METSÄNTUTKIMUSLAITOKSEN TIEDONANTOJA 893, 2003 AVAINBIOTOOPPIEN KASVILLISUUS KOLIN KANSALLISPUISTOSSA Päivi Hokkanen, Kauko Salo ja Heli Paatelainen JOENSUUN TUTKIMUSKESKUS Etukannen kuvat Paha-Kolin itärinteillä kuusimetsä laskeutuu Pielisen tasolle. Takana häämöttää Jero-järvi. Kuva: Metla - Erkki Oksanen Kielo (Convallaria majalis), Suomen kansalliskukka,on yleinen kansallispuiston metsissä. Kuva: Metla - Erkki Oksanen Karjalanruusu (Rosa acicularis ), Pohjois-Karjalan maakuntakukka, on yleinen kansallispuiston lehdoissa, mutta sitä kasvaa myös lehtomaisilla ja tuoreilla kankailla. Kuva: Metla - Erkki Oksanen Tikankontti ( Cypripedium calceolus ) on uhanalainen, jopa 50 cm korkea komea orkidea, jonka keltainen, konttimainen kukka punaruskeine kehälehtineen voi olla 10 cm leveä. Kuva: Metla - Erkki Oksanen Takakannen kuvat Valkolehdokki (Platanthera bifolia) kuuluu kämmekkäkasveihin. Se uudistuu kasvullisesti juurimukulasta. Valkoisten kukkien huumaavan tuoksun voi aistia aikaisin tuulettomana kesäaamuna. Kuva: Metla - Erkki Oksanen Näsiä (Daphne mezereum) kukkii keväällä ennen lehtien puhkeamista. Sen sinipunaiset kukat ovat hyvän tuoksuisia mutta niiden kerääminen kaupan pitämistä varten ja myyntiin on kielletty. Näsiä on myrkyllisimpiä luonnonkasveja. Punaisten maljojen syöminen aiheuttaa vakavan myrkytyksen, samoin kuoren imeminen tai pureskelu. Kuva: Kauko Salo Metsätähti ( Trientalis europaea) kasvaa Kolin kansallispuiston lehdoissa ja kangasmetsissä oravanmarjan ja käenkaalin seurassa. Se ei kuitenkaan viihdy käenkaalin tavoin tiheissä ja varjoisissa kuusimetsissä vaan kasvaa mielellään valoisemmissa myrskytuhoaukoissa tai metsäpolkujen reunamilla. Kuva: Kauko Salo Kuvasomisteet Näsiä. Kuva: Kauko Salo Karjalanruusu. Kuva: Metla - Erkki Oksanen METSÄNTUTKIMUSLAITOKSEN TIEDONANTOJA 893, 2003 Avainbiotooppien kasvillisuus Kolin kansallispuistossa Päivi Hokkanen, Kauko Saloja Heli Paatelainen JOENSUUN TUTKIMUSKESKUS Hokkanen, P., Salo, K. & Paatelainen, H. 2003. Avainbiotooppien kasvillisuus Kolin kansallispuistossa. Metsäntutkimuslaitoksen tiedonantoja 893. s. 71. ISBN 951 -40-1881-8. ISSN 0358-4283. Tiivistelmä: Kolin kansallispuisto on tärkeä alue monimuotoiselle ja ainutlaatuiselle kasvillisuudelle. Alueella on etelä-, keski-ja pohjoisboreaaliselle vyöhykkeelle ominaista kasvilajistoa, sillä Koli sijaitsee etelä- ja keskiboreaalisen vyöhykkeen vaihettumisalueella ja se on ollut merkittävä kasvillisuuden vaellusreitti. Kasvupaikkojen vaihtelu lisää kasvillisuuden monimuotoisuutta: Diabaasialueilla ja puronvarsilla viihtyvät saniais-ja suurruoholehtojen lajit sekä kivikkoisilla ja rehevillä itärinteillä monet puolivaateliaat pienruoholehtojen ja lehtomaisten kankaiden lajit. Länsirinteiden kuivahkoilla ja karuilla vaaroilla sekä puiston eteläosien harjualueella on runsaasti tuoreiden, kuivahkojen ja kuivien kankaiden lajeja. Rantojen kosteilta hiesumailta löytyy talvikkityypin lajistoa ja vaarojen välisistä laaksoista rehevien soiden vaateliaita kämmeköitä ja saroja. Kaskeamisen seurauksena syntyneet ahot ylläpitävät harvinaista niittyjen lajistoa. Kolin kansallispuistoon perustettiin 108 pysyvää koealaa vuosina 1996 ja 1997. Näistä avainbiotoopeiksi valittiin 60 ja niiden ns. vertailukoealoiksi 48. Koealoilta määritettiin yhteensä 317 kasvilaj ia; 217 putkilokasvia, 91 sammal- ja 9 j äkälälaj ia. Avainbiotooppien lajisto oli monilajisempaa kuin vertailukoealoilla. Lisäksi avainbiotoopeilla kasvoi monia harvinaisia kasvilajeja, mm. neidonkenkä (Calypso bulbosa), tikankontti (Cypripedium calceolus), metsänemä (Epipogium aphyllum), lehtoneidonvaippa (Epipactis helleborine), lehtomatara (Galium triflorum), lehto-orvokki ( Viola mirabilis), kotkansiipi (Matteuccia struthiopteris) ja soikkokaksikko (Listera ovata). Kolin kansallispuiston avainbiotoopeilla esiintyi myös itäisiä ja pohjoisia taiga-lajeja kuten myyränporras (Diplazium sibiricum), korpisorsimo ( Glyceria lithuanica), kaiheorvokki ( Viola selkirkii) ja karjalanruusu (Rosa acicularis). Avainsanat: Avainbiotooppi, harvinaiset ja uhanalaiset kasvilajit, Kolin kansallispuisto, leh dot, monimuotoisuus Kirjoittajien yhteystiedot: Kauko Salo, Metsäntutkimuslaitos, Joensuun tutkimuskeskus, PL 68, 80101 Joensuu, e-mail: kauko.salo@metla.fi Päivi Hokkanen, Joensuun yliopisto, Metsätieteellinen tiedekunta, PL 111, 80101 Joensuu, e-mail: paivi.hokkanen@forest.joensuu.fi Julkaisija: Metsäntutkimuslaitos, Joensuun tutkimuskeskus, PL 68, 80101 Joensuu Hyväksynyt: Tutkimusjohtaja Kari Mielikäinen 19.8.2003 Julkaisun myynti: Metsäntutkimuslaitos, Kirjasto, PL 18, 01301 Vantaa, puh. 010 211 0083, faksi 010 211 2201, e-mail: kirjasto@metla.fi ja Kolin kansallispuisto, Luontokeskus Ukko, Ylä-Kolintie 39, 83960 Koli, puh. 010211 3200, faksi 010 211 3214, e-mail: ukko@koli.inet.fi Taitto: Arja Kiiskinen Painopaikka: Gummerus Kiijapaino Oy, Saarijärvi, 2003 Hokkanen, P., Salo, K. & Paatelainen, H. 2003. Flora of the keybiotopes in the Koli National Park. The Finnish Forest Research Institute, Research Papers 893. s. 71. ISBN 951-40-1881-8. ISSN 0358-4283. Summary: Key-habitats have aroused great interest in maintaining the biological diversity of boreal forests. Key-habitats are valuable biotopes, which are usually small, distinct and differ from the predominant landscape. These habitats include, e.g. boreal herb-rich forests, burnt-land birch forests, esker forests, eutrophic paludified forests and swamps as well as meadows. The importance of these ecosystems for the conservation of vegetation is still poorly known. In addition, their characteristics have not been assessed systematically. In order to study stand structure, vascular plant communities, bryophyte and lichen flora, 60 key-habitats and 48 control stands were studied in Koli National Park, eastern Finland. The key-habitats studied included 47 boreal herb-rich forests, five deciduous heath forests, one esker forest, four eutrophic paludified forests and swamps, and tree meadows. The control stands presented typical heath forest site types as well as mire site types in North-Karelia. Altogether 317 plant species identified in the permanent sample plots; 217 vascular plants, 91 bryophytes and 9 lichens. The key-habitats differed quite a lot from the control stands: the vegetation was more diverse and richer in species than in the control stands. In addition, most of the threatened and rare species e.g. Calypso bulbosa, Cypripedium calceolus, Epipogium aphyllum, Epipactis helleborine, Galium triflorum, Matteuccia struthiopteris, Listera ovata and Viola mirabilis were founded mainly from the herb-rich forest stands. Koli National Park is a significant area for maintaining eastern and northern taiga species, such as Diplazium sibiricum, Glyceria lithuanica, Viola selkirkii and Rosa acicularis. Especially, Diplazium sibiricum communities should deserve special attention, because they are rare in the whole EU-area. According to species composition, the Koli National Park is an important patch for species dispersion from South to North. Key-words: biodiversity, boreal herb-rich forests, bryophytes, heath forests, keybiotopes, Koli National Park, taiga species, threatened flora, vascular plants Contact persons: Kauko Salo, Finnish Forest Research Institute, Joensuu Research Centre, P.O. Box 68, 80101 Joensuu, Finland, e-mail: kauko.salo@metla.fi Päivi Hokkanen, Faculty of Forest Sciences, University of Joensuu, P.0.80x 111, 80101 Joensuu, Finland, e-mail: paivi.hokkanen@forest.joensuu.fi Publisher: Finnish Forest Research Institute, Joensuu Research Centre, P.0.80x 68, 80101 Joensuu, Finland Distribution: Finnish Forest Research Institute, Library, P.0.80x 18, 01301 Vantaa, Finland, tel. +358 10 211 0083, fax +358 10 211 2201, e-mail: kirjasto@metla.fi and Koli National Park, Heritage Centre Ukko, Ylä-Kolintie 39, 83960 Koli, Finland, tel. +358 10 211 32300, fax +358 10 211 3214, e-mail: ukko@koli.inet.fi Layout: Arja Kiiskinen Printed: Gummerus Kirjapaino Oy, Saarijärvi 2003 Avainbiotooppien kasvillisuus Kolin kansallispuistossa Kuivahkot ja kuivat kankaat 46 4.4. Suot 48 Rehevät korvet 48 Mustikkakorvet ja mustikkakorpisyntyiset turvekankaat ... 50 4 Sisällysluettelo ALKUSANAT 6 1 JOHDANTO 8 2 KOLIN KANSALLISPUISTO 9 2.1. Korkeat vaarat 9 2.2. Koli - runsaslumista seutua 10 2.3. Monimuotoinen kasvillisuus 11 2.4. Kolin lehto-, metsä-ja suotyypit 12 3 KOEALOJEN INVENTOINTI 13 3.1. Koealajärjestelyt 13 3.2. Pysyvien koealojen sijainti 16 Lehdot 16 Kangasmetsät 16 Suot 17 Niityt 17 3.3. Kasvillisuuskuvauksetja puustomittaukset 17 4 KOEALOJEN KASVILLISUUS 20 4.1. Lajimäärät 20 4.2. Lehdot 21 4.2.1. Saniaislehdot 21 Kotkansiipilehdot (MaT) 21 Myyränporraslehdot (DiplT) 24 Hiirenporras-isoalvejuurityypin lehdot (AthAssT) 26 Hiirenporras-käenkaalityypin lehdot (AthOT) 28 Hiirenporrastyypin lehdot (AthT) 30 4.2.2. Suurruoholehdot 32 4.2.3. Pienruoholehdot 35 Käenkaali-oravanmarjatyyppi (OMaT) 35 Käenkaali-lillukkatyyppi (ORT) 38 4.3. Kangasmetsät 40 Lehtomaiset kankaat 40 Tuoreet kankaat 43 Avainbiotooppien kasvillisuus Kolin kansallispuistossa 5 Sarakorvet 50 Sararämeet 51 Korpiset rämeet 54 Isovarpurämeet 54 Rahka- ja keidasrämeet sekä varsinainen saraneva 56 4.5. Niityt 57 5 TARKASTELUA 59 5.1. Kasvillisuuteen vaikuttavat tekijät 59 5.2. Lehdot 60 5.2.1. Saniaislehdot 60 5.2.2. Suurruoholehdot 61 5.2.3. Pienruoholehdot 62 5.3. Kankaat 62 5.3.1. Lehtomaiset kankaat 62 5.3.2. Tuoreet kankaat 63 5.3.3. Kuivahkot ja kuivat kankaat 63 5.4. Suot 64 5.4.1. Korvet 64 5.4.2. Rämeet ja nevat 65 5.5. Niityt 66 5.6. Avainbiotooppien hoitaminen 66 6 LOPUKSI 68 KIRJALLISUUS 70 6 ALKUSANAT KOLIN KANSALLISPUISTON kallioiset vaarojen lakialueet muodostavat Vesivaa ran ja Ipatin välisellä vaarajaksolla tärkeimmän maisemakokonaisuuden. Ukko-Kolin huippu, Etelä-Suomen korkein kohta, kohoaa 347 metriä merenpinnan yläpuolelle. Toinen tärkeä maisemakokonaisuus, Ukko-Kolilta Pieliselle avautuva järvimaisema harjusaarineen tunnetaan Suomen kansallismaisemana. Pienempiä Kolille tyypillisiä maisemaelementtejä ovat synkät kuusikot puronnot kelmineen, rehevät lepikot, ahot ja niityt, pienialaiset avosuot sekä niihin liittyvät har vapuustoiset suon osat. Näissä kaikissa esiintyy avainbiotooppeja. Kolin maaperän laatuja ilmasto-olot vaarajonon eri puolilla vaihtelevat paljon. Korkeuden vaikutuk sesta lämpötila kasvukauden aikana laskee asteen 200 metrin matkalla ylöspäin (Kal liola 1973). Tämän seurauksena kasvukausi vaarajonon lakialueilla on noin 10 vuoro kautta lyhyempi kuin Pielisen rantametsissä. Rinteiden kaltevuudesta johtuen alustan maalaji ja kosteus vaihtelevat lisäten osal taan kasvillisuuden monimuotoisuutta. Vuorijonon itärinteillä viihtyy useita kylmän kosteaan pienilmastoon sopeutuneita kasvilajeja. Itärinteiden kuusimetsissä on koste aa, sillä kesäisin Pieliseltä tuleva kosteus tiivistyy itärinteillä sumuksi ja sateiksi. Toi saalta suuri vesistö varastoi lämpöä, ja Pielinen on syksyllä kuin lämpöä luovuttava patteri. Emäksisten juonikivien vaikutuspiirissä virtaavien purojen läheisyydessä sijaitse vat Kolin kansallispuiston rehevimmät lehdot. Näillä alueilla esiintyy valtakunnalli sesti uhanalaisista lajeista mm. kauniit orkideat, neidonkenkä ja tikankontti, jotka mo lemmat puuttuvat lähialueiden metsistä. Metsäntutkimuslaitoksen hallinnassa Kolin kansallispuisto on kehittynyt monipuoli seksi tutkimus- ja retkeilyalueeksi. Yhtenä Kolin kansallispuiston perusselvityksenä aloitettiin vuonna 1996 kansallispuiston metsien ja kasvillisuuden perusinventointi. Perusinventoinnin kenttätyöt saatiin valmiiksi 2 585 hehtaarin laajuisena vuonna 1998. Tämän jälkeen vapaaehtoisilla kaupoilla valtiolle ostettuja metsämaita on liitetty kan sallispuistoon noin 300 hehtaaria, ja ne on inventoitu perusinventoinnin täydennykse nä. Kansallispuiston perusinventointiin kuului myös avainbiotooppien kasvillisuus tutkimus, jonka maastotyöt tehtiin kesällä 1996 ja 1997. Kasvillisuustutkimuksen suun nittelusta ja koejärjestelyistä vastasi hankkeen vastuututkija Kauko Salo. Pysyvät yh den aarin ympyräkoealat perustettiin monimuotoisuuden kannalta tärkeille avainbiotoo peille. Näillä ympyräkoealoilla sijatsee neljä kahden neliömetrin kokoista ruutua neljän metrin etäisyydellä toisistaan. Yhteensä ympyräkoealoja perustettiin 108, joista kenttä ja pohjakerroksen kasvillisuuden perusteella avainbiotoopeiksi luokiteltiin 60 ja vertailu koealoiksi 48. Maastotyön tekivät tutkimusavustaja, fil. yo. Heli Paatelainen vuonna 1996 apu naan tutkimusvirkailija Samuli Saloja vuonna 1997 Paatelaisen kanssa yliopistoharjoit telija, fil. yo. Reetta Tuupanen. Kasvilajien määritykset teki Heli Paatelainen. Kasvila jien tallennuksen myöhempiä atk-sovelluksia varten teki tutkimusvirkailija Raija Pulkki nen. Laboratoriomestarit Anki Geddala ja Anita Pussinen analysoivat koealoilta otetut maanäytteet Metsäntutkimuslaitoksen Joensuun tutkimuskeskuksen laboratoriossa. Vaa Avainbiotooppien kasvillisuus Kolin kansallispuistossa 7 tivan ja suuritöisen puustoinventoinnin tekivät metsätalousinsinöörit Raino Lievonen ja Kari Puustinen sekä metsäteknikot Hannu Koivunen, Juha Metros, Markku Tiainen ja Tapio Ylimartimo. Kaikille maastotöihin osallistuneille ja tämän työn valmistumiseen vaikuttaneille henkilöille lämpimät kiitokset. Aineiston analysoinnin ja jatkokäsittelyn on tehnyt tutkija, MMM Päivi Hokka nen. Metsäntutkimuslaitoksen lisäksi hankkeeseen on osallistunut FIBRE (Finnish Bio diversity Research Programme FIBRE II). Käsikirjoituksen ovat lukeneet tutkijat FL Juha-Pekka Hotanen ja MMM Lasse Loven sekä niittyjen osalta FL Sirkka Hakalisto. Kiitokset heille. Joensuun tutkimuskeskuksessa, Onervan ja Kanervan päivänä 14.8.2003 Kauko Salo Vanhempi tutkija 8 1 JOHDANTO KOLIN KANSALLISPUISTOSTA, Ukko-Kolilta Pieliselle avautuva järvimaisema tunnetaan Suomen kansallismaisemana. Jylhä vaaramaisema on innoittanut useita tai teilijoita ja kirjailijoita kansallisromantiikan ajoilta aina tähän päivään saakka. Alun perin keskeisin osa Kolin vaarajaksosta (Ukko-Koli, Akka-Koli, Ipatti) suojeltiin vuonna 1907 maisemien vuoksi. Alue on myös merkittävä rikkaan ja ainutlaatuisen kasvilli suuden kannalta sekä eteläisten, pohjoisten ja itäisten lajien kohtaamispaikkana. Emäk sisillä diabaasialueilla tavataan useita uhanalaisia ja harvinaisia lajeja. Monet Kolilla tavattavat lajit esiintyvätkin sisämaa-levinneisyytensä äärirajoilla. Pitkään jatkunut kaskikulttuuri, niittäminen ja metsälaidunnus ovat luoneet alueelle kasvistollisesti ar vokkaita perinne-biotooppeja. Nykyisen suojelun tarkoituksena on maiseman säilyt tämisen lisäksi vaara-alueen metsien suojelu sekä kaskikulttuurin luomien kasviyh dyskuntien ylläpitäminen. Tällä hetkellä Kolin kansallispuisto on merkittävä matkailu ja retkeilykohde, sillä alueella vierailee vuosittain yli 100 000 ihmistä. Avainbiotoopit ovat metsäluonnon monimuotoisuuden kannalta tärkeitä elinym päristöjä, joissa uhanalaisten ja vaateliaiden lajien esiintyminen ja säilyminen on to dennäköistä (Meriluoto&Soininen 1998). Avainbiotooppeja ovat mm. lehdot ja rehe vät korvet, puronvarsimetsiköt, vanhat havu-ja lehtimetsät, paisterinteet, lehdesniityt ja hakamaat. Metsälaki (1997) velvoittaa metsien hoidossa ja käytössä turvaamaan biologiselle monimuotoisuudelle tärkeiden elinympäristöjen säilyttämisen. Kolin kansallispuiston alueella on useita erilaisia avainbiotoopeiksi määritettäviä kasvupaikkoja. Vaarojen itärinteillä on kosteita myyrän-ja hiirenporrasvaltaisia sani aislehtoja. Suurimmat kaskialueet keskittyvät kansallispuiston pohjoisosaan, Ipatin pohjois-, koillis-ja länsirinteille. Vanhat, yli 120-vuotiaat metsät sijaitsevat kansallis puiston pohjoisosan vaara-alueella (Ipatti, Akka-Koli, Ukko-Koli ja Paha-Koli). Vesi vaaran ja Pielisen välissä, puiston kaakkoisosassa, sijaitsee ainutlaatuinen pitkittäis harjumuodostuma, joka jatkuu saarimuodostumina Pielisessä. Turvemaat ovat alueel la harvinaisia, niitä on alle 4 % puiston pinta-alasta. Pienialaiset suot sijaitsevat kos teissa painanteissa, jotka ovat usein syntyneet metsämaan soistumisen tai lampien um peenkasvun seurauksena. Kolin alueen kivennäismaalajeja ovat erilaiset moreenit, sora, hiekka, hieta ja savi. Moreeni peittää suurimman osan alueen kallioperästä vaihtelevan paksuisena pohja moreenipeitteenä (Lyytikäinen 1991). Moreeneja esiintyy erityisesti rinteiden alaosis sa sekä laaksoissa. Soraa ja hiekkaa on etenkin mannerjäätikön sulamisvesien kasaa milla harjuilla, joiden reunoilta löytyy myös kerrostunutta hietaa. Savikoita on alu- 9 2 KOLIN KANSALLISPUISTO 2.1. Korkeat vaarat KOLI SIJAITSEE Pohjois-Karjalassa, Kontiolahden ja Enon kuntien sekä Lieksan kaupungin alueilla, Pielisen länsirannalla (kuva 1). Alueen koordinaatit ovat 29°52' itäistä pituutta ja 63°04' pohjoista leveyttä. Maisemaa hallitsevat korkeat vaarat sekä järvien ja lampien runsaus. Vaarojen korkeimmat kohdat kohoavat 200 - 250 metriä Pielisen yläpuolelle. Alueen huomattavimmat vaarat ovat Ukko-Koli (347 m mpy), Akka-Koli (339 m mpy), Paha-Koli (334 m mpy), Ipatti (313 m mpy) ja Mäkrä (313 m Kuva 1. Kolin kansallispuiston sijainti. Kolin vaarajakso on muinaisen karjalaisen poimuvuoriston, Karelidien jäänne. Vaaro jen itäosien kallioperä on muodostunut noin 2,8 miljardia vuotta vanhoista gneisseistä ja graniitti-gneisseistä. Lounaisosien kallioperässä on nuorempia, 1,8 miljardia vuotta vanhoja kvartsiitteja. Graniitti-gneissin ja kvartsikin yhtymäkohdissa esiintyy emäk sisiä diabaasikivilajeja (Antikainen 1993). Karjalaisen vuorijonon poimuttuminen al koi noin 1,8 miljardia vuotta sitten, kun vanhan peruskallion päälle työntyi lännestä kvartsiittikerros (Lyytikäinen 1991). Vuorijonon korkeimmat huiput kohosivat jopa 10 kilometrin korkeuteen, mutta satojen miljoonien vuosien kuluessa rapautuminen ja jää kaudet ovat kuluttaneet vaarajakson nykyisiin mittasuhteisiinsa. Kolin kapea vaarajak so on säilynyt 200-250 metriä ympäristöään korkeampana kallioperän kovan ortokvart siitin ansiosta (Kohonen 1987). Avainbiotooppien kasvillisuus Kolin kansallispuistossa Kuva 3. Huhti-marraskuun sademäärien keskiarvot (mm) lähimmällä säähavainto asemalla (Joensuu) vuosina 1996, 1997 sekä vuosien 1961-1990 pitkäaikainen keski arvo. Pitkäaikainen keskiarvo on merkitty punaisella viivalla, 1996 sinisellä ja 1997 vihreällä viivalla. Lähde: Ilmatieteen laitos 1996, 1997. 10 eella niukasti, ja niitä esiintyy alavimmilla paikoilla laaksoissa sekä hakujaksojen lähei syydessä (Kärkkäinen 1994). Hienoa maa-ainesta on alueella niukasti, sillä manner jään sulamisvedet ovat huuhtoneet suurimman osan hienojakoisesta aineksesta alle 120 m (mpy) korkeudelta (Antikainen 1993). Vaarojen laet ja rinteiden yläosat ovat useimmiten paljaita kallioita. 2.2. Koli - runsaslumista seutua PITKÄ, RUNSASLUMINEN TALVI ja lyhyt, lämmin kesä ovat luonteenomaisia Kolin alueen mantereiselle ilmastolle. Terminen kasvukausi alkaa keskimäärin 10.5. ja päät tyy normaalisti 6 - 11.10 (Kärkkäinen 1994). Tehoisa lämpösumma on 1 000- 1 100 d. d. Alueen keskimääräinen sademäärä on 600 mm vuodessa ja lumen syvyys maaliskuun lopussa on 60 - 65 cm. Pielisen alue kuuluu Suomen runsaslumisimpiin seutuihin. Vähäsateisena kevätaikana kasvillisuus saa tarvitsemansa kosteuden lumen sulamisvedestä. Kuva 2. Huhti-marraskuun keskilämpötilat (°C) lähimmällä säähavaintoasemalla (Jo ensuu) vuosina 1996, 1997 sekä vuosien 1961-1990 pitkäaikainen keskiarvo. Pitkäai kainen keskiarvo on merkitty punaisella viivalla, 1996 sinisellä ja 1997 vihreällä viival la. Lähde: Ilmatieteen laitos 1996, 1997. Avainbiotooppien kasvillisuus Kolin kansallispuistossa 11 Vuoden 1996 kasvukausi oli elokuuta lukuun ottamatta keskimääräistä kylmempi ja runsassateisempi. Vuoden 1997 kasvukausi oli tavanomaista lyhyempi ja vähäsatei sempi. Runsaslumisen talven seurauksena lumipeitteen paksuus oli vielä vappuna 60 cm. Terminen kasvukausi alkoi kuitenkin jo 7.5, mutta edistyi aluksi hitaasti kolean sään ja toukokuun ankarien hallojen vuoksi. Kesä oli alkukesän halloista huolimatta normaalia lämpimämpi ja kuivempi (kuvat 2 ja 3). Maaston epätasaisuuksista johtuen paikallisilmaston vaihtelut alueella ovat suuria (Antikainen 1993). Vaarojen lakiosien ja rinteiden yläosien synkät kuusikot kärsivät talvella tykkylumesta ja kesällä tuulesta. Rinteet ovat ilmastoltaan suotuisia alueita; korkeat laet suojaavat tuulilta ja kylmä ilma virtaa alas laaksoihin. Vaarojen länsirin teet ovat useimmiten kuivia ja aurinkoisia männiköitä, kun taas pohjois-ja itärinteet ovat kosteita, viileitä ja sumuisia kuusikoita. Itärinteillä on myös runsaasti vanhoja kaskimetsiköitä, joista suuri osa on koivuvaltaisia. Laaksot ovat pienipiirteisiä, moni muotoisia alueita, jonka maisemaa hallitsevat pääasiassa sekametsät. Hietaiset tasan nelaaksot ovat melko lämpimiä, mutta jyrkät murroslaaksot ovat kylmiä ja tuulisia. Laaksojen suolammet ovat erityisen alttiita halloille, mutta lähteet ja purot tasaavat lämpöoloja (Antikainen 1993). 2.3. Monimuotoinen kasvillisuus KARJALAINEN LIUSKEALUE on ollut merkittävä kasvillisuuden vaellusreitti (Kal liola 1973). Monet idässä ja kaakossa talvehtineet lajit ovat levinneet Kolin selänteitä pitkin luoteeseen. Suurin osa Pohjois-Karjalan lehto lajistosta on tullut Sortavalan leh tokeskuksesta (Kärkkäinen 1994). Myös Laatokan rantamailta on saattanut levitä useita lajeja Keski-Karj alaan ja edelleen Lieksaan. Pielisen altaan lehto-ja korpikasvien kol mas todennäköisin vaellusreitti on Vienan Karjalasta Lieksa-joen laaksoa pitkin (Ca jander 1914). Kolin vaarat ovat ns. reliktivaaroja, joilla tavataan eteläisiä, itäisiä sekä pohjoisia lajeja sisämaalevinneisyytensä äärirajoilla (Kalliola 1973). Harvinaista, itäistä myy ränporrasta (Diplazium sibiricum ) tavataan Suomessa yleisenä ainoastaan Kuusamos sa, Kolilla sekä Tohmajärven ja Kiteen alueella (Ympäristöministeriö 1991, Rassi ym. 2001). Korpisorsimo (Glyceria lithuanica) on silmällä pidettäväksi luokiteltu itäinen laji, jota kasvaa Kolin alueella (Hakalisto 1987, Rassi ym. 2001). Muita itäisiä taigan lajeja ovat karjalanruusu (Rosa acicularis) ja kaiheorvokki ( Viola selkirkii). Levinnei syytensä pohjoisrajoilla kasvavia eteläisiä lajeja ovat syyläjuuri (Scrophularia nodosa), metsäpähkämö (Stachys sylvatica) ja lehmus (Tiliä cordata). Kolin lajistoon kuuluva suovalkku (Hammarbya paludosa ) on yleinen ainoastaan Pohjois-Karjalassa ja Uu dellamaalla (Ympäristöministeriö 1991). Avainbiotooppien kasvillisuus Kolin kansallispuistossa Kangasmaiden metsätyypit edustavat lähinnä Etelä-Suomen oravanmarja-mustik ka- (OMT) ja talvikkityyppin (PyT) lehtomaisia, mustikkatyypin (MT) tuoreita, puoluk katyypin (VT) kuivahkoja ja kanervatyypin (CT) kuivia kankaita sekä jäkälätyypin (CIT) karukkokankaita. 12 2.4. Kolin lehto-, metsä- ja suotyypit KOLIN ALUE sijaitsee metsäkasvillisuuden aluejaossa etelä-ja keskiboreaalisen vyö hykkeen raja-alueella. Suurin osa alueesta kuuluu keskiboreaaliseen Pohjanmaan-Kai nuun vyöhykkeen itäiseen Kainuun osa-alueeseen (Kalliola 1973). Ainoastaan ala vimmat maat ja etelään sekä länsilounaaseen suuntautuvat rinteet sekä Pielisen rannat kuuluvat eteläboreaaliseen vyöhykkeeseen (Lyytikäinen 1991). Lehtokasvillisuuden aluejaossa Koli kuuluu eteläboreaalisen vyöhykkeen Järvi-Suomen alueeseen, ja se sijaitsee kolmen lehtokeskuksen, Kuopion, Keski-Karjalan ja Kainuun muodostaman kolmion keskellä (Alanen ym. 1996). Suokasvillisuuden aluejaossa Koli kuuluu Poh janmaan aapasoiden vyöhykkeeseen (Kalliola 1973). Kolin kansallispuiston yleisin metsätyyppi on tuoreen kankaan mustikkatyyppi (MT), jota tavataan kansallispuiston kaikilla alueilla melko tasaisesti (Kärkkäinen 1994). Rehevät lehtometsät (ORT, OMaT, AthAssT kts. taulukko la) ja lehtomaiset kankaat (OMT) sijaitsevat helposti rapautuvien emäksisten juonikivilajien alueilla vaa rojen itärinteissä (Piri 1993). Myös diabaasialueiden alapuoleiset ja diabaasialueelta lähtevien purojen varret ovat reheviä kasvupaikkoja, sillä purot kuljettavat ravintei kasta, hapekasta vettä myös karumpien kivilajien alueille. Purojen varsilla onkin run saasti reheviä saniaislehtoja (DiplT, MaT, AthT). Kuivahkot puolukkatyypin (VT) ja kuivat kanervatyypin (CT) kankaat keskittyvät vaarojen lakialueille sekä kansallis puiston eteläosan harjualueelle. Variksenmarja-puolukkatyypin kuivahkoja kankaita on kansallispuiston kaakkoisosan harjusaarissa. Suurin osa pelloista, niityistä ja ranta kosteikoista sekä suoalueista sijaitsee alavimmilla mailla laaksoissa. Saniaislehdoista Kolin alueella tavataan reheviä myyränporras- (DiplT) ja kotkan siipilehtoja (MaT), keskiravinteisia hiirenporras- (AthT) ja isoalvejuurilehtoja (DryT) sekä karuimpien paikkojen (mm. savikkoalueiden puronvarret) hiirenporraskäenkaa li- (AthOT) ja hiirenporras-isoalvejuurityypin (AthAssT) lehtoja (Kärkkäinen 1994, Hokkanen 2003). MaT-lehtoja tavataan koko maassa, AthT-, DryT-ja AthOT-lehtoja eteläboreaalisella vyöhykkeellä, AthAssT-lehtoja Järvi-Suomesta pohjoiseen ja DiplT lehtoja lähinnä Kuusamossa (Kuusipalo 1996). Suurruoholehdot ovat ravinteisten alu eiden mesiangervovaltaisia kosteita lehtoja. Alueella tavataan eteläboreaalisen vyö hykkeen käenkaali-mesiangervotyyppiä (OFiT), keskiboreaalisen vyöhykkeen metsä kurjenpolvi-käenkaali-mesiangervotyyppiä (GOFiT) sekä pohjoisboreaalisen vyöhyk keen metsäkurjenpolvi-mesiangervotyyppiä (GFiT) (Alanen ym. 1996). Kolin alueen tuoreita lehtoja edustavat eteläboreaalisen vyöhykkeen runsasravin teisten kasvupaikkojen käenkaali-lillukkatyypin (ORT), käenkaali-sudenmarjatyypin (OPaT) ja imikkä-lehto-orvokkityypin (PuViT) lehdot sekä keskiravinteinen käenkaa li-oravanmarjatyyppi (OMaT) (Kärkkäinen 1994, Alanen ym. 1996). Metsäkurjenpol ven runsauden mukaan edellisistä voidaan myös erottaa keskiboreaalisen vyöhykkeen rehevät metsäkurjenpolvi-käenkaali-lillukka- (GORT) ja metsäkurjenpolvi-käenkaa li-sudenmarjatyypin (GOPaT) lehdot sekä keskiravinteinen metsäkurjenpolvi-käen kaali-oravanmarjatyyppi (GOMaT) (Hakalisto 1989, Kuusipalo 1996). Kuva 5. Sammalten määrittäminen avainbiotoopilla on tarkkuutta vaativaa työtä. Kuva: Metla - Erkki Oksanen 13 3 KOEALOJEN INVENTOINTI 3.1. Koealajärjestelyt PYSYVÄT KOEALAT perustettiin kesällä 1996 ja 1997. Koealoja oli yhteensä 108, joista avainbiotoopeille sijoitettiin 60 (taulukko la). Lisäksi kangasmaille ja soille perustettiin 48 vertailukoealaa (taulukko lb). Koealojen kohdekuviot valittiin LUO TI- maastolomakkeen tietojen avulla. LUOTI on Metsäntutkimuslaitoksen tutkimus alueiden kuvioittainen perusinventointijärjestelmä, jossa kasvupaikan tiedot (kasvilli suustyyppi, elävä ja kuollut puusto, maaperä) määritetään metsäkuvioittain. Avainbio tooppien tunnistuksessa käytettiin apuna Soinisen (1996) maastotyöohjetta. Kuva 4. Kasvillisuuden inventoijat Heli Paatelainen ja Samuli Salo rajaamassa aarin kokoista ympyräkoealaa rehevän korven avainbiotoopille vuonna 1996. Kuva: Metla - Erkki Oksanen Avainbiotooppien kasvillisuus Kolin kansallispuistossa 14 Taulukko 1a. Vuosina 1996 ja 1997 perustetut pysyvät avainbiotooppi-koealat kasvilli suustyypeittäin. Avainbiotooppi-koealoja on yhteensä 60, joista lehtoja 46. kvainbiotooppi-koealat kpl Kotkansiipityyppi (MaT) Kotkansiipi-hiirenporras-isoalvejuurityyppi (MaT-AthAssT) 3 1 Myyränporrastyyppi (DiplT) Myyränporras-hiirenporras-isoalvejuurityyppi (DiplT-AthAssT) Hiirenporras-isoalvejuurityyppi (AthAssT) 8 I II Hiirenporras-käenkaalityyppi (AthOT) Hiirenporras-käenkaalityyppi (AthOT) Käenkaali-mesiangervotyyppi (OFiT) Metsäkurjenpolvi-käenkaali-mesiangervotyyppi (GOFiT) Metsäkurjenpolvi-mesiangervotyyppi (GFiT) Käenkaali-oravanmarjatyyppi (OMa T) Käenkaali-lillukkatyyppi (OR T) O ,4. 4 3 2 1 3 9 1 Supat Käenkaali- oravanmarja- lillukka-käenkaali-mustikkatyyppi (OMaT-ORT-MT) 1 Lehtipuumetsiköt Talvikkityyppi (PyT) Käenkaali-mustikkatyyppi (OMT) Kaskikoivikot (OMT) 1 2 2 Paisterinteet X UlJlVlllllVVt Puolukkatyyppi (VT) 1 Rehevät korvet Lehtokorpi (LhK) 1 Ruohokorpi (RhK) 2 Ruohoiset suot Ruohoinen sararäme (RhSR) 1 Niityt Tuoreet niityt (TrNi) 3 hteensä Avainbiotooppien kasvillisuus Kolin kansallispuistossa 15 Taulukko 1b. Vuosina 1996 ja 1997 perustetut pysyvät vertailukoealat kasvillisuustyy peittäin. ertailukoealat kpl Käenkaali-mustikkatyyppi (OMT) 2 Tuoreet kankaat Mustikkatyyppi (MT) 12 Kuivahkot kankaat x-wyii v miay y iv^mvu.m Puolukkatyyppi (VT) 11 Kuivat kankaat j/vu* v Kanervatyyppi (CT) xr 4- 2 Korvet Mustikkakorpi (MK) 6 Varsinainen sarakorpi (VSK) Luhtainen varsinainen sarakorpi (LuVSK) 2 2 Mustikkakorpisvntviset turvekankaat Mustikkaturvekangas (MtKg) iTiujuiviwiwipiJ Yin YiJvt. iut V vi\mii\um n* • • i. 1 Rämeet Tupasvillamme (LuSR) 1 Korpiräme (KR) Luhtainen korpiräme (LuKR) 1 t i i 1 Kangasräme (KgR) Isovarpuräme (IR) 1 3 Rahkaräme (RaR) 1 Keidasräme (KeR) "KT A 1 Nevat Luhtainen saraneva (LuSN) 1 Yhteensä 48 Avainbiotooppien kasvillisuus Kolin kansallispuistossa Mustikkatyypin (MT) vertailukoealoja oli Vesivaaran länsirinteessä (74-76,82) sekä Vesivaaran itäpuoleisella harjualueella (77-81, 83-85). Puolukkatyypin (VT) paisterin ne (56) sekä vertailukoealat (63-73) sijoittuivat harjualueelle. Kanervatyypin (CT) koe aloja oli Pielisen rannassa (61) sekä Herajärven läheisyydessä (62). 16 3.2. Pysyvien koealojen sijainti AVAINBIOTOOPPI-KOEALOISTA2I sijaitsee Kolin kansallispuiston, vuonna 1991 perustetulla I-vaiheen alueella ja 39 vuonna 1996 perustetulla puiston laajennusalueella (kuva 6). Lehdot Pienialaiset kotkansiipivaltaiset lehdot (MaT) sijaitsivat Autiolahdessa (1), Mäkrän koillispuolella (2) sekä Ukko-Kolin itärinteessä (3). Laaja-alaisimmat mvyränporras lehdot (DiplT) olivat rantatien länsipuolella Rieskaniemessä (4) ja Länttäahossa (5). Pienialaisia myyränporraslehtoja oli Autiolahdessa (6), Länttäahossa (7), Mäkrän luo teis-ja pohjoispuolella (8-9), Pirunkirkon itärinteessä (10) ja sataman läheisyydessä (H-12). Hiirenporras-alvejuurityvpin (AthAssT) laajat rinnelehdot sijaitsivat Länttäahossa (16), Mäkrän luoteispuolella (20 -21) sekä Ukko-Kolin itärinteessä (23). Pienialaisia suurruoholehtoja oli Soikkelissa (13), Jauholanvaaran länsipuolella (14), Rieskanie messä (15), Länttäahossa (17), Mäkrän etelä-, länsi-ja pohjoispuolella (18-19, 22). Hiirenporras-käenkaalitvypin lehtoja (AthOT) oli Havukanrannassa (26), Länttäahos sa (27), Vesivaaran länsipuolella Herajärven rannassa (25) sekä Vesivaaran kaakkois puolella (24). Hiirenporrasl ehdot (AthT) sijaitsivat Vesivaaran länsipuolella Herajär ven rannassa (29 - 30) ja puiston eteläosan harjualueella (28). Käenkaali-mesiangervotyvpin (OFiT) lehdot sijaitsivat Mäkrän itäpuolella (36) ja harjualueella Ison Vesilammen länsipuolella (35). Metsäkuijenpolvi-käenkaali-mesi angervotyvpin (GOFiT) suurruohopainanne (31) oli Länttäahossa. Metsäkurjenpolvi mesiangervotyvpin (GFiT) lehtoja oli Paimenenvaaran itäpuolella (34) sekä Vesivaa ran länsipuolella Herajärven rannassa (32, 33). Laajimmat oravanmarja-käenkaalitvypin (OMaT) lehdot sijaitsivat Murhivaaran (39), Mäkrän (42) ja Ipatin (45) itä-ja koillisrinteillä. Pienialaisia lehtoja oli Pieni- Mäkrän länsirinteessä (40), Mäkrän koillisrinteessä (41), Paha-Kolin itärinteessä (43), Ipatin koillisrinteessä, kansallispuiston kaakkoisosan harjualueella Pielisen rannassa (37) sekä Vesivaaran länsipuolella Herajärven rannassa (38). Käenkaali-lillukkatyvpin ORT-lehto (46) sijaitsi Mäkrän pohjoispuolella ja ORT-OMaT-MT-suppa (50) harju alueella Ison Vesilammen itäpuolella. Kangasmetsät katvvpin (OMT) avainbiotoopit (48, 49) sijaitsivat Herajärven ja Pielisen rannoilla. Kaskikoivikot (54, 55) ja käenkaali-mustikkatyypin vertailukoealat olivat Vesivaaran lounaisrinteessä (86, 87). Avainbiotooppien kasvillisuus Kolin kansallispuistossa 17 Suot Lehtokorpi (LhK) ja toinen ruohokorvista (RhK) sijaitsivat Vesivaaran lounaisrintees sä (57, 58). Toinen ruohokorpi (RhK) oli Vesivaaran itäpuoleisella harjualueella (58). Mustikkakorpia - ja (MK) turvekankaita (Mtkg) oli Jauholanvaaran länsipuolella (90 - 92), Vesivaaran laella (89) sekä Vesivaaran itäpuoleisella harjualueella (88, 93 - 94). Sarakorvet (VSK, LuVSK) sijaitsivat Jauholanvaaran länsipuolella (95), Vesivaaran pohjoisosassa (96), Vesivaaran länsipuoleisella suolla (98) sekä kaakkoisosan harju alueella (97). Ruohoinen sararäme (RhSR) sijaitsi Vesivaaran pohjoispuolella (60) ja tupasvillasa raräme (TSR) Vesivaaran laella (101). Korpirämeet (KR, LuKR) sijaitsivat Vesivaa ran itäpuoleisella harjualueella (99 - 100) ja kangasräme (KgR) Jauholanvaaran länsi puolella (102). Iso varpu- (IR) ja tupasvillarämeet (IR) sijaitsivat harjualueella (103 105). Rahka- (RaR) sekä keidasrämeet (KeR) sijaitsivat Jauholanvaaran luoteispuo lella (106 - 107) ja luhtainen saraneva (LuSN) harjualueella (108). Niityt Tutkitut niityt (TrNi) sijaitsivat kansallispuiston eteläosassa, Pirunkirkon kaakkoispuo lella Pielisen rannassa (52), Jauholanvaaran itäpuolella (53) sekä Vesivaaran pohjois puolella (51). 3.3. Kasvillisuuskuvauksetja puustomittaukset KASVILLISUUSKUVAUKSET tehtiin 2.7. - 3.9.1996 ja 30.6. - 22.8.1997 välisenä ai kana. Näytealoja oli yhteensä 108. Niiltä määritettiin 217 putkilokasvilajia sekä 100 sammal-ja jäkälälajia. Arviointilomakkeena käytettiin valtakunnan metsien inventoin tilomaketta. Koealoja oli yksi metsäkuviota kohti, ellei kuviolla ollut useampia halut tuja elinympäristöjä. Koealat olivat yhden aarin (säde 5,64 m) kokoisia ympyräkoe aloja, jotka sijoitettiin tutkittavaa elinympäristöä parhaiten kuvaavaan, subjektiivisesti valittuun kohtaan kuviolla. Pysyvät koealat merkittiin maastoon ja kiinnitettiin tarkasti maastotuntomerkkeihin, esimerkiksi isoon kiveen, kantoon tai poikkeavaan puuhun. Koe alan keskipiste merkittiin maahan painetulla valkoisella muoviputkella, josta jätettiin näkyviin noin 2 cm. Kasvillisuusanalyysejä varten jokaiselle koealalle perustettiin neljä 2m2 kokoista ruutua neljän metrin etäisyydelle keskipisteestä (kuva 6). Ruutujen koko saatiin muo vikehikon avulla. Ruutujen sijainti määritettiin bussolin avulla pohjoiseen (suunta 00°), itään (90°), etelään (180°) ja länteen (270°). Koeruuduista käytettiin kolmea; etelä-ja pohjoisruutua sekä joko länsi- tai itäruutua. Kolmanneksi ruuduksi valittiin tyypillisempi, koealaa paremmin edustava ruutu. Jos koealan kasvillisuus vaihteli, valittiin kolman neksi ruuduksi kahdesta edellisestä poikkeava ruutu. Jos ruudun paikka oli kiven tai kannon kohdalla, ruutua siirrettiin. Kenttä-ja pohjakerroksen kasvillisuus (kunkin lajin maanpäällisten osien pystysuo ra projektio maanpinnalla) arvioitiin kultakin ruudulta prosentteina asteikolla 0.1,0.5,1, 2, 3,4, 5, 7, 10, 15, 20, 25,..., 90, 93, 95, 96, 97, 98, 99, 100 %. Koealoilla esiintyvät, Avainbiotooppien kasvillisuus Kolin kansallispuistossa 18 Kuva 6. Pysyvien koealojen sijainti Kolin kansallispuistossa. Avainbio tooppi-koealat on merkitty punaisel la ympyrällä ja vertailukoealat vihre ällä kolmiolla. Avainbiotooppien kasvillisuus Kolin kansallispuistossa 19 ruutujen ulkopuoliset kenttä-ja pohjakerroksen lajit inventoitiin, ja niille annettiin peittä vyydeksi 0,1 %. Pensaskerroksen lajien peittävyydet arvioitiin koko aarin koealalta 0,5 -1,5 m:n korkuisista puista ja pensaista. Kasvillisuuden kerroksellisuuden vuoksi koko naispeittävyys saattoi nousta yli 100 %. Näytteitä otettiin myös tarkempia määrityksiä varten paperipusseihin, joihin oli kirjattu koealan kuvionumero, ruudun numero, päivä määrä ja alustava määritys tai lajin kirjainkoodi. Putkilokasvien nimistö on Hämet- Ahdin ym. (1984) mukaan, sammalet Koposen ym. (1977) ja jäkälät Ahdin (1981) mukaan. Puusto mitattiin erikseen aarin koealalta sekä koko kuviolta. Koealakohtaiset puus tomittaukset tehtiin vuosina 1996 ja 1997. Puulajikohtainen pohjapinta-ala mitattiin re laskoopilla ilman ositteita. Puustotiedot mitattiin Kolin kansallispuiston metsien kuvioit taisen inventoinnin yhteydessä vuosina 1998-1999. Kultakin kuviolta määritettiin kas vupaikka, puuston kehitysluokka, runkoluku (kpl/ ha), pohjapinta-ala (m 2 /ha), puuston keskiläpimitta (dj 3 , cm), puuston keskipituus (m), keski-ikä (v), tilavuus (m 3 /ha) sekä puulajisuhteet prosentteina. Kuva 7. Aarin ympyräkoeala (r = 5.64 m) ja kasvillisuuden runsauden arvioinnissa käy tettyjen ruutujen (2m 2 ) sijainti koealalla. 20 4 KO EALOJEN KASVILLISUUS 4.1. Lajimäärät KASVI LAJI EN lukumäärät vaihtelevat aarin koealoilla 4ja 54 välillä (taulukko 2). Pie nin koealakohtainen lajimäärä on kanervatyypin (CT) kuivan kankaan koealalla ja suu rin metsäkuijenpolvi-käenkaali-mesiangervotyypin suurruoholehdossa. Tyyppikohtai set lajimäärät (keskiarvo) ovat suurimmillaan suurruoholehdoissa sekä tuoreilla niityillä (TrNi) ja pienimmillään kuivilla (CT) ja kuivahkoilla (VT) kankailla. Myös muissa leh doissa sekä rehevillä soilla ja lehtomaisilla kankailla lajimäärät ovat melko korkeita (29 -38). Sen sijaan vähäravinteisimmilla kankailla ja soilla on huomattavasti vähemmän lajeja (7 - 27). Taulukko 2. Tutkittujen lehto-, metsä- ja suotyyppien sekä niittyjen putkilokasvilajien määrät aarin alalla. asvupaikka Lajimäärä ka. S.D. mediaani min max Kotkansiipityyppi (MaT, MaT-AthAssT) 29 7.5 30 21 36 Myyränporrastyyppi (DiplT, DiplT-AthAssT) 31 8.6 32 17 42 Hiirenporras-isoalvejuurityyppi (AthAssT) 29 8.4 26 18 41 Hiirenporras-käenkaalityyppi (AthOT) 33 6.0 32 28 41 Hiirenporrastyyppi (AthT) 34 0.0 34 34 34 Suurruoholehdot (OFiT, GOFiT, GFiT) 41 8.4 38 33 54 Käenkaali-oravanmarjatyyppi (OMaT) 34 6.3 36 23 41 Käenkaali-lillukkatyyppi (ORT, OmaT-ORT-MT) 38 4.9 37.5 34 41 Lehtomaiset kankaat (OMT, PyT) 29 10.0 26 20 48 Tuoreet mustikkatyypin kankaat (MT) 20 5.6 20 11 25 Kuivahkot puolukkatyypin kankaat (VT) 9 4.5 8 5 17 Kuivat kanervatyypin kankaat (CT) 1 4.2 7 4 10 Rehevät lehto- ja ruohokorvet (LhK, RhK) 32 9.5 31 23 42 Mustikkakorvet ja -turvekankaat (MK, MtKg) 14 4.6 15 8 21 Varsinaiset sarakorvet (VSK, LuVSK) 15 3.6 14 12 20 Sararämeet (RhSR, TSR) 27 19.8 27 13 41 Korpiset rämeet (KR, LuKR, KgR) 14 7.5 14 7 22 Isovarpurämeet (IR) 16 4.0 17 12 20 Rahka- ja keidasrämeet, nevat (RaR, KeR, LuSN) 15 1.2 14 14 16 Tuoreet niityt (TrNi) 40 10.2 36 33 52 Avainbiotooppien kasvillisuus Kolin kansallispuistossa 21 4.2. Lehdot LEHTOKOEALOJA on yhteensä 47 (Taulukko la). Näistä kolmekymmentä on sani aislehtoja (MaT, DiplT, AthAssT, AthOT ja AthT). Suurruoholehtoja (GOFiT, GFiT, OFiT) on yhteensä kuusi ja pienruoholehtoja (OMaT, ORT) yksitoista. Suurin osa tut kimusalueen lehdoista on muutaman aarin kokoisia kivikkoisia rinne-lehtoja (taulukko 3). Pienialaisia lehtolaikkuja on myös purojen ja ojien varsilla, painaumissa sekä ran noilla. Yli hehtaarin laajuiset lehdot keskittyvät vaarojen itä-ja koillisrinteille. Taulukko 3. Lehtotyyppien pinta-alaluokat ja kasvupaikkatiedot. Pinta-alaluokat (ha): I = alle 0,20, II = 0,20 - 0,50, 111 = 0,51 - 1,00, IV = yli 1,00. 4.2.1. Saniaislehdot Kotkansiipilehdot (Ma T) Kotkansiipivaltaiset lehdot ovat reheviä, pienialaisia ja hyvin kosteita, melko tasaisia puronvarsilehtoja (taulukko 3). Elävä puusto koostuu enimmäkseen järeistä kuusista sekä lehtipuista, mutta myös harmaaleppää on paikoin valtapuuna (taulukko 4). Kent täkerroksessa suursaniaiset (hiirenporras ja kotkansiipi) ovat vallitsevia. Muita runsai ta lajeja ovat mm. korpi-imarre, suokeltto ja käenkaali. Pensaskerros on harvahko tai puuttuu kokonaan. Pensaskerroksen yleisimpiä lajeja ovat vadelma ja harmaaleppä. Pohjakerrosta luonnehtivat lehvä-ja suikerosammalet, mutta märimmillä paikoilla myös rahkasammalet ovat runsaita. Maapohja on vähäkivistä, mutapohjaista ja lehtikarik keen peittämää. Järeimmissä kuusikoissa on myös sammaloituneita maapuita. Tutkit tujen kotkansiipilehtojen kasvillisuus on esitetty taulukossa 5. yyppi Pinta-alaluokat Topografia Muuta I II III IV tasa rinne kivikk. puronv. ranta soist. MaT 3 2 1 3 DiplT 4 3 2 2 7 7 5 2 AthAssT 5 1 1 4 2 9 9 4 1 AthOT 2 2 1 3 4 2 2 2 AthT 3 1 2 1 1 GOFiT 1 1 1 OFiT 1 1 2 2 1 GFiT 1 ] I 1 1 1 2 1 OMaT 3 3 3 1 8 9 2 1 ORT 1 1 2 1 1 Yhteensä 21 13 13 33 30 19 Avainbiotooppien kasvillisuus Kolin kansallispuistossa 22 Taulukko 4. Kotkansiipi-ja myyränporras (MaT, DiplT) -valtaisten koealojen sekä niitä ympäröivien kuvioiden metsätyypit, puuston pohjapinta-alat (ppa, m 2 /ha), kehitysluokat (kl, 0-6), rinnankorkeusläpimitat (Ipm, cm) sekä pääpuupuulajit (%) kokonaispohjapin ta-alasta. Koealojen tiedot on lihavoitu. Kehitysluokkien selitykset: O = aukea, 1 = taimikko alle 1.3 m, 2 = taimikko yli 1.3 m, 3 = ylispuustoinen taimikko, 4 = nuori kasvatusmetsikkö, 5 = varttunut kasvatusmetsikkö ja 6 = uudistuskypsä metsikkö. Puulajien selitykset: ha = haapa, hiko = hieskoivu, hrmle = harmaaleppä, ka = kataja, ku = kuusi, mä = mänty, pa = pajut, pi = pihlaja, ra = raita, rako = rauduskoivu, tie = tervaleppä ja tu = tuomi. iro tyyppi PPa pääpuulajit 1 MaT 29 4 13 hrmle 97 % 712 FT 19 4 10 hrmle 49 %, ku 38% MaT 35 6 28 kui 83 % 1007 FT 28 6 28 ku 94 % MaT-AthAssT 32 6 28 ku 75 %, (ha 13 %) 1326 OMT 30 6 31 ku 90 % DipIT 20 4 15 hrmle 75 %, (ku 15 %) 9 LEHTO 22 4 15 hrmle 49 %, ku 38 % 8 OMT 24 5 28 ku 54 % (rako 20 %) 5 DiplT 34 4 16 hrmle 94 % 658 OMT 19 4 20 hrmle 60 %, (ku 26 %) 6 DiplT 40 4 10 hrmle 68 %, (ha 25 %) 712 FT 19 4 10 hrmle 49 %, ku 38 % 7 DipIT 12 5 26 rako 42 %, (ku 25 %, hrmle 25 %) 761 FT 24 5 17 ku 73 %, (hrmle 17%) 8 DiplT 19 6 32 ku 89 % 1007 FT 28 6 28 ku 94 % 9 DiplT 35 6 35 ku 77 % 1271 OMT 27 6 32 ku 90 % 10 DiplT 22 6 33 ha55 %, hiko 18 %, hrmle 18 % Kuviotietoja ei oltu vielä inventoitu vuonna 1997. 11 DiplT 31 6 39 ku 97 % 1498 OMaT 30 6 39 ku 95 % 12 DiplT-AthAssT 34 4 20 hrmle 50 %, hiko 24 % 1494 OMaT 3 1 7 hrmle 100 % Avainbiotooppien kasvillisuus Kolin kansallispuistossa 23 Taulukko 5. Tutkittujen kotkansiipilehtojen (MaT, MaT-AthAssT) lajistoa. 1 Kuivan, kuo reen ja 3kostean lehdon avainbiotooppia osoittavat lajit. Lihavoidut lajit osoittavat avain biotooppia. PUTKILOKASVIT: Rosa acicularis Karjalanruusu Alnus incana Harmaaleppä Rubus idaeus Vadelma Angelica sylvestris Karhunputki ' Rubus saxatilis Lillukka 3 Athyrium filix-femina Hiirenporras 2 Trientalis europaea Metsätähti Anthriscus sylvestris Koiranputki 2Urtica dioica Nokkonen Calamagrostis purpurea Korpikastikka 'Thelypteris phegopteris Korpi-imarre Convallariamajalis Kielo 21 Viburnum opulus Koiranheisi 3 Crepis paludosa Suokeltto Viola epipsila Korpiorvokki 3 Dryopteris expansa Isoalvejuuri SAMMALET: 3 Equisetum pratense Lehtokorte 2 Brachythecium oedipodium Metsäsuikerosammal Equisetum sylvaticum Metsäkorte 2 Brachythecium reflexum Koukkusuikerosammal 3Filipendula uimaria Mesiangervo 2Brachythecium salebrosum Kiiltosuikerosammal 2Galium triflorum Lehtomatara Climacium dendroides Palmusammal l3 Geraniutn sylvaticum Metsäkuijenpolvi Dicranum scoparium Kivikynsisammal 3 Geum rivale Ojakellukka Lophocolea heterophylla Lahoalvesammal 3 Glyceria lithuanica Korpisorsimo Peiliä neesiana Kuppilapasammal l3 Gymnocarpium dryopteris Metsäimarre 3 Plagiomnium ellipticum Korpilehväsammal 2Maianthemum bifolium Oravanmarja Plagiomnium medium Isolehväsammal 3 Matteuccia struthiopteris Kotkansiipi Pleurozium schreberi Seinäsammal 'Melica nutans Nuokkuhelmikkä Rhizomnium psedopunctatum Lettolehväsammal Oxalis acetosella Käenkaali Rhizomnium punctatum Kilpilehväsammal Picea abies Kuusi 2 Rhodobryum roseum Ruusukesammal Ranunculus repens Rönsyleinikki Sphagnum girgensohnii Korpirahkasammal 21 Paris quadrifolia Sudenmajja Sphagnum russowii Varvikkorahkasamrnal 2 3Prunus padus Tuomi Sphagnum squarrosum Okarahkasammal Avainbiotooppien kasvillisuus Kolin kansallispuistossa 24 Myyränporraslehdot (DiplT) Myyränporrasvaltaiset lehdot keskittyvät vaarojen jyrkille koillis-ja itärinteille (tauluk ko 3). Suurin osa lehdoista on alle puolen hehtaarin suuruisia, nuoria harmaaleppäval taisia lehtimetsiköitä, joissa on runsaasti lumenpainosta kaatuneita tai katkenneita puita (taulukko 4). Järeitä kuusivaltaisia DiplT-lehtoja on lähinnä purojen varsilla. Myyrän porras muodostaa tiheitä kasvustoja ja se on kenttäkerroksen valtalajina kaikilla koe aloilla. Muita runsaita lajeja ovat hiirenporras, mesiangervo, suokeltto sekä paikoin iso alvejuuri. Monilajisen, paikoitellen tiheän pensaskerroksen yleisimpiä lajeja ovat vadel ma, tuomi, näsiä ja harmaaleppä. Pohjakerrosta luonnehtivat lehvä-, suikero-ja ruusu kesammalet. Vanhimmissa lehtimetsiköissä on melko runsaasti maapuita sekä harmaa leppäpökkelöitä. Lehdot ovat kivikkopohjaisia multamaita, joissa multakerroksen pak suus on paikoin jopa 10 cm. Maanäytteistä löytyneen hiilen perusteella entisiksi kaski metsiköiksi on luokiteltu kaksi lehtoa. Tutkittujen myyränporraslehtojen kasvillisuus on esitetty taulukossa 6. Taulukko 6. Tutkittujen myyränporraslehtojen (DiplT, DiplT-AthAssT) lajistoa. 1 Kuivan, 2 tuoreen ja 3kostean lehdon avainbiotooppia osoittavat lajit. Lihavoidut lajit osoittavat avainbiotooppia. PUTKILOKASVIT: 11 Primus padus Tuomi 2 A ctaea spicata Mustakonnanmaija 'Pteridium aquilinum Sananjalka Alnus incana Harmaaleppä Ribes spicatum Punaherukka Angelica sylvestris Karhunputki Rosa acicularis Karjalanruusu Anthriscus sylvestris Koiranputki Rubus idaeus Vadelma 3 Athyhumfilix-femina Hiirenporras 'Rubus saxatilis Lillukka 'Carex digitata Sormisara Scrophularia nodosa Syyläjuuri 2Circaea alpina Velholehti Sorbus aucuparia Pihlaja Convallaria majalis Kielo 3 Stachys sylvatica Lehtopähkämö 3 Crepis paludosa Suokeltto 3 Thelypteris phegopteris Korpi-imarre Dactylorhiza maculata Maariankämmekkä 2 Trientalis europaea Metsätähti 2 Daphne mezereum Näsiä 2Urtica dioica Nokkonen 'Diplazium sibiricum Myyränporras 21 Viburnum opulus Koiranheisi 3 Dryopteris carthusiana Metsäalvejuuri Viola epipsila Korpiorvokki 3Dryopteris expansa Isoalvejuuri 2 Viola mirabilis Lehto-orvokki Dryopteris flix-mas Kivikkoalvejuuri 2 Viola selkirkii Kaiheorvokki Elymus caninus Koiranvehnä SAMMALET: u Epipactis helleborine Lehtoneidonvaippa 2 Brachy th ecium oedipodium Metsäsuikerosammal 3Equisetum pratense Lehtokorte 2Brachythecium reflexum Koukkusuikerosammal 3 Filipendula uimaria Mesiangervo Brachythecium rutabulum Lehtosuikerosammal 2 Galium triflorum Lehtomatara 2 Brachythecium salebrosum Kiiltosuikerosammal "Geranium sylvaticum Metsäkurjenpolvi 2 Cirriphyllum piliferum Lehtohaivensammal 3Geum rivale Ojakellukka Hylocomium splendens Metsäkerrossammal 1Glyceria lithuanica Korpisorsimo Plagiothecium denticulatum Kivilaakasammal 13 Gymnocarpium dryopteris Metsäimarre Plagiothecium laetum Kantolaakasammal 'Lonicera xylosteum Lehtokuusama Plagiochila major Isokastesammal Avainbiotooppien kasvillisuus Kolin kansallispuistossa Kuva 9. Myyränporras on rauhoitettu saniainen. Se kasvaa tiheinä kasvustoina kenttäkerroksen valtalajina harmaaleppämetsiköissä. Kuva: Saara Rytkönen 25 Kuva 8. Kotkansiipi on uljain saniaisemme. Se kasvaa jopa 150 cm:n korkuiseksi. Sen tyypillisiä kasvupaikkoja ovat rehevät puron varret Mäkrän ja Ukko-Kolin itärinteillä. Kotkansiipi menestyy hyvin myös koristekasvina. Kuva: Sirkka Hakalisto Luzula pilosa Kevätpiippo 2 Plagiomnium cuspidatum Metsälehväsammal 2Maianthemum bifolium Oravanmarja 3Plagiomnium ellipticum Korpilehväsammal 'Matteuccia struthiopteris Kotkansiipi Plagiomnium medium Isolehväsammal 'Melica nutans Nuokkuhelmikkä Rhizomnium punctatum Kilpilehväsammal Oxalis acetosella Käenkaali 2 Rhodobryum roseum Ruusukesammal 2 Milium effusum Lehtotesma Rhytidiadelphus subpinnatus Korpiliekosammal 2 'Paris quadrifolia Sudenmaija '■ 2 Rhytidiadelphus triquetrus Metsäliekosammal 2 Poa nemoralis Lehtonurmikka Avainbiotooppien kasvillisuus Kolin kansallispuistossa 26 Hiirenporras-isoalvejuurityypin lehdot (AthAssT) Hiirenporras-isoalvejuurityypin (AthAssT) suursaniaislehdot keskittyvät vaarojen ki vikkoisille rinteille (taulukko 3). Yli puolet tutkituista suursaniaislehdoista on alle puolen hehtaarin suuruisia. Puusto on joko melko nuorta harmaaleppävaltaista lehtimetsää tai järeää kuusi-sekametsää (taulukko 7). Useat lehtipuuvaltaiset rinteet ovat kuusettu massa. Osa nuorista lehtipuista on katkenneita ja lahoavia maapuita ja pystypuita on paikoin runsaasti. Kenttäkerrosta hallitsevat suursaniaiset, hiirenporras ja isoalvejuuri. Metsä-ja korpi-imarretta sekä käenkaalia on myös runsaasti. Pensaskerros on paikoin tiheää ja koostuu lehtipuiden vesoista (harmaaleppä, tuomi, pihlaja) sekä vadelmasta. Pohjakerrosta luonnehtivat suikero-ja lehväsammalet sekä märimmillä paikoilla rahka sammalet. Vanhimmissa kuusikoissa on paikoitellen maapuita ja vanhoja kantoja. Lä hes kaikki suursaniaislehdot ovat vanhoja kaskialueita, vain kolmea lehtoa ei oltu kas kettu aiemmin. Tutkittujen suursaniaislehtojen kasvillisuus on esitetty taulukossa 8. Taulukko 7. Hiirenporras-isoalvejuurityypin (AthAssT, MaT, DkplT) koealojen sekä nii tä ympäröivien kuvioiden metsätyypit, puuston pohjapinta-alat (ppa, m 2! ha), kehitysluo kat (kl, 0-6), rinnankorkeusläpimitat (Ipm, cm) sekä pääpuupuulajit (%) kokonaispohja pinta-alasta. Koealojen tiedot on lihavoitu. Kehitysluokkien selitykset: O = aukea, 1 = taimikko alle 1.3 m, 2 = taimikko yli 1.3 m, 3 = ylispuustoinen taimikko, 4 = nuori kasvatusmetsikkö, 5 = varttunut kasvatusmetsikkö ja 6 = uudistuskypsä metsikkö. Puulajien selitykset: ha = haapa, hiko = hieskoivu, hrmle = harmaaleppä, ka = kataja, ku = kuusi, mä = mänty, pa = pajut, pi = pihlaja, ra = raita, rako = rauduskoivu, tie = tervaleppä ja tu = tuomi. iro tyyppi ppa lpm pääpuulajit 13 AthAssT 21 5 23 hrmle 71 %, (rako 29 %) 542 RhSK 18 4 16 hrmle 42 %, rako 39 % 14 AthAssT 9 4 9 hrmle 67 %, (ku 22 %) 613 OMT 18 4 9 hrmle 84 % 15 AthAssT 25 4 17 hrmle 88 % 655 OMT 19 5 28 hrmle 56 %, rako 32 % 16 AthAssT 23 5 22 hrmle 52 %, (ku 22 %) 658 OMT 19 4 20 hrmle 60 %, ku 26 % 17 AthAssT 21 5 24 hr m le 48 %, hiko 24 %, pi 19 % 759 OMT 20 5 19 hrmle 56 %, ku 32 % 18 AthAssT 29 5 24 ku 35 %, rako 31 %, (hiko 17 %) 905 FT 25 4 16 hiko 80 % 19 AthAssT 30 6 32 hrmle 47 %, hiko 30 %, 936 MT 23 6 23 rako 92 % 20 AthAssT 33 6 40 ku 75 %, (ha 12 %) 1001 OMT 30 6 30 ku96% 21 AthAssT 20 6 36 ku 90 % 1003 OMT 27 6 31 ku 100 % 22 AthAssT 25 4 15 ku 60 %, (hrmle 36 %) 1271 OMT 27 6 32 ku90% Avainbiotooppien kasvillisuus Kolin kansallispuistossa 27 Taulukko 8. Tutkituissa hiirenporras-alvejuurityypin lehdoissa (AthAssT) kasvavia laje ja. 1 Kuivan, 2 tuoreen ja 3kostean lehdon avainbiotooppia osoittavat lajit. Lihavoidut lajit osoittavat avainbiotooppia. AthA ku 69%, irm 1326 OMT 30 31 ku 90 % PUTKILOKASVIT: Rosa acicularis Karjalanruusu 2Actaea spicata Mustakonnanmarja Rubus idaeus Vadelma Alnus incana Harmaaleppä 'Rubus saxatilis Lillukka Angelica sylvestris Karhunputki Solidago virgaurea Kultapiisku 3 Athyriumfilix-femina Hiirenporras Sorbus aucuparia Pihlaja Calamagrostis arundinacea Metsäkastikka ! Thelypteris phegopteris Korpi-imarre 'Carex digitata Sormisara 2Trientalis europaea Metsätähti Convallaria majalis Kielo 2Urtica dioica Nokkonen 3Crepis paludosa Suokeltto Viola epipsila Korpiorvokki Dactylorhiza maculata Maariankämmekkä 2 Viola mirabilis Lehto-orvokki 2 Daphne mezereum Näsiä 2 Viola selkirkii Kaiheorvokki i Dryopteris carthusiana Metsäalvejuuri SAMMALET: 3 Dryopteris expansa Isoalvejuuri 2 Brachythecium oedipodium Metsäsuikerosammal Dryopteris flix-mas Kivikkoalvejuuri - Brachythecium reflexum Koukkusuikerosammal Elymus caninus Koiranvehnä 2 Brachythecium rutabulum Lehtosuikerosammal 3Equisetum pratense Lehtokorte 2 Brachythecium salebrosum Kiiltosuikerosairanal ! Filipendula uimaria Mesiangervo 2 Cirriphyllum piliferum Lehtohaivensammal 2 Galium triflorum Lehtomatara Dicranum scoparium Kivikynsisammal 2,3 Geranium sylvaticum Metsäkurjenpolvi Hylocomium splendens Metsäkerrossammal 3 Geum rivale Ojakellukka Lophocolea heterophylla Lahoalvesammal liGymnocarpium dryopteris Metsäimarre 2 Plagiomnium cuspidatum Metsälehväsammal 'Lonicera xylosteum Lehtokuusama 1 Plagiomnium ellipticum Korpilehväsammal Luzula pilosa Kevätpiippo Plagiomnium medium Isolehväsammal 2Maianthemum bifolium Oravanmarja Plagiothecium denticulatum Kivilaakasammal 'Melica nutans Nuokkuhelmikkä Plagiothecium laetum Kantolaakasammal 2Milium effusum Lehtotesma Rhizomnium punctatum Kilpilehväsammal Oxalis acetosella Käenkaali ! Rhodobryum roseum Ruusukesammal 21Paris quadrifolia Sudenmarja , 2 Rhytidiadelphus triquetrus Metsäliekosammal 21Prunus padus Tuomi Sphagnum centrale Vaalearahkasammal 'Pteridium aquilinum Sananjalka Sphagnum girgensohnii Korpirahkasammal Rhamnus frangula Korpipaatsama Sphagnum teres Lettorahkasammal Ribes spicatum Punaherukka Avainbiotooppien kasvillisuus Kolin kansallispuistossa 28 Kuva 10. Myrkyllinen näsiä (Daphne mezereum) on pensaskerrok sessa tuoreitten lehtojen näyttävimpiä kasveja. Kuva: Kauko Salo Kuva 11. Hiirenporras-käenkaalityypin lehdoissa pensaskerroksen val talaji on vadelma (Rubus idaeus). Myrkyllinen leinikkikasveihin kuuluva mustakonnanmarja (Actaea spicata) suurine lehtineen ja mustine mar joineen varjostaa laajasti pohjakerroksen kasvilajeja. Kuva: Kauko Salo Hiirenporras-käenkaalityypin lehdot (AthOT) Hiirenporras-käenkaalityypin lehdot ovat pienialaisia, kosteita ja kivikkopohjaisia nuo ria harmaaleppävaltaisia lehtimetsiköitä (taulukot 3 ja 9). Kenttäkerrosta luonnehtivat hiirenporras sekä suurruohoista mesiangervo, suokeltto ja ojakellukka. Harvan pensas kerroksen valtalajina on vadelma. Ohutmultaisten rinnelehtojen pohjakerroksessa leh vä-ja suikerosammalet ovat vallitsevia. Maapuita on lehdoissa paikoitellen. Tutkittujen AthOT-lehtojen kasvillisuus on esitetty taulukossa 10. Avainbiotooppien kasvillisuus Kolin kansallispuistossa 29 Taulukko 9. Hiirenporrasvaltaisten (AthOT, AthT) koealojen sekä niitä ympäröivien kuvioiden metsätyypit, puuston pohjapinta-alat (ppa, m 2/ ha), kehitysluokat (kl, 0-6), rinnankorkeusläpimitat (Ipm, cm) sekä pääpuupuulajit (%) kokonaispohjapinta-alasta. Koealojen tiedot on lihavoitu. Kehitysluokkien selitykset: O = aukea, 1 = taimikko alle 1.3 m, 2 - taimikko yli 1.3 m, 3 = ylispuustoinen taimikko, 4 = nuori kasvatusmetsik kö, 5 = varttunut kasvatusmetsikkö ja 6 = uudistuskypsä metsikkö. Puulajien selityk set: ha = haapa, hiko = hieskoivu, hrmle = harmaaleppä, ka = kataja, ku = kuusi, mä = mänty, pa = pajut, pi = pihlaja, ra = raita, rako = rauduskoivu, tie = tervaleppä ja tu = tuomi. Taulukko 10. Tutkittujen hiirenporras-käenkaalityypin (AthOT) lehdoissa esiintyvää la jistoa. 1 Kuivan, 2 tuoreen ja 3kostean lehdon avainbiotooppia osoittavat lajit. Lihavoidut lajit osoittavat avainbiotooppia. iro metsätyyppi ppa kl puulajit 24 AthOT 29 5 24 mä 41 %, hiko 35 %, tie 21 % 18 Lhk 23 5 16 hiko 43 %, tie 33 % 15 AthOT 19 4 16 hrmle 42 %, rako 32 %, mä 16 % :52 FT 20 4 18 hrmle 79% 26 AthOT 22 4 10 hrmle 46 %, ku 36 % 733 OMT 21 4 9 hrmle 70 %, ku 30 % 27 AthOT 28 5 20 hrmle 79 % 759 OMT 20 5 19 hrmle 56 %, ku 32 % 28 AthT 4 5 25 rkoivu 50 %, ku 25 %, mä 25 % 44 OMT 15 5 14 hiko 72 %, hrmle 28 % 29 AthT 20 4 15 hrmle 65 %, ku 20 % 232 Lehto 23 4 13 hrmle 80% 30 AthT 4 3 7 hrmle 100 % 267 FT 15 3 12 hrmle 51%, hiko 27 %, rako 21 % PUTKILOKASVIT: 2 Actaea spicata Mustakonnanmarja 13Paris quadrifolia Sudenmaija Angelica sylvestris Karhunputki 11 Primus padus Tuomi 3Athyrium filix-femina Hiirenporras Ribes spicatum Punaherukka Calamagrostis purpurea Korpikastikka Rubus idaeus Vadelma 'Carex digitata Sormisara 'Rubus saxatilis Lillukka 2 Circaea alpina Velholehti 1 Thelypteris phegopteris Korpi-imarre 3 Cirsium helenioides Huopaohdake 2 Trientalis europaea Metsätähti Convallaria majalis Kielo 2Urtica dioica Nokkonen Corallorhiza trifida Harajuuri Viola epipsila Korpiorvokki 3 Crepis paludosa Suokeltto 2 Viola mirabilis Lehto-orvokki -Daphne mezereum Näsiä 2 Vwla selkirkii Kaiheorvokki J Dryopteris carthusiana Metsäalvejuuri SAMMALET: 3 Dryopteris expansa Isoalvejuuri 2 Brachythecium oedipodium Metsäsuikerosammal Elymus caninus Koiranvehnä Brachythecium rejlexum Koukkusuikerosammal 3Filipendula uimaria Mesiangervo 2Brachythecium salebrosum Kiiltosuikerosammal Avainbiotooppien kasvillisuus Kolin kansallispuistossa 30 Hiirenporrastyypin lehdot (AthT) AthT-lehdot ovat monilajisia, pienialaisia, kosteita ja vähäkivisiä puronvarsi-ja ranta metsiköitä (taulukko 3). Kenttäkerroksen valtalajeina on hiirenportaan lisäksi mesian gervo. Muita runsaita lajeja ovat mm. suokeltto, ojakellukka ja metsäkurjenpolvi. Pai koin tiheää pensaskerrosta hallitsee vadelma. Pohjakerrosta luonnehtivat suikerosam malet. Puusto koostuu lähinnä nuorista lehtipuista (harmaaleppä, hieskoivu), mutta sekapuuna kasvaa myös kuusia (taulukko 9). Lahopuuta on melko niukasti. Tutkittujen AthT-lehtojen luonnehtiva kasvillisuus on esitetty taulukossa 11. Taulukko 11. Tutkittujen hiirenporrastyypin (AthT) lehtojen lajistoa. 1 Kuivan, 2tuoreen ja 3 kostean lehdon avainbiotooppla osoittavat lajit. Lihavoidut lajit osoittavat avainbio tooppeja. Calliergon cordifolium Luhtakuirisammal Plagiomnium medium Isoiehväsammal Climacium dendroides Palmusammal Plagiothecium laetum Kantolaakasammal Lophocolea heterophylla Lahoalvesammal 2 Plagiomnium cuspidatum Metsälehväsammal 'Plagiomnium ellipticum Korpilehväsammal Rhizomnium punctatum Kilpilehväsammal ' 2 Rhytidiadelphus triquetrus Metsäliekosammal PUTKILOKASVIT: 21 Prunus padus Tuomi Angelica sylvestris Karhunputki 'Pteridium aquilinum Sananjalka Anthriscus sylvestris Koiranputki Ranunculus repens Rönsyleinikki 3 Athyrium filix-femina Hiirenporras Rosa acicularis Karjalanruusu Calamagrostis purpurea Korpikastikka Rubus idaeus Vadelma 2 Circaea alpina Velholehti 'Rubus saxatilis Lillukka 3Cirsium helenioides Huopaohdake 3 Thelypteris phegopteris Korpi-imarre Convallaria majalis Kielo 2Trientalis europaea Metsätähti 3Crepis paludosa Suokeltto Viola epipsila Korpiorvokki 2 Daphne mezereum Näsiä 2 Viola mirabilis Lehto-orvokki 3 Dryopteris carthusiana Metsäalvejuuri 2 Viola selkirkii Kaiheorvokki Elymus caninus Koiranvehnä Equisetum sylvaticum Metsäkorte SAMMALET: 3 Filipendula uimaria Mesiangervo 2 Brachythecium oedipodium Metsäsuikerosammal 23 Geranium sylvaticum Metsäkurjenpolvi 2Brachythecium reflexum Koukkusuikerosammal 3Geum rivale Ojakellukka Climacium dendroides Palmusammal 23 Gymnocarpium dryopteris Metsäimarre Plagiochila major Isokastesammal 3 Listera ovata Soikkokaksikko 2 Plagiomnium cuspidatum Metsälehväsammal Luzula pilosa Kevätpiippo 3 Plagiomnium ellipticum Korpilehväsammal 2 Maianthemum bifolium Oravanmaija Plagiomnium medium Isolehväsammal 2Milium effusum Lehtotesma Pseudobryum cinclidioides Kiiltolehväsammal 'Melica nutans Nuokkuhelmikkä 2 Rhodobryum roseum Ruusukesammal Oxalis acetosella Käenkaali 12 Rhytidiadelphus triquetrus Metsäliekosammal 2 - 3Paris quadrifolia Sudenmaija Avainbiotooppien kasvillisuus Kolin kansallispuistossa 31 Kuva 12. Nuokkuhelmikkä (Melica nutans) on koristeellinen heinäkasvi. Sen punarus keat tähkylät ovat muodostuneet helminauhamaiseksi kukinnoksi. Kuva: Metla - Erkki Oksanen Kuva 13. Mesiangervo (Filipendula uima ria) on kukkiessaan suurruoholehtojen komeimpia kasveja. Kuva: Kauko Salo Kuva 14. Metsäkurjenpolvi-mesiangervotyy pin (GFiT) lehdoissa mesiangervon lisäksi kenttäkerroksen valtalajeja ovat metsäkurjen polvi (Geranium sylvaticum), kielo (Convalla ria majalis) ja oravanmarja (Maianthemum bi folium) Jotka ovat näyttäviä ruohokasveja kuk kiessaan suurina kasvustoina. Kuva: Kauko Salo Avainbiotooppien kasvillisuus Kolin kansallispuistossa 32 4.2.2. Suurruoholehdot SUURRUOHOLEHDOT ovat pienialaisia ja melko tasaisia kosteita lehtoja (taulukko 3). Kenttäkerrosta luonnehtivat suurruohot, kuten mesiangervo, suokeltto, ojakellukka ja karhunputki. Metsäkurienpolvi-mesiangervotyypin (GFiT) lehdoissa on runsaasti met säkurjenpolvea, mutta ei lainkaan käenkaalia kuten metsäkurienpolvi-mesiangervo-kä enkaali (GOFiT) ia mesiangervo-käenkaalityvpeillä (OFiT). Vadelman ja lehtipuiden (harmaaleppä, tuomi, pihlaja) taimien hallitsema pensaskerros on GOFiT-ja GFiT- leh doissa tiheä, mutta OFiT-lehdoissa harvahko. Pohjakerrosta luonnehtivat lehvä-ja sui kerosammalet sekä märimmillä paikoilla rahkasammalet. Tutkittujen suurruoholehtojen kasvillisuus on esitetty taulukoissa 13 ja 14. Käenkaali-mesiangervotyypin puronvarsilehdot ovat uudistuskypsiä kuusikoita, joissa sekapuuna kasvaa pieniä lehtipuita (taulukko 12). Metsäkuijenpolvi-käenkaali-mesian gervotyypin painanne on aukkoista riukuleppävaltaista lehtimetsikköä ja metsäkurjen polvi-mesiangervotyypin rantalehdot ovat nuoria hieskoivu tai harmaaleppävaltaisia leh timetsiköitä (taulukko 12). Osa harmaalepistä on pystyyn kuolleita. Maassa on mutaa sekä oksia, kantoja, sammaloituneita runkoja sekä muutamia sammalpeitteisiä kiviä. Taulukko 12. Suuruohokoealojen (OFiT, GOFiT, GFiT) sekä niitä ympäröivien kuvioi den metsätyypit, puuston pohjapinta-alat (ppa, m 2l ha), kehitysluokat (kl, 0-6), rinnan korkeusiäpimitat (Ipm, cm) sekä pääpuupuuiajit (% kokonaispohjapinta-aiasta). Koe alojen tiedot on lihavoitu. Kehitysluokkien selitykset: 0 = aukea, 1 = taimikko alle 1.3 m, 2 = taimikko yli 1.3 m, 3 = ylispuustoinen taimikko, 4 = nuori kasvatusmetsikkö, 5 = varttunut kasvatusmetsikkö ja 6 = uudistuskypsä metsikkö. Puulajien selitykset: ha = haapa, hiko = hieskoivu , hrmle = harmaaleppä, ka = kataja, ku = kuusi, mä = mänty, pa = pajut, pi = pihlaja, ra = raita, rako = rauduskoivu, tie = tervaleppä ja tu = tuomi. iro metsätyyppi PPa kl pääpuulajit 11 GOFiT 14 4 17 hrmle 57 %, ku 29 % >58 OMT 19 4 20 hrmle 60 %, ku 26 % 2 GFiT 25 4 18 hiko 56 %, hrmle 36 % :37 Lehto 26 4 18 hrmle 85 % 13 GFiT 25 3 6 hrmle 100 % :43 Lehto 19 3 6 hrmle 93 % 34 GFiT 25 4 8 hiko 60 %, ku 24 %, mä 16 % 1078 RhK. 12 4 13 hiko 48 %, ku 31 %, mä 21 % 35 OFiT 31 3 5 hrmle 74 %, (pa 10 %, tie 7 %) 106 Lehto 7 3 2 hrmle 94 % OFiT 31 6 32 ku 84 % OMT 27 6 32 ku 89 % Avainbiotooppien kasvillisuus Kolin kansallispuistossa 33 Taulukko 13. Tutkituissa metsäkurjenpolvi-käenkaali-mesiangervotyypin (GoFiT) ja käenkaali-mesiangervotyypin (OFiT) lehdoissa kasvavia lajeja. I Kuivan, Huoreen ja 3kostean lehdon avainbiotooppia osoittavat lajit. Lihavoidut lajit osoittavat avainbiotoop pia. PUTKILOKASVIT: ' Rubus saxatilis Lillukka Alnus incana Harmaaleppä 3 Thelypterisphegopteris Korpi-imarre Angelica sylvestris Karhunputki 2 Trientalis europaea Metsätähti 3 Athyriumfilix-femina Hiirenporras 13 Viburnum opulus Koiranheisi Calamagrostis purpurea Korpikastikka Viola epipsila Korpiorvokki 3Cirsiumhelenioides Huopaohdake 2 Violamirabilis Lehto-orvokki Cirsiumpalustre Suo-ohdake 2 Viola selkirkii Kaiheorvokki 3Crepis paludosa Suokeltto SAMMALET: 2 Daphne mezereum Näsiä 2Brachythecium oedipodium Metsäsuikerosammal Deschampsia cespitosa Nurmilauha 2 Brachythecium reflexum Koukkusuikerosammal 3 Dryopteris carthusiana Metsäalvejuuri 2 Brachythecium salebrosum Kiiltosuikerosammal 3 Dryopteris expansa Isoalvejuuri Bryum pseudotriquetrum Lettohiirensammal 'Equisetum pratense Lehtokorte Calliergon cordifolium Luhtakuirisammal Equisetum sylvaticum Metsäkorte 2 Cirriphyllum piliferum Lehtohaivensammal 3 Filipendula uimaria Mesiangervo Climacium dendroides Palmusammal 2 - 3 Geranium sylvaticum Metsäkuijenpolvi Dicranum scoparium Kivikynsisammal 3 Geum rivale Ojakellukka Hylocomium splendens Metsäkerrossammal 2 - 3 Gymnocarpium dryopteris Metsäimarre Lophocolea heterophylla Lahoalvesammal Luzula pilosa Kevätpiippo Pleurozium schreberi Seinäsammal 2Maianthemum bifolium Oravanmarja Plagiochila major Isokastesammal 'Melica nutans Nuokkuhelmikkä 2Plagiomnium cuspidatum Metsälehväsammal Oxalis acetosella Käenkaali 3 Plagiomnium ellipticum Korpilehväsammal 23 Paris quadrifolia Sudenmaija Plagiomnium medium Isolehväsammai 2 -' Prunus padus Tuomi Pseudobryum cinclidioides Kiiltolehväsammal Ranunculus repens Rönsyleinikki Rhizomnium punctatum Kilpilehväsammal Rosa acicularis Kaijalanruusu 2Rhodobryum roseum Ruusukesammal Rubus idaeus Vadelma Sphagnum russowii Varvikkorahkasammal Avainbiotooppien kasvillisuus Kolin kansallispuistossa 34 Taulukko 14. Tutkittujen metsäkurjenpolvi-mesiangervotyypin (GFiT) lehtojen lajistoa. 1 Kuivan, 2 tuoreen ja 3kostean lehdon avainbiotooppia osoittavat lajit. Lihavoidut lajit osoittavat avainbiotooppia. PUTKILOKASVIT: * 'Paris quadrifolia Sudenmaija Alchemilla vulgaris Poimulehti Picea abies Kuusi Angelica sylvestris Karhunputki Pyrola minor Pikkutalvikki Anthriscus sylvestris Koiranputki Ranunculus auricomus Kevätleikikki 3 Athyrium filix-femina Hiirenporras Ranunculus repens Rönsyleinikki Calamagrostis purpurea Korpikastikka Rubus idaeus Vadelma Carexflava Keltasara 3 Thelypteris phegopteris Korpi-imarre Carex pallescens Kalvassara 2 Trientalis europaea Metsätähti 3 Cirsium helenioides Huopaohdake Viola canina Aho-orvokki Cirsium palustre Suo-ohdake Viola epipsila Korpiorvokki Convallaria majalis Kielo SAMMALET: 'Crepis paludosa Suokeltto Aulacomnium palustre Suonihuopasammal 2 Daphne mezereum Näsiä -Brachvthecium oedipodium Metsäsuikerosammal Deschampsia cespitosa Nurmilauha -Brachythecium reflexum Koukkusuikerosammal 1 Equisetum pratense Lehtokorte -Brachythecium salebrosum Kiiltosuikerosammal Equisetum sylvaticum Metsäkorte 2 Cirriphyllum piliferum Lehtohaivensammal ll Epipactis helleborine Lehtoneidonvaippa Climacium dendroides Palmusammal 3Filipendula uimaria Mesiangervo 3 Plagiomnium ellipticum Korpilehväsammal l3Geranium sylvaticum Metsäkurjenpolvi Plagiomnium medium Isolehväsammal 3 Geum rivale Ojakellukka Pleurozium schreberi Seinäsammal llGymnocarpium dryopteris Metsäimarre Rhizomnium punctatum Kilpilehväsammal 3 Listera ovata Soikkokaksikko 2Rhodobrynm roseum Ruusukesammal Luzula pilosa Kevätpiippo l2 Rhytidiadelphus triquetrus Metsäliekosammal 2Maianthemum bifolium Oravanmarja Sphagnum russowii Varvikkorahkasammal 'Melica nutans Nuokkuhelmikkä Avainbiotooppien kasvillisuus Kolin kansallispuistossa 35 4.2.3. Pienruoholehdot Käenkaali-oravanmarjatyyppi (OMa T) OMaT-lehtoja on enimmäkseen vaarojen kivikkoisilla ja kuivilla rinteillä (taulukko 3). Rinnelehdot ovat enimmäkseen järeitä ja melko varjoisia kuusikoita, joissa kasvaa har vakseltaan riukuleppiä ja -pihlajia sekä yksittäisiä suuria haapoja ja koivuja (taulukko 15). Osa pienistä lehtipuista on taipuneita, ja suurissa lehtipuissa on tykkyvaurioita, myös koivukeloja on paikoitellen. Rantalehdot ovat nuoria lehtisekametsiköitä. Kenttä kerroksen tyyppilajeja ovat käenkaali, oravanmarja, metsätähti ja metsäimarre sekä rehevimmillä paikoilla kieloja mustakonnanmarja. Kosteimmilla paikoilla myös isoalve juuri ja korpi-imarre ovat runsaita. Rinnelehtojen harvahkon pensaskerroksen luon teenomaisia lajeja ovat vadelma, harmaaleppä ja pihlaja sekä rehevimmillä paikoilla lehtokuusama. Rantalehtojen tiheä pensaskerros koostuu enimmäkseen vadelmista, tuo mista ja harmaalepistä. Pohjakerrosta luonnehtivat suikero- ja lehväsammalet sekä metsäliekosammal. Maassa on runsaasti kaatuneita puita, lehti-ja neulaskariketta sekä sammaloituneita kiviä. Tutkittujen OMaT-lehtojen on esitetty taulukossa 16. Taulukko 15. Tuoreiden käenkaali-oravanmarjatyypin (OMaT) ja käenkaali-lillukkatyy pin (ORT, OMaT-ORT-MT) koealojen sekä niitä ympäröivien kuvioiden metsätyypit, puus ton pohjapinta-alat (ppa, m 2/ ha), kehitysluokat (kl, 0-6), rinnankorkeusläpimitat (Ipm, cm) sekäpääpuupuulajit (%) kokonaispohjapinta-alasta. Koealojen tiedoton lihavoitu. Kehitysluokkien selitykset: 0 = aukea, 1 = taimikko alle 1.3 m, 2 = taimikko yli 1.3 m, 3 = ylispuustoinen taimikko, 4 = nuori kasvatusmetsikkö, 5 = varttunut kasvatusmet sikkö ja 6 = uudistuskypsä metsikkö. Puulajien selitykset: ha = haapa, hiko = hieskoi vu , hrmle = harmaaleppä, ka = kataja, ku = kuusi, mä = mänty, pa = pajut, pi = pihlaja, ra = raita, rako = rauduskoivu, tie = tervaleppä ja tu = tuomi. ro metsätyyppi ppa kl pääpuulajit (7 OMaT 34 5 21 hrmle 50 %, mä 29 %, rako 21% 57 OMT 33 5 21 mä 88 % 18 OMaT 22 3 12 ha 50 %, hrmle 41 % :60 OMT 22 3 12 ha + hrmle 86 % 39 OMaT 23 5 28 rako 35 %, hrmle 26 %, tu 22 % 684 OMT 17 5 28 rako 22 %, hrmle + tu 36 %, ku 11 % 10 OMaT 21 6 23 ku 95 % >40 OMaT 34 6 23 pi 62 %, ku 34 % OMaT 31 6 31 ku 97 % OMaT 28 6 31 ku 81 % OMaT 25 6 31 ku 88 % OMaT 28 6 31 ku81 % 43 OMaT 32 6 31 ku 81 % 1326 OMT 30 6 31 ku 90 % 44 OMaT 23 6 33 ku 74 %, rako 13 % 1497 OMT 24 6 33 ku 66 %, rako 29 % 45 OMaT 33 6 24 ku 46 %, ha 30 %, pi 15 % 1519 OMT 29 6 24 ku 40 %, ha + pi 44 % Avainbiotooppien kasvillisuus Kolin kansallispuistossa 36 Taulukko 16. Tutkituissa käenkaali-oravanmarjatyypin (OMaT) lehdoissa kasvavia la jeja. 1 Kuivan, 2tuoreen ja 3kostean lehdon avainbiotooppia osoittavat lajit. Lihavoidut lajit osoittavat avainbiotooppia. ku 93 % 1271 OMT 27 6 32 ku 90 % 50 OMaT-ORT-MT 18 5 26 mä 50 %, hrmle 33 % 76 MT 19 5 26 mä 55 %, hiko 30 % PUTKILOKASVIT: Rubus idaeus Vadelma 2 Actaea spicata Mustakonnanmarja 'Rubus saxatilis Lillukka Alnus incana Harmaaleppä Solidago virgaurea Kultapiisku Angelica sylvestris Karhunputki Sorbus aucuparia Pihlaja Calamagrostis arundinacea Metsäkastikka 3 Thelypterisphegopteris Korpi-imarre 'Carex digitata Sormisara 2Trientalis europaea Metsätähti Convallaria majalis Kielo Vaccinium myrtillus Mustikka Cypripedium calceolus Tikankontti 13 Viburnum opulus Koiranheisi 2 Daphne mezereum Näsiä Viola epipsila Korpiorvokki ! Dryopteris carthusiana Metsäalvejuuri 2 Viola mirabilis Lehto-orvokki 3Dryopteris expansa Isoalvejuuril 12 Viola rivinianara Metsäorvokki ,2 Dryopterisfilix-mas Kivikkoalvejuuri 2Violaselkirkii Kaiheorvokki Equisetum pratense Lehtokorte SAMMALET: Epipogium aphyllum Metsänemä 2Brachythecium oedipodium Metsäsuikerosammal 3 Filipendula uimaria Mesiangervo 2 Brachythecium reflexum Koukkusuikerosammal 'Fragaria vesca Ahomansikka 2 Brachythecium rutabulum Lehtosuikerosammal 2 Galium triflorum Lehtomatara 2Brachythecium salebrosum Kiiltosuikerosammal 23 Geranium sylvaticum Metsäkurjenpolvi 2 Cirriphyllum piliferum Lehtohaivensammal 2 3 Gym n ocarp ium dryopteris Metsäimarre Dicranum scoparium Kivikynsisammal 'Juniperus communis Kataja Hylocomium splendens Metsäkerrossammal 'Lonicera xylosteum Lehtokuusama Lophocolea heterophylla Lahoalvesammal Luzula pilosa Kevätpiippo Lophozia ventricosa Kantolovisammal : Maianthemum bifolium Oravanmarja 2 Plagiomnium cuspidatum Metsälehväsammal 'Melica nutans Nuokkuhelmikkä 3 Plagiomnium ellipticum Korpilehväsammal Melampyrum sylvaticum Metsämaitikka Plagiomnium medium Isolehväsammal 2 Milium effusum Lehtotesma Plagiothecium laetum Kantolaakasammal Oxalis acetosella Käenkaali Pleurozium schreberi Seinäsammal 23 Paris quadrifolia Sudenmaija Rhizomnium punctatum Kilpilehväsammal Piceaabies Kuusi 2Rhodobryum roseum Ruusukesammal 23 Prunus padus Tuomi , 2 Rhytidiadelphus triquetrus Metsäliekosammal Rosa acicularis Karjalanruusu Avainbiotooppien kasvillisuus Kolin kansallispuistossa 37 Kuva 15. Varjoisten ja kuivien rinne/ehtojen kenttäkerroksessa valtalajeja ovat käenkaali, oravanmarja ja metsätähti. Kuvassa käenkaali (Oxalis acetosella) eli ketunleipä. Kuva: Kauko Salo Kuva 16. Käenkaali-oravanmarjatyypin lehdoissa käenkaalin lisäksi esiintyy oravanmarja (Maianthenum bifolium). Se kuuluu liljakasvien heimoon ns. marja-liljoihin, joilla kodan sijasta on hedelmänä marja. Kuva: Kauko Salo Avainbiotooppien kasvillisuus Kolin kansallispuistossa 38 Käenkaali-lillukkatyyppi (ORT) Rehevien, pienialaisten käenkaali-lillukkatyypin itärinteiden puusto koostuu suurista ha vupuista sekä harvakseltaan kasvavista lehtipuista (taulukot 2 ja 15). Kenttäkerroksen valtalajeja ovat lillukka, mustakonnanmarja, käenkaali ja oravanmarja sekä paikoitellen lehto- ja kaiheorvokit. Harvahkon pensaskerroksen lajistoon kuuluvat mm. vadelma, tuomi sekä vaateliaat lehtopensaat (lehtokuusama, koiranheisi). Pohjakerrosta luon nehtivat suikero-ja lehväsammalet. Maassa on paikoin runsaasti maapuita, kantoja ja sammalpeitteisiä puita. Tutkittujen ORT-lehtojen kasvillisuus on esitetty taulukossa 17. Taulukko 17. Tutkittujen käenkaali-lillukkatyypin (ORT, OMaT-ORT-MT) lehtojen lajis toa. 1 Kuivan, 2 tuoreen ja 3kostean lehdon avainbiotooppia osoittavat lajit. Lihavoidut lajit osoittavat avainbiotooppia. PUTKILOKASVIT: Rosa acicularis Kaijalanruusu 2Actaea spicata Mustakonnanmaija Rubus idaeus Vadelma Alnus incana Harmaaleppä 'Rubus saxatilis Lillukka Angelica sylvestris Karhunputki Solidago virgaurea Kultapiisku 'Athyriumfilix-femina Hiirenporras Sorbus aucuparia Pihlaja Botrychium lunaria Ketonoidanlukko 2Trientalis europaea Metsätähti Calamagrostis arundinacea Metsäkastikka Vaccinium myrtillus Mustikka 'Carex digitata Sormisara Vaccinium vitis-idaea Puolukka Convallaria majalis Kielo 13 Viburnum opulus Koiranheisi Deschampsia flexuosa Metsälauha Veronica officinalis Rohtotädyke 'Dryopteris carthusiana Metsäalvejuuri 2 Viola mirabilis Lehto-orvokki 3 Dryopteris expansa Isoalvejuuri l 2 Viola riviniana Metsäorvokki ,2 Dryopterisfilix-mas Isoalvejuuri 2 Viola selkirkii Kaiheorvokki Filipendula uimaria Mesiangervo SAMMALET: 'Fragaria vesca Ahomansikka 2Brachythecium oedipodium Metsäsuikerosammal 2 Galium triflorum Lehtomatara 2Brachythecium reflexum Koukkusuikerosammal 2 'Geranium sylvaticum Metsäkurjenpolvi 2Brachythecium salebrosum Kiiltosuikerosammal l,Gymnocarpium dryopteris Metsäimarre 2 Cirriphyllum piliferum Lehtohaivensammal 'Juniperus communis Kataja Dicranum polysetum Kangaskynsisammal 'Lonicera xylosteum Lehtokuusama Hylocomium splendens Metsäkerrossammal Luzula pilosa Kevätpiippo Lophocolea heterophylla Lahoalvesammal 2Maianthemum bifolium Oravanmarja 2 Plagiomnium cuspidatum Metsälehväsammal 'Melica nutans Nuokkuhelmikkä 'Plagiomnium ellipticum Korpilehväsammal Moneses uniflora Tähtitalvikki Plagiomnium medium Isolehväsammal Orthilia secunda Nuokkutalvikki Plagiothecium laetum Kantolaakasammal Oxalis acetosella Käenkaali Pleurozium schreberi Seinäsammal 23Paris quadrifolia Sudenmarja Rhizomnium punctatum Kilpilehväsammal Populus tremula Haapa 2 Rhodobryum roseum Ruusukesammal 2JPrunus padus Tuomi ' 2 Rhytidiadelphus triquetrus Metsäliekosammal Pyrola minor Pikkutalvikki Avainbiotooppien kasvillisuus Kolin kansallispuistossa 39 Kuva 17. Lillukka (Rubus saxatilis) on yleinen kai kenlaisissa tuoreissa metsissä ja lehdoissa. Lillu kan marja on syötävä ja siitä saa hyvää hilloa, kun siivilöi isot siemenet pois. Kuva: Kauko Salo Avainbiotooppien kasvillisuus Kolin kansallispuistossa 40 4.3. Kangasmetsät KANGASMETSIEN avainbiotoopeiksi määritettiin kolme rehevää lehtimetsää (OMT, PyT), kaksi kaskikoivikkoa (OMT) sekä yksi paisterinne (VT) (taulukko lb). Pienialai sia avainbiotooppeja on enimmäkseen kivikkoisissa rinteissä ja rannoilla (taulukko 18). Vertailukoealat edustavat kansallispuiston eteläosien tyypillisiä kangasmetsiä. Taulukko 18. Muiden kuin lehto-avainbiotooppien pinta-alaluokat ja kasvupaikkatie dot. Pinta-alaluokat (ha); I = alle 0,20, II = 0,20 - 0,50, 111 = 0,51 - 1,00, IV = yli 1,00. Lehtomaiset kankaat Tutkitut lehtomaiset kankaat ovat pienialaisia koivikoita (taulukko 18), joissa on suuria sammalpeitteisiä kivenlohkareita ja maalajina pääosin hienoaineksista moreenia. Tal vikkityvpillä (PyT) kenttäkerroksen valtalajeina ovat isotalvikki ja kielo. Muita runsaita lajeja ovat nurmirölli, metsälauha ja soikkokaksikko. Käenkaali-mustikkatyypin (OMT) kaskeamattomat avainbiotoopit ovat viita- ja metsäkastikkavaltaisia, mutta lajistossa on myös lehdon, rannan ja niityn piirteitä; paikoitellen runsaita lajeja ovat mm. mansik ka, lillukka, oravanmarja ja korpiorvokki. Sen sijaan kaskikoivikot ja vertailukoealat (OMT) ovat mustikkavaltaisia. Kaskikoivikoissa on myös paikoitellen runsaasti metsä kastikkaa, metsälauhaa, lillukkaa ja sormivasaraa. Vertailukoealoilla runsaita lajeja ovat metsäkastikka ja -lauha sekä oravanmarja. Kaskeamattomien koealojen melko harvaa pensaskerrosta luonnehti vadelma, mutta etenkin OMT:llä lehtipuiden vesoja on pai koin runsaasti. Kaskikoivikoissa taas pensaskerroksen valtalajistoon kuuluvat mm. ka taja, pihlaja ja männyn taimet. Lehtomaisten kankaiden puustotiedot esitetään taulu kossa 19 ja kasvillisuus taulukossa 20. Typpi Pinta-alaluokat Topografia Muuta I II III IV tasa rinne kivikk. puronv. ranta soist. PyT 1 1 1 1 OMT 1 3 1 1 2 4 3 1 VT 1 1 1 1 LhK 1 1 1 RhK 2 2 1 1 2 RhSR 1 1 1 1 TrNi 1 2 2 1 1 1 Yhteensä 4 6 4 1 7 8 6 1 6 4 Avainbiotooppien kasvillisuus Kolin kansallispuistossa 41 Taulukko 19. Lehtomaisten talvikki- (PyT) ja käenkaali-mustikkatyypin (OMT) koealo jen sekä niitä ympäröivien kuvioiden metsätyypit, puuston pohjapinta-aiat (ppa, m 2l ha), kehitysluokat (kl, 0-6), rinnankorkeusiäpimitat (Ipm, cm) sekä pääpuupuulajit (% poh japinta-alasta). Koealojen tiedoton lihavoitu. Avainbiotoopit on merkitty tähdillä. Kehi tysluokkien selitykset: O = aukea, 1 = taimikko alle 1.3 m, 2 = taimikko yli 1.3 m, 3 = ylispuustoinen taimikko, 4 = nuori kasvatusmetsikkö, 5 = varttunut kasvatusmetsikkö ja 6 = uudistuskypsä metsikkö. Puulajien selitykset: ha = haapa, hiko = hieskoivu , hrmle = harmaaleppä, ka = kataja, ku = kuusi, mä = mänty, pa = pajut, pi = pihlaja, ra = raita, rako = rauduskoivu, tie = tervaleppä ja tu = tuomi. Taulukko 20. Tutkittujen lehtomaisten talvikki- (PyT) ja käenkaali-mustikkatyypin koe alojen lajistoa. 1 Kuivan, 2 tuoreen ja 3kostean lehdon sekä vanhan 4 lehtipuumetsikön avainbiotooppia osoittavat lajit. Lihavoidut lajit osoittavat avainbiotooppia. Mikäli lajia esiintyy ainoastaan kaskikoivikossa, se on merkitty kahdella tähdellä. iro metsätyyppi ppa pääpuulajit PyT* 27 5 25 rako 89 % PyT 22 4 23 rako 86 % \8 OMT* 22 5 18 rako 95 % !8 OMT 24 5 18 hiko 52 %, rako 48 % OMT* 21 3 15 rako 62 %, ha 19 % OMT 21 3 15 rako 48%, ha + hrmle 47% 54 OMT* 29 6 30 rako 69 %, mä 24 % 180 MT 25 6 30 rako 74 %, mä 25 % 55 OMT* 23 6 30 rako 100 % 186 MT 25 6 30 rako 73 %, mä 23 % 16 OMT 5 3 2 hiko 80 % 10 OMT 4 3 2 hrmle 90 % 87 OMT 29 6 32 rako 72 %, mä 17 % 179 OMT 21 6 32 rako 70 %, mä 25 % PUTKILOKASVIT: Pinus sylvestris** Mänty Agrostis capillaris Nurmirölli Potentilla erecta Rätvänä Angelica sylvestris Karhunputki L4Pteridium aquilinum Sananjalka Botrychium tunaria * Ketonoidanlukko Pyrola minor* Pikkutalvikki Calamagrostis arundinacea Metsäkastikka Pyrola rotundifolia * Isotalvikki Calamagrostis canescens Viitakastikka Rubus arcticus Mesimarja l2 Carex digitata Sormisara Rubus idaeus Vadelma Convallaria majalis* Kielo l2Rubus saxatilis Lillukka 2Daphne mezereum* Näsiä Solidago virgaurea Kultapiisku Deschampsia flexuosa Metsälauha Sorbus aucuparia Pihlaja 2 'Epipuctis helleborine* Lehtoneidonvaippa 2 Trientalis europaea Metsätähti 'Fragaria vesca Ahomansikka Vaccinium myrtillus Mustikka 214 Geranium sylvaticum Metsäkurjenpolvi Vaccinium vitis-idaea Puolukka Veronica chamaedrys* Nurmitädyke Veronica officinalis * Rohtotädyke Avainbiotooppien kasvillisuus Kolin kansallispuistossa 42 Kuva 18. Talvikkityypin lehtomaisella kan kaalla kenttäkerroksen valtalajeina ovat iso talvikki ja kielo. Kuvassa Suomen kansal liskukka kielo (Convallaria majalis). Kuva: Metla - Erkki Oksanen Juniperus communis** Kataja 1 Vicia cracca * Hiiren virna 'Listera ovata* Soikkokaksikko Viola canina * Aho-orvokki Luzula pilosa Kevätpiippo Viola epipsila * Korpiorvokki Lycopodium annonitum Riidenlieko Viola riviniana* Metsäorvokki 2Maianthemum bifolium Oravanmarja Melampyrum pratense Kangasmaitikka SAMMALET: Melampyrum sylvaticum* Metsämaitikka 2Brachythecium oedipodium Metsäsuikerosammal 'Melica nutans Nuokkuhelmikkä 2Brachylhecium reflexum Koukkusuikerosammal 2 Milium effusum* Lehtotesma Dicranum polysetum Kangaskynsisammal Orihilia secunda* Nuokkutalvikki Hylocomium splendens Metsäkerrossammal Platanthera bifoliata** Valkolehdokki 2 Plagiomnium cuspidatum * Metsälehväsammal 13Paris quadrifolia* Sudenmarja Pleurozium schreberi Seinäsammal Pimpinella saxifraga * Ahopukinjuuri Avainbiotooppien kasvillisuus Kolin kansallispuistossa 43 Tuoreet kankaat Tuoreet, mustikkatyypin (MT) kankaat sijaitsevat kansallispuiston etäläosan hiekka moreenimailla. Mustikkatyypin koelat on valittu ns. vertailukocaloiksi, ja niitä on yh teensä kaksitoista. Puusto on varttunutta mäntyä tai nuorta koivua (taulukko 21). La hopuuta tuoreilla kankailla on niukasti. Kaikissa tutkituissa metsiköissä kenttäkerrok sen valtalajina on mustikka. Myös muut tuoreiden kankaiden lajit kuten metsäimarre, oravanmarja, metsätähti ja metsälauha ovat tavallisia. Harvahko pensaskerros koostuu pääasiassa pihlajan ja koivun vesoista. Tutkittujen tuoreiden kankaiden lajistoa on esi tetty taulukossa 22. Taulukko 21. Tuoreiden mustikkatyypin (MT) koealojen sekä niitä ympäröivien kuvioi den metsätyypit, puuston pohjapinta-alat (ppa, m 2 /ha), kehitysluokat (kl, 0-6), rinnan korkeusläpimitat (Ipm, cm) sekä pääpuupuulajit (% kokonaispohjapinta-alasta). Koe alojen tiedoton lihavoitu. Avainbiotoopit on merkitty tähdellä. Kehitysluokkien selityk set: O = aukea, 1 = taimikko alle 1.3 m, 2 = taimikko yli 1.3 m, 3 = ylispuustoinen taimikko, 4 = nuori kasvatusmetsikkö, 5 = varttunut kasvatusmetsikkö ja 6 = uudis tuskypsä metsikkö. Puulajien selitykset: ha = haapa, hiko = hieskoivu , hrmle = har maaleppä, ka = kataja, ku = kuusi, mä = mänty, pa = pajut, pi = pihlaja, ra = raita, rako = rauduskoivu, tie = tervaleppä ja tu = tuomi. iro metsätyyppi ppa kl pääpuulajit 74 MT 24 3 2 hrmle 88 % 198 MT 3 3 2 hrmle 96 % '5 MT 5 3 8 rako 60 %, ku 20 %, mä 20 % 76 MT 7 3 8 hrmle 52 %, ku 19 %, rako 18 % 6 MT 6 3 5 pi 50 %, ku 33 %, rako 17 % :78 MT 3 3 5 rako 38 %, pi 29 %, ku 23 % MT 37 4 15 mä 78 %, rako 14 % MT 31 4 15 mä 96 % 78 MT 13 4 17 rako 69 %, ha 31 % 12 MT 15 4 17 hiko 91% MT 15 4 15 rako 93 % MT 17 4 13 hiko 64%, rako 29% 10 MT 39 5 25 mä 100 % :4 MT 22 5 25 mä 97 % il MT 24 5 21 rako 54 %, mä 46 % >7 MT 27 5 21 rako 31 %, mä 29 %, hrmle 24 % 82 MT 29 5 33 mä 69 %, rako 21 % 205 MT 19 5 33 mä 77 % 13 MT 17 6 28 mä 100 % 15 MT 25 6 28 mä 100 % 14 MT 34 6 29 mä 97 % to MT 29 6 29 mä 100 % 85 vrr 24 6 28 mä 100 % 102 MT 31 6 28 mä 97% Avainbiotooppien kasvillisuus Kolin kansallispuistossa 44 Taulukko 22. Tutkittujen tuoreiden mustikkatyypin (MT) kankaiden lajistoa. 4Vanhan lehtipuumetsikön, kaskimetsikön avainbiotooppia osoittavat lajit. Tähdellä merkittyjä lajeja esiintyy vain lehtimetsiköissä. PUTKILOKASVIT: Rubus arcticus * Mesimarja Alnus incana Harmaaleppä Rubus idaeus* Vadelma Calamagrostis arundinacea Metsäkastikka Rubus saxatilis Lillukka Calluna vulgaris Kanerva Solidago virgaurea Kultapiisku Convallaria majalis Kielo Sorbus aucuparia Pihlaja Daphne mezereum * Näsiä Thelypteris phegopteris* Korpi-imarre Deschampsia Jlexuosa Metsälauha Trientalis europaea Metsätähti Dryopteris carthusiana Metsäalvejuuri Vaccinium myrtillus Mustikka 4 Geranium sylvaticum Metsäkurjenpolvi Vaccinium vitis-idaea Puolukka Gymnocarpium dryopteris Metsäimarre Viola riviniana Metsäorvokki Linnea borealis Vanamo Luzula pilosa Kevätpiippo SAMMALET: Lycopodium annonitum * Riidenlieko Brachythecium oedipodium Metsäsuikerosammal Maianthemum bifolium Oravanmaija Brachythecium reflexum Koukkusuikerosammal Melampyrum pratense Kangasmaitikka Dicranum polysetum Kangaskynsisammal Melica nutans Nuokkuhelmikkä Hylocomium splendens Metsäkerrossammal 4 Platanthera bifoliata Valkolehdokki Pleurozium schreberi Seinäsammal Picea abies Kuusi Polytrichum commune Korpikarhunsammal Potemilla erecta * Rätvänä Rhytidiadelphus triquetrus Metsäliekosammal 4 Pteridium aquilinum Sananjalka Sphagnum girgensohnii Korpirahkasammal Rosa acicularis* Karjalanruusu JÄKÄLÄT: Cladina rangeferina Harmaaporonjäkälä Avainbiotooppien kasvillisuus Kolin kansallispuistossa Kuva 21. Kanerva (Calluna vulgaris) on kuivien kangasmetsien kanervatyypin nimikkola ji. Kanerva on tärkeä hunajakasvi, sillä se kukkii loppukesällä, jolloin muiden medentuot tajakasvien kukinta on jo ohitse. Kuva: Kauko Salo 45 Kuva 19. Valkolehdokin (Platanthera bifoliata) voi Kolilla tavata jopa mustikkatyypin kangasmetsässä. Kuva: Metla - Erkki Oksanen Kuva 20. Puolukkatyypin kankailla kasvaa satoisin ja taloudellisesti merkit tävin marjalajimme puolukka (Vaccinium vitis-idaea). Kuva : Kauko Salo Avainbiotooppien kasvillisuus Kolin kansallispuistossa 46 Kuivahkot ja kuivat kankaat Kuivahkot ja kuivat kankaat ovat kansallispuiston kaakkoisosien vähälajisia männiköitä (taulukko 23). Puolukkatyypillä (VT) kenttäkerroksen valtalajeja ovat mustikka, puo lukka ja kanerva. Avainbiotoopiksi muita VT-kankaita rehevämmän kasvillisuuden pe rusteella määritetty paisterinne on kivikkoisessa lounaisrinteessä, jossa järeiden män tyjen seassa kasvaa harvakseltaan riukumaisia rauduskoivuja, raitoja, pihlajia sekä paat samia. Vertailukoealat ovat enimmäkseen hiekka-ja hietamoreenimaiden nuoria män niköitä. Pohjakerrosta luonnehtivat seinä-, kerros- ja kangaskynsisammalet sekä pai koin poronjäkälät. Tutkittujen kuivahkojen kankaiden kasvillisuutta on esitetty taulukos sa 24. Kuivat, kanervatyypin kankaat (CT) ovat kanervavaltaisia hiekkamoreenimai den istutusmänniköitä (taulukko 23). Muita kenttäkerroksen runsaita lajeja ovat mus tikka ja puolukka. Pohjakerroksen valtalajistoon kuuluvat seinäsammalen lisäksi pai koitellen runsaana esiintyneet poronjäkälät. Tutkittujen kuivahkojen kankaiden kasvilli suutta on esitetty taulukossa 25. Taulukko 23. Kuivahkojen puolukkatyypin (VT) ja kuivien kanervatyypin (CT) koealo jen sekä niitä ympäröivien kuvioiden metsätyypit, puuston pohjapinta-alat (ppa, m 2l ha), kehitysluokat (kl, 0-6), rinnankorkeusläpimitat (Ipm, cm) sekä pääpuupuulajit (% koko naispohjapinta-alasta). Koealojen tiedoton lihavoitu. Avainbiotoopit on merkitty tähdel lä. Kehitysluokkien selitykset: 0 = aukea, 1 = taimikko alle 1.3 m, 2 - taimikko yli 1.3 m, 3 = ylispuustoinen taimikko, 4 = nuori kasvatusmetsikkö, 5 = varttunut kasva tus metsikkö ja 6 = uudistuskypsä metsikkö. Puulajien selitykset: ha = haapa, hiko = hieskoivu , hrmle = harmaaleppä, ka = kataja, ku = kuusi, mä = mänty, pa = pajut, pi = pihlaja, ra = raita, rako = rauduskoivu, tie = tervaleppä ja tu = tuomi. nro metsätyyppi PPa kl pääpuulajit 56 VT* 20 6 29 mä 100 % 89 VT 22 6 29 mä 100 % 63 VT 1 3 3 mä 100 % 10 VT 2 3 3 mä 95 % 64 VT 16 3 7 mä 100 % 20 VT 13 3 7 mä 100 % 65 VT 19 3 19 mä 53 %, hrmle 26 %, rako 21 % 39 VT 24 3 19 mä 78 %, rako 6 % 66 VT 19 4 15 mä 95 % 11 VT 19 4 15 mä 88 % 67 VT 19 4 15 mä 95 % 34 VT 27 4 15 mä 100 % 68 VT 13 4 11 mä 85 %, rako 15 % 35 VT 21 4 11 mä 100 % 69 VT 34 5 25 mä 100 % 14 VT 27 5 25 mä 100 % 70 VT 30 5 22 mä 100 % 32 VT 34 5 22 mä 100 % 71 VT 31 5 21 mä 100 % 93 VT 26 5 21 mä 100% Avainbiotooppien kasvillisuus Kolin kansallispuistossa 47 Taulukko 24. Tutkittujen kuivahkojen puolukkatyypin (VT) kankaiden lajistoa. Paiste rinteen avainbiotooppia osoittavat lajit. Tähdellä merkityt lajit esiintyvät ainoastaan avain biotoopilla. Taulukko 25. Tutkittujen kuivien kanervatyypin (CT) kankaiden lajistoa. '2 VT 28 6 29 mä 100 % 1 VT 28 6 29 mä 100 % '3 VT 22 6 34 mä 86 %, rako 14 % il VT 16 6 34 mä 83 %, rako 17 % 1 CT 12 3 10 mä 100 % 8 CT 12 3 10 mä 100 % .2 CT 4 3 3 mä 75 %, rako 25 % :63 CT 3 3 3 mä 72 %, rako 25 % PUTKILOKASVIT: SAMMALET: Calluna vulgaris Kanerva Dicranum polysetum Kangaskynsisammal Convallaria majalis Kielo Dicranum scoparium Kivikynsisammal s Diphasiastrum complanatum' Keltalieko Hylocomium splendens Metsäkerrossammal Deschampsia flexuosa Metsälauha Pleurozium schreberi Seinäsammal Empetrum nigrum Variksenmaija Ptilium crista-castrensis Sulkasammal Hieracium umbellatum * Saijakeltano JÄKÄLÄT Linnea borealis Vanamo Cladina arbuscula Valkoporonjäkälä Luzula pilosa Kevätpiippo Cladina rangeferina Harmaaporonjäkälä Melampyrum pratense Kangasmaitikka Cladonia coccifera Punareunatorvij äkälä Pinus sylvestris Mänty Cladonia cornuta Puikkotorvijäkälä Rubus saxatilis* Lillukka Peltigera apthosa * Pilkkunahkajäkälä Sorbus aucuparia Pihlaja Vaccinium myrtillus Mustikka Vaccinium vitisidaea Puolukka PUTKILOKASVIT: SAMMALET: Calamagrostis epigejos Hietakastikka Dicranum polysetum Kangaskynsisammal Calluna vulgaris Kanerva Hylocomium splendens Metsäkerrossammal Deschampsia flexuosa Metsälauha Pleurozium schreberi Seinäsammal Luzula pilosa Kevätpiippo Ptilium crista-castrensis Sulkasammal Melampyrum pratense Kangasmaitikka JÄKÄLÄT: Pinus sylvestris Mänty Cladina arbuscula Valkoporonjäkälä Sorbus aucuparia Pihlaja Cladina rangeferina Harmaaporonjäkälä Vaccinium myrtillus Mustikka Cladina stellaris Palleroporonjäkälä Vaccinium vitis-idaea Puolukka Cladonia cornuta Puikkotorvijäkälä Avainbiotooppien kasvillisuus Kolin kansallispuistossa 48 4.4. Suot RUOHOISET SUOT ovat metsä-ja suoluonnon kannalta tärkeitä elinympäristöjä. Tutkituista soista avainbiotoopeiksi määritettiin yksi lehtokorpi (LhK), kaksi ruohokor pea (RhK) ja yksi ruohoinen sararäme (RhSR). Reheviä soita edustavat avainbiotoopit ovat pienialaisia rinnesoita tai painanteita (taulukko 18). Vertailukoealoja edustavat keskiravinteiset mustikkakorvet (MK) ja-turvekankaat (Mtkg), vähäravinteiset varsi naiset korvet (VSK, LuVSK), korpiset rämeet (LuKR, KR, KgR) ja nevat (VSN) sekä karut suot (IR, KeR, RaR) (taulukko lb). Rehevät korvet Avainbiotoopeiksi määritetyt rehevät lehto- (LhK) ja ruohokorvet (RhK) ovat pieni alaisia soita (taulukko 18). Puusto on nuorta lehtipuuvaltaista sekametsää (taulukko 26). Rehevien korpien lajisto ilmentää luhtaisuutta, ruohoisuutta sekä osin lettoisuutta. Kenttäkerrosta luonnehtivat mm. suokeltto, rätvänä, suo-orvokki, metsäkorte, metsä alvejuuri ja sarat. Epäyhtenäisen pohjakerroksen vallitsevia lajeja ovat puolivaateliaat korpi-ja vaalearahkasammalet. Lehtokorvessa ja toisessa ruohokorvessa turvekerros on 30 - 80 cm paksua rahkaturvetta. Toisessa ruohokorvessa saraturvekerroksen pak suus on yli 80 cm. Tutkittujen rehevien korpien kasvillisuutta on esitetty taulukossa 27. Taulukko 26. Korpien (LhK, Rh K, MK, VSK, LuVSK) ja mustikkakorpisyntyisten tur vekankaiden (Mtkg) koealojen sekä niitä ympäröivien kuvioiden metsätyypit, puuston pohjapinta-alat (ppa, m 2/ ha), kehitysluokat (kl, 0-6), rinnankorkeusläpimitat (Ipm, cm) sekä pääpuupuulajit (% kokonaispohjapinta-alasta). Korpi-koealojen tiedot on lihavoi tu. Avainbiotoopit on merkitty tähdellä. Kehitysluokkien selitykset: O = aukea, 1 = taimikko alle 1.3 m, 2 = taimikko yli 1.3 m, 3 = ylispuustoinen taimikko, 4 = nuori kasvatusmetsikkö, 5 = varttunut kasvatusmetsikkö ja 6 = uudistuskypsä metsikkö. Puulajien selitykset: ha = haapa, hiko = hieskoivu, hrmle = harmaaleppä, ka = kataja, ku = kuusi, mä = mänty, pa = pajut, pi = pihlaja, ra = raita, rako = rauduskoivu, tie = tervaleppä ja tu = tuomi. nro metsätyyppi PPa kl pääpuulajit 57 LhK* 26 4 19 mä 31 %, hiko 31 %, tele 23 % 215 RkK 21 4 19 mä 39 %, hiko 20 %, tele + hrmle 34 % 58 RhK* 29 5 20 hiko 28 %, mä 21 %, tele 21 % 22 Rh K 14 5 20 mä 50 %, hiko 40 % 59 RhK* 9 4 19 hiko 89 % 215 RhK 21 4 19 mä 39 %, hiko 20 %, hrmle + ha + pi 40 % 88 Mtkg 20 4 11 hiko 85 %, mä 15 % 79 Mtkg 21 4 11 hiko 97 % 89 MK 28 4 14 ku 79 %, hiko 21 % 300 MK 18 4 14 hiko 68 %, ku 32 % 90 MK 13 4 17 ku 62 %, hiko 23 %, mä 15 % 408 VSK 13 4 17 hiko 48 %, ku 39 % Avainbiotooppien kasvillisuus Kolin kansallispuistossa 49 Taulukko 27. Tutkittujen rehevien lehto- (LhK) ja ruohokorpien (RhK) lajistoa. 2Tuoreen ja 3kostean lehdon sekä 6rehevän korven avainbiotooppia osoittavat lajit. Osa lajeista osoittaa lisäksi Bluhtaisuutta ja 9lähteisyyttä. Lihavoidut lajit osoittavat avainbiotooppia. avainbiotooppia. Mikäli laji esiintyy ainoastaan lehtokorvessa se on merkitty tähdellä. hiko 60 %, ku 20 " %, ma 13 17 hiko 48%, ku 39 % >2 MK 25 4 15 ku 80 %, hiko 20 % [09 KgR 20 6 36 ku 100% 13 MK 30 5 17 hiko 43 %, ku 30 %, mä 27 % [08 MK 30 5 17 mä 38 %, ku 35 %, hiko 27 % 94 MK 28 5 25 mä 79 %, hiko 21 % 105 KR 27 5 25 mä 90 % '5 VSK 2 3 9 hiko 100 % 19 VSK 2 3 9 hiko 99 % 6 VSK 16 4 14 hiko 69 %, ku 25 % :84 VSK 12 4 14 hiko 93 % 97 LuVSK 13 4 16 hiko 92 % 88 VSK 15 4 16 hiko 69 %, mä 25 % 98 LuVSK 22 5 20 mä 59 %, hiko 41 % 272 KgR 30 5 20 mä 74 %, hiko 16 % PUTKILOKASVIT: ''Patentilla erecta Rätvänä 2 Actaea spicata Mustakonnanmaija "Rhamnus frangula * Paatsama Agrostis capillaris Nurmirölli Rubus idaeus Vadelma Alopecurus pratensis Nurmipuntarpää Rubus s axatilis* Lillukka "Alnus incana Harmaaleppä Sal ix caprea Raita 6 A ngelica syl vestris Karhunputki Sorbus aucuparia Pihlaja 1A9Athyrium filix-femina Hiirenporras 3 Thelypteris phegopteris Korpi-imarre Carex globularis Pallosara 2 Trientalis europaea Metsätähti ''Carex vaginata * Tuppisara Vaccinium myrtillus* Mustikka 3 - 9 Crepis paludosa Suokeltto 8 Viola palustris Suo-orvokki Dactylorhiza maculata Maariankämekkä 2 Viola selkirkii Kaiheorvokki 2Daphne mezereum * Näsiä SAMMALET: Deschampsia cespitosa Nurmilauha Aulacomnium palustre Suonihuopasammal 3Dryopteris carthusiana Metsäalvejuuri "Helodium blandowii Kampasammal Equisetum sylvaticum Metsäkorte 68 .Brachythecium rutabulum * Lehtosuikerosamma! - Galium triflorum Lehtomatara Sphagnum angustifolium Rämerahkasammal 'Geum rivale Ojakellukka 6 Sphagnum centrale Vaalearahkasammal 3 Gym n oca rp ium dryopteris Metsäimarre 8 Sphagnum fimbriatum Pensaikkorahkasammal 3A9 Listera avata * Soikkokaksikko Sphagnum girgensohnii Korpirahkasammal Lonicera xylosteum Lehtokuusama Sphagnum russowii Varvikkorahkasammal 2 Maianthemum bifolium Oravanmarja 6 S Sphagnum squarrosum * Okarahkasammal llParis quadrifolia Sudenmaija ''''Sphagnum warnstorfii* Heterahkasammal Avainbiotooppien kasvillisuus Kolin kansallispuistossa 50 Mustikka korvet ja mustikkakorpisyntyiset turvekankaat Mustikkakorvet (MK) ja mustikkakotpisyntvisct turvekankaat (Mtkg) edustavat kan sallispuiston eteläosien keskiravinteisia korpia. Puusto on nuorta hieskoivun luonnehti maa mänty- tai kuusisekametsää (taulukko 26). Kenttäkerroksen valtalajeja ovat mus tikka, suomuurain ja pallosara. Melko yhtenäistä pohjakerrosta luonnehtivat räme-ja varvikkorahkasammal sekä karhunsammalet. Yhtenäisen rahkaturvekerroksen pak suus vaihtelee alle 30 cm:stä yli 80 cm:iin. Tutkittujen keskiravinteisten korpien lajistoa on esitetty taulukossa 28. Taulukko 28. Tutkittujen mustikkakorpien (MK) ja mustikkakorpisyntyisten turvekan kaiden (Mtkg) lajistoa. 6Rehevyyttä, 7 ruohoisuutta, B luhtaisuutta ja 9 lähteisyyttä ilmentä vät lajit. Lihavoidut lajit osoittavat avainbiotooppia. Sarakorvet Sarakorvet (VSK, LuVSK) ovat keskiravinteisia melko paksuturpeisia (turvetta > 80 cm) soita. Puusto koostuu harvakseltaan kasvavista nuorista hieskoivuista ja männyis tä (taulukko 26). Kasvillisuudessa on ruohoisuutta ja rehevyyttä ilmentäviä piirteitä. Luhtaisten varsinaisten sarakorpien (LuVSK) lajistossa on lisäksi luhtaisuutta ja lähtei syyttä ilmentäviä piirteitä. Kenttäkerroksen valtalajeja ovat luhta- ja tupasvilla sekä sarat. Pohjakerroksessa runsaimpia lajeja ovat korpikarhunsammalen lisäksi rämerah kasammal VSK:lla ja vaalea- sekä korpirahkasammal LuVSKilla. Varsinaiset sarakor vet (VSK) ovat melko paksuturpeisia (turvetta > 80 cm) rahkasoita. Luhtaisilla tyypeil lä turvekerros on 30 - 80 cm:n paksuista sara- tai rahkaturvetta. Tutkittujen sarakorpi en kasvillisuutta on esitetty taulukossa 29. PUTKILOKASVIT: SAMMALET: sBetula pubescens Hieskoivu Aulacomnium palustre Suonihuopasammal "Carex canescens Harmaasara "Brachythecium oedipodum Metsäsuikerosammal 9 Carex echinata Tähtisara Dicranum majus Isokynsisammal Carex globularis Pallosara Dicranum polysetum Kangas kynsisammal Dactylorhiza maculata Maariankämekkä Hylocomium splendens Metsäkerrossammal Deschampsia flexuosa Metsälauha Pleurozium schreberi Seinäsammal Dryopteris carthusiana Metsäalvejuuri Polytrichum commune Korpikarhunsammal Eriophorum angustifolium Luhtavilla Rhytidiadelphus triquetrus Metsäliekosammal 1 Eriophorum vaginatum Tupasvilla Sphagnum angustifolium Jokasuonrahkasammal Juniperum communis Kataja ''Sphagnum centrale Vaalearahkasammal Maianthemum bifolium Oravanmaija Sphagnum girgensohnii Korpirahkasammal 7Molinia caerulea Siniheinä Sphagnum magellanicum Punarahkasammal Picea abies Kuusi s- 9 Sphagnum riparium Haprarahkasammal Rubus chamaemorus Suomuurain Sphagnum russowii Varvikkorahkasammal Trientalis europaea Metsätähti ' 'Sphagnum warnstorfii Heterahkasammal Vaccinium myrtillus Mustikka Vaccinium vitis-idaea Puolukka Avainbiotooppien kasvillisuus Kolin kansallispuistossa 51 iro metsätyyppi PPa kl pääpuulajit 60 RhSR 9 3 13 mä 56 %, hiko 44 % 321 VSR 12 0 17 hiko 71 %, mä 28 % 101 TSR 8 3 11 hiko 88 %, ku 12 % 291 RhSR 3 3 11 hiko 100 % Taulukko 29. Tutkittujen varsinaisten (VSK) ja iuhtaisten sarakorpien (LuVSK) lajis toa. 6 Rehevyyttä, 7 ruohoisuutta, Bluhtaisuutta ja 9 lähteisyyttä ilmentävät lajit. Mikäli lajia tavataan ainoastaan luhta isillä kasvupaikoilla (LuVSK) se on merkitty tähdellä. Sararämeet Sararämeet ovat keskiravinteisia melko paksuturpeisia (turvetta > 80 cm) rämeitä. Harvahko puusto koostuu hieskoivuista ja havupuista (taulukko 30). Avainbiotoopiksi määritetty ruohoinen sararäme (RhSR) on siniheinävaltainen, ja sen lajistossa on run saasti ruohoisuutta, luhtaisuutta ja lähteisyyttä ilmentäviä piirteitä. Tupasvillasararäme (TSR) on lievästi luhtainen ja tupasvillavaltainen. Molemmilla tyypeillä kenttäkerrok sessa luonteenomaisia lajeja ovat myös karpalo, luhtavilla sekä pallosara. Yhtenäistä pohjakerrosta luonnehtivat sara-ja varvikkorahkasammal. Tutkittujen sararämeiden lajistoa on esitetty taulukossa 31. Taulukko 30. Rämeille (RhSR, TSR, KR, LuKR, KgR, IR, RaR ja KeR) ja nevoille (VSN) perustettujen koealojen sekä niitä ympäröivien kuvioiden metsätyypit, puuston pohjapinta-alat (ppa, m 2 /ha), kehitysluokat (kl, 0-6), rinnankorkeusläpimitat (Ipm, cm) sekä pääpuupuulajit (% kokonaispohjapinta-alasta). Räme- ja neva-koealojen tiedot on lihavoitu. Kehitysluokkien selitykset: 0 = aukea, 1 = taimikko alle 1.3 m, 2 = taimikko yli 1.3 m, 3 = ylispuustoinen taimikko, 4 = nuori kasvatusmetsikkö, 5 = varttunut kas vatusmetsikkö ja 6 = uudistuskypsä metsikkö. Puulajien selitykset: ha = haapa, hiko = hieskoivu , hrmle = harmaaleppä, ka = kataja, ku = kuusi, mä = mänty, pa = pajut, pi = pihlaja, ra = raita, rako = rauduskoivu, tie = tervaleppä ja tu = tuomi. PUTKILOKASVIT: 67 *Galamagrostis purpurea Korpikastikka Trientalis europaea Metsätähti s Car ex canescens Harmaasara Vaccinium myrtillus Mustikka "Carex cespitosa * Mätässara Vaccinium oxycoccos Isokarpalo 9Carex echinata * Tähtisara Vaccinium vitis-idaea Puolukka 7 Carex lasiocarpa* Jouhisara x Car ex magellanica Riippasara SAMMALET: 8Carex vesicaria * Luhtasara Aulacomnium palustre Suonihuopasammal Dactylorhiza maculata Maariankämmekkä 89 Calliergon stramineum Kalvaskuirisammal Eriophorum angustifolium Luhtavilla Polytrichum commune Korpikarhunsammal 7 Eriophorum vaginatum Tupasvilla Sphagnum angustifolium Jokasuonrahkasammal Equisetum sylvaticum Metsäkorte 6 Sphagnum centrale* Vaalearahkasammal Ledum palustre Suopursu Sphagnum girgensohnii* Korpirahkasammal " Lycimachia thyrsiflora * Terttualpi Sphagnum magellanicum Punarahkasammal Picea abies Kuusi Sphagnum russowii Varvikkorahkasammal Rubus chamaemorus Suomuurain 8 Sphagnum squarrosum * Okarahkasammal Avainbiotooppien kasvillisuus Kolin kansallispuistossa Taulukko 31. Tutkittujen ruohoisen (RhSR) ja iuhtaisten sararämeiden (LuSR) lajistoa. 3Tuoreen lehdon avainbiotooppia osoittavat lajit sekä 6rehevyyttä , 7 ruohoisuutta, sluhtai suutta ja 9lähteisyyttä ilmentävät lajit. Lihavoidut lajit osoittavat avainbiotooppia. Täh dellä merkityt lajit esiintyvät ainoastaan avainbiotoopilla (RhSR). mä 78 %, hiko 1 KgR 18 24 mä 74%, ku 17% 100 LuKR 28 5 22 mä 68 %, ku 14 %, hiko 11 % 103 KgR 16 5 22 mä 56 %, hiko 44 % 102 KgR 9 5 17 mä 67 %, ku 33 % 408 VSK 13 4 17 hiko 48 %, ku 39 % 103 IR 29 4 12 mä 72 %, hiko 28 % 270 VIR 9 4 12 mä 100 % 104 IR 21 6 32 mä 95 % 33 KgR 26 6 32 mä 100 % 105 1R 5 5 13 hiko 60 %, mä 40 % 98 KgR 12 5 13 mä 68 %, hiko 32 % 106 RaR 3 0 19 mä 100 % 447 MtKg 21 5 19 hiko 65 %, mä 35 % 107 KeR 1 0 19 mä 100 % 477 MtKg 21 5 19 hiko 65 %, mä 35 % 108 LuSN 0 0 0 98 KgR 12 5 13 mä 68 %, hiko 32 % PUTKILOKASVIT: 7 Parnassia palustris Villikko s Betula pubescens Hieskoivu s Phragmites australis Järviruoko "Carex canescens Harmaasara Picea abies Kuusi 9Carexflava* Keltasara Pitius sylvestris Mänty 7 Carex lasiocarpa Jouhisara "Rhamnus frangula Paatsama "Carex magellanica Riippasara 7 Trichopftorum alpinum* Villapääluikka 7 Carex rostrata' Pullosara Vaccinium myrtillus Mustikka Eriophorum angustifolium Luhtavilla Vaccinium oxycoccos Isokarpalo 7 Eriophorum vaginatum Tupasvilla SAMMALET: 3 Filipendula uimaria Mesiangervo Aulacomnium palustre Suonihuopasammal 7S Hammarbrya paludosa' Suovalkku Sphagnum fallax Sararahkasammal 7 Menyanthes trifoliata * Raate Sphagnum russowii* Varvikkorahkasammal 'Malinia caerulea Siniheinä ' 'Sphagnum warnstorfu Heterahkasammal Avainbiotooppien kasvillisuus Kolin kansallispuistossa Kuva 23. Suomuurain kasvaa monenlaisilla soilla. Parhaita suomuurainsoita ovat mustikka-, muurain- ja kangaskor vet, kangas- ja rahkarämeet, rahkamättäiset pallosara- ja tupasvillarämeet sekä karut rahkanevat. Kuva: Kauko Salo 53 Kuva 22. Karuilla rämeillä ja lyhytkortisilla nevoilla tupasvilla on usein kenttäkerroksen valtalaji. Se kukkii aikaisin keväällä päivillä tummatähkäisenä "mustapäänä", kehäsukaset pitenevät myöhemmin valkeiksi villatupsuiksi. Kuva: Kauko Salo Avainbiotooppien kasvillisuus Kolin kansallispuistossa 54 Korpiset rämeet Korpi- (KR, LuKR) ja kangasrämeet (KaR) ovat rämevarpuvaltaisia melko vähära vinteisia soita. Puusto on varttunutta mäntyvaltaista sekametsää (taulukko 30). Kent täkerroksen valtalajistoon kuuluvat suopursu, mustikka, juolukka, vaivero ja puolukka. Melko paksuturpeisilla (turvetta > 80 cm) korpirämeillä kasvaa rahkasammalten lisäksi runsaasti seinä-, metsäkerros- ja kangaskynsisammalta. Rahkasammalista runsaimpia ovat räme-, puna- ja varvikkorahkasammal KR:llä sekä vaatelias heterahkasammal LuKßrllä. Lievästi ohutturpeisen (turvetta < 80 cm) kangasrämeen pohjakerroksen valtalajeja ovat räme-, puna-ja varvikkorahkasammal. Tutkittujen korpisten rämeiden kasvillisuutta on esitetty taulukossa 32. Taulukko 32. Tutkittujen korpi- (KR, LuKR) ja kangasrämeiden (KgR) lajistoa. 6Rehe vyyttä, 7ruohoisuutta, eluhtaisuutta ja 9 lähteisyyttä ilmentäviä lajeja. Lihavoidut lajit osoit tavat avainbiotooppia. Mikäli laji esiintyy ainoastaan luhtaisella tyypillä, se on merkitty tähdellä. Isovarpurämeet Isovarpurämeet (IR) ovat melko paksuturpeisia (turvetta > 80 cm) mättäisiä soita. Puusto on mäntyvaltaista sekametsää (taulukko 30). Kenttäkerroksen valtalajistoon kuuluu runsaasti varpuja mm. suopursu, vaivero, mustikka, puolukka, kanerva ja juo lukka. Pohjakerrosta luonnehtivat jokasuon-ja varvikkorahkasammalet, mutta mätäs pinnoilla kasvaa myös runsaasti seinä-, kangaskynsi-ja rämekarhunsammalta. Tutkit tujen isovarpurämeiden lajistoa on esitetty taulukossa 33. PUTKILOKASVIT: Vaccinium myrtillus Mustikka s Betula pubescens Hieskoivu Vaccinium oxycoccos Isokarpalo 8 Calamagrostis canescens * Viitakastikka Vaccinium uliginosum Juolukka Carex globularis* Pallosara Vaccinium vitis-idaea Puolukka Chamaedaphne calyculata Vaivero SAMMALET: Empetrum nigrum Variksenmarja Aulacomnium palustre Suonihuopasammal 7Eriophorum vaginatum* Tupasvilla Dicranum polysetum Kangaskynsisammal Equisetum sylvaticum Metsäkorte Hylocomium splendens Metsäkerrossammal Ledum palustre Suopursu Pleurozium schreberi Seinäsammal Maianthemum bifolium* Oravanmaija Polytrichum strictum Rämekarhunsammal Melampyrum pratense Kangasmaitikka Sphagnum angustifolium Rämerahkasammal Picea abies Kuusi Sphagnum magellanicum Punarahkasammal Pinus sylvestris Mänty Sphagnum russowii Varvikkorahkasammal 6S Rhamhus frangula* Korpipaatsama 69 Sphagnum warnstorfii* Heterahkasammal Rubus chamaemorus Suomuurain Avainbiotooppien kasvillisuus Kolin kansallispuistossa 55 Kuva 24. Vaivero (Chamaedaphne calyculata) kasvaa valtavar puna Itä-Suomen isovarpuisilla rämeillä suopursun ja vaivais koivun ohella. Kuvan vaivero on juuri kukkinut ja kukista on kehittynyt kuivia kotahedelmiä. Nahkeitten lehtien alapinnoilla on nähtävissä tyypillisiä ruostepisteitä. Kuva: Kauko Salo Kuva 25. Suopursu (Ledum palustre) on myrkyllinen kasvi, jonka lehtiä käytetään kosmetiikkateollisuuden tarpeisiin. Tuulettomana kesäpäi vänä kukkien tuoksu leijuu huumaavana suon yllä ja herkimmät ihmi set voivat saada kukkien haihtuvista terpeeneistä päänsä kipeäksi. Kuva: Kauko Salo Avainbiotooppien kasvillisuus Kolin kansallispuistossa 56 Taulukko 33. Tutkittujen isovarpurämeiden (IR) lajistoa. 7 Ruohoisuutta, Bluhtaisuutta ja 9 lähteisyyttä ilmentäviä lajeja. Rahka- ja keidasrämeet sekä luhtainen saraneva Rahka- (RaR) ja keidasräme (KeR) sekä luhtainen saraneva (LuSN) ovat varpujen, tupasvillan ja sarojen luonnehtimia soita, joilla turvekerroksen paksuus oli yli 80 cm. Rahka-ja keidasräme ovat karuja, ombrotrofisia rämeitä, joiden mätäspinnoilla kasvaa harvakseltaan riukumäntyjä (taulukko 30). Saraneva on vähäravinteinen, upottava avosuo (taulukko 30). Rahkarämeellä kenttäkerroksen valtalajeina on kanerva ja variksen maija, keidasrämeellä vaivero ja leväkkö, mutta luhtaisella saranevalla luhta-ja rahka sara. Pohjakerrosta luonnehtivat vaatimattomat (ombro-ja oligotrofit) rahkasammalet, joista runsaimpia ovat rusko-ja punarahkasammal. Näiden lisäksi keidasrämeen muta likoissa on paikoitellen runsaasti sara- ja vajorahkasammalta. Luhtaisen saranevan valtalajistoon kuuluvat myös sara- ja kalvakkarahkasammal. Tutkittujen karujen rä meiden ja nevan kasvillisuutta on esitetty taulukossa 34. PUTKILOKASVIT: Vaccinium oxycoccos Isokarpalo Andromeda polifolia Suokukka Vaccinium uliginosum Juolukka Betula nana Vaivaiskoivu Vaccinium vitis-idaea Puolukka "Betula pubescens Hieskoivu SAMMALET: Calluna vulgaris Kanerva Aulacomnium palustre Suonihuopasammal Carex globularis Pallosara S 9Calliergon stramineum Kalvaskuirisammal Chamaedaphne calyculata Vaivero Calypogeia muelleriana Loukkopaanusammal Drosera rotundifolia Pyöreälehtikihokki Dicranum polysetum Kangaskynsisammal Empetrum nigrum Variksenmaija Dicranum scoparium Kivikynsisammal 7 Eriophorum vaginatum Tupasvilla Pleurozium schreberi Seinäsammal Juniperum communis Kataja Polytrichum strictum Rämekarhunsammal Ledum palustre Suopursu Sphagnum angustifolium Jokasuonrahkasammal Pinus sylvestris Mänty Sphagnum fallax Sararahkasammal Rubus chamaemorus Suomuurain Sphagnum fuscum Ruskorahkasammal Vaccinium microcarpum Pikkukarpalo Sphagnum magellanicum Punarahkasammal Vaccinium myrtillus Mustikka Sphagnum russowii Varvikkorahkasammal Avainbiotooppien kasvillisuus Kolin kansallispuistossa 57 Taulukko 34. Tutkittujen rahka- (RaR) ja keidasrämeen (KeR) sekä luhtaisen sarane van (LuSN) lajistoa. 6 Rehevyyttä, 7 ruohoisuutta, Sluhtaisuutta ja g lähteisyyttä ilmentävät lajit. Lihavoidut lajit osoittavat avainbiotooppia. N:llä merkityt lajit esiintyvät ainoastaan luhtaisella saranevalla ja R:llä merkityt ainoastaan rämeillä. 4.5. Niityt AVAINBIOTOOPEIKSI määritettiin kolme pienialaista tuoretta niittyä (TrNi). Tutkitut niityt ovat alle hehtaarin laajuisia avoimia alueita (taulukko 18). Entisillä asuinpaikoilla olevien niittyjen lajisto koostuu rehevöityneen vanhan pellon kasveista: Koiranheinä ja nokkonen muodostavat paikoin suuria saarekkeita, mutta myös maitohorsma, mesian gervo, metsäkurjenpolvi ja vadelma ovat paikoin hyvin runsaita. Vanhoja peltoja reu nustaa harvakseltaan kasvavat puut ja kaskirauniot. Rantaniityn lajisto on monipuolista niitty-, metsä-ja rantalajistoa, joista runsaimpia ovat mm. nurmilauha, mansikka, met säkurjenpolvi ja lillukka. Rantaniityn puusto koostuu suurista rauduskoivuista ja nuoris ta kuusista. Niittyjen puustotiedot esitetään taulukossa 35 ja kasvillisuus taulukossa 36. PUTKILOKASVIT: Andromeda polifolia Suokukka Rubus chamaemorus Suomuurain Betula pendula" Rauduskoivu Scheuchzeria palustris Leväkkö 8 Betula pubescens Hieskoivu Vaccinium oxycoccos Isokarpalo Calluna vulgaris R Kanerva SAMMALET: 6 Carex canescens N Harmaasara Polytrichum strictum Rämekarhunsammal 6 Carex panicea'" Hirssisara Sphagnum angustifolium Jokasuonrahkasammal Carex pauciflora Rahkasara 6 Sphagnum centrale" Vaalearahkasammal 8 Carex vesicaria N Luhtasara Sphagnumfallax Sararahkasammal Chamaedaphne calyculata Vaivero Sphagnum fuscum Ruskorahkasammal Drosera rotundifolia Pyöreälehtikihokki Sphagnum majus" Vajorahkasammal Empetrum nigrum R Variksenmarja Sphagnum magellanicum Punarahkasammal 7 Eriophorum vaginatum Tupasvilla Sphagnum papillosum f Kalvakkarahkasammal 6 Menyanthes trifoliata v Raate "-'Sphagnum warnstorfii Heterahkasammal Ledum palustre Suopursu 89 Stramineum slramienum' Kalvaskuirisammal Pinus sylvestris" Mänty Avainbiotooppien kasvillisuus Kolin kansallispuistossa 58 Taulukko 35. Niityille perustettujen koealojen (TrNi) sekä niitä ympäröivien kuvioiden metsätyypit, puuston pohjapinta-alat (ppa, m 2/ha), kehitysluokat (kl, 0-6), rinnankorke usläpimitat (Ipm, cm) sekä pääpuupuulajit (% kokonaispohjapinta-aiasta). Niitty-koe alojen tiedot on lihavoitu. Kehitysluokkien selitykset: O = aukea, 1 = taimikko alle 1.3 m, 2 = taimikko yli 1.3 m, 3 = ylispuustoinen taimikko, 4 = nuori kasvatusmetsikkö, 5 = varttunut kasvatusmetsikkö ja 6 = uudistuskypsä metsikkö. Puulajien selitykset: ha = haapa, hiko = hieskoivu , hrmle = harmaaleppä, ka = kataja, ku = kuusi, mä = mänty, pa = pajut, pi = pihlaja, ra = raita, rako = rauduskoivu, tie = tervaleppä ja tu = tuomi. Taulukko 36. Tutkittujen tuoreiden niittyjen (TrNi) lajistoa. 1 Kuivan, 2tuoreen ja koste an lehtoa sekä 10 niittymäisyyttä osoittavat lajit. PeNi:llä merkityt lajit esiintyvät ainoas taan vanhoilla pelloilla ja Ra:lla rantaniityllä. iro metsätyyppi ppa kl pääpuulajit il TrNi 4 2 4 ku 100 % 27 OMaT 0 2 4 ku 98 % 52 TrNi 23 5 20 rako 100 % 566 OMT 15 5 20 rako 60 %, hiko 21 %, hrmle 18 % 53 TrNi 15 4 17 hiko 40 %, rako 27 %, ra 20 %, ku 13 % 590 OMT 30 4 17 rako 58 %, hiko 23 %, ra 14 % PUTKILOKASVIT: wAchillea millefolium Siankärsämö Picea abies Kuusi '"Alchemilla sp. Poimulehdet '"Picris hieracioides Keltanokitkerö Agrostis capillaris Nurmirölli '"Pimpinella saxifraga Ahopukinjuuri "Angelica sylvestris Karhunputki '"Potentilla erecta Rätvänä '"Anthriscus sylvestris Koiranputki '"Prunella vulgaris"" Niittyhumala Calamagrostis arundinacea Ra Metsäkastikka '"Ranunculus polyanthemos Aholeinikki Convallaria majalis Kielo Rosa acicularis Kaijalanruusu '"Dactylis glomerata Koiranheinä Rubus idaeus Vadelma '"Deschampsia cespilosa Nurmilauha 'Rubus saxatilis Lillukka Equisetum arvense Peltokorte '"Rumex acetosa Niittysuolaheinä '"Festuca rubra Punanata '"Stellaria graminea Heinätähtimö '■'"Fragaria vesca Ahomansikka '"Trifolium pratense Puna-apila '"Galium album PeNi Paimenmatara 10Trifolium repens Valkoapila 13 '"Geranium sylvaticum Metsäkurjenpolvi'" Vero n ica chamaedrys Nurmitädyke 3 Geum rivale Ojakellukka '"Vicia cracca Hiirenvirna '"Hypericum maculatum Särmäkuisma '"Vicia sepium Aitovirna '"Knautia arvensis Ruusuruoho Viola canina Aho-orvokki Lathy rus pratensis Niittynätkelmä SAMMALET: '"Leucanthemum vulgare Päivänkakkara 2 Brachythecium oedipodum Metsäsuikerosammal Luzula pilosa Kevätpiippo - Brachythecium reflexum Koukkusuikerosammal 2 Maianthemum bifolium R" Oravanmarja Pleurozium schreberi Seinäsammal 'Melica nutans Ra Nuokkuhelmikkä Plagiomnium medium Isolehväsammal Melampyrum pratensis Kangasmaitikka Rhytidiadelphus squarrosus Niittyliekosammal 59 5. TARKASTELUA 5.1. Kasvillisuuteen vaikuttavat tekijät KOLIN KANSALLISPUISTON lajiston muotoutumiseen vaikuttavia tekijöitä ovat mm. seudun ilmasto, lajien leviämishistoria, paikallis-ja pienilmasto, maaperätekijät, lajien välinen kilpailu, taudit, tuholaiset sekä kasvinsyöjät (Kalliola 1973). Pohjoisen havu metsävyöhykkeen lajisto on sopeutunut kosteaan ja viileään ilmastoon, jolle on ominais ta lyhyt kasvukausi sekä pitkä, kylmä ja runsasluminen talvi. Luonteenomaista Fenno skandian kasvilajistolle on lajimäärän vähäisyys, sillä viimeisestä jääkaudesta on kulu nut vain vähän aikaa lajien leviämisen kannalta (Kalliola 1973). Kolin kansallispuiston kasvillisuus edustaa suurimmaksi osaksi etelä-ja keskibore aalisen vyöhykkeen lajistoa, mutta vaarojen pohjois-ja itärinteillä tavataan pohjoisbore aaliselle vyöhykkeelle ominaisia lajeja. Tutkimusalueella esiintyvistä lajeista metsäleh mus ( Tiliä cordata), syyläjuuri (Scrophularia nodosa) ja metsäpähkämö (Stachys sylvatica) kasvavat Kolilla levinneisyytensä pohjoisrajoilla (Kalliola 1973, Hakalisto 1989, Hämet-Ahti ym. 1998). Muita eteläisiä kasvilajeja ovat mm. lehto-orvokki ( Viola mirabilis), koiranheisi (Viburnum opulus) ja lehtokuusama (Lonicera xylosteum). Kolin kansallispuiston itäistä lajistoa edustavat mm. myyränporras (Diplazium sibiri cum), korpisorsimo (Glyceria lithuanica), karjalanruusu ( Rosa acicularis), kaiheor vokki ( Viola selkirkii) sekä keltanokitkerö (Picris hieracioides) (Jalas 1958, Jalas 1965, Ympäristöministeriö 1991). Kolilla kasvillisuudeltaan rehevimmät ja arvokkaimmat alueet sijaitsevat vaarojen itärinteillä emäksisten diabaasi-kivilajien alueilla. Myös diabaasialueiden alapuolella sekä diabaasialueelta virtaavien purojen varsilla kasvaa monia vaateliaita ja uhanalai sia vanhojen metsien sekä lehtojen lajeja. Rehevimpien lehtojen ja lehtomaisten kan kaiden harvinaisista kalkinsuosija-ja kalkinvaatijalajeista koealoilla esiintyy myyrän porrasta, lehtoneidonvaippaa (Epipactis helleborine), tikankonttia (Cypripedium cal ceolus) sekä vanhojen metsien lajeista metsänemää (Epipogium aphyllum). Kansal lispuiston eteläosien harjualueella tavataan useita kuivien kasvupaikkojen ja paisterin teiden lajeja mm. keltaliekoa (Diphasiastrum complanatum), sarjakeltanoa (Hieraci um umbellatum), kanervaa (Calluna vulgaris) ja puolukkaa ( Vaccinium vitis-idaea). Vaarojen länsipuolisissa laaksoissa sijaitsevien rehevien, ruohoisten ja luhtaisten soiden lajistoon kuuluu runsaasti lettojen ja muiden ravinteisten suotyyppien kasveja. Eutrofi sia suokasveja edustavat mm. keltasara (Carex flava), hirssisara (Carex panicea) ja heterahkasammal (Sphagnum warnstorfii). Kolilla on runsaasti ahoja ja niittyjä, sillä alueella harjoitettiin pitkään laaja-alaista kaski-ja niittytaloutta. Suurin osa kansallispuiston niityistä on tuoreita niittyjä, sen si jaan kosteat suurruohovaltaiset niityt sekä kuivat kedot ovat harvinaisia. Niittyjen itäis tä seuralaislajistoa edustaa mm. keltanokitkerö. Avainbiotooppien kasvillisuus Kolin kansallispuistossa Hiirenporras-isoalvejuurityypin (AthAssT) lehdot ovat alueen yleisimpiä saniaisleh toja ja ne keskittyvät kivikkoisille itärinteille. Lajistoltaan tutkitut AthAssT-lehdot vas taavat melko hyvin Kärkkäisen (1994) kuvaamaa Athyrium filix-femina - Dryopteris expansa -ryhmää, vaikkei huopaohdaketta (Cirsium helenoides) ja suokortetta 60 5.2. Lehdot KOLIN KANSALLISPUISTOSSA määritettiin kolmetoista erilaista lehtotyyppiä, jot ka edustavat koko maassa yleisiä sekä etelä-, keski-ja pohjoisboreaaliselle vyöhyk keelle ominaisia lehtoja. Lehtojen kasvillisuutta verrattiin Kärkkäisen (1994) tutkimuk seen sekä Alasen ym. (1996) ja Kuusipalon (1996) määritysoppaiden tyyppikuvauk siin. Kosteat lehdot erotettiin rehevistä soista kenttäkerroksen vaateliaamman lajiston, rahkasammalten vähäisemmän osuuden ja/tai multakerroksen perusteella. Tuoreet lehdot erotettiin lehtomaisista kankaista rehevämmän kasvillisuuden sekä maannoksen ra kenteen perusteella. Lehtojen maannoksessa eloperäinen aines on sekoittunut kiven näismaahan, kun taas lehtomaisilla kankailla eri horisontit ovat selvästi erotettavissa. 5.2.1. Saniaislehdot SANIAISLEHTOJEN KENTTÄKERROSTA luonnehtivat saniaislehdoille ominaiset suurikokoiset saniaiset kuten myyränporras, kotkansiipi (Matteuccia struthiopteris), hiirenporras (Athyrium filix-femina ) ja isoalvejuuri (Dryopteris expansa) (Hokka nen 2003). Pohjakerros on lehdoille tyypillisesti aukkoinen ja sitä luonnehtivat saniais lehdoille tyypilliset lajit. Tutkituissa lehdoissa ei esiinny seuraavia Etelä-Suomen sani aislehdoille ominaisia lajeja: lehtotähtimöä (Stellaria nemorum), kevätlinnunsilmää (Chrysosplenium alternifolium), lehtopalsamia (Impatiens noli-tangere ), korpinur mikkaa (Poa remota), hajuheinää (Cinna latifolia), mustaherukkaa (Ribes nigrum ) eikä poimulehväsammalta (Plagiomnium undulatum). Kotkansiipilehdot (MaT) ovat kansallispuiston alueella melko harvinaisia ja pieni alaisia, ja ne keskittyvät kosteille puronvarsille. Lajistoltaan ne vastaavat melko hyvin Kolin alueella aiemmin kuvattua Matteuccia struthiopteris - Ranunculus auricomus -ryhmää (Kärkkäinen 1994). Kevätleinikkiä (Ranunculus auricomus) kasvaa kuiten kin vain yhdellä tutkituista koealoista, eikä kulttuurivaikutteista lajeista niittyhumalaa (Prunella vulgaris ) esiinny lainkaan. Kolin kansallispuiston alueen kotkansiipilehdois sa on lisäksi keskimäärin enemmän lajeja kuin Kärkkäisen tutkimissa kansallispuiston ulkopuoleisissa lehdoissa. Koealoilla ei myöskään esiinny seuraavia runsasravinteisille saniaislehdoille tyypillisiä lajeja: lehtopähkämöä, velholehteä (Circaea alpina ), korpi paatsamaa (Rhamnus frangula) ja punaherukkaa (Ribes spicatum) (Alanen ym. 1996, Kuusipalo 1996). M vvränporrasl ehtoja (DiplT) on enimmäkseen rehevillä ja kivikkoisilla itärinteillä sekä diabaasialueelta virtaavien rinnepurojen varsilla. Tutkitut lehdot ovat lajistoltaan hyvin samankaltaisia kuin Kärkkäisen (1994) kuvaama Diplazium sibiricum - Athyri um filix-femina -ryhmä. Sen sijaan lajeja on keskimäärin enemmän kuin Kärkkäisen kuvaamilla koealoilla, jotka sijaitsevat suurimmaksi osaksi kansallispuiston ulkopuolel la. Saniaislehtojen pensaskerroksen ominaisista lajeista puuttuu korpipaatsama (Ala nen ym. 1996). Avainbiotooppien kasvillisuus Kolin kansallispuistossa 61 (Equisetumpalustre) kasvakkaan tutkituilla koealoilla. Lajimäärät ovat kuitenkin kes kimäärin hieman korkeammat kuin edellä kuvatun ryhmän lehdoissa.Kansallispuiston sisäpuolella olevat koealat ovatkin runsaslajisempia kuin puiston ulkopuolella, Kolin alu eella sijaitsevat koealat (Kärkkäinen 1994, Hokkanen 2003). AthAssT-lehtojen tyyppi lajeista puuttuu syyläjuuri ja saniaislehdoille luonteenomaisista pensaista koiranheisi (Alanen ym. 1996). Hiirenporrasvaltaiset (AthT) ja hiirenporras-käenkaalityvpin (AthOT) lehdot ovat toistensa kaltaisia kosteita lehtimetsiköitä. Näiden lehtojen lajistossa on sekä saniais että suuruoholehtojen piirteitä (Alanen ym. 1996, Kuusipalo 1996). Saniaislehdoille ominaisista lajeista molemmilta tyypeiltä puuttuvat mm. lehtopähkämö sekä lehtokorte ja AthT-lehdoista punaherukka sekä lehtomatara. AthOT on lajistoltaan melko saman lainen kuin Kärkkäisen kuvaama Athyrium filix-femina - Dryopteris expansa -ryh mä. Se on kuitenkin hieman rehevämpi ja runsaslajisempi kuin Athyrium filix-femina - Dryopteris expansa -ryhmä. AthOT-lehtojen tyyppilajeista puuttuu syyläjuuri. Tutkit tu hiirenporrastyyppi muistuttaa lajistoltaan Kärkkäisen (1994) kuvaamaa Filipendula uimaria - Thelypteris phegopteris -ryhmää. Kuitenkin hiirenporras puuttuu ryhmän koealoilta ja korpimaisuutta luonnehtivat korpikaisla (Scripus sylvaticus) ja korpirah kasammal ( Sphagnum girgensohnii ) tutkituilta AthT-koealoilta. 5.2.2. Suurruoholehdot RUNSASRAVINTEISET, KOSTEAT SUURRUOHOLEHDOT ovat kansallispuis tossa saniaislehtoja harvinaisempia. Suurruoholehdot ovat kosteita suurruohojen, mesi angervon (Filipendula uimaria), ojakellukan (Geum rivale), suokelton (Crepis palu dosa), metsäkurjenpolven (Geranium sylvaticum ) sekä karhunputken (Angelica syl vestris) luonnehtimia lehtoja. Pohjakerros on lehdoille tyypillisesti aukkoinen ja monila jinen, jota luonnehtivat kosteille lehdoille ominaiset sammalet. Käenkaali-mesiangervotyypin (OFiT) puronvarsilehdot ja metsäkurjenpolvi-käen kaalityvpin (GOFiT) painanne ovat toistensa kaltaisia suurruoholehtoja. Lajistoltaan ne vastaavat hyvin Kolin alueella aiemmin kuvattua Filipendula uimaria - Thelypteris phegopteris -ryhmää (Kärkkäinen 1994). Ryhmää luonnehtivista korpimaisuutta il mentävistä lajeista koealoilta puuttuvat korpikaisla ja korpirahkasammal. Lajimäärät ovat tutkituilla koealoilla korkeammat kuin Filipendula uimaria - Thelypteris phe gopteris -ryhmän lehdoissa, jotka sijaitsevat pääosin kansallispuiston ulkopuolella. Tut kitut OFit-ja GOFiT-lehdot vastaavat hyvin myös Etelä-Suomen käenkaali-mesianger votyyppiä (Alanen ym. 1996). Metsäkurjenpolvi-mesiangervotvypin (GFiT) lehdot ovat hyvin kosteita rantametsi köitä. Metsäkurjenpolvea on GFiT-lehdoissa runsaammin kuin OFiT ja GOFiT-lehdois sa. Käenkaali puuttuu GFiT-lehdoista kokonaan. Osa lehdoista on kulttuurivaikutteisia: lajistoon kuuluvat mm. koiranputki (Anthriscus sylvestris ), huopaohdake, nokkonen (Urtica dioica) ja vadelma (Rubus idaeus). Tutkittu tyyppi on samankaltainen kuin Kärkkäisen (1994) kuvaama Oxalis acetosella - Filipendula uimaria -ryhmä, vaik ka käenkaali ja lillukka (Rubus saxatilis) puuttuvatkin.Tutkitut GFiT-lehdot vastaavat lajistoltaan hyvin myös pohjoisboreaalisen vyöhykkeen kulttuurivaikutteista metsäkur jenpolvi-mesiangervotyyppiä (Alanen ym. 1996). Avainbiotooppien kasvillisuus Kolin kansallispuistossa 62 5.2.3. Pienruoholehdot TUOREITA LEHTOJA on alueella lähes yhtä paljon kuin saniaislehtoja. Tutkituissa tuoreissa lehdoissa on niukasti kulttuurivaikutuksesta kertovia lajeja kuten koiranput kea, punaherukkaa ja rönsyleinikkiä (Ranunculus repens). Käenkaali-oravanmarja lehdoille tunnusomaiset lajit ovat kenttäkerroksessa vallitsevia. Sen sijaan tuoreille leh doille ominaista ruusukesammalta (Rhodobryum roseum ) on melko niukasti. Käenkaal i -oravanmarj atvvpin (OMaT) lehdot ovat yleisimpiä tuoreita lehtoja ja nii tä on enimmäkseen kivikkoisilla itärinteillä. Lajisto vastaa hyvin Kärkkäisen (1994) kuvaamaa Oxalis acetosella - Maianthemum bifolium -ryhmää. Kummallakaan tyy pillä seuraavia OMaT:lle luonteenomaisia lajeja ei tavata lainkaan koelaloilla: valko (Anemone nemorosa) ja sinivuokkoa (Hepatica nobilis), lehtonurmikkaa (Poa ne moralis) eikä taikinamaijaa (Ribes alpinum). Tutkitulla tyypillä on lisäksi paljon keski boreaalisen runsasravinteisen metsäkurjenpolvi-käenkaali-sudenmarjatyypin (GOPaT) ja eteläboreaalisen käenkaali-sudenmaijatyypin (OPaT) piirteitä (Kuusipalo 1996). Kolin kansallispuiston OMaT-lehdoissa kasvaa lisäksi melko runsaasti isoalvejuurta ja mus takonnanmarjaa (Actaea spicata), jotka eivät yleensä kuulu OMaT-lehtojen runsaim paan lajistoon (Alanen ym. 1996). Käenkaali-lillukkatyypin (ORT) lehdot ovat Kolin kansallispuistossa harvinaisia ja pienialaisia. Lajistoltaan ne ovat melko samanlaisia kuin tutkitut OMaT-lehdot, mutta hieman runsaslajisempia. Lajistoltaan myös tutkitut ORT-lehdot vastaavat melko hyvin Kärkkäisen (1994) kuvaamaa Oxalis acetosella - Maianthemum bifolium -ryhmää. Tutkituissa lehdoissa on lisäksi samoja piirteitä kuin GOPaT:lla (Kuusipalo 1996). Sen sijaan käenkaali-sudenmarjatyypille (OPaT) tunnusomaiset lajit puuttuvat kokonaan kuten lehtokorte (Equisetum pratense) ja lehtotesma (Milium effesum ) tai niitä esiin tyy hyvin niukasti kuten sudenmarjaa {Paris quadrifolia) (Alanen ym. 1996). 5.3. Kankaat TUTKITTUJA KANGASMETSÄTYYPPEJÄ on viisi, ja ne edustavat eteläboreaali selle vyöhykkeelle ominaisia metsätyyppejä. Kangasmetsien kasvillisuutta vertailtiin Kuusipalon (1996) metsätyyppioppaassa kuvattuihin tyyppikuvauksiin. 5.3.1. Lehtomaiset kankaat Lehtomaiset, talvikki- (PyT) ja käenkaali-mustikkatyypin (OMT) kankaat ovat valoisia hiekkamaiden koivikoita, joissa kasvaa valoisuudestajohtuen runsaasti heiniä. Sen si jaan eteläboreaalisen vyöhykkeen lehtomaisia kankaita luonnehtiva käenkaali on harvi nainen. Pohjakerros on lehtomaisille kankaille tyypillistä aukkoinen ja runsaslajinen. Talvikkityypin koealat ovat kansallispuistossa hyvin harvinaisia ja pienialaisia. Ne keskittyvät hienojakoisille hietamaille rannoille. Yleensä talvikkityypin koealat ovat sa vimailla (Kuusipalo 1996). Lajisto on melko luonteenomaista PyT:lle, vaikkei seuraavia tyypille ominaisia lajeja esiinnykään tutkitulla koealalla: niittypurtojuurta (Succisapra tensis), suonihuopasammalta (Aulacomniumpalustre ) eikä palmusammalta (Climaci um dendroides). Käenkaali-mustikkatyypin koealat ovat kansallispuistossa melko ylei- Avainbiotooppien kasvillisuus Kolin kansallispuistossa 63 siä, eikä niillä esiinny lainkaan PyT:lle luonteenomaista isotalvikkia (Pyrola rotundifo lia). Avainbiotooppien lajisto on huomattavasti rehevämpää ja monipuolisempaa kuin vertailukoealojen; vaateliaita lchtolajeja tavataan ainoastaa avainbiotoopeilla. Koealat vastaavat lajistoltaan hyvin lehtipuuvaltaista OMT:tä (Kuusipalo 1996). Kuitenkin tyy pille luonteenomaisista lajeista kaskikoivikoista puuttuvat mansikka (Fragaria vesca) sekä virnat ( Vie ia sp.) ja vertailukoealoilta sananjalka (Pteridium aquilinum), kielo (Convallaria majalis), nurmitädyke ( Veronica chamaedrys) sekä virnat. 5.3.2. Tuoreet kankaat Tuoreet mustikkatyypin (MT) kankaat ovat kansallispuistossa melko yleisiä ja laaja alaisia. Tutkitut koealat ovat hiekkamoreenimaiden rauduskoivu-ja mäntyvaltaisia se kametsiä. Tuoreita kankaita luonnehtivat putkilokasvit ovat yleisiä, mutta koealoilla on huomattavasti enemmän lajeja kuin tuoreilla kankailla keskimäärin (Kuusipalo 1996). Pohjakerroksen lajisto on tyypillistä tuoreille kankaille, mutta sammalkerros on metsi köiden valoisuudesta ja nuoresta iästä johtuen melko aukkoinen, mikä on luonteen omaisempaa lehtomaisille kankaille. Lehtipuuvaltaiset koealat vastaavat lajistoltaan valoisia mustikkatyypin kankaita (Kuusipalo 1996), joiden tyypillisistä lajeista puuttuvat ainoastaan matarat (Galium sp.) ja tädykkeet ( Veronica sp.). Koealoilla kasvaa paikoitellen myös lehtomaisille kankail le ominaisia lajeja; näsiää (Daphne mezereum), metsä- (Gymnocarpium dryopteris) ja korpi-imarretta ( Thelypteris phegopteris), metsäorvokkia ( Viola riviniana), nuok kuhelmikkää (Melica nutans) sekä karjalanruusua. Mäntyvaltaiset mustikkatyypin koealat ovat lajistoltaan samankaltaisia kuin kuusi valtaiset mustikkatyypin kankaat (Kuusipalo 1996). Tyypillisistä lajeista koealoilta puut tuvat metsäkorte (Equisetum sylvaticum ), yövilkka (Goodyera repens), riidenlieko (Lycopodium annonitum), metsämaitikka (Melampyrum sylvaticum ) ja talvikit (Py rola sp.). Sen sijaan OMT:n lajeista tavataan ahomansikkaa, sormisaraa (Carex digi tata), nuokkuhelmikkää, metsäorvokkia ja metsäimarretta. 5.3.3. Kuivahkot ja kuivat kankaat mäntyvaltaisia sekametsiä. Kuivahkoja kankaita on enimmäkseen kansallispuiston kaak koisosan harjualueella. Avainbiotoopiksi määritetty paisterinne on lajistoltaan saman kaltainen, mutta hieman rehevämpi ja runsaslajisempi kuin vertailukoealat. Koealojen lajisto on tyypillistä puolukkatyypille (Kuusipalo 1996), vaikkei VT:lle luonteenomaista metsätähteä (Trientalis europaea)]& riidenliekoa esiinnykkään. Vertailukoealoilta puut tuvat myös lillukka ja sarjakeltano. Sammalkerros on VT:lle luonteenomainen, vaikka kanervatyypille ominaisia poronjäkäliä (Cladonia sp. ) on paikoitellen melko runsaasti. Tutkitut kanervatyypin (CT) kankaat ovat karujen hiekkamaiden männiköitä. Tyyp pi ei ole kansallispuiston alueella kovin yleinen ja ne keskittyvät puiston eteläosien hiek kamaille. Kenttäkerroksen lajisto on tyypillistä kuiville kanervatyypin kankaille (Kuusi palo 1996). Sen sijaan pohjakerros on kuivahkoille VT-kankaille ominaisesti seinäsam malvaltainen. Tyypille ominaisia poronjäkäliä on vain paikoitellen (alle 20 % pohjaker roksen peittävyydestä). Avainbiotooppien kasvillisuus Kolin kansallispuistossa Varsinaisten sarakorpien (VSK) kenttäkerroksessa on runsaasti tupasvillakorpien (TK) piirteitä, mm. luhta- (Eriophorum angustifolium) ja tupasvillaa (Eriophorum vaginatum) (Laine & Vasander 1998). Sen sijaan VSK:n tunnusomaiset lajit kuten 64 5.4. Suot SOITA on kansallispuistossa melko vähän. Kuitenkin tutkittuja suotyyppejä on neljä toista ja ne edustavat lähes kaikkia Etelä-Suomen yleisimpiä suotyyppejä paitsi lettoja (Letot ovat kansallispuiston rajauksen ulkopuolella.). Soiden vertailussa käytettiin Soi nisen (1996) maastotyöohjetta, Laineen ja Vasanderin (1998) sekä Eurolan ym. (1994) suotyyppioppaita. Suot erotettiin kangasmaista rahkasammalten sekä suokasvien suu remman peittävyyden sekä selkeän turvekerroksen perusteella. Kosteimmissa lehdoissa on melko runsaasti rahkasammalia, mutta pohjakerros on selkeästi aukkoinen ja varsi naisia suolajeja oli melko vähän. Soilla on hieman kangasmetsien lajeja, mutta kankailla suolajit ovat tässä aineistossa harvinaisempia. 5.4.1. Korvet LEHTOKORVET (LhK) ovat Kolin kansallispuistossa hyvin harvinaisia ja pienialaisia rinnesoita. Tutkittu lehtokorpi edustaa varsinaista (suurruohovaltaista) lehtokorpea ja se vastaa melko hyvin aiemmin kuvattua tyyppiä (Eurola ym. 1994, Laine & Vasander 1998). LhK : Ile tyypillisistä lajeista puuttuu ainoastaan lehväsammalet. Turvekerros on kuitenkin hieman paksumpi (30-80 cm) ja yhteinäisempi kuin lehtokorvessa yleensä. Ruohokorvet (RhK) ovat kansallispuistossa hieman yleisempiä kuin lehtokorvet. Tutkitut ruohokorvet ovat pienialaisia, rehevähköjä märkiä soita. Kenttäkerroksen la jisto on tyypillistä RhK:lle (Laine & Vasander 1998). Koealoilla ei kuitenkaan tavata seuraavia ruohokorpia luonnehtivia lajeja; korpikastikkaa (Calamagrostis purpurea), kurjenjalkaa (Potentilla palustris), mesiangervoa, raatetta (Menyanthes trifoliata), vehkaa (Calla palustris ) eikä rentukkaa (Caltha palustris). Aukkoista pohjakerrosta luonnehtivat tyypille luonteenomaisten sammalten lisäksi korpi-ja varvikkorahkasam mal (Sphagnum russowii). Suurin osa tutkituista soista edustaa Etelä-Suomessa yleistä keskiravinteista mus tikkatyyppiä (MK). Tutkitut mustikkakorvet ovat lajistoltaan hyvin samankaltaisia kuin tutkittu mustikkaturvekangas (Mtkgl Lajisto on tyypillistä mustikkakorville, vaikka puolukkakorville (PK) luonteenomaista suomuurainta (Rubus chamaemorus) onkin koealoilla runsaasti (Laine & Vasander 1998). SarakorpiafVSK. LuVSK) on tutkituista turvemaista lähes yhtä paljon kuin mustik kakorpia. Luhtaisilla koealoilla (LuVSK) on runsaasti sarakorven ja hieman luhdan piirteitä (Eurola ym. 1994, Laine & Vasander 1998). VSK:lle tyypillisistä lajeista puut tuva mm. pullosara (Carex rostrata) sekä sara- (Sphagnum fallax ) ja punarahka sammal (S. magellanicum ). Puusto on luhdille ominaisesti hieskoivuvaltaista ja koe aloilla kasvaa seuraavia luhdille tunnusomaisia lajeja: mätässaraa (Carex cespitosa ), terttualpia {Lycimachia thyrsiflora) ja okarahkasammalta (Sphagnum squarrosum). Myös sararämeille ominainen luhtasara (Carex vesicaria) on paikoitellen hyvin run sas. Avainbiotooppien kasvillisuus Kolin kansallispuistossa 65 pullo-, tähti- (Carex echinata) ja jouhisara ( Carex lasiocarpa ) sekä raate (Menyant hes trifoliata) puuttuvat kokonaan. Pohjakerros on kuitenkin VSK:lle tyypillinen. 5.4.2. Rämeet ja nevat SARARÄMEET ovat Kolin kansallispuistossa harvinaisia meso-eutrofisia mättäisiä soita. Ruohoisen sararämeen (RhSR) avainbiotoopin lajistoon kuuluu useita ruohoisten soiden indikaattorilajeja mm. jouhi- ja pullosara, siniheinä (Molinia caerulea), suo vaikku (Hammarbrya paludosa), villapääluikka ( Trichophorum alpinum), raate- ja heterahkasammal (Soininen 1996), jotka puuttuvat lievästi luhtaiselta tupasvillasararä meeltä (TSR). Ruohoinen tyyppi vastaa lajistoltaan hyvin ruohoista sararämettä (Laine&Vasander 1998), vaikka tyypille tunnusomaiset keräpää- (Sphagnum subse cundum) ]dL haprarahkasammal (S. riparium) puuttuvatkin. Tupasvillavaltaisella koe alalla on runsaasti tupasvillasararämeen piirteitä ja vain hieman saraisuutta ja luhtai suutta ilmentäviä piirteitä. TSR: lie tyypillistä vaivaiskoivua (Betula nana) ei koealalla kuitenkaan ole lainkaan. Vähäravinteisiä korpisia rämeitä (KR, LuKR, KgR) on kansallispuistossa paikoitel len. Lajisto on korpirämeille (KR) tunnusomaista. Sen sijaan kangasrämeiden piirteitä on melko vähän; turvekerros on kaikilla koealoilla paksumpi kuin Kgß:llä yleensä eikä tyypille tunnusomaista kangasrahkasammalta (Sphagnum nemoreum) ole lainkaan. Luhtaisella korpirämeellä on lisäksi rehevyyttä ilmentävää korpipaatsamaa ja heterah kasammalta, jotka puuttuvat korpi- (KR) ja kangasrämeeltä (KgR). Karuja isovarpurämeitä (IR) on kansallispuistossa melko vähän. Ne ovat tyypille ominaisesti paksurahkaturpeisia mättäisiä soita (Laine&Vasander 1998). Myös kent tä-ja pohjakerroksen lajisto on isovarpurämeille ominaista. Puustoltaan tutkitut koealat kuitenkin muistuttavat enemmän kangas- kuin isovarpurämeitä. Rahka- (RaR) ja keidasrämeet (KeR) ovat vähäpuustoisia avoimehkoja soita, jotka ovat kansallispuistossa hyvin harvinaisia ja pienialaisia. Lajistoltaan ne muistuttavat toisiaan ja niissä on sekä rahka- että isovarpurämeiden piirteitä (Laine & Vasander 1998). Koealoilta puuttuvat tyypille yleiset varvikkorahka-ja seinäsammal (Pleuro zium schreberi). Keidasrämeellä on lisäksi märkiä painanteita, joissa kasvaa nevai suutta ilmentävää lajistoa mm. leväkköä (Scheutzeria palustris) sekä sararahka- ja vajorahkasammalta (Sphagnum majus). Luh täinen saraneva (LuSN) on pienialainen vetinen avosuo. Lajistoltaan koeala on melko samankaltainen kuin varsinainen saraneva (Laine&Vasander 1998), vaikka tyy pille ominaisista lajeista puuttuvatkin mm. jouhi-, pullo-ja juurtosara (Carex chordorr hiza), luhtavilla sekä vaivaiskoivu. Sen sijaan rehevyyttä, luhtaisuutta ja lähteisyyttä ilmentäviä lajeja kuten vaalea- (Sphagnum centrale) ja heterahkasammalta sekä luh tasaraa (Eurola ym. 1994) on runsaasti. Avainbiotooppien kasvillisuus Kolin kansallispuistossa 66 5.5. Niityt N I ITTYJEN KASVILLISUUDESSA käytettiin apuna Lyytikäisen (1991) ja Grönlundin ja Hakaliston (1998) tutkimuksia sekä Soinisen (1996) avainbiotooppien tunnistusopas ta. Niityt eroavat lehdoista ns. kulttuurivaikutteisen niitty lajiston vallitsevuuden ja niu kan metsälajiston perusteella. Lehdoissa on satunnaisesti niittyjä luonnehtivia lajeja ja yleisesti kangasmetsien lajistoa. Sen sijaan kangasmetsissä sekä lehto- että niittylajit ovat harvinaisia. Kaksi tutkimusalueen tuoreista niityistä (TrNi) on entisiä peltoja ja yksi on ilmeisesti ollut aikoinaan metsälaitumena. Niittymäisyyttä osoittavista lajeista yleisimpiä ovat poi mulehdet (Alchemilla sp.), päivänkakkara (Leucanthemum vulgare), nurmitädyke, koiranputki (Anthriscus sylvestris ), koiranheinä (Dactylis glomeratä) ja nurmilauha (Deschanpsia cespitosa). Lisäksi puustoisen rantaniityn lajistoon kuuluu metsälajeis ta mm. metsäkastikka (Calamagrostis arundinacea), nuokkuhelmikkä ja oravanmar ja (Maianthemum bifolium ) sekä hakamaiden tunnuslajeista mm. niittyhumala. 5.6. Avainbiotooppien hoitaminen SUURIN OSA KOLIN KANSALLISPUISTON AVAINBIOTOOPEISTA on lehtoja. Alueella on runsaasti kaskiviljelyssä aikoinaan olleita lehtoja, jotka ovat nykyisin noin 60 - 120 vuotta vanhoja lehtimetsiköitä tai lehtipuuvaltaisia sekämetsiköitä. Lehtoja pidetään lähinnä pienen kokonsa vuoksi haavoittuvina ja herkkinä ympäristön muutok sille (Alanen ym. 1996). Jotta lehtojen ominaispiirteet säilyisivät, tulisi käsittelyn olla varovaista. Lehtipuuvaltaiset lehdot kannattaisi jättää kokonaan käsittelemättä. Mikäli alemmassa latvuskerroksessa kasvaa runsaasti kuusia, voi lehtipuuvaltaisen lehdon ominaispiirteitä lisätä poistamalla kuuset. Istutuskuusikossa kuusen poistaminen lisää aina luonnontilaisuutta, sillä maaperän happamoituminen ja varjostus vähenevät mikä osaltaan voi lisätä lehdoille tyypillistä aluskasvillisuutta. Kuusi muuttaa maaperää hap pamaksi ja lehtoa varjoisammaksi mikä taas aiheuttaa vaateliaan lehtolajiston häviä mistä (Alanen ym. 1996). Suurimpana uhkana lehtipuuvaltaisten lehtojen kasvillisuu delle on niiden kuusettuminen. Olennaista metsätaloudellisissa toimenpiteissä on metsänkäsittelyn voimakkuus, puiden korjuun ajankohta sekä mahdolliset istutukset. Voimakkaita metsän käsittelyitä kuten avohakkuita ja maaperän muokkausta (auraus, äestys, mätästys) tulisi lehdoissa välttää. Mikäli hakkuita tehdään, kannattaisi toimenpiteet tehdä talvella, sillä silloin kos teusoloja muuttavia syviä uomia tai uria tulee vähemmän kuin sulan maan aikaan. Myös herkkä kasvipeite mm. vaateliaat lehtopensaat ovat paremmin suojassa lumen alla. Lehdoissa olisi vältettävä erityisesti kuusen istuttamista, sillä kuusella on taipumus köyh dyttää ja happamoittaa maaperää (Mikola 1954, Van Cleve ym. 1986, Berg & Tamm 1991, Nätcher & Schwertmann 1991). Suurin osa kansallispuiston lehdoista on vaikea kulkuisissa ja kivikkoisissa rinteissä, minkä vuoksi ne ovat säilyttäneet ominaispiirteen sä hyvin. Toisaalta ennallistavat toimenpiteet (kuusen poisto) saattavat olla vaikeasti toteutettavissa. Avainbiotooppien kasvillisuus Kolin kansallispuistossa 67 Useimmat Kolin kansallispuiston rinnelehdot ovat säilyneet lähes koskemattomina vaikeakulkuisuutensa ja kivisyytensä ansiosta. Nämä lehdot ovat myös jääneet kaski viljelyn ulkopuolelle ja ne ovat pääosin 120 - 250 vuotta vanhoja kuusikoita. Vanhojen kuusikoiden ominaispiirteet säilyvät parhaiten, jos ne saavat jatkaa luontaista kehitys tään ilman ihmisen aiheuttamia toimenpiteitä. Metsänhoidollisista toimenpiteistä avo hakkuut ovat kohtalokkaita monille vanhojen metsien varjostusta vaativille lajeille. Li säksi kämmeköitä keräilevät matkailijat voivat aiheuttaa merkittävän uhan harvinaisille kämmekkälajeille. Uhkaa voi vähentää kieltämällä liikkuminen kaikkein arimmilla alu eilla ja pitää salassa uhanalaisten lajien kasvupaikkatiedot. Teiden ja laskettelurinteiden rakentaminen on tuhonnut arvokasta lehto- ja metsäkasvillisuutta (Lyytikäinen 1991). Mikäli lajiston säilyminen elinvoimaisena halutaan taata, tulee uusien rinteiden ja ra kennusten rakentamista välttää. Esimerkiksi laskettelurinteiden kasvillisuus ei toden näköisesti koskaan palaudu ennalleen, vaikka laskettelu alueella loppuisikin (Lyytikäi nen 1991). Avainbiotoopeiksi valitut lehtomaiset kankaat ovat koivuvaltaisia valoisia metsiköi tä, joissa on runsaasti valoa vaativia sekä vaateliaita lehtojen lajeja. Kaskimetsiköt ovat vanhoja kaskialueiden koivikoita, jotka eivät vielä täytä avainbiotooppien kriteereitä liian vähäisen lahopuumäärän vuoksi. Lehtomaisia kankaita ja kaskikoivikolta tulisi kä sitellä varoen kuten lehtojakin. Harjualueella sijaitseva paisterinne on valoisa, kuiva männikkö, jossa on kuivuutta sietäviä ja suosivia lajeja. Paisterinteen ominaispiirteet säilyvät parhaiten mikäli alue jätetään käsittelemättä. Kansallispuiston rehevät suot ovat pienialaisia avainbiotooppeja, joilla tavataan har vinaisia ja joitakin uhanalaisia vaateliaita soiden lajeja. Ojitukset ja muut muutokset alueen vesitaloudessa muuttavat rehevien soiden ominaispiirteitä ja lajistoa. Myös kan sallispuistossa on yhä nähtävissä vanhoja ojituksen jälkeen jättämiä ojia. Suurin osa soista on kuitenkin ojittamattomia ja ojitettujen soiden ojat ovat melko hyvin kasvaneet umpeen. Rehevät luonnontilaiset suot tulisi jättää käsittelemättä, sillä metsänhoidolliset toimenpiteet (hakkuut, maanmuokkaus, ojitus) muuttavat soiden kosteusoloja ja siten vaikutukset alkuperäiseen suokasvillisuuteen voivat olla tuhoisat. Ojitettujen soiden palautumista luonnontilaisen kaltaiseksi voidaan nopeuttaa tukkimalla ojat (Alanen ym. 1996). Tutkitut niityt ovat merkittäviä harvinaisten niittylajien kasvupaikkoja. Niittyjen ja ahojen kasvillisuus on maaseudun rakennemuutoksen; metsälaiduntamisen ja kaskea misen loppuessa voimakkaasti taantunut. Suurin uhka kansallispuiston niittyjen lajistolle on ollut ja on yhä niiden umpeenkasvaminen ja metsittyminen. Niittyjen lajiston säilymi selle on olennaista niittyjen säilyttäminen avoimena. Siksi niitä tulisi hoitaa säännöllises ti niittämällä ja laiduntamalla sekä raivaamalla tarvittaessa puiden taimia. Ennen kan sallispuiston laajennusta tehty rantatie tuhosi Havukan-ahon harvinaisen ahonoidanlu kon (Botrychium multifidium) esiintymän kokonaan (Grönlund & Hakalisto 1998). Avainbiotooppien rakenteeseen ja kasvilajien säilymiseen vaikuttaa myös siihen ra jautuvien maa-ja metsäalueiden käyttö. Avohakkuut, ajo- tai tieurat ja ojitukset avain biotoopin vieressä vaikuttavat haitallisesti pienialaiseen alueeseen, pahimmassa tapa uksessa koko alue voi tuhoutua (Soininen 1996). Ominaispiirteiden säilymisen kannalta myös ympäröivää aluetta tulisi käsitellä varoen, jotta pienilmasto tai kosteusolot eivät muuttuisi. Avainbiotoopin ympärille kannattaisi jättää käsittelemätön suojavyöhyke. 68 6 LOPUKSI KOLIN KANSALLISPUISTO on merkittävä monimuotoiselle ja harvinaiselle kasvilli suudelle. Sillä on erityisen suuri merkitys itäisen taigalajiston ja itäisten piirteiden ylläpi täjänä. Ovathan alueella tavattavat myyränporraslehdot melko harvinaisia koko EU:n alueella, sillä niitä on Kolin lisäksi runsaasti ainoastaan Tohmajärvellä ja Kiteellä sekä Kuusamossa (Ilmonen ym. 2001). Kolin kansallispuisto on myös tärkeä eteläisen, poh joisenja itäisen kasvilajiston kohtaamispaikka, sillä se sijaitsee etelä-ja keskiboreaali sen vyöhykkeen vaihettumisalueella (Kalliola 1973). Kolin alue on ollut ja on edelleen kin tärkeä kasvillisuuden vaellusreitti Keski-Karjalan, Sortavalan, Kainuun ja Kuopion lehtokeskuksien välillä (Cajander 1914). Kolin kansallispuiston vaihtelevasta topografiasta johtuen alueella on useita erilaisia kasvupaikkoja ja kasvillisuustyyppejä. Kolilla on useita paikallisia ilmastotyyppejä, sillä vaarat kohoavat paikoitellen jopa 250 metriä järven pintaa korkeammalle (Lyyti käinen 1991). Vaarojen lakien kasvillisuudessa on tykkylumen sekä ympäröivää aluetta lyhyemmän kasvukauden pituuden vaikutukset selkeästi havaittavissa. Kasvupaikko jen vaihtelu lisää kasvillisuuden monimuotoisuutta. Varjoisilla pohjois-ja itärinteillä viih tyvät monet pohjoiset ja itäiset taigan lajit sekä varjoisia kasvupaikkoja suosivat lajit (isoalvejuuri, mustakonnanmarjajametsänemä). Kansallispuiston itäpuoleiset laaksot ja rannat ovat ihanteellisia kasvupaikkoja monille kosteita ja ravinteisia kasvupaikkoja suosiville lajeille kuten korpiorvokille (Viola epipsila), keltasaralle, suo vaikulle (Ham marbrya paludosä) ja kampasammalelle (Helodium blandowii). Länsi- ja lounais rinteiden kuivahkoilla ja valoisilla kasvupaikoilla viihtyvät parhaiten kuivuutta sietävät ja valoa vaativat lajit (kanerva, puolukka). Vaarojen länsipuoleisissa rantametsiköissä kasvaa monia eteläisiä lajeja mm. lehtoneidonvaippaa, velholehteä (Circaea alpina) ja sananjalkaa. Kolin kansallispuisto on myös kallioperältään kahden eri-ikäisen muodostuman raja alueella, joissa tavataan useita kivilajeja (Lyytikäinen 1991). Erityisesti emäksisellä kallioperällä on suuri merkitys kalkkia vaativien lajien kuten myyränportaan, tikankon tin ja lehtoneidonvaipan menestymiselle (Jalas 1958, Ilmonen ym. 2001). Näitä lajeja tavataankin enimmäkseen diabaasialueilla. Myös muiden vaateliaiden lehtolajien kuten lehtopähkämön, korpisorsimon, lehtomataran (Galium triflorum)]a lehto-orvokin kas vupaikat keskittyvät diabaasialueille tai diabaasialueelta laskevien purojen varsille. Onhan suurin osa lehdoista juuri näillä alueilla. Sen sijaan happamuutta suosivat mm. variksen marja (.Empetrum nignum), vaivero ( Chamaedaphne calyculata) ja juolukka (Vacci nium uliginosum ) (Reinikainen ym. 2000) viihtyvät parhaiten happamien kivilajien alueilla vähäravinteisilla kasvupaikoilla (VT, KR, KgR). Kallioperän lisäksi maaperällä ja maalajilla on merkittävä vaikutus kasvillisuuteen. Kansallispuistossa on monia erilaisia maita: siltti-, hieta-ja hiekkamoreenimaita, lajittu neita hieta-ja hiekkamaita sekä savimaita. Esimerkiksi eteläosan harjualueen lajittu neilla hiekkamailla (VT) kasvaa monia harjulajeja (keltaliekoa ja sarjakeltanoa). Savi alueella taas tavataan harvinaisia talvikkityypin kankaita, joissa kasvaa runsaasti iso-, pikku- (Pyrola minor) ja nuokkutalvikkia (Orthilia secunda). Avainbiotooppien kasvillisuus Kolin kansallispuistossa 69 Ihmisen toiminta on vaikuttanut voimakkaasti Kolin kansallispuiston lajistoon. Sato ja vuosia jatkunut kaskeaminen, laiduntaminen ja niittäminen on luonut uusia kasvilli suustyyppejä ja suosinut lajeja, jotka ovat hyötyneet ihmisen aikaansaamista muutok sista (Grönlund & Hakalisto 1998). Kaskeamisen seurauksena alueella on edelleenkin runsaasti lehtipuuvaltaisia valoisia metsiä, joiden lajistoon kuuluvat useat kaskeamises ta hyötyneet lajit mm. rohtotädyke ( Veronica officinalis), ahomansikka, rätvänä {Po temilla erecta) 'yd ahopukinjuuri {Pimpinella saxifraga). Metsäniityillä kasvaa laidun duntamisesta ja kaskeamisesta hyötyneitä lajeja mm. nurmitädykettä, aholeinikkiä {Ra nunculus polyanthemos) ja nurmirölliä {Agrostis capillaris). Perinteisillä kaskiahoil la tavataan runsaasti luonteenomaista aho lajistoa mm. päivänkakkaraa ja puna-apilaa {Trifolium pratense ) sekä kaskikulttuurin seuralaisia mm. ruusuruohoa {Knautia ar vensis) ja keltanokitkeröä. Kaskialueiden ulkopuolelle jääneet metsät ovat 130 - 250 vuotta vanhoja kuusikoita, joiden lajistossa on sekä vanhoille metsille tyypillisiä että kulttuuria karttavia lajeja kuten metsänemää ja vanamoa {Linnea borealis). 70 KIRJALLISUUS Ahti, T. 1981. Jäkälien määritysopas. Helsingin kasvitieteen laitoksen monisteita 118:77 s. Alanen, A., Leivo, A., Lindgren, L. & Piri, E. 1996. Lehtojen hoito-opas. Metsähallituksen luonnonsuojelujulkaisuja. Sarja B 26: 128 s. Ilmatieteenlaitos. 1996. Ilmastokatsaus. 4-11/1996. Ilmatieteenlaitos. 1997. Ilmastokatsaus. 4-11/1997. Antikainen, M. 1993. Metsämaiseman suunnittelu Kolin kansallispuistossa. Metsäntutkimuslaitoksen tiedonantoja 456: 88 s. Berg, B. &Tamm,C.O. 1991. Decomposition and nutrient dynamics of litter in long term optimum nutrient experiments. Organic matter decomposition in Picea abies needle litter. Scandinavian Journal of Forest Research 6: 305-321. Cajander, A. K. 1914. Kasvien vaellusteistä Suomeen. Lännetär, uusi jakso II: 12-45. Eurola, S., Huttunen, A. & Kukko-oja, K. 1994. Suokasvillisuusopas. Oulanka Reports 13. 81 s. Grönlund, A. & Hakalisto, S. 1998: Perinnemaisemien hoito Kolin kansallispuistossa. Alueelliset ympäristöjulkaisut 104: 81 s. Hakalisto, S. 1987. Pohjois-Karjalan uhanalaiset putkilokasvit. Joensuun yliopisto, Matemaattis-Luonnontieteellisen tiedekunnan raporttisarja 18: 136 s. Hakalisto, S. 1989. Kolin valtionmaan lehdot. Raportti Metsäntutkimuslaitokselle. 40 s. Hakalisto, S. 1990. Kolin luonto, kulttuuri ja suojelu. Laudatur-erikoistyö. Joensuun yliopisto, maantieteen laitos. 107 s. Heino & Hellsten, 1983. Tilastoja Suomen ilmastosta 1961-1980. Liite Suomen meteorologiseen vuosikirjaan. Ilmatieteenlaitos. Helsinki. 560 s. Hokkanen, PJ. 2003. Vascular plant communities in boreal herb-rich forests in Koli, eastern Finland. Annales Botanici Fennici 40: 153-176. Hämet-Ahti, L., Suominen, J., Ulvinen, T., Uotila, P. & Vuokko, S. (toim.). 1984. Retkeilykasvio. Suomen Luonnonsuojelun Tuki Oy. Helsinki. 544 s. Hämet-Ahti, L., Suominen, J., Ulvinen, T. & Uotila, P. 1998. Retkeilykasvio. Luon nontieteellinen keskusmuseo, kasvimuseo. Helsinki. 656 s. Ilmonen, J., Ryttäri, T. ja Alanen, A. (toim.). 2001. Luontodirektiivin kasvit ja selkäran gattomat eläimet. Suomen Natura 2000 -ehdotuksen luonnontieteellinen arviointi. Suomen ympäristö 510. 174 s. + kuvailulehdet. Jalas, J. 1958. Suuri kasvikirja I. Kustannusosakeyhtiö Otava. 944 s. Avainbiotooppien kasvillisuus Kolin kansallispuistossa 71 Jalas, J. 1965. Suuri kasvikirja 11. Kustannusosakeyhtiö Otava. 893 s. Kalliola. R. 1973. Suomen kasvimaantiede. WSOY. Porvoo-Helsinki. 308 s. Kohonen, J. 1987. Jatulimuodostumien paleosedimentologia Herajärven alueella. Poh jois-Karjalanmalmiprojekti. Raportti 6. Oulun yliopisto. Oulu. 150 s. Koponen, T., Isoviita, P. & Lammes, T. 1977. The bryophytes in Finland: an annotated checklist. Flora Fennica 6: 1-77. Kuusipalo, J. 1996. Suomen metsätyypit. Kirjayhtymä. Helsinki. 144 s. Kärkkäinen, S. 1994. Kolin alueen lehdot. Vesi-ja ympäristöhallinnon julkaisuja Sarja A 172: 51 s. Laine, J. & Vasander, H. 1990. Suotyypit. Kirjayhtymä. Helsinki. 80 s. Lyytikäinen, A. 1991. Kolin luonto, maisema ja kulttuurihistoria. Vesi-ja ympäristöhallituksen monistesarja 308: Ills. Metsälaki. 1996. Suomen säädöskokoelma 1966 (1093): 3217-3225. Mikola, P. 1954. Kokeellisia tuloksia karikkeiden hajaantumisnopeudesta. Communicationes Instituti Forestalls Fenniae 43: 1-50. Nätcher, L. & Schwertmann, U. 1991. Proton buffering in organic horizons of acid forest soils. Geoderma4B: 93-106. Piri, Eino. (toim.). 1993. Tuli metsän ekologisessa kierrossa. Metsäntutkimuslaitoksen juhlaretkeily Kolilla 7.-8.6.1993. Metsäntutkimuslaitoksen tiedonantoja 462. 31 s. Rassi, P., Alanen, A., Kanerva, T. E. & Mannerkoski, I. (toim.) 2001. Suomen lajien uhanalaisuus. Ympäristöministeriö, Helsinki. 432 s. Soininen, T. 1996. Talousmetsien avainbiotooppien tunnistaminen. Maastotyöohje, kokeiluversio. Suomen ympäristökeskuksen moniste 27. Helsinki. 109 s. Van Cleve, K., Chapin, F.S., Flanagan, P.W., Viereck, L.A. & Dyrness, C.T. 1986. Forest ecosystems in the boreal forests in the Alaskan Taiga. Ecological studies 57.230 s. Ympäristöministeriö. 1991. Uhanalaisten eläinten ja kasvien seurantatoimikunnan mietintö. Komiteanmietintö 1991: 30.Helsinki. 328 s. ISBN 951-40-1881-8 ISSN 0358-4283