METSÄNTUTKIMUSLAITOS THE FINNISH FOREST RESEARCH INSTITUTE HELSINKI 1990 763 Juha-Pekka Hotanen & Hannu Nousiainen METSÄ- JA SUOKASVILLISUUDEN NUMEERISEN RYHMITTELYN JA KASVUPAIKKATYYPPIEN RINNASTETTAVUUS The parity between numerical units and site types of forest and mire vegetation METSÄNTUTKIMUSLAITOS THE FINNISH FOREST RESEARCH INSTITUTE Osoite: Unioninkatu 40 A Address: SF-00170 Helsinki, Finland Soi? (9°) 857 051 Telex: 121286 metla sf Telefax: (90)625 308 Ylijohtaja: Professori p , .. Director: Professor tljas Julkaisujen jakelu: Kirjastonhoitaja Distribution of Librarian Liisa Ikävalko-Ahvonen publications: Julkaisujen toimitus: Toimittajat Seppo Oja Editorial office: Editors Tommi Salonen Metsäntutkimuslaitos on maa-ja metsätalousministeriön alainen vuonna 1917 perustettu valtion tutkimuslaitos. Sen päätehtävänä on Suomen metsätaloutta sekä metsävarojen ja metsien tarkoituksenmukaista käyttöä edistävä tutkimus. Metsäntutkimustyötä teh dään lähes 800 hengen voimin yhdeksällä tutkimusosastolla ja kymmenellä tutkimus-ja koeasemalla. Tutkimus- ja koetoimintaa varten laitoksella on hallinnassaan valtion metsiä yhteensä n. 150 000 hehtaaria, jotka on jaettu 17 tutkimusalueeseen ja joihin sisäl tyy kaksi kansallis- ja viisi luonnonpuistoa. Kenttäkokeita on käynnissä maan kaikissa osissa. The Finnish Forest Research Institute, established in 1917, is a state research institution subordinated to the Ministry of Agriculture and Forestry. Its main task is to carry out research work to support the development of forestry and the expedient use of forest resources and forests. The work is carried out by means of 800 persons in nine research departments and ten research stations. The institute administers state-owned forests of over 150 000 hectares for research purposes, including two national parks and five strict nature reserves. Field experiments are in progress in all parts of the country. FOLIA FORESTALLS 763 Metsäntutkimuslaitos. Institutum Forestale Fenniae. Helsinki 1990 Juha-Pekka Hotanen & Hannu Nousiainen METSÄ- JA SUOKASVILLISUUDEN NUMEERISEN RYHMITTELYN JA KASVUPAIKKATYYPPIEN RINNASTETTAVUUS The parity between numerical units and site types of forest and mire vegetation Approved 23.11.1990 2 Hotanen, J.-P. & Nousiainen, H. 1990. Metsä- ja suokasvillisuuden numeerisen ryhmittelyn ja kasvupaikkatyyppien rinnastettavuus. The parity between the numerical units and site types of forest and mire vegetation. Folia Forestalia 763. 54 p. Tutkimuksessa analysoitiin kahden maastossa tehdyn samapalkkaisen metsä- ja suotyypittelyn eroja sekä tyypittelyn yhteyksiä numeeriseen ryhmittelyyn. Ai neistona oli 338 koealan systemaattinen otos valtakun nan metsien 7. inventoinnin (VMI) pysyviä koealoja, joilta analysoitiin pintakasvillisuus ja mitattiin ympä ristömuuttujia. Koealat luokiteltiin kaksisuuntaisella indikaattorilajianalyysillä (TWINSPAN) ja ordinoitiin oikaistulla korrespondenssianalyysillä (DCA). Tulos ten tulkinnassa käytettiin lisäksi korrelaatio- ja vari anssianalyysiä. Kangasmaiden maastoluokittelussa suurimmat erot tämän työn ja VMI:n välillä olivat kuivien ja kuivah kojen kankaiden välisessä määrittelyssä. Maastoluokit telujen väliset erot ja kasvupaikkatyyppien hajonta TWINSPAN-ryhmissä olivat nuorissa metsissä samaa suuruusluokkaa kuin sulkeutuneissa metsissä. Metsä tyyppijärjestelmän soveltamisessa tulisi kiinnittää enemmän huomiota puuston vaikutuksiin pintakasvil lisuuden rakenteeseen. Numeeriset kasvillisuusluokat olivat useimmiten rinnastettavissa metsä- ja suotyyp peihin, mutta myös tyyppien välimuodot ovat tavallisia nykyisissä talousmetsissä. Todettiin mm. humusker roksen ohenevan ja selluloosan hajotuksen hidastuvan kasvupaikan karuuntumisen myötä. Tulokset tukivat käsitystä metsätyyppijärjestelmän yksiulotteisuudesta, johon sukkessioiän vaihtelu aiheutti kuitenkin selvän lisävaihtelusuunnan. Sekä ojittamattomien että ojitettujen soiden pääja koa TWINSPAN-analyyseissä osoittivat rämeisyyden ja toisella puolen korpisuuden luonnehtijalajit. Pää ryhmien jakoa luonnehti (siten) myös kasvillisuuden suhde keskusta- ja reunavaikutteisuuteen. Päägra dientti voitiin tulkita 'metsällisen viljavuuden' vaihte lusuunnaksi. Todettiin positiivinen riippuvuus puusto tunnusten (pohjapinta-ala, tilavuus) ohella mm. sellu loosan hajotusnopeuden, maatumisasteen ja suotyyp pien trofiasarjan (yhdistetty räme- ja korpityyppisarja) välillä. Luokituksen hajontaa oli ojittamattomilla soil la erityisesti ravinteisuusgradientin karussa päässä se kä ojitusalueilla yleensä, etenkin kohtalaista trofiaa osoittavien tyyppien kohdalla. The aim of the study was to determine the usability of the forest and peatland site type classification in a given area. The material consisted of 338 systematical ly sampled permanent plots from the 7th National Forest Inventory (NFI) carried out in 1981 — 84. The understorey vegetation was described and environ mental variables measured on the plots. Two-way in dicator species analysis (TWINSPAN) and detrended correspondence analysis (DCA) were used in numeri cal classification and ordination of the vegetation da ta. Correlation analysis and analysis of variance were also used in the interpretation of the results. The two independent field classifications (this study and the one in the 7th NFI) differed most with res pect to the definition of dryish and dry forest sites. Differences between field classifications and deviati ons in the TWINSPAN clusters were not markedly more frequent in young stands than in mature stands. More attention should be paid to the effects of the tree canopy on the understorey vegetation. Although clusters comparable to the forest and peatland site types were found, intermediate types also appeared to be frequent in the managed forests of today. The humus layer became thinner and the cellulose decom position rate slower as the fertility of the site dec reased. The results obtained here support the unidi mensional concept of the forest site type system. Ho wever, a clear disturbance, mainly caused by varying succession age, was also obvious. The topmost division of the TWINSPAN classifica tion of both undrained and drained peatland forests reflected roughly pine bog and spruce mire categories. The division thus reflected mire centre and mire mar gin effects. The main gradient could also be interpre ted as a potential stand yield gradient. Positive corre lation was detected between stand characteristics, (e.g. volume, basal area) as well as cellulose decomposition rate, humification degree, and the trophy series of the peatland site types. In the case of undrained peat lands, misclassifications were frequent at the infertile end of the fertility gradient. This also occurred in the drained peatlands as a whole, especially at the centre of the fertility gradient. Helsinki 1990. Valtion painatuskeskus ISBN 951-40-1132-5 ISSN 0015-5543 Authors' addresses: Hotanen: The Finnish Forest Research Institute, P.0.80x 68, SF-80101 Joensuu; Nousiainen: The Finnish Forest Research Institute, Department of Peatland Forestry, Box 18, SF-01301 Vantaa, Finland. Keywords: classification, DCA, forest site types, ordination, peatland site types, TWINSPAN, vegetation. ODC 114.521.7 3 Sisällys 1. JOHDANTO 5 11. Metsätyyppioppi 5 111. Perusperiaatteet 5 112. Metsätyyppien ekologiset ulottuvuudet 5 113. Metsätyypit 'luonnollisena luokitusjärjestelmänä' 5 12. Suotyyppioppi 6 121. Periaatteet 6 122. Ojitettujen soiden luokittelu 7 13. Luokitustutkimuksen nykytilanne 7 14. Tutkimusongelma ja tutkimuksen tarkoitus 7 2. AINEISTO JA MENETELMÄT 8 21. Tutkimusalue ja koealat 8 22. Mittaukset ja havainnot 8 23. Numeerinen käsittely 9 3. TULOKSET 12 31. Nuoret kivennäismaan metsät 12 311. Luokittelu ja ordinaatio 12 312. Ympäristömuuttujat 13 32. Sulkeutuneet kivennäismaan metsät 15 321. Luokittelu ja ordinaatio 15 322. Ympäristömuuttujat 17 323. Sulkeutuneiden metsien ja vertailumetsätyyppien ordinaatio 19 324. Sulkeutuneiden ja nuorten metsien ordinaatio 20 33. Luonnontilaiset nevat 20 34. Ojittamattomat rämeet ja korvet 21 341. Luokittelu ja ordinaatio 21 342. Ympäristömuuttujat 25 343. Ojittamattomien rämeiden ja korpien sekä vertailusuotyyppien ordinaatio 25 35. Ojitetut nevat 26 36. Ojitetut rämeet ja korvet 27 361. Luokittelu ja ordinaatio 27 362. Ympäristömuuttujat 29 363. Ojitettujen turvemaiden ja kangasmetsien ordinaatio 30 4. TULOSTEN TARKASTELU 31 41. Otanta ja menetelmät 31 42. Kivennäismaat 32 421. Luokittelu ja sen yleinen vertailu 32 422. Kasvilajit ja metsätyypin määritys 34 423. Metsätyyppi ja metsämaa 35 424. Selluloosan hajoaminen 35 425. Puustotunnukset 36 43. Turvemaat 36 431. Luokittelu ja sen yleinen vertailu 36 432. Luokittelu ja suokasvillisuuden päävaihtelusuunnat 38 433. Selluloosan hajoaminen, maatumisaste 39 434. Puustotunnukset 39 5. PÄÄTELMÄT 40 KIRJALLISUUS - REFERENCES 41 SUMMARY 46 LIITTEET 50 4 Hotanen, J.-P. & Nousiainen, H. Käytetyt lyhenteet — Symbols Metsätyypit — Forest site types: CT kanervatyyppi — Calluna-type ECT variksenmarja-kanervatyyppi — Empetrum- Calluna-type VT puolukkatyyppi — Vaccinium-type EVT variksenmarja-puolukkatyyppi — Empe- trum-Vaccinium-type PIT seinäsammaltyyppi — Pleurozium-type MT mustikkatyyppi — Myrtillus-type DeMT metsälauha-mustikkatyyppi — Deschamp- sia-Myrtillus-type VMT puolukka-mustikkatyyppi — Vaccinium- Myrtillus-type OMT käenkaali-mustikkatyyppi — Oxalis-Myrtil- lus-type GOMT kurjenpolvi-käenkaali-mustikkatyyppi — Geranium-Oxalis-Myrtillus-type Suotyypit — Peatland site types KeR kermi- 1. keidasräme — ombrotrophic ridge- hollow pine bog RamIR rahkamättäinen isovarpuräme — ombro- trophic Sphagnum fuscum-S. angustifolium pine bog RaR rahkaräme — Sphagnum fuscum pine bog RamTR rahkamättäinen tupasvillaräme — cotton- grass pine bog with Sphagnum fuscum hum- mocks TR tupasvillaräme — cottongrass pine bog TNR tupasvillanevaräme — cottongrass sedge pi- ne bog IR isovarpuinen räme — low-shrub pine bog LkN lyhytkorsineva — ombrotrophic small-sedge bog LkKaN lyhytkorsikalvakkaneva — small-sedge Sphagnum papillosum bog RamVNR rahkamättäinen varsinainen nevaräme — tall-sedge pine swamp with Sphagnum fus- cum hummocks VNR varsinainen nevaräme — tall-sedge pine swamp KgR kangasräme — paludified pine forest PsR pallosararäme — Carex globularis pine swamp KR korpiräme — spruce pine swamp PK puolukkakorpi — Vaccinium vitis-idaea spruce swamp KgK kangaskorpi — oligo-mesotrophic paludified spruce forest MrK. muurainkorpi — Rubus chamaemorus spru- ce swamp MK mustikkakorpi — Vaccinium myrtillus spru- ce swamp MkK metsäkortekorpi — Equisetum sylvaticum spruce swamp RhK ruohokorpi — herbrich hardwood-spruce swamp VNK varsinainen nevakorpi — tall-sedge spruce swamp Kuivatusvaiheet — Drainage stages oj ojikko — recently drained peatland mu muuttuma — transitional drained peatland tkg turvekangas — old peatland forest Kasvupaikan ravinteisuusluokat Huikarin järjestelmäs- sä — Fertility classes of site types in Huikari's system (e.g. Huikari 1974): I lehdot, lehtomaiset- ja lettosuot — groves, meso-eutrophic and eutrophic mires II lehtomaiset kankaat, ruohoiset suot — gro- ve-like forest types, herbrich mires III tuoreet kankaat, suursaraiset ja mustikkai- set suot — fresh forest types, tall-sedge- and Vaccinium myrtillus-rich mires IV kuivahkot kankaat, piensaraiset ja puoluk- kaiset suot — dryish forest types, small-sed- ge- and V. vitis-idaea-rich mires V kuivat kankaat, tupasvillaiset ja isovarpuiset suot — dry forest types, cottongrass- and low-shrub-rich mires VI karukkokankaat, rahkaiset suot — barren forest types, ombrotrophic S. fuscum-rich mi- res Metsikön kehitysvaiheet — Development classes of tree stand: 0 puuton kasvupaikka — treeless site 1 aukea uudistusala tai siemenpuumetsikkö — open area or seed tree stand 2 pieni taimisto — small seedling stand 3 varttunut taimisto — advanced seedling stand 4 nuori kasvatusmetsikkö — young thinning stand 5 varttunut kasvatusmetsikkö — advanced thinning stand 6 uudistuskypsä metsikkö — mature stand 1 suojuspuumetsikkö — shelterwood stand 5 Folia Forestalia 763 1. Johdanto 11. Metsätyyppioppi 111. Perusperiaatteet Kasvupaikkaluokituksen perustana Suomes sa on A.K. Cajanderin kehittämä metsätyyp pioppi (Cajander 1909, 1926, 1949, Cajander & Ilvessalo 1921), joka koostuu metsätyyppi teoriasta ja sen käytännöllisestä sovellutuk sesta, metsätyyppijärjestelmästä (Nieppola 1986). Cajanderin teoriassa pintakasvillisuu della on keskeinen ja varsin itsenäinen ase ma: sen katsotaan kuvastavan kasvupaikan biologista kokonaisarvoa, ja metsätyyppi on tätä arvoa kuvaava käsite (ks. myös Frey 1973). Teorian mukaan nk. primaariset kasvu paikkatekijät määräävät (1) kasvilajien eri laisten kasvupaikkavaatimusten, (2) kilpailun ja (3) kasvien toistensa suosimisen kautta paikalle syntyvän kasvillisuuden siten, että kasvillisuus muodostaa verraten säännönmu kaisia ja selvärajaisia yhdyskuntia, jotka ku vastavat välillisesti metsämaan viljavuutta (Cajander 1926, 1949). Vaikka maaperän vil javuus muuttuu jatkumoluontoisesti, myötäi lee kasvipeite viljavuutta äkillisemmin muu toksin (Cajander 1949, ks. myös Tiiman 1982). Metsätyyppijärjestelmä ja -käsite kehitet tiin talousmetsien kasvupaikkaluokitusta var ten. Cajander laati luokituksen kutakuinkin pysyvien (kliimaks-)yhdyskuntien perusteella (Frey 1973). Hän kuitenkin määritteli metsä tyyppikäsitteen siten, että se mahdollistaa samanarvoisten kasvupaikkojen luokittelun eri ikäisissä ja eri tavoin hakatuissa talous metsissä: kliimaks-metsäyhdyskunta ja sitä kohti kehittyvät sukkessioyhdyskunnat muo dostavat kokonaisuutena metsätyypin (Ca jander 1949, Kalela 1961). Metsätyyppien avulla kasvupaikat voidaan luokitella paitsi primääriseltä puuntuotosky vyltään myös ekologialtaan ja siten metsän hoidon kannalta eri luokkiin. Näitä Cajander (1921, 1923, 1926, 1949) piti teoriansa tär keimpinä seikkoina käytännön kannalta. Metsätyyppejä on sovellettu laajalti myös metsätalouden suunnittelu- ja järjestelytehtä vissä (ks. Mikola 1982). Boreaalisen vyöhyk keen ulkopuolella teorialla on ollut vähän käyttöä (ks. esim. Frey 1973, Grandtner & Vaucamps 1982, Kielland & Lund 1982). 112. Metsätyyppien ekologiset ulottuvuudet Suomalainen metsätyyppijärjestelmä on ra kennettu yksiulotteiseksi (vrt. Eesti: Frey 1973). Metsätyypit on järjestetty puuntuotos kykyä vastaavaan perussarjaan kuivista ja ka ruista tyypeistä kosteisiin ja viljaviin tyyppei hin (Keltikangas 1959). Metsäkasvillisuuden ilmastollinen vaihtelu (Kujala 1936, 1938, Kalela 1960, 1961, ks. myös Ahti ym. 1968) on huomioitu kuvaamalla perussarjat (ns. paralleelityypit) kullekin metsäkasvillisuus vyöhykkeelle (Kalela 1961). Eri ilmastovyö hykkeen vastaavat metsätyypit luetaan sa maan kasvupaikkatyyppiin (lehto, lehtomai nen kangas, tuore kangas, kuivahko kangas, kuiva kangas ja karukkokangas) (Lehto & Leikola 1987). Paralleelityyppien voidaan katsoa tuottavan vain yksiulotteisen sarjan jokaiselle vyöhykkeelle (Oksanen 1984). Pyr kimyksiä lisäulottuvuuksien huomioon otta miseksi on kuitenkin esiintynyt (Linkola 1916: kulttuurin vaikutus; Jalas 1950, Sarvas 1952: paikallinen kasvupaikkailmasto). Metsätyyppien kuvaukset perustuvat jok seenkin luonnontilaisiin ja sulkeutuneisiin metsiköihin (Cajander 1949, Kalliola 1973, Kujala 1979). Eri-ikäisyyden biologisen sa manarvoisuuden toteaminen edellyttää suk kessiosarjojen kuvaamista ja tuntemista (Ca jander 1909, 1949). Vaatimuksia sukkessio sarjojen kuvaamisesta on toistettu viime ai koihin asti (Kuusela 1984, Lähde 1984, Nieppola 1986, Sepponen 1987). 113. Metsätyypit 'luonnollisena luokitusjärjes telmänä ' Cajanderin oppia on kritisoitu mm. puulajin ja puuston merkityksen aliarvoimisesta pin 6 Hotanen, J.-P. & Nousiainen, H. takasvillisuuteen (esim. Brenner 1921, 1922, Tamm & Petrini 1922, Teivainen 1952, Kuu sipalo 1985, Lahti & Väisänen 1987) ja met sätyypin määrittelyn subjektiivisuudesta (mm. Lihtonen 1918, Brenner 1921, 1922). Lisäksi Brenner, Hesselman (1926) ja Siren (1955) vaativat tarkennuksia kasvillisuuden ja kasvupaikan biologisen arvon väliseen suhteeseen (ks. myös Palo 1982, Leikola 1984 a). Nieppolan (1986) mukaan Cajander jätti tarkempaa selvitystä vaille myös metsä tyyppien välimuodot. Niiden yleisyydestä ei ole vieläkään selvää käsitystä. Koska metsätyyppijärjestelmä suunniteltiin käytännön tarpeisiin, pyrittiin tyyppien luku määrä pitämään pienenä painottaen talou dellisia ja metsänhoidollisia näkökohtia (Ca jander 1921, 1926, Leikola 1984 b). Järjestel mään hyväksyttyjen metsätyyppien sisäinen vaihtelu jäi näin suureksi (Keltikangas 1959), ja jouduttiin tinkimään tyyppikuvausten eko logisesta täsmällisyydestä (Kuusipalo 1985). Kasvupaikkaluokkien lukumäärän tarpeel lisuus riippuu viime kädessä käyttäjästä (Karjula ym. 1982, Loven 1984). Metsätalou teen kehitetty luokitusjärjestelmä ei palvele yhtä hyvin ekologisesti tarkempaa luokitusta vaativaa biologista tutkimusta (Kuusipalo 1985). Sama järjestelmä tuskin pystyy katta maan kaikki tutkimuksen ja käytännön tar peet, mutta järjestelmät voivat perustua sa maan teoriaan. Nykyisin valtaosa metsistämme edustaa nuorempia sukkessiovaiheita (Kuusela & Salminen 1983), ja myös metsien käsittely on Cajanderin ajoista muuttunut. Kuuselan (1982) mukaan osa metsätyyppien pinta-ala jakaumien muutoksista perättäisissä valta kunnan metsien inventoinneissa selittyy met sätyyppien (etenkin nuorten metsien) määri tyksen subjektiivisuudesta. Näissä olosuhteis sa on syntynyt keskustelua metsätyyppien käytön objektiivisuudesta sekä vaihtoehtoi sista ja täydentävistä bonitointijäijestelmistä (Sepponen 1980, 1984, Solantie 1980, Gus tavsen 1981, 1984, Vuokila 1980, 1982, Kuu sela 1982, Roiko-Jokela 1984, Kilkki 1987). Esim. puuston valtapituuteen ja ikään pe rustuvilla jatkuvilla indekseillä on luokitte lussa objektiivisia etuja, mutta myös haittoja ja vaikeuksia (mm. Cajander 1949, Gustav sen 1980, 1981, 1984, Vuokila 1980, 1982, Kilkki & Ojansuu 1981, Kuusela 1982, Roi ko-Jokela 1984, Varmola 1984). Olisi tunnet tava esim. metsänjalostuksen, lannoituksen, uudistamismenetelmän ja muiden mahdollis ten toimenpiteiden sekä metsikön kehitys historian vaikutukset pituuskehitykseen. 12. Suotyyppioppi 121. Periaatteet Perusteoria metsä- ja suotyyppiopin välillä on sama. Cajanderin suotyyppijärjestelmä (1913 — 1916) perustui kuitenkin metsätyyp pijärjestelmää tarkemmin nk. site-type- peri aatteeseen (Eurola & Kaakinen 1977, Eurola & Holappa 1984, Eurola ym. 1984). Suotyy pit muodostavat ekologisesti moniulotteisen systeemin, ja luokituksessa kiinnitetään huo miota puulajeihin ja yleensä puuston ole massaoloon. Cajanderin nk. suomalainen suotyyppioppi joutui välittömästi maa- ja metsätaloudelli seen hyväksikäyttöön. Nopeasti etenevä tut kimus johti suokasvien ja -kasvillisuuden ryh mittelyyn trofian (oligo-, meso- ja eutrofia) ja muiden ekologisten vaihtelusuuntien suh teen: suoveden ja turpeen happamuus, mä täs-, väli- ja rimpipinta (kuiva-, väli-, märkä pinta) sekä reuna- ja keskustavaikutus (esim. Kujala 1921, Waren 1926, Kotilainen 1927, 1932, Kivinen 1933, 1935, Paasio 1933, 1941, Tuomikoski 1942, Heikurainen 1953, Ruuhi järvi 1960, Eurola 1962, Puustjärvi 1968, Westman 1981). Niinpä suokasvien ekologi nen indikaattoriarvo tunnetaan nykyään hy vin (Eurola & Kaakinen 1978, Pakarinen & Ruuhijärvi 1978, Pakarinen 1979, Eurola ym. 1984, Eurola & Holappa 1985). Lähinnä suokasvillisuuden ekologian tut kimus johti myös suotyyppien viljavuus- tai hyvyysluokitteluun potentiaalisen puuntuo toskyvyn määrittämistä varten (ks. Reinikai nen & Hotanen 1988). Ojitettujen soiden puuston tuotoskykyyn perustuvaa viljavuus sarjaa kehitti Tanttu (1915) ja ojituskelpoi suuden luokittelua erityisesti Lukkala (1929) (ks. Lukkala & Kotilainen 1951). Näissä mo lemmissa järjestelmissä mahdollistui soiden boniteettien rinnastaminen metsätyyppien boniteetteihin. Suomessa on käytössä useita cajanderilai sia soiden luokittelun alajärjestelmiä: (1) yk sityiskohtainen kasvitieteellinen (Eurola & Kaakinen 1978, Ruuhijärvi 1983, Eurola ym. 1984), (2) kasvitieteellis-metsätieteellinen (Lukkala & Kotilainen 1951, Heikurainen 1979, 1986, Heikurainen & Pakarinen 1982, 7 Folia Forestalia 763 Laine & Vasander 1990 ja (3) ekstensiivinen metsätalouteen ja -inventointeihin tarkoitet tu luokittelu (Huikari 1952, Huikari ym. 1964, Huikari 1974). Luokitteluja voidaan rinnastaa toisiinsa esim. sijoittamalla yksi tyiskohtaisempien pääkategorioiden suotyyp pejä Huikarin järjestelmän kuuteen ravintei suusluokkaan (Eurola & Kaakinen 1978, Reinikainen & Päivänen 1983, Hotanen 1989). 122. Ojitettujen soiden luokittelu Ojituksen käynnistämän sekundaarisukkessi on pääpiirteet selvitettiin jo vuosisadan alku puoliskolla (Tanttu 1915, Multamäki 1923, Lukkala 1929). Keskeisellä sijalla ovat kui tenkin Saraston (1952, 1957, 1961 a) tutki mukset. Ojitusalueiden luokittelua on Saras ton tutkimusten jälkeen alettu kehittää vasta viime vuosina (Reinikainen 1988, Laine 1989). Vanhat ojitusalueet lähenevät pintakasvil lisuutensa puolesta metsätyyppejä ja käytös sä olevat turvekangastyypit voidaan rinnastaa puuntuotoskyvyltään metsätyyppeihin melko luotettavasti (Heikurainen 1980, Laine 1989) niiden ekologian peruseroista huolimatta: keskeisimmät kasvupaikkatekijät, vesi- ja ra vinnetalous ja kasvupaikkailmastokin, ovat erilaiset kuin kivennäismaiden metsissä. 13. Luokitustutkimuksen nykytilanne Kiinnostus ja mahdollisuus metsä- ja suo tyyppien tutkimiseen sekä luokitteluiden tes tauksiin ovat kasvaneet viime aikoina nu meeristen menetelmien kehittymisen myötä. Nämä ovat antaneet mahdollisuuden suokas villisuustutkimuksen perinteisen työvälineen, ekologisten gradienttien (mm. Tuomikoski 1942, Heikurainen 1953, Havas 1961) tehok kaampaan analyysiin ja hyväksikäyttöön. Cajanderin metsätyyppioppi ei ole valmis rakennelma, vaan pikemminkin lähtökohta, jolle kasvupaikkaluokitusta voidaan edelleen kehittää (ks. myös Hotanen & Kuusipalo 1988). Opin kehittämis- ja testausvaatimuk sia ovat painottaneet paitsi Cajander (1949) myös monet muut tutkijat (esim. Keltikangas 1959, Vuokila 1982, Leikola 1984 a, Seppo nen 1985, 1987, Kuusipalo 1985, Nieppola 1986, Lahti & Väisänen 1987). Oppi- ja käsi kirjojen kuvausten perusteella subjektiivisesti määritettävät, järjestysasteikolle asetetut metsätyypit muodostavat hypoteesin (Kilkki 1987), jota vasta viime vuosina on alettu tes tata mm. ordinaatio- ja luokittelumenetel millä (Oksanen 1984, Sepponen 1985, Kuusi palo 1985, Lahti & Väisänen 1987). Sukkes sioyhdyskuntia ovat analysoineet mm. Lind holm & Vasander (1987) ja Tonteri ym. (1990). Suotyyppitutkimuksissa numeerisia mene telmiä on maassamme käyttänyt mm. Pakari nen (1976, 1979, 1982, 1985, Pakarinen & Ruuhijärvi 1978), joka on ryhmitellyt Euro lan (1962) Etelä-Suomesta ja Ruuhijärven (1960) aapasuoalueelta keräämät luonnonti laisia suotyyppejä koskevat aineistot sekä verrannut eri monimuuttujamenetelmien so veltuvuutta suotyyppien luokitteluun. Ne ojitusalueiden kasvillisuus- ja luokitte lututkimukset, joissa cm. menetelmiä on so vellettu, ovat toistaiseksi perustuneet suppei siin havaintoaineistoihin (Mannerkoski 1979, Kuusipalo & Vuorinen 1981, Kurimo & Uski 1988), tai tarkastelukulma on ollut muu kuin tyypittelyä testaava (Vasander 1987, West man 1987). Kattavampi luokittelututkimus on vielä alustavassa vaiheessaan (Reinikai nen 1988, Laine 1989). Kaikille cm. monimuuttujamenetelmiä so veltaville tutkimuksille on yhteistä se, että menetelmät sopivat hyvin metsä- ja suokas villisuuden analysointiin. Ordinaatio- ja luo kittelumenetelmät testaavat ja täsmentävät aikaisempaa kuvaa kasvillisuusvaihtelusta, joka suokasvillisuusaineistoissa on usein mo niulotteista. Tarpeellista näyttää monesti olevan useamman menetelmän käyttö samoi hin aineistoihin. 14. Tutkimusongelma ja tutkimuksen tar koitus Tutkimuksessa esitetään Metsähallinnon Nurmeksen ja Lieksan hoitoalueissa valta kunnan metsien 7. inventoinnin (VMI) valta osin pysyvillä koealoilla vuosina 1981 —1984 tehtyjen kasvillisuus- ja kasvupaikkatutki musten päätulokset. Tulosten yksityiskohtai sempi esittely ja tarkastelu sekä otannan ja menetelmien laajempi pohdinta on tehty jul kaisemattomassa opinnäytetyössä (Hotanen 1988). Tutkimuksen tarkoitus on: 8 Hotanen, J.-P. & Nousiainen, H. (1) kuvata ja analysoida alueen metsä- ja suokasvilli suudessa esiintyvää vaihtelua sekä ryhmitellä koe ala-aineisto objektiivisesti. (2) testata tämänhetkisen metsä- ja suotyyppijärjestel män toimivuutta tutkimusalueella: (a) vertaamalla maastossa suoritettuja luokitteluja numeerisilla menetelmillä saatuihin luokitte- luihin, (b) vertaamalla tämän tutkimuksen kenttätöissä sekä 7. VMl:ssa (v. 1980) suoritettuja maasto luokitteluja keskenään (samapalkkaiset ha vainnot). Jatkotutkimusten kannalta käytännöllisenä tavoitteena oli lähtötilanteen kartoitus ja joustavan ATK-järjestelmän luominen Ylä- Karjalan samoihin koealoihin perustuvaa seurantaa varten. Lisäksi tutkimuksen ku luessa kehitettiin 8. VMI:n pysyvien koealo jen kasvillisuuden maastoinventointimenetel mä (Reinikainen & Nousiainen 1985). Prof. Kullervo Kuuselan ehdotuksesta Suomalainen Tiedeakatemia perusti vuonna 1980 työryhmän valmis telemaan "Metsä- ja suoekosysteemin seurantajärjes telmän kehittäminen" -nimisen tutkimuksen toteutta mista Metsäntutkimuslaitoksessa. Hankkeen suunnit telun tukena oli aluksi Tiedeakatemian nimeämä asiantuntijaryhmä puheenjohtaja prof. K. Kuusela ja jäseninä professorit Teuvo Ahti, Paavo Havas, Jaakko Jalas, Esko Kangas, Aarne Nyyssönen ja Mikko Raati kainen. Työn tavoitteeksi asetettiin ekosysteemin tilaa kuvaavien tunnusten kehittäminen valtakunnan met sien inventointia (VMI) varten. Työryhmä käsitteli FL Antti Reinikaisen kokoaman tutkimussuunnitelman ja menetelmätutkimus aloitettiin kenttätöillä Metsähal linnon Nurmeksen ja Lieksan hoitoalueissa 7. VMI:n pysyvillä koealoilla kesällä 1981. Vuonna 1981 ko. menetelmätutkimuksen työohjel man toteutuksesta vastasi maastotyöryhmän vetäjänä FK Kauko Salo avustajinaan tämän työn tekijät. Vuo sina 1982 —83 toimivat tämän työn tekijät ryhmänjoh tajina. Hankkeen vastuuhenkilönä on ollut Antti Rei nikainen. Käsillä oleva tutkimus perustuu kasvupaikkaluoki tuksen yhteydessä koealoilta kerättyyn materiaaliin. Kasvillisuusaineiston tallennuskuntoon muokkaami sesta on vastannut Nousiainen. ATK-analyysit teki Hotanen, joka valmisti tuloksista opinnäytetyönsä (Hotanen 1988). Lopullisen käsikirjoituksen laativat tekijät yhdessä. Esitämme kiitokset Kauko Salolle ja Antti Reinikaiselle, joka on asiantuntevasti johdatta nut meidät kasvupaikkaluokittelun kiehtovaan maail maan. FT Jussi Kuusipalon ja VMI:n ryhmänjohtajien kanssa käydyt keskustelut ovat olleet hedelmällisiä. Kenttätöiden eri vaiheisiin ovat osallistuneet silloiset ylioppilaat Juhani Grönroos, Martti Höglund, Jukka- Pekka Jäppinen, Aarne Kohonen, Raino Kukkonen, Markus Lindholm, Jukka Rönkkö ja Jukka Välijoki sekä suontutkimusosaston tutkimusmestarit Markus Hartman ja Yrjö Sulkala. Prof. Eero Paavilaisen suh tautuminen moniulotteiseen ongelmakenttäämme on ollut myötämielinen. Kiitoksemme myös metsänarvioi misen tutkimusosaston metsäninventoinnin tutkimus suunnalle hyvästä yhteistyöstä. Käännökset suomesta englanniksi on tehnyt MML John Derome. Käsikirjoi tuksen ovat lukeneet prof. Eero Paavilainen, prof. Matti Leikola, dos. Pekka Pakarinen ja FL Antti Rei nikainen tehden siihen arvokkaita korjausesityksiä. 2. Aineisto ja menetelmät 21. Tutkimusalue ja koealat Tutkimusalue sijoittuu Pohjanmaa-Kainuun metsäkas villisuusvyöhykkeen ja Pohjanmaan aapasuoalueen eteläosiin; keski- ja eteläboreaalisen havumetsävyö hykkeen vaihettumisalueelle (Ahti ym. 1968, Kalliola 1973) (kuva 1). Alueen keskikorkeus merenpinnasta on n. 185 m ja tehoisan lämpötilan summa n. 1000° C (mm. Sevola 1983). Kasvukauden ( + s°C— — 5°C) pi tuus on 145 — 150 vrk, kasvukauden sademäärä run saat 300 mm ja vuotuinen sademäärä keskimäärin 550 — 600 mm (Kolkki 1966, Pohjois-Karjalan luon nonympäristö 1974). Alueen kallioperä on lähinnä piihappopitoista gra niittigneissiä, mutta myös pieniä suonigneissi- ja gra niittialueita esiintyy. Muut kallioperälajit ovat pinta alallisesti vähämerkityksellisiä (Pohjois-Karjalan luon nonympäristö 1974). Tutkimuksen piiriin kuuluvat alueet ovat valtaosaltaan moreeni- ja turvemaita. Tutkitut 338 koealaa sijaitsivat 153:11 a 7.VMI:n in ventointilohkolla Metsähallinnon Nurmeksen ja Liek san hoitoalueissa (kuvat 1 ja 2). Näissä hoitoalueissa oli voimaperäistä puunkasvatustutkimusta (Sevola 1983) ja Metsähallituksen metsävarojen inventointia varten tihennetty 4 km:n lohkoväli normaalin 8 km:n sijasta. Koealoista 284 kpl oli perustettu pysyviksi koe aloiksi, 54 kpl oli niistä 200 m:n etäisyydellä olleita kanto- ja puustokoealoja (kuva 3). Koealojen keskipis teeseen suunnistettiin peruskarttojen ja linjapöytäkir jojen avulla. 22. Mittaukset ja havainnot Varsinainen VMI-ryhmä mittasi metsikkö- ja puusto tunnukset v. 1980. Tämän tutkimuksen biologiryhmät v. 1981 — 1984 mittasivat ja arvioivat seurantatutki muksen edellyttämät tunnukset. Käsillä olevassa työs sä niitä olivat kasvillisuuden kuvaaminen ja kasvupaik kaluokittelu, maalajin, maanpinnan muokkaustavan, pensas- ja latvuspeittävyyden (%), selluloosan hajotus aktiivisuuden ja turpeen maatumisasteen määrittämi nen sekä humus- ja turvekerroksen paksuuden mittaa minen. Koealojen lannoitustiedot kerättiin hoitoaluei den kuviokohtaisesta lannoitusrekisteristä. 9 Folia Forestalia 763 Kuva 1. Tutkimusalueen sijainti (tummennettuna) se kä etelä- ja keskiboreaalisen havumetsävyöhyk keen välinen raja (B) (Ahti ym. 1968). Fig. 1. Location of the study area (darkened), B = border between southern and middle-boreal vegetati on zones (Ahti et ai. 1968). suot, 111 = tuoreet kankaat sekä suursaraiset ja mus tikkaiset suot, IV = kuivahkot kankaat sekä piensa raiset ja puolukkaiset suot, V = kuivat kankaat sekä tupasvillaiset ja isovarpuiset suot, VI = karukkokan kaat sekä rahkaiset suot). Kenttä- ja pohjakerroslajien peittävyydet arvioitiin kahdeksalta 1 m2 :n ruudulta käyttäen asteikkoa +, .5, 1, 2, 3, 5, 7, 10, 12, 15, 20, 25...85, 90, 93, 95, 97, 98, 99, 100. Samat kaksi henkilöä, jotka arvioivat jokaisen ruudun peittävyydet yhdessä ensimmäisenä tutkimus vuotena, arvioivat peittävyydet ryhmässään myös seu raavina vuosina. Puut ja pensaat luettiin kenttäkerrok seen 50 cm pituuteen saakka. Kasviruudut sijaitsivat koealalla systemaattisesti (kuva 4). Putkilokasvien ni met ovat Hämet-Ahdin ym. (1986), sammalet Kopo sen ym. (1977) ja jäkälät Ahdin (1981) mukaan. Humuksen biologista aktiivisuutta tutkittiin sellu loosan hajotustestillä 303 koealalla (Paarlahti 1964, Lähde 1966 a). Testiaika oli yksi vuosi ja kaksiosaisia selluloosaliuskoja 20 kpl/koeala (kuva 4) (ks. Paavilai nen 1980, Finer 1986). Nylontylliin suljettujen ja pai noltaan tunnettujen selluloosaliuskojen alempi pala työnnettiin n. 2—3 cm:n syvyyteen humuskerrokseen kangasmailla ja n. 5 cm:n syvyyteen turvemailla, ylem pi pala jätettiin pintaan. Selluloosatestiliuskat suljet tiin noston jälkeen muovipusseihin ja varastoitiin väli aikaisesti kellariin. Maksimi välivarastointiaika oli n. viikko, jonka jälkeen testiliuskat pakastettiin. Hajo tusprosentin määritystä varten liuskat ensin sulatettiin, jonka jälkeen ne pestiin vesisuihkussa varovasti niin, että karike, humus, juurenpätkät ym. epäpuhtaudet saatiin huuhdelluksi pois. Testiliuskat kuivattiin +105 °C:ssa kahden vuorokauden ajan. Tämän jälkeen ne, oltuaan ensin huoneilmassa kaksi tuntia, punnittiin 1 mg:n tarkkuudella. Hajotusprosentteina käytettiin pai nonvähennysprosentteja (Lähde 1966 a). Turpeen maa tumisaste 5— 10 cm:n syvyydestä määritettiin von Postin menetelmällä (v. Post 1922) v. 1982—1984 yh teensä 105 suokoealalta. Kangasmaakoealoilla arvioitiin maalaji luokkiin: sa vi-hiesumoreeni, hieta-hiekkamoreeni, lajittunut hieno (savi-hiesu), lajittunut karkea (hieta-hiekka), harjuai nes. Maanpinnan muokkaus jaettiin luokkiin: laikutus, äestys, auraus, työkoneiden muut jäljet. Pensas- ja lat vusvarjostus arvioitiin %-peittävyyksinä koko koealal ta. Pensaskerrokseen luettiin 50 — 130 cm pitkät puun taimet sekä varsinaiset pensaat (esim. kataja, vadelma, pensasmaiset pajut) ilman ylärajaa. VMl:ssa mitatuista puustotunnuksista käytettiin ke hitysluokkaa, vallitsevaa puulajia, pohjapinta-alaa ja keskiläpimittaa, jotka saatiin inventoinnin nk. kuvio tiedostosta (Valtakunnan metsien... 1977). Koealakoh taiset puustotilavuudet laskettiin inventoinnin luku puutiedostosta. Kangasmaat luokiteltiin maastossa kasvupaikkatyyp peihin (Lehto & Leikola 1987) ja suot suotyyppeihin (Heikurainen & Pakarinen 1982, Heikurainen 1986). Ojitusalueilla merkittiin myös kuivatusvaihe (oj, mu, tkg) (Sarasto 1961a,b). Jos koeala jakaantui useam paan tyyppiin, merkittiin lomakkeelle kunkin tyypin pinta-alaosuus. VMl:ssa käytetään kankaiden luokittelussa kasvu paikkatyyppejä ja soilla Huikarin (mm. Huikari ym. 1964) kehittämää ravinteisuusluokitusta (Kuusela 1984, Valtakunnan metsien... 1986). Järjestelmässä on kuusi ravinteisuustasoa (I = lehdot sekä lehtomaiset ja lettosuot, II = lehtomaiset kankaat sekä ruohoiset 23. Numeerinen käsittely Kasvillisuusaineiston analysoinnissa käytettiin TWINSPAN-luokittelua (Hill 1979 a) ja DCA-ordinaa tiota (Hill & Gauch 1980), (ks. myös Gauch 1982, Oksanen 1985, Pakarinen 1985, Mikkola & Sepponen 1986). Lähtötiedoston ositus- ja muokkausmenetelmä nä käytettiin DATAEDIT-ohjelmaa (Singer 1980). TWINSPANia sovellettiin oletusparametrein hie rarkkisten jakotasojen määrän ( = 6), indikaattorilaji määrän/ jako (=7) sekä indikaattorilajimuodostuksen runsauskynnysarvojen (0, 2, 5, 10, 20) suhteen (esim. Mikkola & Jukola-Sulonen 1984). Pienimmäksi jaetta vaksi ryhmäksi asetettiin kaksi viiden asemesta, jotta myös pienimpien osa-aineistojen kohdalla voitaisiin tehdä havaintoja saatujen ryhmien sisäisestä raken teesta. 10 Hotanen, J.-P. & Nousiainen, H. Kuva 2. Tutkittujen inventointilohkojen sijainti yhtenäiskoordinaatistossa. Fig. 2. Location of studied inventory tracts and basic map (1:20000) coordinates. Kuva 3. Inventointilohkon kaaviokuva. Fig. 3. Inventory tract layout. Kangasmetsäluokkien TWINSPAN-tulostuksia piir rettiin kolmannelle jakotasolle saakka. Koska maasto luokituksessa esiintyi vain neljä 'vierekkäistä' kasvu paikkatyyppiä, merkitsi kolme jakotasoa jo pitkälle vietyä luokitusta. TWINSPAN-dendrogrammit piirret tiin DCA:n 1. akselin eli aineiston päägradientin suh teen. Näin mahdollistuu TWINSPAN-luokkien ekolo gisen etäisyyden helppo toteaminen tärkeimmän vaih telusuunnan mukaan myös ko. kuvista. DCA:ssa sovellettiin nk. downweighting-optiota, jol la vähennetään harvinaisten lajien merkitystä (Hill 1979 b). TWINSPANissa suoritetaan aina muunnos määriteltäessä indikaattorilajimuodostuksen runsaus kynnysarvot. Lähtötiedostona käytettiin kullekin kasvi lajille laskettua koealakohtaista keskipeittävyyttä. Muu laskenta suoritettiin SPSSx-ohjelmiston eri alioh jelmilla (SPSSx User's Guide 1983). Koealakohtainen mittaustieto järjestettiin tietuela jeittain hierarkkiseksi tiedostojäijestelmäksi (kuva 5). Tästä tiedostosta tulostettiin ne muuttujat, joita tar kasteltiin TWINSPAN-luokissa ja/tai joita korreloitiin DCA-akselien kanssa. Tätä varten poimittu muuttuja tiedosto liitettiin TWINSPAN-luokilla varustettuun DCA-tulostustiedostoon ja lajiteltiin myös hierarkki seen muotoon koealojen koordinaattien ja tietuelaji tunnusten avulla. TWINSPANin mukaiset keskiarvo näytealat muodostettiin ja niiden kasvilajien keskipeit tävyydet taulukoitiin DATAEDITiIIä (kuva 5). Aineisto jaettiin aluksi kankaisiin ja soihin. Aineis tossa oli myös koealoja, jotka jakaantuivat kivennäis ja turvemaaosaan. Nämä, nk. sekakoealat käsiteltiin kivennäismaiden yhteydessä. Kivennäismaa- ja sekakoeala-aineiston esikäsittelys sä DCA:lla todettiin havainnollinen kaksiulotteinen ratkaisu riittämättömäksi. Esianalyysin perusteella ko. aineisto jaettiinkin nuoriin, kehitysluokkia I—3 edus taviin metsiköihin (aukea uudistusala tai siemenpuus to, pieni taimikko, taimikko- ja riukuvaihe) ja nk. sul keutuneisiin (ks. Kuusipalo 1985), kehitysluokkia 4— 7 edustaviin metsiköihin (nuori ja varttunut kasvatus metsikkö, hakkuukypsä ja suojuspuumetsikkö) (Valta kunnan metsien... 1977). Molemmissa kangasmetsien osa-aineistoissa säily tettiin aluksi sekakoealat mukana, koska haluttiin tut kia menetelmien herkkyyttä niihin. Sekakoealat pois tettiin seuraavassa vaiheessa. Tämän jälkeen tarkastel tiin nuorten ja sulkeutuneiden kangasmetsien luoki tusta ja ordinaatiota erikseen sekä molempien osa aineistojen kasvillisuusluokkia samassa ordinaatiossa. Lopuksi verrattiin sulkeutuneiden metsiköiden kasvil lisuusluokkia Kalliolan (1973) teoksesta poimittuihin Etelä-Suomen ja Pohjanmaa-Kainuun metsätyyppei hin DCA-analyysillä. Turvemaat ositettiin ojittamattomiin ja ojitettuihin soihin. Nevat käsiteltiin omina ryhminään. Ojittamat tomia korpia ja rämeitä tarkasteltiin DCA:lla suhtees sa Eurolan (1962) kuvaamiin korpi- ja rämetyyppei hin. Vanhoja ojitusalueita taas verrattiin tämän tutki muksen sulkeutuneisiin kangasmetsiin ja cm. Etelä- Suomen ja Pohjanmaa-Kainuun metsätyyppeihin. Kuva 4. Koeala (10 x 10 m), johon on merkitty kasvil lisuusanalyysiruutujen (Bxl m 2) ja selluloosatesti liuskojen (tummat pisteet) sijainti. Fig. 4. Sample plot (10 x 10 m), location of vegetation sample plots (Bxl sq.m.), and cellulose test plots (dark points). Kuva 5. Aineiston tietojärjestelmän ja numeerisen käsittelyn kaavio. Fig. 5. File structure and numerical analysis of the data. 11 Folia Forestalia 763 12 Hotanen, J.-P. & Nousiainen, H. 3. Tulokset 31. Nuoret kivennäismaan metsät 311. Luokittelu ja ordinaatio Alustavassa kehitysluokkien 1 — 3 kangasmet säaineiston TWINSPAN-ryhmittelyssä erot tui kuusi sekakoealaa (suo-osat: TR, TRoj, TRmu, PsR, Psßmu, Vatkg) analyysin toisel la jakotasolla. Näiden koealojen pinta-alasta oli turvemaata 50 % tai enemmän. Viisi se kakoealaa jäi paljastumatta — suo-osat näil lä olivatkin metsäisiä tyyppejä (KgR, RhK, PKoj, MKmu) (Hotanen 1988). Sekakoealojen poiston jälkeen aineiston (n = 54) pääjakoa TWINSPAN-dendrogram min vasemmalla, karuja kasvupaikkoja edus tavalla puolella osoittivat indikaattorilajeina harmaaporonjäkälä (Cladonia rangiferina, vä hintään 2 %:n peittävyydellä), kanerva (Cal luna vulgaris, > 5 %) ja variksenmarja (Em petrum nigrum) sekä oikealla, rehevällä puo lella metsätähti (Trientalis europaea) (kuva 6). Toisella jakotasolla erottui gradientin oi keaan reunaan (myös kuva 7) selvästi poik keava, lehtomaisiksi kankaiksi luokiteltu ryh mä 1 indikaattorina lillukka (Rubus saxati lis). Kolmannella jakotasolla erottui vasem paan reunaan ryhmä 7 indikaattorilajina iso hirvenjäkälä (Cetraria islandica). Tämän ryh män koealat luokiteltiin maastossa kuiviksi ja kuivahkoiksi kankaiksi (taulukko 1, ks. myös liite 1). Ryhmien 4— 6 koealat luokiteltiin maas tossa pääasiassa kuivahkoiksi kankaiksi. Myös DCA-ordinaatiossa ryhmät sijoittuivat ensimmäisen, mitä ilmeisimmin ravinteisuu sakselin suhteen lähelle toisiaan. Ryhmä 5 erosi ryhmistä 4 ja 6 DCA:n 2. akselilla, jos sa suuria pistemääriä saaneita ryhmiä luon nehti kasvilajiston peittävyysjakauman tasai suus ja lajien esiintymisen säännöttömyys. Esim. ryhmässä 5 esiintyi poikkeavan runsaa na korpikarhunsammal (Polytrichum commu Kuva 6. Nuorten kangasmetsien (kehitysluokat 1 —3) TWINSPAN-dendrogrammi. Indikaattorilajit on merkitty haarautumiskohtiin. Numero lajin jäljessä merkitsee pseudolajimuodostuksen kynnysarvoa, sulkeissa olevat numerot tarkoittavat lajin esiintymisfrekvenssiä jaossa syntyneissä ryhmissä ko. kynnysarvolla. Ryhmien sijainti DCA:n 1. akselin suhteen. Fig. 6. TWINSPAN dendrogram of young mineral soil forests (development classes 1 — 3). The indicator species of each division are given. Numbers after species names give the abundance value of pseudospecies formation. Numbers in parentheses give the frequencies of the species in the left and right clusters, respectively. Location of groups are related to the DCA results of the Ist axis. 13 Folia Forestalia 763 Kuva 7. Nuorten kangasmetsien seitsemän TWINSPAN-ryhmän sentroidit DCA-koe alaordinaatiossa. TWINSPAN-jakotasot: 1. jakotaso: , 2. jakotaso: , 3. jakotaso: (vrt. kuva 6). Akselien ominaisarvot: I.= 0.479, 2.= 0.232. Fig. 7. DCA ordination centroids of seven TWINSPAN groups in young mineral soil forests. TWINSPAN cut levels : 1. division: , 2. division: , 3. division: (cf Fig 6). Eigenvalues: 1. axis = 0.479, 2. axis = 0.232. ne) (taulukko 1). Ryhmissä 5 ja 6 esiintyi ryhmiin 4 ja 7 verrattuna soistumista indikoi via lajeja. Ryhmä 6 erosi ryhmästä 4 lisäksi hieman karumman kasvillisuutensa puolesta. Jo TWINSPAN-pääjaossa rehevämpään ryhmään erottuneet ja maastoluokituksissa pääosin tuoreiksi kankaiksi merkityistä ryh mistä 2 ja 3 esiintyi ryhmässä 2 pieninä peit tävyyksinä hieman vaateliaampaa lajistoa kuin ryhmässä 3 (taulukko 1, kuva 7). Lajiordinaatiossa 1. akselin alkuosaan kes kittyi tyypillistä karujen kasvupaikkojen lajis toa, esim. jäkäliä. Akselin keskivaiheilla esiintyi kuivahkoille ja tuoreille kankaille ominaisia lajeja. Akselin loppuosassa esiintyi lehtomaisten kankaiden ja jopa lehtojen la jistoa (taulukko 1) (koko laiilista ks. Hota nen 1988). Metsätyyppejä lähinnä vastaavat ryhmät erottuivat TWINSPANin toisella jakotasolla. Kolmannella jakotasolla tosin erottui vielä ryhmä 5, joka erosi DCA:n 2. akselilla voi makkaasti muista ryhmistä. Kuivia kankaita vastasi kolmannen jakotason ryhmä 7, jossa esiintyi eniten hajontaa eri maastoluokitte luiden välillä. Ryhmät 4— 6 luokiteltiin var sin yhtenäisesti kuivahkoiksi kankaiksi. Tuo retta kangasta vastaavissa ryhmissä 2 ja 3 esiintyvät useat kuivahkoiksi kankaiksi luoki tellut koealat osoittavat tuoreen ja kuivah kon kankaan erottamisen vaikeutta myös nuorissa metsissä (vrt. sulkeutuneet kan kaat). 312. Ympäristömuuttujat Kuivia kankaita vastaavassa ryhmässä 7 koe alojen maalajijakauma oli 22,2 %:lla harjuai nesta ja 77,8 %:lla hieta-hiekkamoreenia. Ryhmissä 2—6 oli maalaji aina hieta-hiekka moreenia ja ryhmässä 1 savi-hiesumoreenia. Humuskerroksen paksuus oli ryhmissä 2— 4 ja 6 keskimäärin 4 cm (taulukko 1), ryhmässä 6 ilmeisesti osin lievän soistunei suuden vuoksi. Ryhmissä 5 ja 7 oli humus kerros ohuempi. Lehtomaisiksi kankaiksi luokitelluista kahdesta koealasta (ryhmä 1) toisella oli humuskerroksen paksuus 4 cm ja 14 [otanen, l.-j lousiainen, Taulukko 1. Yhteispeittävyydeltään runsaimpien (> 0,5 %) 60 kasvilajin keskipeittävyydet nuorten kankaiden (= kehitysluokat I—3)1 —3) TWINSPAN-ryhmissa (1—7). Lajit DCA-analyysin 1. akselilla saamiensa latausten mu kaisessa järjestyksessä (2. akselin latausarvot = DCA 2.). TWINSPAN-ryhman alla ilmaistu: (1) koealojen lukumäärä, (2) inventoinnin ryhmänjohtajan määrittämä kasvupaikkatyyppi: II = lehtomainen-, 111 = tuore-, IV = kuivahko-, V = kuiva kangas, (3) tässä työssä määritetty kasvupaikkatyyppi, (4) vallitseva puulaji: 0 = puuton ala, I = mänty, 2 = kuusi, 3 = koivu, (5) humuskerroksen paksuus (cm) (S.D. sulkeissa = hajonta), (6) selluloosan hajotusprosentti karike- (0 cm) ja (7) humuskerroksessa (3 cm). Table 1. Mean coverages of most abundant species (joint coverage > 0.5 %) in TWINSPAN clusters (1-7) of young mineral soil forests (development classes 1-3). The species are arranged according to the sepcies scores for the first axis of the DCA ordination (scores for the 2. axis = DCA 2.). Additional information below group number: (1) number of sample plots, (2) site types determined by the field team leaders of the national forest inventory (NFI): II — grove-like forest sites, 111 = fresh forest sites, IV = dryish forest sites, V = dry forest sites, (3) site types determined by the botanists in this study, (4) dominant tree species on the sample plots: 0 = treeless site, 1 = pine, 2 = spruce, 3 = birch, (5) mean thickness of humus layer (cm) (S.D. = standard deviation), (6) mean cellulose decomposition % in the litter (0 cm) and (7) in the humuslayer (3 cm). TVVINSPAN-RYHMÄT (1) Koealojen määrä 1. n—9 2. n=5 3. n=3 4. n=10 5. n=13 6. 7. n=12 n=2 (2) Luokittelu VMI (3) Luokittelu B 4XV, 5XIV 7XV, 2XIV 5XIV 4XIV, V 3XIV 3XIV 9XIV, III 8XIV, 2XIII 9XIII, 3XIV, V 10XIII, 3XIV 7XIII, 2XII 5XIV 8XIII, 2XII 4XIV (4) Vallitseva puulaji 1 1 1 2X0, 8X1 2X0, 8X1,3X2 2X0, 8X1, 2 0,2 (5) Humuksen paksuus cm (S.D.) (6) Sellun hajotus 0 cm (S.D.) (7) Sellun hajotus 3 cm (S.D.) 3 (1) 41 (17) 75 (18) 4 (2) 64 (14) 79 (11) 2 (1) 48 (7) 83 (7) 4 (1) 58 (13) 81 (8) 4 (1) 76 (9) 88 (8) 4(2) 17(18) 70 (16) 91 (0.2) 90 (6) 93 (3) LAJIT DCA 1. DCA 2. ARCTUVAU (—124) (—240) POLYPILI (—113) (— 36) CLADARBU ( —54) ( 209) CETRISLA ( —46) ( 178) CLADSTEL ( —30) ( —10) CLADGRAC ( —19) ( 241) CLADRANG ( —13) ( 218) CLADCORN ( 47) ( 264) CALLVULG ( 51) ( 34) SPHANEMO ( 83) (—235) CLADDEFO ( 86) ( 200) EMPENIGR ( 86) ( —26) CLADCLOR ( 105) ( 148) PINUSYLVV ( 109) ( 125) BETUNANA ( 112) ( —77) VACCULIG ( 117) ( —96) POHLNUTA ( 118) ( 4) LEDUPALU ( 126) (—134) DICRPOLY ( 145) ( -^6) POLYSTRI ( 155) ( 156) PLEUSCHR ( 162) ( 69) VACCVITI ( 182) ( 140) DICRFUSC ( 183) ( —20) JUNICOMM ( 192) ( —56) POLYCOMM ( 220) ( 306) POLYJUNI ( 231) ( 1) VACCMYRT ( 231) ( 156) HYLOSPLE ( 240) ( 28) DICRSCOP ( 246) (—168) SALICAPR ( 250) ( 209) AULAPALU ( 251) ( 140) MELAPRAT ( 259) ( 118) PICEABIE ( 261) ( 99) MAIABIFO ( 279) ( 217) SORBAUCU ( 308) ( —75) SALIPHYL ( 309) ( 247) SOLIVIRG ( 335) ( 121) SPHAANGU ( 342) ( 193) 0,4 2,1 13,6 0,7 0,9 0,8 11,4 0,5 11,4 + 0,4 3,6 0,3 0,7 0,4 0,9 + 2,0 11,8 2,9 + + 1,5 1,0 0,6 + 0,1 + 0,1 + 0,6 0,1 0,1 1,6 0,2 19,4 3,9 0,6 7,9 + 0,3 0,6 5.3 0,1 1,9 3,1 0,4 37,2 4.4 0,1 1,0 0,6 5,8 2.5 0,3 + 0,9 0,3 + 0,3 0,2 0,3 + 6.6 1,3 9,1 1,9 9,0 0,7 1.7 0,2 0,2 0,3 0,5 + 8,0 2,9 0,1 17,2 1,3 2,3 0,2 0,9 1,7 0,6 0,1 0,4 0,1 1,2 0,2 10,5 0,2 3,9 0,2 0,2 1,4 0,5 0,4 4,2 2.4 33,8 4.5 0,5 1.4 0,5 2,2 4.5 1,2 1.6 0,4 + 1,2 0,2 0,1 0,4 0,5 + + 0,1 0,1 0,2 0,1 0,8 + 0,2 0,6 0,1 0,5 0,6 0,3 0,1 2,0 0,1 30,7 6.7 2.0 5.1 0,7 8,6 4,6 1.2 0,3 0,3 1.8 0,5 0,5 1.3 0,7 0,6 1,8 0,1 0,1 0,1 + 0,5 + + 0,3 + 0,1 + 0,4 0,1 0,8 1,0 10,0 2.0 0,3 4,9 3,6 3,9 0,3 2.1 0,1 0,4 0,9 0,1 0,6 0,5 1.2 0,9 0,1 0,2 0,3 0,2 1,5 0,2 0,5 0,1 0,2 0,1 0,1 0,8 0,2 0,3 0,1 15 Folia Forestalia 763 Taulukko 1. jatkoa. Table 1. continued. toisella peräti 30 cm (multamaista humusta). DCA:n 1. akselin ja humuksen paksuuden välinen korrelaatio oli 0.36". DCA:n 1. akselin ja sellunhajotuksen väli nen korrelaatio oli pinnassa o.7o'** ja hu muksessa o.49***. Pintakerroksessa hajotusak tiivisuus vaihteli eri ryhmien välillä enem män kuin humuskerroksessa (taulukko 1). Hajotusprosentit olivat myös pinnassa pie nemmät kuin humuksessa. Pensas- ja latvuskerroksen peittävyyksien ja 1. akselin väliset riippuvuudet olivat hei kosti positiivisia (0.27*, 0.24*). DCA:n 2. akselin ja cm. jatkuvien muuttu jien väliset korrelaatiot olivat erittäin heikot (Hotanen 1988), mikä tukee käsitystä toisen akselin säännöttömyydestä. Esim. maanpin nan muokkauksella (taulukko 2) ei havaittu olevan vaikutusta ryhmien sijoittumiseen toi sella akselilla: esim. ryhmissä 2 ja 4 oli kum massakin 40 % koealoista kynnetty tai aurat tu (vrt. kuva 7). 32. Sulkeutuneet kivennäismaan metsät 321. Luokittelu ja ordinaatio Kehitysluokkien 4—7 kangasmetsäkoealojen osa-aineistossa sekakoealat (n = 13) erottui vat yhtä lukuunottamatta (Ptkg) TWIN SPAN:in toisella jakotasolla (erottuneiden Taulukko 2. Lannoitettujen ja eri tavoin muokattujen koealojen lukumäärät ja kehitysluokat seitsemässä nuorten kankaiden TWINSPAN-ryhmässä. Table 2. Number of fertilized and tilled sample plots in seven TWINSPAN clusters of young mineral soil forests. Number of sample plots in different develop ment classes also given. suotyyppiosat: PsR, 2xKR, 3xKgR, PK, 2xMK, KgKmu, Vatkg, Ptkg). Samoihin poikkeaviin ryhmiin ohjautui myös 14 nuo riin kasvatusmetsiköihin ( = keh.lk. 4) kuulu vaa koealaa. Näiden ryhmien koealojen pis temäärät DCA:n 2. akselilla olivat muita suuremmat viitaten suo- ja metsälajiston sa manaikaiseen läsnäoloon (Hotanen 1988). Jatkoanalyysiä varten poistettiin sekakoealat sekä selvimmin 2. akselilla erottuneet kehi tysluokan 4 koealat ( = 10 kpl). Tämän jälkeen aineiston (n = 108) pääja koa TWINSPAN-dendrogrammin vasemmal la, rehevämpiä kasvupaikkoja edustaneella POPUTREM ( 344) ( 122) LUZUPILO ( 353) ( 70) DESCFLEX ( 358) ( 56) BETUPUBE ( 361) ( 232) EPILANGU ( 369) ( 181) CAREGLOB ( 375) ( 227) SPHARUSS ( 379) ( 280) SPHAG1RG ( 379) ( 158) CALAARUN ( 394) ( —3) TRIEEURO ( 403) ( 234) DRYOFILI ( 403) ( 304) BRACSPP. ( 429) ( 132) MOLICAER ( 429) ( 192) EQUISYLV ( 431) ( 248) LYCOANNO ( 472) ( 213) DRYOCART ( 490) ( 202) LYSITHYR ( 501) ( 212) CALAPURP ( 501) ( 212) PHALARUN ( 501) ( 212) GERASYLV ( 504) ( —66) AGROTENU ( 504) ( —66) RUBUSAXA ( 504) ( —23) 0.1 + 1,0 + 0,4 + 0,2 1,7 0,1 0,1 0,6 0,2 0,1 0,2 6,8 0,9 + + 0,2 0,3 9,6 0,3 1,1 + + + + 0,1 + 0,6 0,7 14,9 0,9 1,7 1,1 0,8 1,1 0,8 0,2 0,5 + + + 0,7 0,7 17,0 1,2 4,0 1.0 1.1 0,1 0,7 1,1 0,3 0,2 0,6 0,4 + 0,2 0,1 0,1 0,1 0,4 1,3 0,4 1,3 0,8 0,2 3,5 1,0 1,7 6,9 0,8 2,7 1,3 0,7 0,7 1,9 Ryhmä Group Lannoi- Koneiden Kyntö, Kehitysluokka tus jälkiä, auraus Development class Fertili- laikutus Ploughing zation Machine trails, 1 2 3 screefing 7 (n = 9) 1 6 (n = 5) 2 5 (n = 3) - 4 (n = 10) 1 3 (n = 13) 4 2 (n =12) 2 1 (n = 2) - 1 2 2 1 4 5 2 2 2 1 2 1 1 5 5 1 7 5 2 7 6 5 16 Hotanen, J.-P. & Nousiainen, H. Kuva 8. Sulkeutuneiden kangasmetsien (kehitysluokat 4—7) TWINSPAN-dendrogrammi. Selitykset kuten kuvas sa 6. Fig. 8. TWIN SPAN dendrogram for closed mineral soil forests (development classes 4— 7). Explanations as in Fig. 6. puolella indikoivat kerrossammal (Hyloco mium splendens) ja metsälauha (Descham psia flexuosa) sekä oikealla puolella karujen kasvupaikkojen lajit harmaaporonjäkälä (> 2 %), valkoporonjäkälä (Cladonia arbuscula > 2 %), kanerva (> 2 %) ja isohirvenjäkälä (kuva 8). Toisella jakotasolla muodostuneissa nel jässä ryhmässä esiintyi useimmissa kaksi kas vupaikkatyyppiä rinnan. Kolmas jakotaso pa ransi maastossa määritettyjen kasvupaikka tyyppien erottelua vain osittain (kuva 8, tau lukko 3). DCA:n 1. akseli ( = ravinteisuusgradientti) oli lyhyempi, ja ryhmien etäisyydet akselilla toisiinsa nähden tasaisemmat kuin nuorten kangasmetsien vastaavassa analyysissä, jossa gradientin ääripäät (ryhmät 1 ja 7) erottuivat selvästi. Pääjaossa syntynyt ryhmittyminen näkyi kuitenkin vielä kolmannella jakotasol la: päägradientilla aivan vierekkäin sijaitse vat ja pääosin kuivahkoiksi kankaiksi maas tossa luokitellut ryhmät 5 ja 6 erosivat sel västi ryhmistä 3 ja 4, joissa tuoreen ja kui vahkon kankaan koealoja oli tasavahvasti (taulukko 3, kuvat 8 ja 9). Ryhmien 1 ja 2 koealat oli maastossa luo kiteltu valtaosin tuoreiksi kankaiksi. Kuivia ja kuivahkoja kankaita sisältäneet ryhmät 7 ja 8 erosivat toisistaan siten, että jälkimmäis tä luonnehti kanervan runsaus ja metsävar pujen niukkuus kenttäkerroksessa ja jäkälien vallitsevuus pohjakerroksessa (taulukko 3, ks. myös kuva 8). Lajiordinaatiossa 1. akselin alkuun sijoit tui lehtomaisen kankaan lajeja, mm. metsä kurjenpolvi (Geranium sylvaticum), nuokku helmikkä (Melica nutans) ja liekosammal (Rhytidiadelphus triquetrus) (koko lajilista ks. Hotanen 1988)). Akselin alkuosaan ja kohti keskustaa sijoittui tuoreen kankaan lajistoa, esim. metsämaitikka (Melampyrum sylvati cum), kerrossammal, isokynsisammal (Dicra num majus), metsätähti ja mustikka (Vac cinium myrtillus). Kuivahkojen kankaiden yleiset lajit, mm. kangasmaitikka (Melampy rum pratense), kangaskynsisammal (Dicra num polysetum), seinäsammal (Pleurozium schreberi) ja puolukka (Vaccinium vitis-idaea) sijoittuivat keskiosiin ja kohti akselin lop puosaa. Loppupäässä esiintyi tyypillistä ka rujen kasvupaikkojen lajistoa (taulukko 3). DCA:n 2. akselilla lajit esiintyivät säännöt tömästi. Ryhmien 1 ja 2 eroaminen toisis taan tällä akselilla (kuva 9) selittyi paljolti kahden vallitsevan lajin saamilla pistemääril lä: ryhmässä 1 metsälauha (340) ja ryhmässä 2 kerrossammal ( — 61) (taulukko 3). Ryh män 1 monipuolinen lajisto oli myös peittä vyysjakaumaltaan tasaisin. Kolmannen jakotason kahdeksan TWINS PAN-iyhmää voidaan tiivistää neljäksi kasvu 17 Folia Forestalia 763 Kuva 9. Sulkeutuneiden kangasmetsien kahdeksan TWINSPAN-ryhman sentroidit DCA-koealaordinaatiossa. TWINSPAN-jakotasot esitetty kuten kuvassa 7. Akselien ominaisarvot: I.= 0.368, 2.= 0.140. Fig. 9. DCA ordination centroids of eight closed mineral soil forest TWIN SPAN groups. TWINSPAN cut levels, see Fig. 7. Eigenvalues: 1. axis = 0.368, 2. axis = 0.140. paikkatyyppejä vastaavaksi ryhmäksi seuraa vasti: (1) ryhmät 1 ja 2 edustavat lähinnä tuoreita kankaita, (2) ryhmä 3 ja 4 ovat välit täviä ryhmiä kuivahkoihin kankaisiin päin, (3) ryhmät 5—7 edustavat lähinnä kuivahko ja kankaita karuuden lisääntyessä ryhmästä toiseen siirryttäessä, (4) ryhmä 8 oli puh taimmin kuivia kankaita. Eri maastoluokitteluiden välistä hajontaa oli eniten ryhmissä 7 ja 8 (liite 1, taulukko 3), ts. kuivahkojen ja kuivien kankaiden vä lillä — aivan kuten nuorten metsien kohdal lakin. Muutoin maastoluokittelut olivat var sin yhteneväiset. Verrattaessa VMI:n ja bio login tekemien luokittelujen jakautumista oli sekä sulkeutuneiden että nuorten metsien ai neistoista nähtävissä, että VMl:ssa kuivahko ja kankaita esiintyi jonkin verran enemmän ja kuivia kankaita taas vähemmän kuin bio login luokittamina. 322. Ympäristömuuttujat Moreenin osuus väheni ja lajittuneen ainek sen osuus kasvoi päägradientilla (taulukko 4). Savi-hiesumoreenia esiintyi vain lehto maisiksi kankaiksi luokitelluilla koealoilla ryhmässä 1. Ryhmien 1 ja 3 — 5 koealat saivat 2. akse lilla muita korkeampia pistemääriä, ja näi den ryhmien koealat olivat muita ryhmiä yleisemmin lannoitettu (taulukko 4), joten lannoitus saattaa olla yksi säännöttömyyttä lisäävä tekijä (esim. metsälauha, ks. Mälkö nen ym. 1980, 1982). Humuskerroksen paksuuden ja DCA:n 1. akselin välinen korrelaatio oli -0.61"*: hu muskerros siis oheni vallitsevalla gradientilla (taulukko 3). Myös selluloosan hajotuspro sentit pienenivät: DCA:n 1. akselin ja hajo tusaktiivisuuden väliset riippuvuudet olivat pintakerrosessa -0.59*" ja humuskerroksessa -o.36***. Hajotusprosentit olivat pienempiä ja vaihtelivat enemmän pinnassa kuin humuk sessa. Taulukko 3. Yhteispeittävyydeltään runsaimpien (> 0,3 %) 50 kasvilajin keskipeittävyydet sulkeutuneiden kankai den (keh.lk. 4—7) TWINSPAN-ryhmissa (1—8). Selitykset kuten taulukossa 1. Table 3. Mean coverages of the 50 most abundant species (joint coverage > 0.3 %) in TWINSPAN groups (1-8) of closed mineral soil forsets (development classes 4-7). Explanations as in Table 1. 18 Hotanen, J.-P. & Nousiainen, H. TWINSPAN-RYHMAT (1) Koealojen määrä 1. 2. 3. n=ll n—28 n=4 4. n=16 5. n—17 6. n=5 7. 8. n=19 n=8 (2) Luokittelu VMI (3) Luokittelu B II, 9XIII, II, 25XIII, 2XIII, IV 2XIV 2XIV 2XII, 27XIII, 2XIII, 9XIII IV 2XIV 8XIII, 8XIV 9XIII, 7XIV III, 12XIV, 4XV III, 12XIV, 4XV 4XIV, V 4X1V, V 2XIII, 10XIV,5XIV, 7XV 3XV 10XIV, 3XIV, 9XV 5XV (4) Vallitseva puulaji 2X1,8X2,3 14X1,14X2 3X1, 2 14X1, 2X2 1 1 1 1 (5) Humuksen paksuus cm (S.D.) (6) Sellun hajotus 0 cm (S.D.) (7) Sellun hajotus 3 cm (S.D.) 6 (3) 5 (1) 4 (1) 65 (17) 59 (15) 52 (13) 73 (10) 69 (12) 65 (17) 4 (1) 53 (17) 69 (17) 3 (1) 44 (11) 67 (7) 3 (1) 53 (9) 78 (11) 3(1) 3(1) 45 (14) 31 (10) 61 (15) 52(16) LAJIT DCA 1. DCA 2. SPHARIPA (—130) ( 298) RHYTTRIQ (—119) (—164) BETUNANA ( —99) ( 298) BRACSPP. ( —90) ( 289) LYCOANNO ( —86) ( 306) HEPASPP. ( —73) ( 278) SPHAGIRG ( —69) ( —19) HYLOSPLE ( —69) ( —61) DICRMAJU ( —65) ( 243) MAIABIFO ( —65) ( 279) LINNBORE ( —62) ( 255) LUZUPILO ( —55) ( 283) DESCFLEX ( —36) ( 340) SPHAANGU ( —33) ( 237) PTILCRIS ( —14) ( 35) TRIEEURO ( —11) ( 272) POLYCOMM ( —3) ( 197) SOLIVIRG ( 0) ( 253) VACCMYRT ( 9) ( 204) PTILCILI ( 19) ( 184) SORBAUCU ( 21) ( 112) AULAPALU ( 28) ( 232) POPUTREM ( 38) ( 42) JUNICOMM ( 73) ( 230) MELAPRAT ( 76) ( 207) CAREGLOB ( 76) ( 234) SPHANEMO ( 77) ( 11) VACCULIG ( 100) ( 13) PICEABIE ( 109) ( 115) DICRPOLY ( 115) ( 11) SPHARUSS ( 116) ( 205) PLEUSCHR ( 141) ( 94) DICRSCOP ( 152) ( 101) VACCVITI ( 155) ( 62) BETUPUBE ( 164) ( 187) LEDUPALU ( 181) ( 13) CLADDEFO ( 220) ( 187) CLADCORN ( 226) ( 170) EMPENIGR ( 232) ( 72) POHLNUTA ( 233) ( 172) CLADGRAC ( 252) ( 161) PINUSYLV ( 268) ( 94) CALLVULG ( 276) ( 35) POLYPILI ( 285) ( 154) CLADRANG ( 320) ( 130) CLADARBU ( 336) ( 107) CETRISLA ( 337) ( 98) ARCTUVAU ( 341) ( 37) CLADSTEL ( 402) ( 118) POLYJUNI ( 459) ( 116) + + 0,4 0,6 0,3 0,5 0,4 5.0 5,7 1.1 0,8 0,3 5.2 1.7 0,2 0,2 1.8 0,3 17,4 + 0,2 0.2 0,1 0,2 0,2 0,2 + 0,1 0,8 + 18,3 0,1 2,0 + + + + + 0,7 0,3 0,1 + + + 23,0 1,9 0,1 0,3 + 0,5 0,1 1.2 + 0,9 0,2 26,0 0,1 0,2 + 0,1 0,2 0,2 + 0,5 0,1 5,0 + 41,3 1,0 6.3 + 0,1 + + 0,1 + + + 0,2 0,1 + + + + 6.0 0,5 + 0,1 0,5 4,7 0,8 0,1 21,6 0,3 0,2 0,1 + 0,3 0,4 15.3 3,9 0,1 2,2 3.6 36.4 0,2 5.7 0,2 2.1 0,1 0,8 0,1 0,1 1,1 0,3 + + + + + 3.4 0,4 0,3 0,2 0,1 1.5 0,1 0,1 0,1 0,5 0,3 15,0 0,1 0,6 0,1 0,2 1,3 1,0 + 0,6 1,0 5,8 + 51,3 0,9 8,5 0,1 0,1 0,2 0,1 1,2 0,1 + 0,1 1,8 + 1,0 0,6 0,1 + + + 0,2 0,1 + + 0,6 0,1 + + 0,6 0,1 8,5 0,1 + + + 0,4 + 0,9 0,8 0,3 2,0 52,4 0,6 6,5 0,1 1.0 0,1 0,1 1,7 0,3 0,1 0,1 3.1 + 5,7 3,1 0,1 + 0,5 0,2 + 2.4 0,1 + 0,1 0,4 0,1 0,1 + 1,0 + 0,2 0,1 0,1 1,7 0,2 + 2.5 + 7,3 64,6 0,7 8.7 0,2 2,3 0,2 0,1 4.8 0,1 + 0,3 16,5 1.6 0,4 + + 0,5 + 0,1 + 6,7 + + 0,1 0,1 5,7 52.3 0,7 10,7 + 0,2 0,1 0,1 2,1 0,1 + 0,2 5,1 + 14.4 7,1 0,3 0,6 0,3 + 1,1 + 0,1 0,1 0,3 0,2 0,4 2,7 0,7 31,9 1,3 6.3 0,1 + 0,2 0,1 1.4 0,1 0,1 0,1 11,4 0,3 12,6 10,8 0,4 0,4 0,9 4,3 19 Folia Forestalia 763 Taulukko 4. Eri maaperäluokkien sekä lannoitettujen koealojen lukumäärät kahdeksassa sulkeutuneiden kankaiden TWINSPAN-ryhmässä. Table 4. Division of the sample plots according to soil fertility class in closed mineral soil forests. Number of fertilized sample plots also given. Hajotusprosentit ryhmissä 1 ja 2, edelleen ryhmissä 3, 4 ja 6 sekä ryhmissä 5 ja 7 olivat keskenään samaa suuruusluokkaa. Ryhmien 1 ja 2 ('tuoreet kankaat') hajotusprosentit erosivat ryhmien 5 ja 7 ('tuoreet kankaat') arvoista merkitsevästi pintakerroksessa. Ryh mässä 8 hajotusprosentit olivat pienimmät, mutta ero pintakerroksen arvoissa oli mer kitsevä vain ryhmiin 1, 2 ja 4 nähden. Hu muskerroksessa merkitseviä eroja oli vain ryhmien 8 ja 1 sekä 8 ja 5 välillä. Puuston latvuspeittävyyden ja 1. akselin välinen korrelaatio oli -0.38*". Latvusvaijos tuksen ryhmäkeskiarvot olivat: 1 = 48, 2 = 43, 3 = 30, 4 = 27, 5 = 23, 6 = 16, 7 = 34 ja 8 = 24 %. Toiselta jakotasolta muodoste tuista neljästä ryhmästä vain ensimmäisen arvo poikkesi merkitsevästi muista. Samoin toisen jakotason neljästä ryhmästä vain ryh män 2 (= 3+ 4) pensaspeittävyys (6 %) oli merkitsevästi muita suurempi (ryhmä 1 ( = 1+ 2) 3 %, 3 (= 5 +6) 2 % ja 4 (= 7+ 8) 1 %). Pensaskerroksen peittävyyden ja päägra dientin välinen korrelaatio oli -0.25". DCA:n 2. akselin ja cm. jatkuvien muuttu jien väliset korrelaatiot olivat 1. akseliin ver rattuna erittäin heikkoja (Hotanen 1988). Ensimmäisen ryhmän koealoista yksi oli lehtipuuvaltainen, kaksi mänty- ja kahdeksan kuusivaltaista. Toinen ryhmä jakautui tasan kuusikoihin ja männiköihin. Ryhmässä 3 oli kolme männikköä ja yksi kuusikko sekä ryh mässä 4 14 männikköä ja kaksi kuusikkoa. Ryhmien s—B kaikkien koealojen vallitseva puulaji oli mänty. Hakkuukypsissä metsiköissä (n = 60) (ke hitysluokka 6) oli puuston pohjapinta-alan ja 1. akselin välinen riippuvuus -0.53"* ja tila vuuden vastaavasti -0.49"*. Koko sulkeutu neiden metsiköiden aineistossa arvot olivat -0.53"* ja -0.56*". Hakkuukypsien metsien kohdalla keskiläpimitan ja päägradientin suhde oli lievästi positiivinen, 0.28*. Toisen akselin ja puustotunnusten väliset korrelaati ot olivat erittäin heikkoja. 323. Sulkeutuneiden metsien ja vertailumetsätyyppien ordinaatio Vertailumetsätyyppeihin (Kalliolan 1973 tau lukoimat, Kalelan 1961 kuvaamat tyypit) ver taamista varten yhdistettiin ryhmät 3 ja 4 sekä toisaalta ryhmät 5 ja 6, jotka sijaitsivat päägradientilla pareittain vierekkäin. Näistä muodostetut uudet ryhmät merkitään tästä eteenpäin tyhmiksi 2 ja 3. Samoin alkuperäi set ryhmät 1 ja 2 merkitään tästä eteenpäin ryhmiksi IA ja IB sekä ryhmät 7 ja 8 ryh miksi 4A ja 48. Ryhmä IA sijaitsi viljavuusakseliksi tulki tun 1. akselin suhteen hyvin lähellä Pohjan maa-Kainuun vyöhykkeen (P.-K.) tuoreen kankaan toista tyyppiä, DeMT:ä ja myös Etelä-Suomen (E.-S.) tuoretta kangasta, MT:ä (kuva 10). Ryhmä IB sijoittui lähelle P.-K:n toista tuoreen kankaan tyyppiä, VMT:ä. Tuoreiden ja kuivahkojen kankaiden välittäväksi ryhmäksi tulkittu ryhmä 2 sijaitsi melko tarkasti VMT:n ja E.-S:n kuivahkon kankaan (VT) puolessa välissä. Ryhmä 3 si joittui VT:n ja P.-K:n kuivahkon kankaan, EVT:n väliin, näistä hieman EVT:ä lähem mäksi. Ryhmä 4A sijoittui vain vähän EVT:n karummalle ja ryhmä 4B vain vähän E.-S:n kuivan kankaan, CT:n karummalle puolelle, kohti P.-K:n kuivaa kangasta, ECT:ä. Toisen akselin ominaisarvo oli vain 0.089 ja siten se on päägradienttiin nähden lähes merkityksetön. Tämän tutkimuksen kasvilli suusluokissa peittävyysjakaumat olivat tasai semmat (epäsäännöllisemmät) verrattuna re ferensseinä käytettyjen 'ideaalimetsätyyp pien' lajipeittävyysjakaumiin. Tämä oli to dennäköinen syy ryhmien lA—4B saamiin hieman korkeampiin pistemääriin 2. akselil la. 1 (n = 11) 2 2 (n = 28) — 3 (n = 4) - 4 (n = 16) — 5 (n = 17) - 6 (n = 5) — 9 28 4 14 16 5 2 1 5 1 2 5 5 2 20 Hotanen, J.-P. & Nousiainen, H. Kuva 10. Sulkeutuneiden kangasmetsien kuuden TWINSPAN-ryhman (lA—4B, alkuperäiset ryhmät 3 ja 4 sekä 5 ja 6 yhdistetty tyhmiksi 2 ja 3, vrt. kuva 9) ja Etelä-Suomen ja Pohjanmaa-Kainuun referenssimetsätyyppien (GOMT-EVT) (Kalliola 1973) DCA-ordinaatio. Ryhmien yhteys ravinteisuusluokkiin (II —V) selvennetty ympyröiden. Akselien ominaisarvot: I.= 0.498, 2.= 0.089. Fig. 10. Combined DC A ordination of six closed mineral soil forest TWIN SPAN groups (1A — 4B) and reference forest site types (GOMT-EVT) described in the Southern and Pohjanmaa-Kainuu vegetation zones by Kalliola (1973). The original TWIN SPAN groups 3 and 4, as well as groups 5 and 6, are combined here as the new groups 2 and 3 (cf. Fig. 9). The connection between these groups and the fertility classes (ll— V) is made clearer by dashed lines. II = grove-like sites, 111 = fresh sites, IV = dryish sites, V = dry sites. Eigenvalues: 1. axis = 0.498, 2. axis = 0.089. Forest site type abbreviations, see list of symbols. 324. Sulkeutuneiden ja nuorten metsien ordinaatio Tarkasteltaessa nuorten metsien (1 —7) ja sulkeutuneiden metsien (IA — 4B) kasvilli suusluokan yhdistettyä ordinaatiota havait tiin nuorten metsien ryhmä l:n (kaksi lehto maisiksi kankaiksi luokiteltua koealaa) poik keavan selvästi muista 1. akselilla (Hotanen 1988). Etenkin kun ordinoitavien yksiköiden määrä vähenee (ryhmä = koeala), vaikuttavat äärimmäisen ryhmän harvinaiset lajit ordi naatiotulokseen selvästi. Poikkeavan ryhmän vuoksi muiden ryhmien sijainti päägradien tilla tiivistyi häiritsevästi, joten ryhmä jätet tiin pois ordinaatiosta. Nuorten metsien kasvillisuudeltaan karuin ryhmä 7 sijoittui sulkeutuneiden metsien ka ruimman ryhmän (4B) oikealle, karummalle puolelle (kuva 11). Vastaavia kasvupaikka tyyppejä sisältäneet nuorten ja sulkeutunei den metsien kasvillisuusluokat sijaitsivat ku takuinkin samoilla tasoilla 1. akselin suh teen, vrt. esim. maastoluokitteluissa pääasi assa kuivahkoja kankaita sisältäneitä ryhmiä 4 — 6 sulkeutuneiden ryhmiin 3 ja 4A tai ryh miä 2— 3 sulkeutuneiden ryhmään 2, joissa kussakin puolestaan oli luokittelujen mu kaan sekä tuoreen että kuivahkon kankaan koealoja. Nuorten kehitysluokkien ryhmät saivat 2. akselilla sulkeutuneita metsiä korkeampia pistemääriä, mikä viittasi nuorten metsien pintakasvillisuuden säännöttömyyteen. Se kundäärigradientin voimakkuus (ominaisarvo = 0.120) oli kuitenkin päägradienttiin näh den (0.337) verrattain pieni. 33. Luonnontilaiset nevat Ojittamattomien soiden aineistossa (n = 43) viisi nevakoealaa erottui TWINSPAN:in toi sella jakotasolla. Yhteisiä indikaattorilajeja ei sisäisesti heterogeeniselle avosoiden ryh mälle löytynyt. Ko. haarautumassa variksen marja ja seinäsammal luonnehtivat rämeitä erotuksena nevoista (Hotanen 1988). Koea lojen vähyyden vuoksi nevoja ei analysoitu erikseen monimuuttujamenetelmillä. Nevakoealojen maastoluokittelujen välillä esiintyi vaihtelua, (taulukko 5). Vaikeudet 21 Folia Forestalia 763 Kuva 11. Nuorten kangasmetsien kuuden TWINSPAN-ryhmän (ryhmät 2— 7, vrt. kuva 7) ja sulkeutuneiden kangasmetsien kuuden TWINSPAN-ryhmän (lA—4B) DCA-ordinaatio. Ryhmien yhteys ravinteisuusluokkiin (111 —V, vrt. kuva 10) selvennetty ympyröiden. Akse lien ominaisarvot: I.= 0.337, 2.= 0.120. Fig. 11. Combined DCA ordination of six young mineral soil forest TWIN SPAN groups (groups 2— 7, cf. Fig. 7) and closed forests (groups 1A —4B as in Fig. 10). The connection between these groups and the fertility classes (lII— V, cf. Fig. 10)) is made clearer by dashed lines. Eigenvalues: 1. axis = 0.337, 2. axis = 0.120. erityisesti lyhytkortisten nevojen kohdalla liittynevät ombrotrofia-minerotrofia rajan määrittelyyn (Eurola & Kaakinen 1978, Hei kurainen & Pakarinen 1982). Taulukossa 5 nevakoealat järjestettiin la jiston ravinnevaatimusten ja minerotro fia/ombrotrofia-jaon mukaiseen trofiasar jaan. Kolmella ensimmäisellä koealalla (VSN-LkKaN) tavattiin minerotrofian alara jaa indikoiva kalvasrahkasammal (Sphagnum papillosum) varsin runsaana (13,8 — 23,2 %). Oligo-mesotrofinen vihernevarahkasammal (Sphagnum fallax) kasvoi vain rehevimmällä koealalla 1 (VSN). LkN-koealat (4 ja 5) osoittautuivat lähes ombrotrofisiksi minero trofisen sammallajiston puuttuessa. Myös minerotrofisten putkilokasvilajien esiintyminen noudatti pääpiirtein cm. sarjaa. Eniten niitä oli koealoilla 1 ja 2. Poikkeuk sena oli koeala 5 (LkN), jonka sammallajisto indikoi lähes puhdasta ombrotrofiaa. Muuta mat syväjuuriset minerotrofiset lajit, esim. pullosara (Carex rostrata), juurtosara (C. chordorrhiza) ja raate (Menyanthes trifoliata) kasvoivat kuitenkin tällä lammenrantaneval la. Selluloosan hajotusprosentit olivat selvästi suurimmat ensimmäisellä nevakoealalla (tau lukko 5). LkKaN:ista hieman rehevämmäksi luokitellulla (koeala 2) olivat hajotusprosen tit koealaan 1 nähden jo huomattavasti pie nempiä. Muiden nevakoealojen hajotuspro sentit olivat hyvin pieniä ja keskenään samaa suuruusluokkaa. Kaikki nevakoealat olivat paksuturpeisia (> 1.5 m). 34. Ojittamattomat rämeet ja korvet 341. Luokittelu ja ordinaatio Turvemaiden aineistojen TWINSPAN-ryh mittely vietiin pitkälle, jotta maastossa luoki teltujen koealojen tyyppivaihtelua ja eri maastoluokitteluiden välisiä eroja voitiin tar kastella yksityiskohtaisesti. Pääryhmittelyä osoittivat suokukka (An dromeda polifolia) ja vaivero (Chamaedaphne 22 Hotanen, J.-P. & Nousiainen, H. Taulukko 5. Ojittamattomien nevojen (n=s) maastoluokittelut, selluloosan hajotusprosentit karik keessa (0 cm) ja turpeessa (5 cm) sekä kasvilajien keskipeittävyydet niiden yhteispeittävyyden mukaisessa järjestyksessä. Luokittelu VMI = inventoinnin ryhmänjohtajan määrittämä ravin teisuusluokka Huikari ym. (1964) mukaan. Luokittelu B = kentällä määritetty kasvupaikka tyyppi (Heikuraisen & Pakarisen 1982 mukaan), Huikarin rav.luokka = kasvupaikkatyyppi Huikarin ravinteisuusluokkana ilmaistuna. Table 5. Field classifications of undrained treeless mires (n=s), cellulose decomposition % in the litter (0 cm) and surface peat (5 cm) and the mean coverages of plant species arranged according to their joint coverages. Luokittelu VMI = trophic class of the site determined by the field team leaders of the NFI (according to Huikari et al. 1964), Luokittelu B — peat land site type determined by the botanists in this study (according to Heikurainen & Pakarinen 1982), Huikarin rav.luokka = peatland site types expressed as trophic classes (see list of symbols). Koeala 1 2 3 4 5 Luokittelu VMI III, V III III V VI Luokittelu B Huikarin rav.luokka VSN (85 %), TNR (15 %) III, IV LkKaN IV LkKaN V LkN VI LkN VI Sellun hajotus (0 cm) Sellun hajotus (5 cm) 51 73 21 31 6 17 4 8 6 16 1 Sphagnum angustifolium 2 Sphagnum papillosum 3 Sphagnum lindbergii 4 Scirpus cespitosus 5 Andromeda polifolia 6 Sphagnum majus 7 Vaccinium oxycoccos 8 Scheuchzeria palustris 9 Sphagnum fallax 10 Drepanocladus spp. 11 Eriophorum vaginatum 12 Sphagnum magellanicum 13 Chamaedaphne calyculata 14 Calluna vulgaris 15 Sphagnum fuscum 16 Betula nana 17 Car ex lasiocarpa 18 Mylia anomala 19 Carex rostrata 20 Menyanthes trifoliata 21 Carex limosa 22 Sphagnum lenellum 23 Eriophorum angustifolium 24 Drosera rotundifolia 25 Pinus sylvestris 26 Carex pauciflora 27 Polytrichum strictum 28 Cladonia arbuscula 29 Betula pubescens 30 Aulacomnium palustre 31 Carex chordorrhiza 32 Sphagnum subsecundum 33 Vaccinium microcarpum 34 Cetraria islandica 35 Picea abies 36 Empetrum nigrum 37 Drosera anglica 38 Pohlia nutans 39 Hepaticae spp. 40 Carex canescens 41 Vaccinium uliginosum 42 Dicranum scoparium 43 Drosera intermedia 44 Carex magellanica 45 Viola palustris 46 Polytrichum commune 47 Trientalis europaea 29,0 23,2 18,9 6.0 4,4 6.8 8.9 0,4 0,5 4.1 2,9 1,3 0,3 1,3 0,1 0,1 0,1 0,4 0,1 0,1 0,4 0,4 0,4 0,3 0,1 0,2 0,2 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1 1,0 13,8 2,0 9,0 0,2 0,1 8,5 0,1 1,5 0,6 0,9 1,3 1,0 0,2 0,1 0,2 0,1 0,1 0,1 0,1 61,5 22.1 0,5 1,2 13.2 0,7 1,4 0,4 1,4 0,1 0,8 0,6 1,0 0,3 0,6 0,4 0,6 0,1 97,5 4,9 2,8 3,4 6,1 0,9 0,8 0,3 0,6 0,5 2,8 1.2 4,1 1.3 2.8 3.4 3.9 0,1 3,0 0,6 0,9 0,1 0,2 0,6 0,4 0,1 0,6 0,4 0,2 0,4 0,3 0,1 23 Folia Forestalia 763 Kuva 12. Ojittamattomien rämeiden ja korpien TWINSPAN-luokittelun dendrogrammi. Selitykset kuten kuvassa 6. Fig. 12. TWINSPAN dendrogram of undrained forested peatlands. Explanations as in Fig. 6. calyculata) TWINSPAN-dendrogrammin va semmalla ja korpirahkasammal (Sphagnum girgensohnii) oikealla puolella (kuva 12). Pääjaon vasemman puolen ryhmät (1 —13 ja 16) luokiteltiin maastossa erityyppisiksi rä meiksi ja oikean puolen ryhmät (14, 15 ja 17 — 26) eri korpityypeiksi (liite 2). DCA:n 1. akselin alkupuolelle sijoittui pääasiassa ombro-oligotrofisia, rämeisyyttä ja(/tai) nevaisuutta indikoivia lajeja, mm. ruskorahkasammal (Sphagnum fuscum), rä mekarhunsammal (Polytrichum strictum), va riksenmarja, suopursu (Ledum palustre), vai vero, tupasvilla (Eriophorum vaginatum), rahkasara (Carex pauciflora) ja eri Cladonia lajeja (liite 2, koko lajilista ks. Hotanen 1988). Akselin keskivaiheille sijoittui yhä enem män yleisiä, indifferenttejä sekä minerotrofi sia lajeja, mm. (ombro-)oligotrofiset ja läpi päägradientin esiintyneet jokasuonrahkasam mal (Sphagnum anqustifolium), varvikkorah kasammal (S. russowii) ja seinäsammal, sekä minerotrofisista lajeista esim. korpikarhun sammal ja pallosara (Carex globularis). Näis sä osissa akselia olivat myös puolukka ja mustikka. Ensimmäisen akselin loppuosaan sijoittui vat suolajeista esim. mesotrofiset korpirahka sammal, tähtisara (Carex echinata), kurjen jalka (Potentilla palustris), ruohokanukka (Cornus suecica) ja kiiltopaju (Salix phylicifo lia) sekä meso-eutrofiset, mm. lehväsamma let (Mnium spp.), siniheinä (Molinia caeru lea) ja suokorte (Equisetum palustre). Metsä lajeista akselin näissä osissa olivat mm. iso kynsisammal (Dicranum majus), metsäkur jenpolvi (Geranium sylvaticum) ja hiirenpor ras (Athyrium filix-feminä). DCA:n 2. akselilla ryhmien sijoittuminen määräytyi niiden lajipeittävyyksissä esiinty neiden säännöttömyyksien mukaan. Suurim pia pistemääriä saivat ryhmän 25 harvinaiset ja alhaisimpia ryhmän 26 harvinaiset lajit (liite 2, kuva 13). Pieniä arvoja saivat myös rämekynsisammal, korpikarhunsammal ja korpirahkasammal. Korkeita pistemääriä oli myös selvästi peittävimpinä yhdessä ryhmäs sä olleilla haprarahkasammalella (Sphagnum riparium) (ryhmä 25) ja isokynsisammalella (24). Toisella akselilla korkein pistemäärä oli koealalla 14, jolla ei ainoana esiintynyt joka suonrahkasammalta (kuva 13, liite 2). Sillä 24 Hotanen, J.-P. & Nousiainen, H. Kuva 13. Ojittamattomien rämeiden ja korpien (26 TWINSPAN-ryhman) DCA-koealaordinaatio. TWlNSPAN jakotasot esitetty kuten kuvassa 7. Akselien ominaisarvot: I.= 0.602, 2.= 0.290. Fig. 13. DCA ordination of undrained forested peatlands (26 TWINSPAN-groups). TWINSPAN cut levels, see Fig. 7. Eigenvalues: 1. axis = 0.602, 2. axis = 0.290. oli myös muihin ryhmiin verrattuna suuri maitohorsman (Epilobium angustifolium) peittävyys. Koealalla 9 seinäsammalen ja ka nervan sekä koealalla 24 mustikan, kerros sammalen ja isokynsisammalen suuret peit tävyydet aiheuttivat koealojen korkean piste määrän. Koealoilla 8 ja 25 nämä poikkea vuudet olivat varvikkorahkasammal (47,5 %) edellisellä ja haprarahkasammal (41,3 %) jälkimmäisellä. Päägradientin alkupäässä sa maan suuntaan voivat vaikuttaa ruskorahka sammal ja esim. ryhmässä 2 lisäksi verrattain runsaat poronjäkälät ja samalla pieni joka suonrahkasammalen peittävyys. Maastossa nimetyt suotyypit ryhmittyivät loogiseen järjestykseen vallitsevaan, mitä il meisimmin ravinteisuusgradienttiin nähden (kuvat 12, 13, liite 2). Päägradientti oli luon nehdittavissa samalla rämeisyys-korpisuusak seliksi, jossa pääjako erotteli kasvupaikat myös keskusta-/reunavaikutuksen suhteen melko hyvin (ks. Eurola ym. 1984). VMl:ssa oli karuimpaan ryhmään 1 mer kitty kaksi rahkarämettä ja kaksi tupasvil la/isovarpuisuus-tason rämettä tämän työn rahkarämeiden asemesta. Suurimmat erot luokitteluiden välillä olivat ryhmässä 3: VMl:ssa oli sen koealojen ravinteisuusluo kiksi merkitty 111, IV, V ja VI; tässä tutki muksessa 4 x V. Muut erot olivat yhden ra vinteisuusluokan eroja ryhmissä 6, 10, 17 ja 20 sekä tässä työssä kahteen eri ravinteisuus luokkaan jaetut koealat (ryhmät) 9, 19 ja 26, jotka VMl:ssa oli merkitty homogeenisiksi täyskoealoiksi. Yhteenvetona on VMI:n ja tämän tutkimuksen ojittamattomien suokoe alojen maastoluokittelujen vastaavuudet esi tetty liitteessä 1 TWINSPAN-analyysin kol mannen jakotason tuloksena. 25 Folia Forestalia 763 342. Ympäristömuuttujat Turpeen paksuus väheni päägradientilla, r = -0.63*". Selluloosan hajotusprosentit taas kasvoivat: r = 0.66"* (0 cm) ja r = 0.58*" (5 cm). Selvimmät poikkeavuudet vallitsevasta suuntauksesta olivat koealojen 2 (maastossa RamTR), 6 (KR), 14 (KgK) ja 19 (RhKgK 80 %, KgK 20%) hieman suuremmat hajo tusprosentit sekä koealojen 15 (VNK) ja 17 (MrK) hieman pienemmät arvot (liite 2). Yleisesti ottaen hajotusprosentit olivat rä meillä vähän suuremmat turpeessa kuin pin nassa. Korvissa tilanne oli epäselvempi lu kuunottamatta koealoja 15 ja 17. Maatumi sasteen (von Post: 5— 10 cm) ja 1. akselin välinen korrelaatio oli 0.55". Maatumisasteen ja selluloosan hajotusak tiivisuuden väliseksi korrelaatioksi saatiin 0.62"* (0 cm) ja 0.49" (5 cm). Turpeen pak suuden ja selluloosan hajotusaktiivisuuden väliset riippuvuudet olivat -0.52*" pinnassa ja -0.54*" turpeessa. Kun ei huomioitu ohut turpeisia (< 30 cm) suotyyppejä (KgR,KgK,RhKgK), olivat vastaavat arvot -0.51" (0 cm) ja -0.45" (5 cm). Latvus- ja pensaspeittävyyden ja 1. akselin väliset riippuvuudet olivat 0.66*" ja 0.34". Nämä arvot olivat pohjapinta-alan ja keskilä pimitan kohdalla 0.58** ja 0.50" (arvot vain metsämaan koealoilta, n = 23). Myös puus ton tilavuus lisääntyi selvästi päägradientilla: 0.72"* (analyysissä ei ollut mukana kahta ha kattua koealaa 10 ja 17 eikä toista ryhmän 16 koealoista, jolta lukupuutiedot puuttui vat). Ensimmäistä akselia voidaan näin luon nehtia myös 'metsällisen viljavuuden' gra dientiksi (Reinikainen 1988, Laine 1989). Ti lavuuden ja turpeen paksuuden välinen kor relaatio oli -0.60*"; kun ohutturpeiset suot poistettiin tarkastelusta, se oli -o.7o***. Sekundäärigradienttia oli kasvillisuuden perusteella pidettävä lähinnä säännöttömyys gradienttina. Osaksi voi olla kysymys myös valoisuusakselista, sillä 2. akselin ja latvus peittävyyden välinen korrelaatio oli 0.38**. Kuitenkaan tilanne valoisuusgradientin suh teen ei ollut yksiselitteinen tarkasteltaessa rämeitä ja korpia samassa analyysissä: lat vusvarjostuksen vaihteluväli niin suuria kuin pieniäkin pistemääriä saaneiden ryhmien vä lillä oli melko suurta (esim. ryhmien 20, 21, 23 ja 26 koealoilla 20—60 %). Toisen akselin ja turpeen paksuuden väli nen korrelaatio oli lievästi negatiivinen, -0.29*. Turvekerroksen ohentuessa reunavai kutus lisääntyy, mikä on myös voinut lisätä kasvillisuuden heijastamaa sekalaisuutta. Muut korrelaatiot sekundäärigradienttiin nähden olivat heikkoja (Hotanen 1988). 343. Ojittamattomien rämeiden ja korpien se kä vertailusuotyyppien ordinaatio Eurolan (1962) vertailuaineiston suhteen si joittui rahkarämeiksi luokiteltu ryhmä 1 lä helle rahkarämeitä (RaR a, b, c, kuva 14). Samassa rykelmässä ja lähellä rahkamättäis tä isovarpurämettä (Ramlß)) olivat myös ryhmä 2, joka luokiteltiin maastossa RamTß:ksi ja ryhmä 3 (TR), jonka yhtey dessä tämä lisämääre olisi ollut tarpeellinen. VMl:ssa ryhmän 3 koealojen luokittelu oli kirjavaa (liite 2). Ryhmät 4 (TR) ja 5 (TR 70%, LkN 30%) sijaitsivat Eurolan aineiston TR:n lähellä. Maastossa TR:ksi luokiteltu ryhmän 10 koe ala sijaitsi jo lähempänä Eurolan pallosara rämettä. Vuonna 1980 tämä koeala oli mer kittykin ravinteisuusluokan IV rämeeksi. Ryhmä 7 (IR) sijoittui Eurolan IR:n viereen, ryhmä 12 (IR) IR:n ja KR:n väliin. Minerotrofisia lajeja sisältänyt ja KR:ksi luokiteltu ryhmä 6 sijaitsi 1. akselilla samalla tasalla Eurolan IR:een nähden. Vuonna 1980 oli koeala luokiteltu V-tasoon. Muihin korpirämeiksi luokiteltuihin ryhmiin (13 ja 16) nähden on se kasvillisuudeltaan selvästi rämeisin (liite 2). Rämeiden ohutturpeinen ryhmä 8 (KgR) ja osittain ohutturpeinen ryhmä 9 (IR 70%, KgR 30%) sijaitsivat myös samalla tasalla Eurolan IR:n kanssa, mutta erosivat siitä se kundäärigradientilla. Ryhmän 11 PsR oli hy vin rinnastettavissa Eurolan vastaavaan tyyp piin — samaten ryhmät 13 ja 16 (KR) Euro lan KR:een. TWINSPANin pääjaossa korpien puolelle ryhmittynyt koeala 15 (VNK) (kuva 12) sijot tui Eurolan KR:n viereen, vaikka sillä olikin kombinaatiorakenne nevapintoineen ja mm. luhtaisuutta indikoivia lajeja. Mosaiikkira kenteisena tunnettu tyyppi, MrK (ryhmä 17) sijottui päägradientilla myös Eurolan KR:n tasalle. Eurolan aineiston MrK taas oli jo lähempänä aitoja, ravinteisuusluokan 111 korpia (tässä MK). Kangaskorveksi merkitty ryhmän 14 koea la oli 1. akselilla samalla tasalla ravinteisuus luokan IV soiden kanssa. Koealalla olikin sekä rämeisyyden että korpisuuden piirteitä. 26 Hotanen, J.-P. & Nousiainen, H. Kuva 14. Ojittamattomien rämeiden ja korpien (26 TWINSPAN-ryhmää, vrt. liite 2) sekä Eurolan (1962) kuvaamien referenssisuotyyppien (kehystetty) DCA-ordinaatio. RaR a = Calluna- S. fuscum- Cladonia-, RaR b = Empetrum- S. fuscum-, RaR c = Chamaedaphne- Empetrum- S. fuscum- keidassuo, Ramlß = rahkamättäinen isovarpuräme (Sphagnum fuscum- S. angustifolium-keidassuo), IR = Ledum- isovarpuräme. Akselien ominaisarvot: I.= 0.656, 2.= 0.270. Fig. 14. Combined DCA ordination of undrained forested peatlands (26 TWINSPAN groups, see Appendix 2) and reference peatland site types (framed) described by Eurola (1962). RaR a = Calluna-S. fuscum-Cladonia -, RaR b = Empetrum-S. fuscum -, RaR c = Chamaedaphne-Empetrum-S. fuscum -, Ramlß = Sphagnum fuscum-S. angustifolium pine bog, IR = Ledum pine bog. Other site type abbreviations, see list of symbols. Eigenvalues: 1. axis = 0.656, 2. axis = 0.270. Ryhmä 18 (MK, KgK) ja pääosin RhK:ksi luokiteltu ryhmän 19 koeala sijoittuivat Eu rolan KR:n ja MK:n väliin. Ruohoisuuden tunnuslajeja ryhmän 19 koealalla kasvoikin vähävaltaisena. Ryhmien 20 —24 koealat, 3 MK:a, KgK ja hieman rämeinen RhK olivat päägradientilla rinnastettavissa Eurolan MKeen. Ryhmät 25 (RhK) ja 26 (RhK 70 %, MkK 30 %) sijait sivat Eurolan MK:n viljavammalla puolella. Ordinaatiossa ei käytetty Eurolan aineiston RhK:a referenssinä, koska keskiarvopeittä vyydet puuttuivat valtaosasta sen lajeja. 35. Ojitetut nevat Ojitusalueille sattui 99 koealaa, joista vain kolme oli avosoita. Näistä kaksi erottui TWINSPANin kolmannella jakotasolla. Kol mas (LkNoj) ei erottunut alemmillakaan ja kotasoilla, vaan ohjautui analyysissä karujen nevarämeiden joukkoon. Koeala 1 luokiteltiin maastossa ravintei suusluokan IV LkKaN:ksi ja koealat 2 ja 3 ravinteisuusluokan VI LkN:ksi (taulukko 6). Neva 1 oli VMl:ssa luokiteltu yhtä ravintei suusluokkaa paremmaksi, mihin viittaakin mm. siniheinän kohtalainen peittävyys (tau lukko 6). Koealan yleisilme oli kuitenkin ka ru, ja sillä esiintyivät mm. ombro-oligotrofi set paakkurahkasammal (Sphagnum compac tum) sekä jo huonokuntoinen vajorahkasam mal (5. majus). Tämä, siniheinä, sekä korpi karhunsammalen suuri peittävyys osoittane vat aiempaa (neva)rimpisyyttä (Sarasto 27 Folia Forestalia 763 Taulukko 6. Ojitettujen nevojen (n=3) maastoluokitte lut, selluloosan hajotusprosentit, sekä kasvilajien keskipeittävyydet. Selitykset kuten taulukossa 5. Table 6. The field classificationsof drained treeless mires (n=3), mean cellulose decomposition %, and mean coverages of the plant species. Explanations as in Table 5. 1961 a, Pienimäki 1982, Heikurainen 1986). Nevat 2 ja 3 olivat karuja eikä niillä ollut minerotrofisia lajeja lukuunottamatta pallo saran vähäistä esiintymistä nevalla 3 (tauluk ko 6). LkN vietiin VMl:ssa ravinteisuusluok kaan V (Valtakunnan metsien... 1977) joten tästä johtui yhden ravinteisuusluokan ero ne van 3 kohdalla (taulukko 6). VMl:ssa ravin teisuusluokan VI nevoiksi merkittiin vain rahkanevat. Nevakoealalla 3 kiinnitti huomiota tupas villan vallitsevuus, myös vaivaiskoivu oli run sas. Tämä neva oli lannoitettu (v. 1969, 500 kg PK/ha) kuten myös neva 1 (v. 1974, 450 kg PK/ha), neva 2 oli lannoittamaton. Neval la 1 selluloosan hajotusprosentit olivat nevaa 2 selvästi suuremmat, nevalla 3 (ryväskoeala) ei testiliuskoja ollut (taulukko 6). 36. Ojitetut rämeet ja korvet 361. Luokittelu ja ordinaatio Nevakoealojen poiston jälkeen ojitettujen soiden (n = 96) pääjakoa TWlNSPAN dendrogrammin vasemmalla puolella osoitti vat rämeisyyttä (osin nevaisuutta) luonnehti vat lajit ja oikealla puolella lähinnä korpi suutta indikoivat lajit: mustikka ja metsälau ha (kuva 15). Pääjaon vasemman puolen ryhmien (1 — 12, 15 —17) koealat luokiteltiin maastossa eri rämetyypeiksi. Ojikoiksi näistä oli merkitty 32% ja muuttumiksi 66%. Turvekankaaksi oli määritelty vain yksi koeala (Ptkg) (liite 3). Oikean puolen ryhmille (13, 14, 18 — 29) oli yhdistävänä tekijänä korpisuus — lievänä (korpiset rämeet) tai päätyyppiryhmän mää räämänä. Valtaosaltaan tämän puolen ryh mien koealat olivat muuttumia, ojikoita oli 17 % ja turvekankaita 15 %. Ohutturpeisten suotyyppien (KgR, KgK) muutunnaisia oli koko ojitettujen soiden aineistossa 16 kpl (17 %). Maastossa nimetyt tyypit ryhmittyivät tyyp pinimen osoittamalta trofialta pääosin loogi seen järjestykseen ordinaation 1. akselilla (liite 3, kuva 16), joka oli jälleen (ks. ojitta mattomat suot) tulkittavissa 'metsällisen vil javuuden' (rämeisyys-korpisuus) gradientiksi. Toisin kuin ojittamattomien soiden ordinaa tiossa osa rämeiksi luokitelluista koealoista — kangasrämeet osa korpirämeistä ja vähäi semmässä määrin myös isovarpuisista rä meistä — ryhmittyi TWINSPAN-pääjaon oi kealle puolelle korpien joukkoon. Nämä koealat olivat pääasiassa muuttumia. Lisäksi maastossa Psß:ksi luokitellut ojitusalat si joittuivat ordinaatiossa varsin hajalleen. DCA:n 1. akselin alkupäähän painottunei den, rämekarhunsammalen, vaivaiskoivun, kanervan, juolukan ja tupasvillan peittävyy det olivat suuremmat ojitetuilla kuin ojitta mattomilla soilla. Ruskorahkasammal kasvoi kummankin osa-aineiston koealoilla peittä vyydeltään varsin tasavahvana. Akselin alku päästä sen keskiosia kohti runsastuvat rahka sammallajit: jokasuonrahkasammal, varvik Coeala 1 2 3 -uokittelu VMI III oj. VI oj. Voj. nokittelu B LkKaNoj. LkN oj. LkN oj. -luikarin rav.luokka IV VI VI Jellun hajotus (0 cm) »ellun hajotus (5 cm) 41 15 57 34 1 Eriophorum vaginatum 2 Scirpus cespitosus 3 Polytrichum commune 4 Sphagnum fuscum 5 Sphagnum angustifolium 6 Belula nana 7 Sphagnum magellanicum 8 Molinia caerulea 9 Polytrichum strictum '0 Aulacomnium palustre '1 Vaccinium oxycoccos 26,3 41,9 0,1 8,3 0,8 27,0 24,4 23,8 0,7 14,3 0,5 0,1 5,3 59,4 0,4 0,8 20,3 0,1 7,1 6,6 0,4 28 Hotanen, J.-P. & Nousiainen, H. Kuva 15. Ojitettujen rämeiden ja korpien TWINSPAN-dendrogrammi. Selitykset kuten kuvassa 6. Fig. 15. TWIN SPAN dendrogram of drained forested peatlands. Explanations as in Fig. 6. korahkasammal ja punertava rahkasammal (S. magellanicum) taantuivat ja kangasrahka sammal (S. nemoreum) paremminkin runsas tui ojituksen seurauksena. Seinäsammal oli jokseenkin yhtä runsas niin ojittamattomilla kuin ojitetuilla soilla, samoin puolukka. Ak selin loppupäätä kohti runsastuvat lajit, kor pirahkasammal, kerrossammal ja mustikka olivat runsaampia ojittamattomilla soilla, korpikarhunsammal ja pallosara taas ojitusa loilla. Ojitettujen soiden TWINSPAN-pääja on oikean puolen indikaattorilaji, metsälau ha, esiintyi 1. akselin loppupään ryhmissä melko runsaana. Ojittamattomilla soilla se kasvoi vain muutamilla koealoilla niukasti. Ojittamattomien soiden aineiston vastaava indikaattorilaji, korpirahkasammal, oli ojite tuilla soilla hyvin vähävaltainen (liitteet 2 ja 3, myös Hotanen 1988). Toisella akselilla saivat korkeimpia piste määriä harvinaiset lajit, esim. paakkurahka sammal, riippasara (Carex magellanica) tai lajit, joiden peittävyys muihin ryhmiin näh den oli suuri (mm. kanerva, seinäsammal ja kangasrahkasammal). Viimemainitut lajit viittasivat siihen, että ojitussukkessiossa edenneet ryhmät saavat suuria pistearvoja 2. akselilla. Tällaisilla koealoilla suo- ja metsä lajisto sekoittuvat. Päägradientin alkupään ryhmien 1— 3 suuren pistemäärän aiheutti runsaana kasvanut ruskorahkasammal ja esim. ryhmässä 29 metsälauha. Alhaisimpia pistemääriä 2. akselilla saivat myös harvinai set lajit (heikosti latautuneissa ryhmissä), esim. raate, mutasara (Carex limosa) sekä pullosara, joka esiintyi selvästi runsaimpana ryhmän 14 VNR:llä (kuva 16, liite 3). Sekun däärigradientin säännöttömyyden monisyn tyisyys oli ilmeinen ja tästä johtuen myös ongelmallinen tulkittavaksi. Osaksi 2. akseli voitiin tulkita kuivatusvaihetta kuvaavaksi gradientiksi. Maastoluokitteluiden välillä oli ojitusalu eilla enemmän vaihtelua kuin ojittamatto 29 Folia Forestalia 763 Kuva 16. Ojitettujen rämeiden ja korpien (29 TWINSPAN-ryhman) DCA-koealaordinaatio. TWINSPAN-jako tasot esitetty kuten kuvassa 7. Akselien ominaisarvot: I.= 0.607, 2.= 0.225. Fig. 16. DCA ordination of drained forested peatlands (29 TWINSPAN groups). TWIN SPAN cut levels, see Fig 7. Eigenvalues: 1. axis = 0.607, 2. axis = 0.225. millä soilla, etenkin ravinteisuusgradientin keskivaiheilla, jossa ravinteisuusluokkien ha jonta VMI:n luokittelemana oli ryhmissä tä tä tutkimusta hieman laajempaa (liite 3). Ryhmien 12 ja 15 —17 koealoja oli VMl:ssa merkitty enemmän IV-ravinteisuusluokkaan tämän tutkimuksen V-luokan asemesta ja ryhmiin 19 —20 enemmän 111-ravinteisuus luokkaa tämän työn IV-luokan asemesta. Rahkarämeiden (VI) ojitusalat ryhmissä 1 ja 2 oli VMl:ssa luokiteltu ravinteisuusluokan V rämeiksi. Päägradientin karussa päässä, kuin myös sen loppupäässä olivat luokittelut muutoin melko yhteneväiset (myös liite 1). Eri maastoluokitteluissa määritetyt kuiva tusasteet vastasivat hyvin toisiaan. Eroavuu det eivät suhteellisesti painottuneet sen enempää ojikon ja muuttuman kuin muuttu man ja turvekankaan välisiin määrittelyihin. Kaksi ohutturpeista koealaa (ryhmät 20 ja 22) oli VMl:ssa luokiteltu soistuneiksi kan kaiksi (liite 3). 362. Ympäristömuuttujat Turpeen paksuuden ja päägradientin välinen korrelaatio oli -0.65*". Ohutturpeisia koea loja esiintyi vasta ryhmästä 19 alkaen (liite 3). Ensimmäisen akselin ja selluloosan hajo tusaktiivisuuden väliset riippuvuudet olivat 0.68*" (0 cm) ja 0.56*" (5 cm). Selvimmät eroavuudet vallitsevasta hajotustrendistä oli vat koealojen 2— 4 (Raßmu, RamTßoj,mu) suhteellisen suuret, sekä toisaalta ryhmien 6 (TRoj, IRoj) ja 10 (Psßoj) pienet arvot (liite 3). Hajotusprosentit olivat turpeessa yleensä hieman suuremmat kuin pinnassa. Maatumi sasteen (5 — 10 cm) ja 1. akselin välinen yh teys oli o.s 9***. Maatumisasteen ja selluloosan hajotuspro senttien väliset korrelaatiot olivat 0.60" (0 cm) ja 0.54"* (5 cm). Hajotusprosenttien ja turpeen paksuuden väliset korrelaatiot olivat hieman heikompia kuin ojittamattomilla soilla: -0.3 B*** (0 cm) ja -0.36 ** (5 cm). Oji 30 Hotanen, J.-P. & Nousiainen, H. tusaloilla, joilla turvetta oli > 30 cm, vastaa vat arvot olivat -0.21* ja -0.20. Latvus- ja pensaspeittävyyden ja 1. akselin väliset korrelaatiot olivat 0.49*" ja 0.26**. Ar vot vaihtelivat pohjapinta-alan ja puuston ti lavuuden kohdalla 0.35—0.55" riippuen osi tuksesta. Esim. 96:sta ojitusalasta oli luoki teltu metsämaaksi 82 kpl, joille pohjapinta ala oli yleensä mitattu. Metsämaakoealoilla 1. akselin ja pohjapinta-alan riippuvuus oli 0.37"*. Kun näistä vielä poistettiin taimikot (15 kpl), korrelaatio nousi selvästi: o.s 4***. Tilavuuden ja vallitsevan gradientin välinen riippuvuus oli koko materiaalin osalta o.3s*** ja taimikoiden poiston jälkeen jo 0.50"*. Keskiläpimitan ja päägradientin suhde oli cm. puustotunnuksia selvästi löyhempi (0.17-0.22). DCA:n toinen akseli oli tulkittavissa kui vatusaste- ja/tai säännöttömyysgradientiksi. Sen sekä hajotusaktiivisuuden (5 cm) ja lat vuspeittävyyden väliset riippuvuudet olivat heikosti positiivisia: 0.14 ja 0.23*. Pohjapinta alaan ja tilavuuteen nähden yhteydet olivat jo vahvempia: 0.33 — o.44*** riippuen koeala joukon osituksesta. Myös 2. akselilla keskilä pimitan riippuvuus oli cm. puustotunnuksiin verrattuna he