipuita käyttävät lajit: lehtipistiäiset, perhostoukat, lehtikuoriaiset Kasvit Varjostusta ja kosteutta vaativat sammalet: kerrossammal, leh- väsammalet, maksa- ja lehtisammalet, aarnisammal Folia Forestalia 1996(4) Katsaus 376 Taulukko 3. Arvio muokkauksen vaikutuksesta eri eliöryhmiin (Ferm ja Pohtila 1977, Ferm ja Sepponen 1981, Salo 1988, 1993, Väre 1988, Hanski ja Kaikusalo 1989, Jäppinen 1989a, Vanha-Majamaa 1993). Muokkauksesta hyötyviä eliöitä Muokkauksesta kärsiviä eliöitä Linnut Maassa pesivät linnut: kanalinnut, metsä- ja niittykirvinen Selkärangattomat Sienirihmojen kolonisoimissa maapuissa elävät kovakuoriaiset: lahopuukuoriaiset Sienet Useat mykorritsasienet Kasvit Vanhan metsän lajisto häviää muokkausjäljestä: esim. mustikka, vanamo, sanikkaiset Vakaan metsäpohjan sammalet: seinäsammal, kerrossammal, kynsisammalet Linnut Jauhinkiviä lihasmahaan ottavat lajit Selkärangattomat Paljaalla maalla elävät lajit: eräät tiepistiäiset ja hietapistiäiset Avoimissa ympäristöissä elävät, hyvin lentokykyiset lajit: hieta- kiitäjäiset, kiiltokiitäjäinen, erakko-mehiläiset, sinitoukohärkä Sienet Auenneissa lahopuupinnoissa elävät lajit: kelokääpä, pinovyö- kääpä, karvanahakka Rikotulla maalla kasvavat lajit: korvasieni, suopa-, viiru- ja sappivalmuska, kangaspalsamirousku, polkurisakas, karvasi- lokka, kangaskääpä, valevahvero Kasvit Valoa tarvitseva ja ääreviä olosuhteita sietävä lajisto: – aurauspalle: maitohorsma ja vadelma, – muokkaamaton osa: Puolukka ja variksenmarja. – varsinainen muokkausura: nuokkuvarstasammal, kangaskar- hunsammal, isokeuhkosammal Paljaan maan ensiasuttajat: pohjanhiekkasammal, myyränsam- malet tai kylvötyötä ja kaikissa uudistamistavoissa se eh- käisee pintakasvillisuuden kilpailua puuntaimen kanssa. Muokkaustapoja ovat mm. laikutus, äestys, auraus ja mätästys. Maanpinnan muokkauksesta kärsivät mm. maas- sa pesivät linnut, kuten metsäkanalinnut ja metsä- ja niittykirvinen. Toisaalta jotkin jauhinkiviä lihas- mahaansa ottavat lajit saattavat jossain määrin hyö- tyä maanpinnan paljastamisesta. Maanpinnan muokkaus kuivattaa maaperää, mikä heikentää useiden mykorritsasienten elinolosuhtei- ta (Väre 1988, Jäppinen 1989a, taulukko 3). Äestys ja auraus nostavat maapuita ylös, jolloin niissä elä- vien lajien elinympäristö muuttuu. Lahopuuta murs- kaantuu. Muokkaus avaa kivennäismaata, jolloin paljasta maata elinpaikoikseen tarvitsevien lajien, kuten korvasienen, eräiden valmuskojen ja polku- risakkaan elinmahdollisuudet paranevat (Salo 1988 ja 1993, Jäppinen 1989a,1989b). Kasvien sukkessiokehitys on muokkaamattomas- sa kohdassa erilaista kuin aurauspalteessa ja paljas- tuneessa kivennäismaassa. Aurausalojen lajikoos- tumus on eri sukkessioprosessien leimaama vielä useita vuosia toimenpiteen jälkeen. Aurauspaltees- sa menestyviä kasvilajeja ovat mm. maitohorsma ja vadelma, muokkaamattomalla osalla kasvaa usein puolukkaa ja variksenmarjaa ja varsinaiseen muok- kausuraan nousee usein sammalia, kuten nuokku- varstasammalta, kangaskarhunsammalta ja isokeuh- kosammalta (Ferm ja Pohtila 1977, Ferm ja Seppo- nen 1981). 5 Luontainen uudistaminen Luontaisessa uudistamisessa metsä hakataan sie- men- tai suojuspuuasentoon ja kivennäismaata ava- taan esim. äestyksellä. Uusi puusukupolvi syntyy Miettinen Elinympäristövaatimuksiin perustuva arvio metsänhoidon vaikutuksista eri eliöryhmiin 377 Taulukko 4. Arvio siemen- ja suojuspuuhakkuiden vaikutuksesta eri eliöryhmiin (Jäppinen 1989b). Siemen- ja suojuspuuhakkuista hyötyviä eliöitä Siemen- ja suojuspuuhakkuista kärsiviä eliöitä Linnut Sulkeutunutta metsää suosivat lajit: tiaiset, peippo, hippiäinen Selkärangattomat Lahopuuta vaativat kovakuoriaiset Sienet Vanhojen metsien mikroilmastoa vaativat lajit: aarnikääpä, pur- sukääpä, rusokantokääpä Ehdottomat symbiontit: seitikit Kasvit Puiden runkojen, metsänpohjan ja lahopuun lajit: kantoraippa- sammal, tikanhiippasammal, kerrossammal, seinäsammal Nisäkkäät Avoimia ja puoliavoimia paikkoja ja heinäkasvillisuutta suosivat lajit: peltomyyrä, idänkenttämyyrä, kenttämyyrä Pikkunisäkkäitä syövät lajit: kettu, kärppä, lumikko, hilleri Linnut Harvapuustoisissa metsissä viihtyvät lajit: metsäkirvinen, puna- kylkirastas, hernekerttu Avomaan lajit: Västäräkki, kivitasku, niittykirvinen Selkärangattomat Tuoreilla kannoilla elävät lajit: tukkimiehentäi, juurinilurit Pieniä taimia käyttävät lajit: kudospistiäiset Siemenravintoa käyttävät kovakuoriaiset: siemenkiitäjäiset, har- vekiitäjäiset Sienet Vahingoittuneissa elävissä puissa elävät lajit: juurikääpä, veri- nahakka Lahottajasienet: korvasieni, risakkaat Kasvit Äestyslaikuille levittäytyvät sammalet: pohjanhiekkasammal, oja- nukkasammal, nuokkuvarstasammal luontaisesti kasvupaikalle tulleista siemenistä. Sukkession loppuvaiheelle tyypillinen vanhan sul- keutuneen metsän lajisto korvautuu suureksi osak- si sukkession alkuvaiheen avomaan lajistolla. Luon- taisen uudistamisen ja keinollisen uudistamisen eliölajivaikutuksissa ei katsauksessa löydetty suu- ria eroja. Keinolliseen uudistamiseen liittyvää avo- hakkuuta tarkastellaan luvussa 8. Luontaisesta uudistamisesta hyötyvät mm. avoi- mia paikkoja ja heinäkasvillisuutta suosivat pikku- nisäkkäät ja niitä syövät pienpedot. Harvapuustoi- sissa metsissä viihtyviä lintulajeja ovat mm. metsä- kirvinen, punakylkirastas ja hernekerttu. Sulkeutu- nutta metsää vaativat linnut, kuten tiaiset, peippo ja hippiäinen, sekä vanhojen metsien mikroilmastoa vaativat sienet, kuten aarnikääpä ja pursukääpä, joutuvat väistymään. Myös puiden rungoilla, met- sänpohjalla ja lahopuulla kasvavat sammalet, ku- ten kantoraippasammal, tikanhiippasammal, ker- rossammal ja seinäsammal taantuvat pienilmaston muuttuessa. Toisaalta monet pioneeriluonteiset sam- malet, kuten pohjanhiekkasammal, ojanukkasam- mal ja nuokkuvarstasammal hyötyvät siemen- ja suojuspuuhakkuista (taulukko 4). Lahopuuta vaativat kovakuoriaiset kärsivät yleen- sä siemen- ja suojuspuuhakkuista, mutta tuoreilla kannoilla elävät lajit, kuten tukkimiehentäi ja juuri- nilurit hyötyvät niistä. 6 Viljely ja puulajivalinta Viljelyssä uusi metsikkö perustetaan joko kylväen tai istuttaen. Molemmat ovat lyhytkestoisia toimen- piteitä, joilla ei ole kovin suurta vaikutusta viljely- paikan eliöihin. Puulajin valinnan vaikutukset alkavat näkyä suk- kession myöhemmissä vaiheissa. Mikäli kasvupai- Folia Forestalia 1996(4) Katsaus 378 Taulukko 5. Arvio kylvön, istutuksen ja puulajivalinnan vaikutuksesta eri eliöryhmiin (Sirén 1955, Salo 1988, 1993, Vanha-Majamaa ja Lähde 1991). Kylvöstä, istutuksesta ja puulajivalinnasta hyötyviä eliöitä Kylvöstä, istutuksesta ja puulajivalinnasta kärsiviä eliöitä Kasvit Kuusen valinta lehdoissa: Lehtojen kuusettumisesta kärsivät lajit: valko- ja keltavuokko, käenrieska, kiurunkannus Selkärangattomat Pieniä taimia käyttävät lajit: kudospistiäiset, tukkimiehentäi Sienet Viljeltävän puulajin mykorritsasienet sekä humuksen, karikkeen ja lahoavan kasviaineksen lahottamiseen erikoistuneet lahot- tajat, mm. hiipot, juurekkaat, ryhäkkäät, malikat ja nääpikät Kasvit Kuusen valinta kangasmailla: kuusen tuottamasta humuksesta hyötyvät lajit: vanamo, nuokkutalvikki, yövilkka kalla vaihdetaan puulajia, kasvupaikan valoilmas- to, karikekoostumus, humuksen happamuus ja maa- perän ravinnesuhteet muuttuvat. Olosuhteiden muu- toksesta seuraa myös muutoksia kasvupaikan eliöla- jistoon (taulukko 5). Monet uhanalaisiksi luokitel- lut eliöt (Uhanalaisten eläinten ja... 1991) ovat kär- sineet metsätalouden aiheuttamista puulajisuhteiden muutoksista, erityisesti vanhojen lehtipuiden vähe- nemisestä. Männikön vaihtuminen kuusikoksi tuo kasvupai- kalle usein tuoreen kankaan lajeja, sillä vaikka kuu- sen karike on männyn kariketta happamempaa, se on myös ravinteikkaampaa (Teivainen 1952). Kuu- sen karike hajoaa hitaammin kuin männyn, mistä seuraa voimakkaampi kangashumuksen muodos- tus (Sirén 1955). Lehtojen kuusettuminen, joka joh- tuu osittain luonnon omasta kehityskulusta (Kalliola 1973), metsälaiduntamisen vaikutuksista (Uhan- alaisten eläinten ja... 1991) ja metsätalouden toi- menpiteistä, on peittänyt valoa vaativien lehtokas- vien elinympäristöjä. 7 Taimikonhoito Taimikon perkauksessa ja harvennuksessa poiste- taan kasvatettavaksi valitun puulajin kehittymiselle haitalliset puuyksilöt. Rangat jätetään yleensä maa- han. Lehvästöruiskutuksissa kasvatettavia puulajeja suojellaan torjunta-aineilla kilpailevalta kasvillisuu- delta. Lehvästöruiskutuksissa kuolee suurin osa tai- mikon lehtipuista, joten myös niiden mykorritsa- sienet kärsivät (Kirsi ja Oinonen 1981, taulukko 6). Eri lehtipuut ovat monien selkärangattomien touk- kien ja aikuisten ravintokasveja, joten ruiskutuk- sella on niiden lajimäärää vähentävä vaikutus (Tah- vanainen 1980). Kuolleet kasvinosat tarjoavat ravin- teita kääville ja maaperäeliöille. Taimikon perkauksesta hyötyvät mm. valoa vaa- tivat ruohot, kuten lillukka ja metsäkurjenpolvi, avoimia paikkoja ja heinäkasvillisuutta suosivat pik- kunisäkkäät, sekä valoisia taimikoita vaativat sel- kärangattomat, kuten punalatikka ja havupistiäiset. Taimikon perkauksesta hyötyvät myös kuolleissa, pienissä lehtipuissa elävät lahottajasienet, kuten vyökäävät, karvanahakka ja punakääpä. Perkauk- sesta kärsivät lähinnä lehtipuita käyttävät eläimet ja varjossa viihtyvät kasvit, kuten mustikka, ora- vanmarja ja käenkaali, sekä lehtipuiden rungoilla kasvavat sammalet, kuten kantoväkäsammal, kuja- sammal ja tikanhiippasammal. 8 Harvennushakkuut Harvennushakkuu on metsän kasvatusvaiheessa teh- tävä hakkuu, joka toteutetaan yleensä alaharvennus- Miettinen Elinympäristövaatimuksiin perustuva arvio metsänhoidon vaikutuksista eri eliöryhmiin 379 Taulukko 6. Arvio taimikonhoitotöiden vaikutuksesta eri eliöryhmiin (Tahvanainen 1980, Kirsi ja Oinonen 1981, Jepson 1989, Siipilehto 1995). Taimikon perkauksesta hyötyviä eliöitä Taimikon perkauksesta kärsiviä eliöitä Nisäkkäät Avoimia paikkoja ja heinäkasvillisuutta suosivat lajit: peltomyy- rä, kenttämyyrä Selkärangattomat Valoisia, harvoja taimikoita vaativat lajit: punalatikka, havupis- tiäiset Sienet Kuolleissa, pienissä lehtipuissa elävät lajit: vyökäävät, karvana- hakka, punakääpä Kasvit Valoa vaativat lajit: lillukka, metsäkurjenpolvi, metsäkastikka Nisäkkäät Vesistöjen läheisyydessä majava Lehtipuita käyttävät lajit: jänis, hirvi Linnut lehtipuita- ja pensaita vaativat lajit: pajulintu, lehtokerttu, pyy Selkärangattomat Lehtipuilla elävät herbivorit: lehtipistiäiset, lehtikuoriaiset, lehti- puiden perhoset Kasvit Varjolajit, sulkeutuneen metsän lajit: mustikka, oravanmarja, käenkaali Selkärangattomat Valoisia metsiä suosivat lajit: punalatikka, havupistiäiset Sienet Pienten lehtipuiden lahottajalajisto: vyökäävät, karvanahakka Eräät lahottajalakkisienet: isojuurekas, nuijamalikka Kasvit Torjunta-aineita sietävät lajit: viljeltävät lajit, maitohorsma Lehvästöruiskutuksesta hyötyviä eliöitä Lehvästöruiskutuksesta kärsiviä eliöitä Nisäkkäät Lehtipuita käyttävät lajit: hirvi, jänis Linnut Lehtipensaita suosivat lajit: pajulintu, pensaskerttu, lehtokerttu Selkärangattomat Lehtipuita käyttävät lajit: lehtikuoriaiset, lehtipistiäiset, perhoset, hämähäkit Sienet Lehtipuiden mykorritsasienet: koivuhapero, leppärousku Kasvit Torjunta-ainetta huonosti sietävät lajit: lehtipuut, sanikkaiset, kanerva Lehtipuiden rungoilla kasvat sammalet: kantoväkäsammal, kuja- sammal, tikanhiippasammal periaatteella: metsästä poistetaan kuolevia ja kitu- via ja puiden keskinäisessä kilpailussa häviölle jää- neitä puita sekä huonorakenteisia kookkaita puita. Harvennushakkuissa poistuu kuolleita pystypui- ta, joten niitä vaativien eliöiden, kuten monien ko- vakuoriaisten (Siitonen 1994, taulukko 7), lahotta- jasienien ja kolopesijöiden (Virkkala 1987) elin- mahdollisuudet vähenevät. Harvennushakkuut voi- vat myös yksipuolistaa puulajivalikoimaa. Harvennushakkuista hyötyvät harvapuustoisissa metsissä viihtyvät linnut, kuten metsäkirvinen, pu- nakylkirastas ja hernekerttu. Lehdoissa harvennus- hakkuut parantavat kuusettumisesta kärsivien la- jien, kuten kevätaspektilajien elinolosuhteita. Li- Folia Forestalia 1996(4) Katsaus 380 Taulukko 7. Arvio harvennushakkuiden vaikutuksesta eri eliöryhmiin (Huhta ym. 1967, Huhta 1971, Långström 1979, Virkkala 1987, Hintikka 1988, Salo 1988, 1993, Jäppinen 1989b). Harvennushakkuista hyötyviä eliöitä Harvennushakkuista kärsiviä eliöitä Nisäkkäät Heinä- ja ruohokasvillisuutta suosivat lajit: peltomyyrä, kenttä- myyrä Lehtipuita käyttävät lajit: jänis, hirvi Linnut Harvapuustoisissa metsissä viihtyvät lajit: metsäkirvinen, puna- kylkirastas, hernekerttu Selkärangattomat Kannoissa elävät lajit: juurinilurit, hutikirjaajat, pystynävertäjä Latvuksissa elävät lajit: tähtikirjaajat Kuolleesta orgaanisesta aineesta hyötyvät maaperäeliöt: kova- kuoriaiset, kaksisiipisten toukat, tietyt punkit, myöhemmin myös änkyrimadot ja eräät hyppyhäntäiset Sienet Avoimen metsäympäristön sienet Maahan jääneillä koivunrungoilla elävät lajit: koivuvinokas, la- horusokas ja talvijuurekas Koivun kannoilla elävät lajit: kitkerä- ja punalahokka, poimu- hiippo, koivunkantosieni ja talvivinokas Kuusen kannoilla elävät lajit: laho- ja purppuravalmuska, rusto-, lipeä- ja tahmahiippo, kantonapanahikas, pikkuhelok- ka ja kangaskarvalakki Tuoreita, kuolleita puunosia käyttävät lajit: kuusenkynsikääpä, pikkuvinokas (oksat), verinahakka Lahoa havupuuainesta käyttävät lajit: isojuurekas Kariketta ja puuta lahottavat lakkisienet: pulkkosieni ja korvasie- ni Kasvit Lehtojen kuusettumisesta kärsivät kevätaspektilajit: valko- ja kelta- vuokko, käenrieska, kiurunkannus Lehtipuiden kannoille levittäytyvät sammalet, lievästä häiriöstä hyötyvät lajit: eräät sompasammalet, kynsisammalet Nisäkkäät Kolopesijät: liito-orava, näätä Linnut Kolopesijät: tikat, tiaiset, puukiipijä Suurikokoisissa, paksuoksaisissa puissa pesivät lajit: monet pe- tolinnut Selkärangattomat Kuolevissa pystyissä puissa ja lahopuissa elävät lajit: katkosiipi- jäärä, oksakirjaajat, aaltojäärä, ukkoniluri, monikirjaajat, si- leä kätkökaarnuri Sulkeutunutta metsää suosivat maaperäeliöt: hämähäkit, eräät punkkilajit, sukkulamadot heti hakkuun jälkeen Sienet Kosteita, varjoisia kasvupaikkoja vaativat lajit Puiden keskinäisessä kilpailussa hävinneissä ja kuolleissa puissa elävät lajit: käpäläkääpä, riukukääpä Useat mykorritsasienet Kasvit Hyvin varjoisia kasvupaikkoja vaativat sammalet: lehti- ja maksa- sammalet Puiden rungoilla kasvavat sammalet: tikanhiippasammal, kuja- sammal 9 Päätehakkuu ja puunkorjuu Päätehakkuutapa voi olla avohakkuu tai luontai- seen uudistamiseen tähtäävä siemen- tai suojus- puuhakkuu. Avohakkuu muuttaa perinpohjaisesti elinympä- ristön valo-, lämpö-, ravinne- ja vedensaantiolo- säksi monet selkärangattomat eläimet käyttävät hy- väkseen harvennushakkuissa syntyvää hakkuutäh- dettä (Långström 1979), samoin kuin monet lahot- tajasienet (Wästerland ja Ingelög 1981, Hintikka 1988). Hämähäkkilajisto muuttuu jossain määrin avomaiden lajistorakenteen suuntaan (Huhta ym. 1967, Huhta 1971). Miettinen Elinympäristövaatimuksiin perustuva arvio metsänhoidon vaikutuksista eri eliöryhmiin 381 suhteita. Aluskasvillisuuden lajikoostumuksen ja lajirunsaussuhteiden muutoksen suunta ja voimak- kuus riippuvat erityisesti edeltäneestä kasvillisuu- desta. Kuivat ja kuivahkot kankaat saattavat jäkä- löityä, viljavat tyypit heinittyvät (Tonteri 1990a, 1990b). Puuston haihduttavan vaikutuksen poistu- essa pohjavesipinta nousee, joissakin maaston- kohdissa nousu saattaa johtaa pienialaisiin soistu- miin (taulukko 8). Osa vanhan metsän lajeista voi säilyä, jos niiden lisääntymispaikat, lähinnä laho- puu, säilytetään (Kaila ym. 1995). Olosuhteiden muuttumisen seuraksena vanhan metsän lajisto vaihtuu suurimmaksi osaksi aukean paikan lajistoksi. Uudistusalalle syntyy nopeasti runsas kenttä- ja pensaskerroksen kasvillisuus, jos- sa elää lukuisa joukko pikkulintuja, kuten pajulin- tu, hernekerttu, punavarpunen, pikkulepinkäinen ja pensastasku (Helle 1985). Myös pikkunisäkkäät, kuten peltomyyrä, kenttämyyrä ja idänkenttämyy- rä lisääntyvät (Hanski ja Kaikusalo 1989), joten pikkueläimiä saalistavien petolintujen ja petoeläin- ten saalistusmahdollisuudet paranevat (Siivonen 1967). Hakkuutähteet ja rikkoutunut maaperä li- säävät myös joidenkin makrosienten itiöemän muo- dostusta (Wästerland ja Ingelög 1981, Ohenoja 1988, Jäppinen 1989a) ja kuollut orgaaninen aines tarjoaa elinympäristön selluloosaa hajottaville mik- robeille ja lukuisille selkärangattomille eliöille (Huhta ym. 1967, Huhta 1971, Punttila ym. 1991), jonka seurauksena maaperän pieneliöiden koko- naisbiomassa ja hengitys kohoavat voimakkaasti hakkuuta seuraavina vuosina (3–9 vuotta, Huhta 1976). Toisaalta avohakkuu heikentää monien my- korritsasienien elinmahdollisuuksia (Salo 1988, 1993, Jäppinen 1989a, 1989b) ja mm. hämähäkit ja eräät punkkilajit kärsivät avohakkuista (Huhta ym. 1967, Huhta 1971, 1976). 10 Lannoitus Puustoa lannoitetaan joko kasvun lisäämiseksi (kas- vatuslannoitus) tai puuston rappeutumisen estämi- seksi (terveyslannoitus). Terveyslannoituskohteil- la tarkoitetaan metsiä, joiden kehitys on taantuvaa ravinnehäiriöiden takia, mutta jotka saadaan elpy- mään lannoittamalla. Terveyslannoitusta käytetään myös maan happamuuden neutralointiin. Lannoitus muuttaa lajien välisiä runsaussuhteita. Niukkoihin ravinnevaroihin ja tehokkaaseen sisäi- seen ravinteiden kierrätykseen sopeutuneet metsä- varvut taantuvat (Mäkipää 1994, taulukko 9), sa- moin sadannan mukana tuleviin ravinteisiin sopeu- tuneet sammalet (Mäkipää 1995). Ruohokasvit ja heinät yleensä hyötyvät lannoituksesta ja ruoho- kasvillisuuden monipuolistuessa myös selkärankais- ten lajimäärä lisääntyy. Tiheää aluskasvillisuutta suosivat mm. monet maassa pesivät linnut. Maaperäeläinten kohdalla lannoituksen aiheutta- mat pH-muutokset on merkittävin elinympäristö- muutos, tosin typpiravinteillakin on eräisiin eläin- ryhmiin vaikutuksia (Huhta ym. 1986). Lannoituk- sesta hyötyvät mm. metsäliero, punaliero ja onki- liero (Huhta 1979), bakteereja syövät sukkulama- dot (Hyvönen ja Huhta 1989), eräät hyppyhäntäis- ja punkkilajit (Huhta ym. 1986, Vilkamaa ja Huhta 1986) sekä änkyrimadot muutaman vuoden viiveellä (Huhta ym. 1967, Huhta 1984). Muutamat hyppy- häntäis- ja punkkilajit taantuvat lannoituksen seu- rauksena (Huhta ym. 1986, Vilkamaa ja Huhta 1986). Typpilannoitus lisää aluksi mm. kangasrouskun satoa (Ohenoja 1978, 1988). Turvekankaiden män- niköissä hehtaarisato voi nousta satoihin kiloihin. Myöhemmin vaikutus kääntyy päinvastaiseksi. Noin seitsemän vuoden kuluttua lannoituksesta lähes kaikkien ruokasienten sato pienenee. Kalkitus on yleensä haitallinen männiköiden juurisienisadoille, mutta ravinteikkailla, muutenkin emäksisillä mail- la se saattaa nostaa joidenkin sienten satoja (Salo 1993, 1994a). 11 Metsäteiden rakentaminen Metsäteitä rakennetaan kulku- ja kuljetusväyliksi metsiin. Lähes kaikki metsätalouden toimenpiteet edellyttävät metsätieverkoston olemassaoloa. Tiet pirstovat laajoja yhtenäisiä metsäalueita ja aiheut- tavat kulkuesteitä erityisesti joillekin maassa elä- ville selkärangattomille. Metsätiet pirstovat yhtenäisiä metsäalueita ja lii- Folia Forestalia 1996(4) Katsaus 382 Taulukko 8. Arvio avohakkuun ja puunkorjuun vaikutuksesta eri eliöryhmiin (Huhta ym. 1967, 1971, 1976, Söderström 1983, Helle 1985, Niemelä ym. 1988, Ohenoja 1988, Salo 1988, 1993, Hanski ja Kaikusalo 1989, Jäppinen 1989a, 1989b, Hotanen ja Nousiainen 1990, Tonteri ym. 1990a, 1990b, Punttila ym. 1991, Rutanen 1994a, 1994b, 1995, Kaila ym. 1995, Raivio 1995). Avohakkuusta ja puunkorjuusta hyötyviä eliöitä Avohakkuusta ja puunkorjuusta kärsiviä eliöitä Nisäkkäät Heinä- ja ruohokasvillisuutta suosivat lajit: peltomyyrä, kenttä- myyrä, idänkenttämyyrä Lehtipuita käyttävät lajit: jänis, hirvi Matelijat Lämpöäsuosiva, pikkunisäkkäitä syövä kyy Linnut Pensaikkojen ja avomaiden lajit: pajulintu, hernekerttu, pu- navarpunen, pikkulepinkäinen, pensastasku Pikkueläimiä saalistavat petolinnut: hiirihaukka, tuulihaukka Selkärangattomat Tuoreissa kannoissa elävät lajit: tukkimiehentäi, juurinilurit Avoimia, lämpimiä, ravinteikkaita kasvupaikkoja suosivat lajit: seitsenpistepirkko, kimalaiskuoriainen, monet maakiitäjäiset ja monet muurahaiset Metsäaukeilla viihtyviä perhosia ovat mm. mansikkakirjosiipi, mustatäplähiipijä, piippopaksupää, virnaperhonen Paahteisissa ympäristöissä elävät lahopuulajit: sepät Lehtipuilla elävät herbivorit: lehtipistiäiset, lehtikuoriaiset, lehti- puiden perhoset Kuolleesta orgaanisesta aineesta hyötyvät maaperäeliöt: kova- kuoriaiset, kaksisiipisten toukat, tietyt punkit, selluloosaa ha- jottavat pieneliöt. Sienet Avoimilla ja lämpimillä paikoilla viihtyvät, kantoja ja hakkuu- tähteitä käyttävät käävät ja orvakat: aidaskääpä, vyökäävät, kuusenkynsikääpä, punakääpä Lahottajasienet: kangaskarvaslakki, ratapölkkysieni, mesisieni, koivunkantosieni, kuusilahokka Aukeilla paikoilla, rikotulla maanpinnalla viihtyvät lajit: vale- vahvero, ripsimaljakas, maksamaljakas, ryhmätuhkelo, poi- munapalakki Kasvit Valoa vaativat lajit ja valoa ja kuumuutta sietävät yleislajit: metsälauha, metsäkastikka Pohjavesipinnan noususta hyötyvät lajit: rahkasammalet, korpi- karhunsammal, pallosara Nisäkkäät Vanhojen metsien lajit: metsämyyrä, punamyyrä, har- maakuvemyyrä, metsäsopuli, orava, liito-orava Linnut Metsälajit: tiaiset, hippiäinen, peippo, käpylinnut Selkärangattomat Varttuneiden metsien lajit: liekokurekiitäjäinen, tupsukekomuu- rahainen, keräpallokkaat, närviäiset Sulkeutunutta metsää suosivat maaperäeliöt: hämähäkit, eräät punkkilajit, sukkulamadot heti hakkuun jälkeen Sienet Vanhojen metsien mikroilmastoa vaativat käävät: mm. aarni- kääpä, pursukääpä, rusokantokääpä Karujen mäntykankaiden orakkaat: oranssi-, kanerva- ryyti- ja lakritsiorakas Vanhojen metsien mikroilmastoa vaativat helttasienet: vahak- kaat, lakkinupikat, jänönkorvat Ehdottomat symbiontit: seitikit, rouskut, haperot, tatit Kasvit Varjoa vaativat vanhan metsän lajit Puiden runkojen, metsänpohjan ja lahopuun sammalet: kanto- raippasammal, tikanhiippasammal, kerrossammal, seinäsam- mal Miettinen Elinympäristövaatimuksiin perustuva arvio metsänhoidon vaikutuksista eri eliöryhmiin 383 Taulukko 9. Arvio metsänlannoituksen vaikutuksesta eri eliöryhmiin (Huhta ym. 1967, 1986, Ohenoja 1978, 1994, Huhta 1979, 1984, Mälkönen ym. 1980, 1982, Vilkamaa ja Huhta 1986, Hyvönen ja Huhta 1989, Salo 1993, 1994, Mäkipää 1994, 1995). Lannoituksesta hyötyviä eliöitä Lannoituksesta kärsiviä eliöitä Nisäkkäät Ruoho-, ja heinäkasvillisuutta suosivat lajit: myyrät, jänis, hirvi Linnut Tiheää aluskasvillisuutta suosivat, maassa pesivät linnut Selkärangattomat Kasveista ravinteita ottavat hyönteiset: kirvat, punalatikka, ha- vupunkki Ruoho- ja heinäkasveissa elävät herbivorilajit Maaperän pH:n noususta ja typpiravinteista hyötyvät eliöt: lie- rot, eräät hyppyhäntäis- ja punkkilajit, änkyrimadot muuta- man vuoden viiveellä. Bakteereja syövät sukkulamadot Sienet Isäntäkasvin typpipitoisuuden noususta hyötyvät lajit: juurikää- pä, loiskynsikäs, pulkkosieni, kangasrousku (vrt. teksti) Kasvit Useimmat heinä- ja ruohokasvit: mm. maitohorsma, metsälau- ha, metsäkastikka Runsaasti ravinteita vaativat sammalet: suikerosammalet Selkärangattomat Maaperässä ja karikkeesa elävät lajit: maakiitäjäiset, lyhytsiipi- set, eräät hyppyhäntäis- ja punkkilajit Änkyrimadot kärsivät 2-3 vuotta, sen jälkeen hyötyvät; Sienet Useimmat mykorritsasienet Kasvit Niukkoihin ravinnevaroihin sopeutuneet metsälajit: varvut, useim- mat sammalet kenne niillä aiheuttaa häiriöitä. Tästä kärsivät van- haa yhtenäistä metsää suosivat lajit, kuten metso, kuukkeli ja pohjantikka (taulukko 10). Metsien pirs- toutumisen vaikutuksia linnustoon ovat tutkineet mm. Rolstad ja Wegge (1987), Haila ym. (1987), Virkkala (1990) ja Raivio (1992). Metsäteiden rakentamisesta hyötyvät mm. tien- penkereillä elävät hiekkaisten ympäristöjen selkä- rangattomat, kuten hietapistiäiset, muurahaisleijo- na, hietakiitäjäinen, hyrräkiitäjäiset ja erakkomehi- läiset. Tienpenkereille levittäytyviä sammalia ovat mm. pohjanhiekkasammal, nuokkuvarstasammal ja ojanukkasammal. Metsäteillä viihtyviä perhosia ovat mm. mansikkakirjosiipi, mustatäplähiipijä ja piippopaksupää. Tien penkereet toimivat kolonisaatioväylinä mo- nille avo- ja peltomaiden kovakuoriaislajeille, joita alkaa esiintyä metsätien vierustoilla pian sen valmis- tumisen jälkeen. Tien vierustoilta kuoriaiset vaelta- vat edelleen uudistusaloille ja kolonisoivat siellä it- selleen sopivat pienelinympäristöt. Taimikon kehit- tyessä ne kuitenkin vähitellen väistyvät ja metsälajit valtaavat uudelleen vanhat elinympäristönsä. 12 Ojitus Ojituksen avulla säädellään maaperän kosteusolo- ja. Suomalaisia kivennäismaita ei ole tarvinnut yleensä ojittaa, mutta korpien ja muiden soiden ottaminen metsätalouden käyttöön on edellyttänyt usein ojitusta. Luonnontilaiset ja ojitetut suot peit- tävät lähes kolmanneksen Suomen pinta-alasta, eli kymmenen miljoonaa hehtaaria. Noin puolet soista on ojitettu. Ojituksen jälkeisen sukkession edetessä ensin hyötyvät avomaiden lintulajit, kuten västäräkki, ki- vitasku ja niittykirvinen (taulukko 11). Muutaman Folia Forestalia 1996(4) Katsaus 384 Taulukko 10. Arvio metsäteiden rakentamisen vaikutuksesta eri eliöryhmiin (Haila ym. 1987, Rolstad ja Wegge 1987, Virkkala 1990, Raivio 1992). Metsäteistä hyötyviä eliöitä Metsäteistä kärsiviä eliöitä Selkärangattomat Tienpenkereillä elävät, hiekkaisten ympäristöjen lajit: hie- tapistiäiset, muurahaisleijona, hietakiitäjäinen, hyrräkiitäjäi- set, erakkomehiläiset Vahingoittuneissa puissa elävät lajit: puupistiäiset Metsäteillä viihtyviä perhosia ovat mm. mansikkakirjosiipi, mus- tatäplähiipijä, piippopaksupää, virnaperhonen Sienet Vahingoittuneissa puissa elävät lajit: juurikääpä, verinahakka Maanpinnan rikkomisesta hyötyvät sienilajit: korvasieni, polku- risakas, kangaspalsamirousku, oranssimaljakas Kasvit Penkoilla viihtyvät pioneerilajit: kastikat, röllit, metsälauha Paljaalle maalle levittäytyvät sammalet: pohjanhiekkasammal, nuokkuvarstasammal, ojanukkasammal Linnut Vanhaa, häiriötöntä, yhtenäistä metsää suosivat lajit: pikkusiep- po, pohjantikka, maakotka, metso, kuukkeli, lapintiainen ja taviokuurna Selkärangattomat Metsien pirstoutumisesta kärsivät kovakuoriaiset. Sienet Vanhojen metsien mikroilmastoa vaativat lajit teiden läheisyy- dessä: aarnikääpä, pursukääpä, rusokantokääpä Kasvit Vanhan, sulkeutuneen metsän lajit Puiden runkojen, metsänpohjan ja lahopuun sammalet: kanto- raippasammal, tikanhiippasammal, kerrossammal, seinäsam- mal vuoden kuluttua ojituksesta hyötyvät pensaikkojen lajit, esim. pensaskerttu, pajulintu ja pikkulepin- käinen. Kun puusto vähitellen kasvaa ja sulkeutuu, ojituksesta hyötyvät myös metsälajit, kuten tiaiset, hippiäinen ja peippo. Ojituksesta hyötyviä sienilajeja ovat mm. ojien penkoilla viihtyvät kangasrousku, pulkkosieni, kan- gaspalsami- ja lakritsirousku ja kangastatti, mutta suoelinympäristöön erikoistuneet sienet, kuten rah- kasammalia käyttävät lahottajasienet, kärsivät oji- tuksesta (Veijalainen 1974, Salo 1979, 1980, 1981, 1993, Salonen ja Saari 1990). Ojituksesta kärsivät myös monet vesilinnut, esim. sorsat, hanhet ja lokit sekä kahlaajat, kuten viklot, sirrit ja jänkäkurppa. Lisäksi ojituksesta kärsivät suoelinympäristöön erikoistuneet selkärangattomat, kuten korpikolva, suokeltaperho, rahkahopeatäplä, muurainhopeatäplä, rämekylmänperhonen, luumit- tari, nuoliharmoyökkönen ja suokirjosiipi. Ojituk- sesta kärsii myös alkuperäinen suokasvilajisto, ku- ten suursarat, vehka, kurjenjalka, rahkasammalet sekä kosteiden paikkojen korpisammalet, kuten ker- rossammal, lehväsammalet ja liekosammalet (Lai- ne ja Laiho 1995, Laine ym. 1995). 13 Metsätalouden toimenpiteistä kärsivien eliöryhmien ympäristö- vaatimusten huomioiminen met- sätalouden ympäristöohjelmassa Metsätalouden ympäristöohjelma laadittiin maa- ja metsätalousministeriön ja ympäristöministeriön yhteistyönä vuonna 1994 edistämään biologisen monimuotoisuuden ylläpitoa talousmetsissä (Met- sätalouden ympäristöohjelma 1994). Ohjelman to- teutumisen seurantaan asetettu työryhmä on jul- kaissut kaksi väliraporttia (Metsätalouden ympä- ristöohjelman... 1995, Metsätalouden ympäristöoh- Miettinen Elinympäristövaatimuksiin perustuva arvio metsänhoidon vaikutuksista eri eliöryhmiin 385 Taulukko 11. Arvio uudis- ja kunnostusojituksen vaikutuksesta eri eliöryhmiin (Veijalainen 1974, Salo 1979, 1980, 1981, 1993, Henttonen ja Hansson 1984, Laine 1989, Salonen ja Saari 1990, Laine ja Vanha-Majamaa 1992, Korpela ja Reinikainen 1995, Laine ja Laiho 1995, Laine ym. 1995). Toimenpiteestä hyötyviä eliöitä Toimenpiteestä kärsiviä eliöitä Nisäkkäät Vesipohjaisia ojia kulkureitteinään käyttävät lajit: piisami, ma- java Linnut Ojituksen jälkeisen sukkession edetessä ensin hyötyvät avomai- den lajit: västäräkki, kivitasku, niittykirvinen Muutaman vuoden kuluttua ojituksesta hyötyvät pensaikkojen lajit: pensaskerttu, pajulintu, pikkulepinkäinen Kun puusto vähitellen kasvaa ja sulkeutuu, ojituksesta hyötyvät myös metsälajit: tiaiset, hippiäinen, peippo Selkärangattomat Monet kangasmetsien lajit: sarvijäärät, kaarnakuoriaiset, vesi- kovakuoriaiset Sienet Karuilla suotyypeillä ja kangasmetsissä elävät männyn mykorrit- sasienet: kangas-, kangaspalsami- ja lakritsirousku, pulkko- sieni, kangastatti Kasvit Kangasmetsälajit: metsämaitikka, metsäimarre, metsätähti Sammalet: seinäsammal karuilla paikoilla, rehevillä paikoilla suikerosammalet ja laakasammalet Ojanpenkoille levittäytyvät lajit: ojanukkasammal Linnut Vesilinnut: sorsat, hanhet, lokit Kahlaajat: viklot, sirrit, jänkäkurppa Selkärangattomat Suoelinympäristöön erikoistuneet lajit: korpikolva, suokeltaper- ho, rahkahopeatäplä, muurainhopeatäplä, rämekylmänper- honen, luumittari, nuoliharmoyökkönen, suokirjosiipi Kosteiden metsien lajit: maakiitäjäiset, liekokurekiitäjäinen Sienet Korpien mikroilmastoa vaativat käävät ja orvakat: korkki- kerroskääpä, korpiludekääpä Luonnontilaisilla rämeillä kasvavat lajit: suotatti, suo- ja rahka- lahokka, rahkakynsikäs, poimunapa- ja rahkanapalakki ja eräät nääpikkälajit Rahkasammalia käyttävät lahottajasienet: Omphalia philonotis, O. umbellifera, O. oniscus. Kasvit Alkuperäinen suolajisto: esim. suursarat, vehka, kurjenjalka, rahkasammalet Kosteiden kasvupaikkojen korpisammalet: kerrossammal, lehvä- sammalet, liekosammalet jelman... 1996) joiden mukaan ohjelman toteutu- minen on alkanut ripeästi. Metsätalouden ympäristöohjelman sisältämien metsänhoitosuositusten mukaan mukaan uudistus- aloilla tulisi tehdä vain välttämätön raivaus ja sääs- tää ylis-, laho-, jättö- ja lehtipuita. Arvokkaimpia jättöpuita ovat kelot ja kolopuut, vanhat puuyksi- löt, aarnipuuryhmät, lahopuut, jalot lehtipuut ja haa- vat. Myös yksittäisiä tuulenkaatoja tulisi säästää (Metsätalouden ympäristöohjelma 1994). Ohjelman mukaan maanpinnan muokkauksessa tulee käyttää kohteeseen sopivaa, mahdollisimman kevyttä maanpinnan käsittelymenetelmää. Karuja, lajittuneita kankaita ja lehtoja ei yleensä tule muo- kata. Aurausta korvaavia menetelmiä tulee kehittää ja kivennäismaiden aurauksesta luopua vuoden 1996 loppuun mennessä. Havupuutaimikoissa tulee suo- sia mahdollisuuksien mukaan lehtipuusekoitusta. Nuorten metsien kunnostuksessa tulee välttää riistanhoidon ja monimuotoisuuden kannalta hai- tallista metsän siistimistä. Vesakkojen kemiallises- ta lehvästökäsittelystä tulisi luopua kokonaan vuo- den 1996 loppuun menessä. Harvennushakkuiden välin tulisi olla mahdollisimman pitkä. Karuimmil- la kasvupaikoilla, kitumailla, joissakin korvissa ja muissa erityiskohteissa metsää voidaan kasvattaa Folia Forestalia 1996(4) Katsaus 386 erirakenteisena (Metsätalouden ympäristöohjelma 1994). Terveyslannoituskohteet ovat Metsätalouden ympäristöohjelman mukaan ensisijaisia lan- noituskohteita. Lannoituksia ei tule tehdä poikke- ustapauksia lukuunottamatta luontaisesti metsän- kasvatuskelvottomilla soilla. Avainbiotooppeja ei tule lannoittaa. Niiden ympärille tulee myös jättää suojavyöhykkeet. Tuhkan käyttöä maanparan- nusaineena tulisi edistää (Metsätalouden ympäristö- ohjelma 1994). Ohjelma suosittelee, että tieverkostoa rakenne- taan nykyistä kevyemmäksi ja erityisen aroilla alu- eilla vain talvikäyttöä varten. Tie linjataan maaston metsäluonnon monimuotoisuuden kannalta tärkei- tä ranta- ja reunavyöhykkeitä väistäen (Metsätalou- den ympäristöohjelma 1994). Metsätalouden ympäristöohjelman mukaan soi- den uudisojituksista luovutaan vuoden 1996 lop- puun mennessä. Lettoisia soita ja reheviä korpia ei tulisi kunnostusojittaa. Lisäksi sellaisia karuja soi- ta ja reheviä ojitusalueita, joilla on erityistä arvoa luonnonsuojelun kannalta, tulisi palauttaa luonnonti- laan (Metsätalouden ympäristöohjelma 1994). Kiitokset Taulukkojen laatimisessa ovat avustaneet: Erkki Annila (Metsäntutkimuslaitos), Ilkka Vanha-Maja- maa (Metsäntutkimuslaitos), Antti Reinikainen (Metsäntutkimuslaitos), Kauko Salo (Metsäntutki- muslaitos), Jari Haimi (Jyväskylän yliopisto), Es- teri Ohenoja (Oulun yliopisto), Risto Virtanen (Ou- lun Yliopisto), Aslak Ermala (Riista- ja kalatalou- den tutkimuslaitos), Jukka-Pekka Jäppinen (Suo- men ympäristökeskus), Heikki Kotiranta (Suomen ympäristökeskus), Harri Tukia (Suomen ympäris- tökeskus), Ilpo Rutanen (Suomen ympäristökes- kus), Ilpo Mannerkoski (Suomen ympäristökeskus), Erkki Laurikainen (Suomen ympäristökeskus), Suvi Raivio (Suomen ympäristökeskus), Jouko Kosta- mo (Metsäkeskus Tapio) ja Sakari Pönniö (Metsä- keskus Tapio). Kirjallisuus Ahnlund, H. & Lindhe, A. 1992. Hotade vedinsekster i barrskogslandskapet – några synpunkter utifrån stu- dier av sörmländska brandfält, hällmerker och hyg- gen. Entomologiska Tidskrift 113(4). Ehnström, B. 1991. Många insekter gynnas. Skog & Forskning 4: 47–52. Ferm, A. & Pohtila, E. 1977. Pintakasvillisuuden kehit- tyminen ja muokkausjäljen tasoittuminen auratuilla metsänuudistusaloilla Lapissa. Folia Forestalia 319. 34 s. — & Sepponen, P. 1981. Aurausjäljen muuttuminen ja kasvillisuuden kehittyminen metsänuudistusaloilla La- pissa 10 vuoden aikana. Folia Forestalia 493. 19 s. Haila, Y., Hanski, I.K. & Raivio, S. 1987. Breeding bird distribution in fragmented coniferous taiga in sout- hern Finland. Ornis Fennica 64: 90–106 Hanski, I. & Kaikusalo, A. 1989. Distribution and habi- tat selection of shrews in Finland. Annales Zoologici Fennici 26: 339–348. Heliövaara, K. & Väisänen, R. 1984. Effects of modern forestry on northwestern European forest invertebra- tes: a synthesis. Acta Forestalia Fennica 189. 29 s. Helle, P. 1985. Effects of forest regeneration on the structure of bird communities in northern Finland. Holarctic Ecology 8: 120–132. Henttonen, H. 1989. Metsien rakenteen muutoksen vai- kutuksesta myyräkantoihin ja sitä kautta pikkupetoihin ja kanalintuihin – hypoteesi. Suomen riista 35: 83–90. — & Hansson, L. 1984. Interspecific relations between small rodents in European boreal and subarctic en- vironments. Acta Zool. Fennica 172: 61–65. Hintikka, V. 1988. On the macromycete flora in oligit- rophic pine forests of different ages in South Finland. Acta Botanica Fennica 136: 89–94. Hotanen, J. & Nousiainen, H. 1990. Metsä- ja suokasvil- lisuuden numeerisen ryhmittelyn ja kasvupaikkatyyp- pien rinnastettavuus. Folia Forestalia 763. 54 s. Huhta, V. 1971. Succession in the spider communities of the forest floor after clear-cutting and prescribed burning. Annales Zoologici Fennici 8: 483–542. — 1976. Effects of clear-cutting on numbers, biomass and community respiration on soil invertebrates. An- nales Zoologici Fennici 13: 63–80. — 1979. Effect of liming and deciduos litter on earth- worm (Lumricidae) populations of a spruce forest, with an inoculation experiment on Allophora caligin- osa. Pedobiologia 19: 340–345. — 1984. Responses of Cognettia sphagnetorum (Enchyt- raeidae) to manipulation of pH and nutrient status in Miettinen Elinympäristövaatimuksiin perustuva arvio metsänhoidon vaikutuksista eri eliöryhmiin 387 coniferous forest soil. Pedobiologia 27: 245–260. — , Karppinen, E., Nurminen, M. & Valpas, A. 1967. Effect of silvicultural practices upon arthropod, anne- lid and nematode populations in coniferous forest soil. Annales Zoologici Fennici 4: 87–143. — , Hyvönen, R., Koskenniemi, A., Vilkamaa, P., Kaa- salainen, P. & Sulander, M. 1986. Response of soil fauna to fertilization and manipulation of pH in coni- ferous forests. Acta Forestralia Fennica 195. Hyvönen, R. & Huhta, V. 1989. Effects of lime, ash and nitrogen fertilizers on nematode populations in Scots pine forest soils. Pedobiologia: 129–143. Jepson, P. 1989. Pesticides and non-target invertebrates. Intercept, Wimbourne, Dorset. 240 s. Jäppinen, J.-P. 1989a. Avohakkuu romahduttaa sienisa- don. Suomen Luonto 89(5): 22–23. — 1989b. Suursienten yhteisörakenne ja metsikkötun- nukset eräillä puolukka- ja mustikkatyypin kankailla Ilomantsissa. Lisensiaattitutkielma. Joensuun yliopis- to, biologian laitos. 113 s. + 6 liitettä. Kaila, L., Martikainen, P. & Punttila, P. 1995. Pökkelöt hakkuualoilla – hyötyvätkö taantuneet lahopuukova- kuoriaiset? Metsäntutkimuslaitoksen tiedonantoja 564: 65–71. Kalliola, R.1973. Suomen kasvimaantiede. WSOY. 308 s. Kirsi, M. & Oinonen, P.1981. Mushroom yields in 10- year-old coppice after spraying with MCPA. Karste- nia 21: 1–8. Korpela, L. & Reinikainen, A. 1996. Patterns of diversi- ty in boreal mire margin vegetation. Suo (1996) I. Kouki, J. 1994. (toim.). Biodiversity in the Fennoscandi- an boreal forests: natural variation and its manage- ment. Annales Zoologici Fennici 31. 217 s. Laaka, S. 1992. The threatened epixilic bryophytes in old primeval forests in Finland. Biological Conserva- tion 59: 151–154. Laine, J. 1989. Metsäojitettujen soiden luokittelu. Suo 40: 37–51. — & Laiho, R. 1995. Long-term effects of water level drawdown on the vegetation of drained pine mires in southern Finland. Journal of Applied Ecology 32(4): 785–802. — & Vanha-Majamaa, I. 1992. Vegetation ecology along a trophic gradient on drained pine mires in southern Finland. Annales Botanici Fennici 29: 213–233. — , Vasander, H. & Sallantaus, T. 1995 Ecological ef- fects of peatland drainage for forestry. Environmen- tal Reviews 3: 286–303. Lindholm, T. & Vasander, H. 1987. Vegetation and stand development of mesic forest after prescribed burning. Silva Fennica 21: 259–278. Långström, B. 1979. Märgborrarnas förökning i röj- ningsavfall av tall och kronskadegörelse på kvars- tående träd. Sveriges Lantbruksuniversitet, Skogsen- tomologiska Rapport 1: 1–52. Metsätalouden ympäristöohjelma. 1994. Maa- ja metsä- talousministeriö ja ympäristöministeriö. 30 s. Metsätalouden ympäristöohjelman toteutuminen. 1995. Seurantaryhmän ensimmäinen väliraportti 23.3.1995. Maa- ja metsätalousministeriö, Julkaisuja 1/1995. Metsätalouden ympäristöohjelman toteutuminen. 1996. Seurantaryhmän toinen väliraportti. Maa- ja metsäta- lousministeriö, Julkaisuja 1/1996. Muona, J. & Rutanen, I. 1994. The short-term impact of fire on the beetle fauna in boreal coniferous forest. Annales Zoologici Fennici 31: 109–121. Mäkipää, R. 1994. Effects of nitrogen fertilization on the humus layer and ground vegetation under closed canopy in boreal coniferous stands. Silva Fennica 28: 81–92. — 1995. Sensitivity of forest floor mosses in boreal forests to nitrogen and sulphur deposition. Water, Air & Soil Pollution (painossa). Mälkönen, E., Kellomäki, S. & Holm, J. 1980. Typpi-, fosfori- ja kalilannoituksen vaikutus kuusikon pinta- kasvillisuuteen. Communicationes Instituti Forestalis Fenniae 98. 34 s. — , Kellomäki, S. & Aro-Heinilä, V. 1982. Lannoituk- sen vaikutus männikön pintakasvillisuuteen. Silva Fennica 16: 27–42. Niemelä, J., Haila, Y., Halme, E., Lahti, T., Pajunen, T. & Punttila, P. 1988. The distribution carabid beetles in fragments of old coniferous taiga and adjacent managed forest. Annales Zoologici Fennici 25: 107– 119. Ohenoja, E. 1978. Mushrooms and mushroom yields in fertilized forests. Annales Botanici Fennici 15: 38– 46. — 1988. Effect of forest management procedures on fungal fruit body production in Finland. Acta Bot. Fennica 136: 81–84. — 1994. The effect of fertilization on fungi. Biol. Res. Rep. Univ. Jyväskylä 38: 140–155. Punttila, P., Haila, Y., Pajunen, T. & Tukia, H. 1991. Colonisation of clearcut forest by ants in the southern Finnish Taiga, a quantitive survey. Oikos 61: 250– 262. Raivio, S. 1992. Bird communities in fragmented coni- fereous forests: the importance of quantitative data and adequate scaling. Väitöskirja. Helsingin yliopis- to, eläintieteen laitos. — 1995. Talousmetsien luonnonsuojelu -yhteistutkimus- hankkeen väliraportti. Metsähallituksen luonnonsuo- jelujulkaisuja, Sarja A n:o 43. 147 s. Folia Forestalia 1996(4) Katsaus 388 Rolstad, J. & Wegge, P. 1987. Distribution and size of capercaillie leks in relation to old forest fragmentati- on. Oecologia 72: 389–394 Rutanen, I. 1994. Etelä-Suomen vanhojen metsien kova- kuoriaiset I. Vesi- ja ympäristöhallinnon julkaisuja A 175. 83 s. — 1994. Metsäpalon vaikutuksesta kovakuoriaislajistoon Patvinsuon kansallispuistossa. Vesi- ja ympäristöhal- linnon julkaisuja A 196. 57 s. — 1995. Etelä-Suomen vanhojen metsien kovakuoriai- set II. Vesi- ja ympäristöhallinnon julkaisuja A 215. 76 s. Salo, K. 1979. Mushrooms and mushroom yield on tran- sitional peatlands in Central Finland. Annales Bota- nici Fennici 16: 181–192. — 1980. Luonnontilaisen rämeen ja rämemuuttumien sienilajistosta. Summary: Mushroon species on vir- gin, drained and fertilized pine bogs in Parkano, Cent- ral Finland. Suo 31(2–3): 67–71. — 1981. Metsänparannustoimenpiteiden vaikutus rämei- den sienisatoon. Summary: The effect of forest amelioration on mushroom yield on pine bogs. Suo 32: 1–6. — 1988. Sienilajisto ja -sato Ylä-Karjalan metsä- ja suo- tyypeillä 1981–1984. Lisensiaattitutkielma. Helsin- gin yliopisto, kasvitieteen laitos. 213 s. — 1990. Kaskikoivikon sieniä. Summary: Mushroon flo- ra of a birch stand on a slash and burn clearing. Sienilehti 42: 15–20. — 1993. The composition and structure of macrofungus communities in boreal upland type forest and peat- lands in North Carelia, Finland. Karstenia 33: 61–99. — 1994a. Marjat, sienet, yrttikasvit ja palleroporonjäkä- lä. Tapion taskukirja. s. 298–308. — 1994b. Sienilajien sukkessio, sieniyhteisöjen rakenne ja mykorritsaisten hienojuurten määrä Kitsin metsä- paloalueella Pohjois-Karjalassa, Joensuussa: Simola, H. (toim.). IV Kasvitieteen päivät Joensuussa 26.– 27.5.1994. Joensuun yliopiston matemaattis-luonnon- tieteellisen tiedekunnan raporttisarja 33. s. 99 Salonen, V. & Saari, V. 1990. Generic composition of macrofungus communities on virgin mire site types in Central Finland. Annales Botanici Fennici 27: 33– 38. Siipilehto, L. 1995. Heinäntorjunnan vaihtoehdot met- sänviljelyssä. Kirjallisuustarkastelu. Metsäntutkimus- laitoksen tiedonantoja 563. 55 s. Siitonen, J. 1994. Lahopuu ja lahottajasienet kovakuori- aisten elinympäristönä. Luonnon Tutkija 98: 180– 185. Siivonen, L. 1967. Pohjolan nisäkkäät. Helsinki. 181 s. Sirén, G. 1955. The development of spruce forest on raw humus sitesin northern Finland and its ecology. Acta Forestalia Fennica 62(4). 363 s. Swenson, J.E. 1993. The importance of alder to hazel grouse in Fennoscandian boreal forest: Evidence from four levels of scale. Ecography 16: 37–46. Söderström, L. 1983. Hotade och sällsynta mossarter i norrländska granskogar. Svensk Botaniska Tidskrift 77: 4–12. Tahvanainen, J. 1980. Vesakontorjunta-alueiden ekolo- ginen ja ekofysiologinen tutkimus. Loppuraportti. Joensuun korkeakoulu, kemian ja biotieteiden osasto. 153 s. Teivainen, L. 1952. Pohjois-Suomen tuoreiden kangas- metsien kasvillisuudesta. Ann. Bot. Soc. Vanamo. 25: 1–168. Tonteri, T., Hotanen, J. & Kuusipalo, J. 1990a. The Finnish forest site approach: ordination and classifi- cation studies of mesic forest sites in southern Fin- land. Vegetation 87: 85–98. — Mikkola, K. & Lahti, T. 1990b. Compositional gradi- ents in the forest vegetation of Finland. Journal of Vegetation Science 1: 691–698. Uhanalaisten eläinten ja kasvien seurantatoimikunnan mietintö. 1991. Komiteanmietintö 1991:30. Ympä- ristöministeriö. Vanha-Majamaa, I. 1993. Metsätyypin määrittämisvai- keudet. Luonnon Tutkija 1: 20–27. — & Lähde, E. 1991. Vegetation changes in a burned area planted by Pinus sylvestris in northern Finland. Annales Botanici Fennici 28: 161–170. Veijalainen, H. 1974. Metsäojitusalueiden sienisadosta. Summary: Mushroon production on drained peatlands. Suo 26: 31–33. Vilkamaa, P. & Huhta, V. 1986. Effects of fertilization and pH on communities of collembola in pine forest soil. Annales Zoologici Fennici 23: 167–174. Virkkala, R. 1987: Effects of forest management on birds in northern Finland. Annales Zoologici Fennici 24: 281–294. — 1990. Effects of forestry on birds in a changing north- boreal coniferous landscape. Väitöskirja. Helsingin yliopisto, eläintieteen laitos. 13 s. Väre, H. 1988. The mycorrhizal condition of weakened Scots pine saplings grown on ploughed sites in nort- hern Finland. Canadian Journal of Forest Research 19: 341–346. Wästerland, I. & Ingelög, T. 1981. Fruit body producti- on of larger fungi in some young Swedish forests with special reference to logging waste. Forest Eco- logy and Management 31: 269–294. 81 viitettä