Metsänraja tutkimuksen kohteena Tutkimuspäivä Ylläksellä 1994 Tapani Tasanen, Martti Varmola & Maarit Niemi (toim.) Metsäntutkimuslaitos, Kolarin ja Rovaniemen tutkimusasemat Kolari ja Rovaniemi 1994 Metsäntutkimuslaitoksen tiedonantoja 539 Kansikuva: Tuntureilla alpiininen metsänraja sekä puuraja kohtaavat. Pyhätunturi. Kuva: Tapani Vartiainen Metsänraja tutkimuksen kohteena Tutkimuspäivä Ylläksellä 1994 Tapani Tasanen, Martti Varmola & Maarit Niemi (toim.) Metsäntutkimuslaitos, Kolarin ja Rovaniemen tutkimusasemat Kolari ja Rovaniemi 1994 Metsäntutkimuslaitoksen tiedonantoja 539 Tasanen, Tapani, Varmola, Martti & Niemi, Maarit. 1994. Metsänraja tutkimuksen kohteena. Tutkimuspäivä Ylläksellä 1994. Metsäntutkimuslaitoksen tiedonantoja 539. 144 s. ISBN 951-40-1411-1, ISSN 0358-4283. Julkaisun artikkelit perustuvat Ylläksellä pidetyn tutkimuspäivän esitelmiin ja tieto tauluihin. Avainsanat: metsänraja, metsäntutkimus, tutkimuspäivät Julkaisija: Metsäntutkimuslaitos, Kolarin ja Rovaniemen tutkimusasemat. Hyväksynyt: Pentti Sepponen, Rovaniemen tutkimusaseman johtaja. Kijjoittajien yhteystiedot: Tasanen, Tapani: Metsäntutkimuslaitos, Kolarin tutki musasema, 95900 KOLARI, puh. (9695) 61 401, telefax (9695) 61904. Varmola, Martti & Niemi, Maarit: Metsäntutkimuslaitos, Rovaniemen tutkimusasema, PL 16, 96301 ROVANIEMI, puh. (960) 336 411, telefax (960) 336 4640. Julkaisua myy: Metsäntutkimuslaitos, Kaija Westin, Unioninkatu 40 A, 00170 HELSINKI, puh. (90) 8570 5721, telefax (90) 8570 5717. Hinta 100 mk. © Kirjoittajat ja Metsäntutkimuslaitos ISBN 951-40-1411-1 ISSN 0358-4283 Gummerus Kirjapaino Oy Jyväskylä 1995 3 Sisällys Lukijalle 4 Avauspuheenvuoro Pohtila, E 5 Havumetsänrajan sijainnin määräytyminen Suomessa Norokorpi, Y 7 Kuusen ja männyn leviämishistorian ja ilmastoon sopeutumisen vaikutuksia Luomajoki, A 16 Piirteitä Ylä-Lapin puu- ja metsänrajan siirtymisestä 1900-luvulla Siren, G 23 Määrääkö maaperä kuusen polaarisen metsänrajan Pohjois-Lapissa? Mäkitalo, K., Sutinen, R., Hyvönen, E., Pulkkinen, E., Pänttäjä, M. & Sutinen, M.-L 35 Venäjän metsänrajametsien käytön kehitysnäkymiä Veijola, P 49 Poron laidunnuksen vaikutus metsänrajametsien primaarisukkessioon Helle, T 60 Kovakuoriaislajiston monimuotoisuus pohjoisissa metsänrajametsissä Sippola, A-L., Siitonen, J. & Kallio, R 71 Metsänraja tutkimuksen kohteena - kirjallisuuskatsaus Tekijät: Tasanen, T. & Veijola, P 80 4 Lukijalle Äkäslompolossa, Yllästunturin alpiinisen metsänrajan tuntumassa 16.2.1994 pidetty tutki muspäivä toimi aloituksena uudelle tutkimushankkeelle "Metsänraja-alueiden ekologia ja käytön suunnittelu". Metsäntutkimuslaitos näkee metsänrajan ja sen läheisten metsien muo dostavan oman tutkimuskokonaisuutensa, jota varten katsottiin tarpeelliseksi perustaa oma hanke. Erityisen tarpeelliseksi uusi hanke todettiin siksi, että sen kautta voidaan tehostaa yhteistyötä ja tiedonvälitystä lukuisien kotimaisten ja ulkomaisten metsänrajakysymyksiin paneutuneiden tutkijoiden ja tutkimusyksiköiden välillä Metsänrajaan liittyviä ilmiöitä luonnontieteilijät ovat tutkineet jo yli kaksisataa vuotta. Metsäntutkimuksen piiriin luettavia selvityksiä metsänrajametsissä on tehty viime vuosisa dan lopulta alkaen. Tällä vuosisadalla metsänrajatutkijoiden joukko on lisääntynyt mm. maantieteen ja geologian sekä yhteiskuntatieteiden eri alojen edustajilla. Taloustieteiden ja maankäytön suunnittelun tutkijat ovat "löytäneet" metsänraja-alueet äskettäin. Parina vii me vuosikymmenenä ovat luonnonsuojelun, metsänraja-alueiden monikäytön sekä ekologi sen kestävyyden näkökulmat nousseet vahvasti esiin tutkimusongelmien asettelussa. Maail manlaajuisesti suosituin tämän päivän tutkimusongelma on pitkällä aikavälillä tapahtunei den ilmaston muutosten ja niiden vaikutusten selvittäminen sekä näiden tietojen avulla ta pahtuva tulevan kehityksen ennustaminen. Tähän julkaisuun kootuissa tutkimuspäivän esitelmissä korostuu edellä kuvattu moni tieteellisyys. Erityisesti metsänrajan syntyyn vaikuttavia ekologisia ja geneettisiä tekijöitä on Metsäntutkimuslaitoksen pohjoisilla asemilla sekä yhteistyökumppaniemme tahoilla tut kittu viime vuosina ahkerasti ja monesta näkökulmasta käsin. Paljon on kuitenkin vielä sel vitettävää. Monet peruskysymykset, joita metsänrajatutkijat selvittivät sata vuotta sitten, ovat vielä lopullista vastausta vailla. Useimpia tässä julkaisussa esiteltyjä tutkimuksia kui tenkin jatketaan, ja tietämyksemme niiden aihepiireistä syvenee koko ajan. Uuden tutki mushankkeen myötä päästään käsiksi useihin aiemmin selvittämättömiin ongelmiin. Hank keen avulla pystytään myös - mikäli se onnistuu tehtävässään - kokoamaan eri tahoilla tehtävän tutkimuksen tulokset selkeäksi kokonaisuudeksi tiedon tarvitsijoiden käyttöön. Tämän julkaisun viimeisenä artikkelina on kirjallisuuskatsaus, johon on koottu kattava selvitys eri maissa ja maanosissa tehdystä alpiinisten ja polaaristen metsänrajojen tutki muksesta. Pääpaino on kuitenkin pohjoisen Fennoskandian alueen tutkimusongelmissa. Katsauksen tarkoituksena on antaa lukijalle kokonaiskuva siitä, millaisia laajempia ja yksi tyiskohtaisempia ongelmia metsänrajatutkimukseen liittyy, ja mihin asioihin tutkimus pe rustuu lähitulevaisuudessa. Katsauksen tärkein osa on kirjallisuusluettelo, jossa mainittu jen julkaisujen ja edelleen näistä löytyvien lähdeviitteiden kautta lukijalla on mahdollisuus paneutua perusteellisemmin metsänrajatutkimuksen eri osa-alueisiin. Lausumme lämpimät kiitokset kaikille esitelmöitsijöille ja asiantuntijoille, tutkimuspäi vän järjestelyihin ja tämän julkaisun valmisteluun osallistuneille sekä kaikille osanottajille. Tapani Tasanen Martti Varmola Tasanen, T., Varmola, M. & Niemi, M. (toim.). Metsänraja tutkimuksen kohteena. Tutkimuspäivä Ylläksellä 1994. Metsäntutkimuslaitoksen tiedonantoja 539: 5-6. 5 Avauspuheenvuoro ELJAS POHTILA Metsäntutkimuslaitos Unioninkatu 40 A, 00170 HELSINKI Minulle on varattu avauspuheenvuoro tähän tilaisuuteen, jonka teema on metsänraja. Aihe on minulle tuttu niin kuin se on tuttu monille muillekin Lapissa tutkimustyötä tehneille metsänhoitomiehille. Lähes kaikki suomalai set metsänhoidon ja -tutkimuksen pioneerit harrastivat uransa jossakin vai heessa metsänrajakysymyksiä. Heitä ovat mm. August Renvall, jonka sak sankielinen tutkimus männyn kukkimis-, käpy- ja siemenvuosista "polaari sella" metsärajalla oli ensimmäinen metsätieteellinen väitöskirja Helsingin yliopistossa, Olli Heikinheimo, joka syntyjään peräpohjalaisena tunsi ilmei sesti luontaista vetoa aihepiiriin, Ilmari Hustic, joka oli maantieteilijä, mutta joka tutkimuksissaan lähestyi perinteistä metsäntutkimusta, Peitsa Mikola, joka tutkimuksillaan korjasi Renvallin pessimistisiä arvioita metsänrajan alenemisesta ja tietenkin Gustaf Siren, joka on täällä läsnä ja jonka työ jat kuu. Pohjoinen metsänraja ja siihen vaikuttavat tekijät on kansainvälisesti kenties vetovoimaisin metsäekologinen ongelmakokonaisuus Suomessa. Metsänrajaseutu on mantereisen ja mereisen ilmaston kohtaamisaluetta ja sää on täällä pysyvästi epävakainen. Luonto on eteläisempiin seutuihin ver rattuna nuorta ja jatkuvan muokkauksen alaisena. Tässä prosessissa ihmisen vaikutus on jatkuvasti voimistunut. Niin kuin merellä vuoksi ja luode on sel vemmin havaittavissa rannikoilla, reuna-alueilla, samaan tapaan ekologiset muutokset ilmenevät selvemmin metsänrajoilla. Niin sanotun kasvihuoneil miön mahdollinen voimistuminen tekee metsänrajailmiöistä erityisen mie lenkiintoisia. Metsänraja on Suomessa helposti saavutettavaa, sivistyneen maailman piiriä. Niin ei ole juuri missään muualla asian laita. Tämä suhteel linen etumme pitäisi pystyä käyttämään tutkimuksessa hyväksi. Metsänrajatutkimuksissa kysymys ei ole tiedon hankkimisesta vain tie don itsensä vuoksi. Kun meillä on tutkimuksin varmennettu tukipiste poh 6 Pohtila, E. joiselta metsänrajalta, meillä on helppo laskea myös etelämpänä väliarvoja, joilla on merkitystä käytännön metsätaloudelle. Pohjoisten metsäntutkimusasemien, erityisesti Kolarin toimintaa on aja teltu suunnata entistä selvemmin metsänraja-aiheisiin. Valmisteluja tämän hyväksi on tehty. Kolarin tutkimusaseman johtaja Tapani Tasanen on muun muassa laatinut aihepiiristä erinomaisen kirjallisuuskatsauksen. Käytännön toimiin ryhtymistä on hidastanut rahan puute; METLA:n budjetti supistui viime vuodesta tähän vuoteen noin 30 miljoonaa markkaa, mihin sopeutumi nen on ollut vaikeaa. Ajatuksesta luoda metsänrajatutkimuksista laitoksen toiminnan uusi painopiste, ja ehkä erillinen tutkimusohjelmakin, ei olla kui tenkaan luovuttu. Voimavarojen uudelleensuuntaamisen helpottamiseksi METLAn toimin taa kehitetään ja uudistetaan. Olennaista uusimmissa kaavailuissa on tutki musasemien muodostaminen entistä selvemmin tulosyksiköiksi, mikä edel lyttää asemien toimivallan ja vastuun lisäämistä. Samalla pyritään ohenta maan laitostason hallintoa "konsernimallin" mukaan. Valtakunnallinen ja laitostason ote säilytetään tutkimusohjelmien avulla. Tulosaluejako uudistetaan niin, että tutkimustoiminta muodostaa yhden ko konaisuuden, josta vastaa yksi tutkimusjohtaja nykyisen kolmen sijasta. Tut kimustoiminnan tieteellistä arviointia jatketaan entiseen tapaan, mutta vas tuu siitä osoitetaan entistä selvemmin professoreille ja muille kokeneille tut kijoille. Toivotan kaikille antoisaa tutkimuspäivää. Tasanen, T., Varmola, M. & Niemi, M. (toim.). Metsänraja tutkimuksen kohteena. Tutkimuspäivä Ylläksellä 1994. Metsäntutkimuslaitoksen tiedonantoja 539: 7-15. 7 Havumetsänrajan sijainnin määräytyminen Suomessa YRJÖ NOROKORPI Metsäntutkimuslaitos, Rovaniemen tutkimusasema PL 16, 96300 ROVANIEMI Johdanto Jääkauden jälkeisen Suomen metsittymishistoria tiedetään melko tarkasti. Männyllä oli ilmastollisesti varsin edullinen kausi Lapissa jo 8000 vuotta sitten. Sitä kesti 3000 vuotta, minkä jälkeen ilmasto alkoi kylmetä. Mänty perääntyi ja pysähtyi suunnilleen nykyiselle levinneisyysalueelleen noin 3000 vuotta sitten. Tämä on tunnettu jo Auerin (1927), Aarion (1940) ja monen muun Fennoskandian kasvillisuustutkimuksen klassikon ajoilta. Yksityiskohtaisempaa tietoa metsänrajan sijainnista, sen muutoksista ja siihen vaikuttavista tekijöistä on runsaan sadan vuoden ajalta (esim. Kihl man 1890, Renvall 1912, Hustich 1948, 1958). Tosin vasta 1980-luvun al kupuolella perustettiin pysyvät metsänrajan seuranta-alat (Kallio ym. 1983, 1986). Niiden avulla voidaan todentaa yksityiskohtaisesti taimien syntymis tä, kehitystä ja tuhoja sekä muutoksia varttuneemmassa puustossa eri puolil la Pohjois-Suomen metsänraja-alueita. Metsänraja toimii tärkeänä indikaat torina ilmastonmuutostutkimuksissa, koska muutosten vaikutukset ilmenevät suhteellisen herkästi pohjoisen ekologisesti aroilla alueilla. Tutkimukset ovat valtaosin kohdistuneet polaariseen eli pohjoiseen met sänrajaan. Heikinheimo (1921) määritteli senaikaisissa oloissa jo varsin tar kasti metsänrajan sijaintiin vaikuttavia lämpötilatekijöitä. Hän totesi myös, että 68 ° leveyspiiriltä etelään päin metsänraja laskee. Eteläisimmillä tuntu reilla alpiininen metsänraja jää 200-300 metriä alle laskennallisen korkeus rajan. Heikinheimo arveli lumituhoilla olevan olennaista vaikutusta siihen. Tässä tutkimuksessa tarkastellaan viimeaikaisten mittausten ja kirjallisuus 8 Norokorpi, Y. tietojen perusteella havumetsänrajan sijaintiin vaikuttavia tekijöitä Suomes sa. Pohjoinen havumetsänraja Heikinheimo (1921) laski säähavaintojen perusteella, että pohjoinen havu metsänraja sijaitsee siinä, missä heinäkuun keskimääräinen isotermi on +10,5 °C tai kesäkuukausien isotermi on +8,5 °C. Jo Kihlman (1890) aloitti metsänrajan vertaamisen isotermeihin. Numeerisella ilmastomallilla ja paik katietojärjestelmällä kyetään nykyisin laskemaan varsin tarkasti keskimää räinen lämpösumma annettuun pisteeseen tiettynä kautena (Ritari & Nivala 1993). Täten määritettynä normaalikauden 1961-1990 keskimääräinen läm pösummakäyrä 600 d.d. (kynnysarvo +5 °C) yhtyy melko tarkasti polaari seen havumetsänrajaan. Puuraja asettuu suunnilleen kohtaan, missä lämpö summa on 550 d.d. Huomattava osa metsänrajan määräytymisen selitysmalleista on kytketty kasvukauden lämpöoloihin (Tuhkanen 1993). Pohjois-Suomen tilanteessa looginen selitysmalli perustuu hiilitaseeseen. Metsänraja asettuu sellaiseen kohtaan, missä puiden yhteyttämisen tuotos on jäämässä kulutusta pienem mäksi liian alhaisen lämpötilan vuoksi, eli hiilitase kääntyy negatiiviseksi. Jokainen elävä solu tarvitsee energiaa hengitykseensä elintoimintojen ylläpi tämiseksi. Myös vanhenevia solukoita on korvattava uusilla eli yhteytystuot teita sitoutuu puun kasvuun. Puun koon suuretessa energiantarve lisääntyy. Samalla riski hiilitaseen jäämisestä negatiiviseksi kasvaa (Daubenmire 1954). Kasvukautinen lämpöolojen vaihtelu on huomattavaa metsänrajalla. Toistaiseksi ei ole selvitetty, kuinka pitkään hiilitase voi jäädä negatiiviseksi niin, että puu pysyy elossa. Tätä kysymystä on tarkasteltu yleensä yhden kasvukauden puitteissa (Kallio 1978, Tranquillini 1979). Yleisesti voidaan päätellä, että mitä alhaisemmaksi lämpösumma jää, sitä suuremmaksi hiilita seen vaje muodostuu. Samalla puun riski altistua seuraustuhoille, kuten an karille säätekijöille, sienitaudeille ja hyönteistuhoille, kasvaa (Norokorpi 1982). Lämpösummaa on käytetty varsin vähän muualla metsänrajatutki muksissa. Toisaalta Suomessa lämpösumman määrittämisellä ja käytöllä on pitkähköt perinteet maa- ja metsätaloudessa sekä kasviekologiassa ja -fysio logiassa. Mänty muodostaa miltei poikkeuksetta pohjoisen havumetsänrajan Suo messa. Kuusen metsänraja jää yleensä selvästi etelämmäksi (kuva 1). Se ei määräydy kasvukauden lämpöolojen mukaan. Kuusi tulee toimeen yhtä al haisen lämpösumman alueella kuin mänty. Tästä on esimerkkinä muunmu assa Sarmitunturin ja Hammastunturin alue Inarissa. Myös kuusen puuraja yhtyy suurin piirtein männyn metsänrajaan. Heikinheimon (1921) mukaan olennaisin kuusen leviämiseen ja siten puulajisuhteiden muodostumiseen 9 Metsäntutkimuslaitoksen tiedonantoja 539 Kuva 1. Pohjoinen havumetsänraja ja kuusimetsänraja (Suomen kartasto 1988). vaikuttava tekijä on pohjoisessa kuivien ja karujen kangasmetsätyyppien vallitsevuus. Kuusen leviäminen sellaisilla kasvupaikoilla on hidastaja met säpalot ovat tuhoisia. Samanlainen tilanne on Friesin (1913) mukaan Ruot sin Lapissa. Alpiininen metsänraja Tykyn muodostus ja tykkyrajat Havumetsänraja sijaitsee Suomessa korkeimmillaan suojametsäalueen etelä rajan tuntumassa Saariselän eteläpuolella (67 ° 30 °N) keskimäärin 500 met rin korkeudella (Heikinheimo 1921, Norokorpi 1981). Sieltä se laskee myös etelään päin, eikä voi siten selittyä kasvukauden lämpöolojen mukaan (kuva 2). Heikinheimo (1920) teki aikoinaan selvityksen myös Suomen lumituho alueiden metsistä. Hän totesi, että lumituhojen määrä riippuu selvästi maas ton korkeudesta ja että niillä on olennainen merkitys metsänrajan sijaintiin. Heikinheimon aineiston perusteella Solantie (1974) määritteli metsiköiden lumituhojen alarajakäyrät eli ns. tykkyrajat (kuva 3). 10 Norokorpi, Y. Kuva 2. Havumetsänrajan, tykkyrajan sekä 600 ja 700 d.d:n lämpösummakäyrän sijainti korkeus leveyspiirin mukaan 27 °E-pituuspiiriliä (Norokorpi 1981). Kuva 3. Tykyn säännöllisen esiintymisen alaraja, ns. tykkyraja, m mpy (Solantie 1974). 11 Metsäntutkimuslaitoksen tiedonantoja 539 Tykky tarkoittaa puihin kasautunutta ja tiukasti kiinnittynyttä lunta, jäätä ja huurretta. Tykkyrajan yläpuolella lumituhoja esiintyy säännöllisen toistu vasti. Raja sijaitsee sitä alempana, mitä lähempänä alue on Perämerta. Ty kynmuodostus lisääntyy vaaranrinteillä ylöspäin, koska ilma jäähtyy nope asti ylöspäin mentäessä varsinkin syystalvella (Heikinheimo 1920, Solantie 1974). Siksi lunta saadaan vaaroilla sitä aikaisemmin, mitä korkeammalla alue sijaitsee. Perämeri vaikuttaa olennaisesti tykynmuodostukseen. Sieltä purkautuu kosteaa ilmaa, joka kohdatessaan vaarajonoja joutuu nousuliik keeseen ja jäähtyy. Vesihöyryjä tiivistyy runsaasti jäähtyvästä ilmasta sekä sateeksi että huurteeksi etenkin alkutalvesta. Pitkään jäättömänä pysyvä Perämeri viivyttää talven tuloa sitä enemmän mitä lähempänä rannikkoa alue sijaitsee. Vastaavasti se kausi pitenee, jona sataa räntää, jäätävää tihkua tai lunta, normaalia lauhemmalla säällä. Puihin syntyy silloin luja lumi-, jää- ja huurrepohja, jonka varaan kasautuu lisää tykkyä talven mittaan (Heikinheimo 1920). Edetessään kauemmaksi Perä merestä ilmamassat menettävät kosteutta, ja tykkyraja nousee vastaavasti. Lumituhojen riippuvuus maaston korkeudesta Heikinheimon (1920) aineiston perusteella analysoitiin aikaisempaa tarkem min lumituhojen riippuvuutta maaston korkeudesta eri etäisyyksillä Peräme restä. Samalla selvitettiin lumituhojen määrää tykkyrajalla ja vertailtiin puu lajien tuhoalttiutta. Aineisto jaettiin kahteen luokkaan tai vyöhykkeeseen sen mukaan, kuinka kaukana Perämerestä havaintometsikkö sijaitsi: alle ja yli 150 km:n etäisyydellä. Siten aineisto jakautui suunnilleen yhtä suuriin osiin puulajeittain. Lumituhojen määrä riippui erittäin merkitsevästi maaston korkeudesta al le 150 km:n etäisyysluokassa (kuva 4). Lasketut regressioyhtälöt selittivät noin 50 % kuusen ja koivun tykkytuhojen vaihtelusta. Männyllä selitysaste oli 39 %. Hajonta oli selvästi suurempi etäisyysluokassa yli 150 km. Perä merestä lasketun keskimääräisen etäisyyden mukaan määritettynä havainto metsiköiden tykkyraja sijaitsi 260 metrin korkeudella lähimmässä etäisyys vyöhykkeessä. Tätä korkeutta vastaava keskimääräinen lumituhoprosentti oli 30 (kuva 4). Samaan keskiarvoon päädyttiin myös toisessa etäisyysvyö hykkeessä. Kuusi kestää parhaiten, koivu seuraavaksi parhaimmin ja mänty huo noimmin tykyn vaikutuksia. Tykkyrajalta eli lumituhojen 30 %:n esiinty miskorkeudelta 150 metriä ylöspäin tuhofrekvenssi oli kuusella 100 %. Männyllä se oli vastaavasti 50 metriä alempana. Kuvassa 2 on piirrettynä havumetsänrajan tasoitettu korkeussijainti pääpiirteissään Suomen eteläi simmältä tunturilta Pudasjärven Isolta-Syötteeltä Utsjoelle. Kun kaavioon piirrettiin vastaavasti maaston korkeuden ja leveyspiirin funktiona tykkyra jan sijainti, havaittiin sen asettuvan samansuuntaisesti metsänrajan kuvaajan 12 Norokorpi, Y. Kuva 4. Kuusen, männyn ja koivun lumituhoprosentin riippuvuus maaston korkeudesta Pohjois-Suomen lumituhoalueilla etäisyysvyöhykkeillä alle ja yli 150 km Perämeren rannikosta. Laskettu Heikinheimon (1920) aineiston perusteella. kanssa, mutta 150 metriä sen alapuolelle. Siten metsänraja sijaitsee kohdas sa, missä kuusen lumituhoprosentti on 100. On pääteltävissä, että siinä tyk kytuhot estävät kokonaan puuston kasvun ja uudistumisen. Mallin testaus empiirisesti Kuusamossa Alpiinisen metsänrajan määräytymismallia testattiin Kuusamon kunnan alu eella samassa yhteydessä, kun selvitettiin maaston korkeuden vaikutusta metsikön puuntuotantokykyyn sekä muitten paikallisten erityispiirteiden 13 Metsäntutkimuslaitoksen tiedonantoja 539 huomioon ottamista metsäveroluokituksessa (Norokorpi & Kärkkäinen 1985). Aineistoa kerättiin yhteensä 58 vaaralta erisuuntaisilta rinteiltä, mis sä puusto oli varttunutta ja luonnontilaista tai enintään lievästi hakkuin käsi teltyä. Kuusamossa tykkyraja sijaitsee keskimäärin 300 metrin korkeudella. Sii nä keskimääräinen lumituhoprosentti oli 30 (kuva 5). Se lisääntyi suoravii vaisesti maaston korkeuden noustessa. Kuusen lumituhoprosentti oli 100 tykkyrajasta 150 metriä ylöspäin. Vastaava tilanne oli männyllä 50 metriä alempana. Siten Kuusamon mittausaineistosta saatiin vastaavat tulokset kuin Heikinheimon aineistosta laskennallisesti. Lisäksi voitiin todeta, että metsiköiden puulajisuhteet muuttuivat erittäin jyrkästi tykkyrajalla. Männyn osuus laski noin 20 %:iin ja pysyi keskimää rin samalla tasolla siitä ylöspäin. Vastaavasti kuusen osuus nousi 60-70 %:iin. Maan raekoostumuksella ja kasvupaikkatyypillä ei todettu olevan olennaista vaikutusta puulajisuhteisiin tykkyalueilla. Pitkien aikojen kulues sa kuusi on valikoitunut lumituhoja parhaiten kestävänä vallitsevaksi puula jiksi tykkyalueilla ja muodostaa siten pääasiassa havumetsänrajan 68 ° le veyspiiriltä etelään. Kuva 5. Kuusen ja männyn lumituhoprosentin riippuvuus maaston korkeudesta Kuusa mossa (Norokorpi & Kärkkäinen 1985). 14 Norokorpi, Y. Yhteenveto Havumetsänraja sijaitsee Suomessa korkeimmillaan suojametsäalueen etelä rajan tuntumassa Saariselän eteläpuolella (67 ° 30 °N) keskimäärin 500 met rin korkeudella. Sieltä raja laskee sekä pohjoiseen että etelään päin. Pohjoi sessa havumetsänraja asettuu kohtaan, missä keskimääräinen lämpösumma on noin 600 päiväastetta (d.d.). Kasvukauden lämpöolot säätelevät minimi tekijänä puiden yhteytystoimintaa. Kun yhteytystuotteita ei synny riittävästi puiden elintoimintojen ylläpitämiseen, sulkeutunut metsä loppuu ja vain kestävimmät yksilöt voivat pysyä elossa puurajalle, noin 550 päiväasteen käyrälle asti. Saariselältä etelään päin havumetsänrajaa säätelevät talviset tekijät. Mitä lähempänä Perämerta alue sijaitsee, sitä alempana on ns. tykkyraja, jonka yläpuolella lumituhoja esiintyy lähes vuosittain. Raja on Etelä-Lapissa, Koillismaalla ja Kainuussa 200-300 metrin välillä. Tykynmuodostus lisään tyy vaaranrinnettä ylöspäin. Metsänraja asettuu suunnilleen 150 metriä tyk kyrajan yläpuolelle kohtaan, missä lumituhot estävät kokonaan puuston kas vun ja uudistumisen. Kapealatvainen kuusi kestää parhaimmin lumituhoja. Tämän vuoksi se on vallitseva puulaji varsinaisilla lumituhoalueilla ja muo dostaa usein havumetsänrajan Saariselän eteläosien tasalle asti. Sieltä poh joiseen mänty on vallitseva havupuu. Kirjallisuus Aario, L. 1940. Waldgrenzen und subrezenten Pollenspektren in Petsamo Lappland. Annates Academiae Scientiarum Fennicae A 54 (8): 1-120. Auer, V. 1927. Untersuchungen liber die Waldgrenzen und Torfböden in Lappland. Communica tiones ex Instituto Quaestionum Forestalium Finlandiae Editae 12 (4): 1-52 + I-XIV. Daubenmire, R. 1954. Alpine timberlines in the Americas and their interpretation. Butler Univer sity Botanical Studies 11:119-136. Fries, Th. 1913. Botanische Untersuchungen im nördlichen Schweden. Ein Beitrag zur Kentniss der alpinen und subalpinen Vegetation in Torne Lappmark. Almqvist & Wiksell, Uppsala & Stockholm. 361 s. Heikinheimo, O. 1920. Suomen lumituhoalueet ja niiden metsät. Referat: Die Schneeschadenge biete in Finnland und ihre Walder. Communicationes ex Instituto Quaestionum Forestalium Finlandiae Editae 3. 134 s. 1921. Suomen metsänrajametsät ja niiden vastainen käyttö. Referat: Die Waldgrenzwälder Finnlands und ihre kiinftige Nutzung. Communicationes ex Instituto Quaestionum Forestali um Finlandiae Editae 4. 91 s. Hustich, I. 1948. The Scotch pine in northernmost Finland and its dependence on the climate in the last decades. Acta Botanica Fennica 42: 1-75. 1958. On the recent expansion of the Scotch pine in Northern Europe. Fennia 82: 1-25. Kallio, P. 1978. Kasvien sopeutuminen pohjoiseen. Acta Lapponica Fenniae 10: 101-107. & Norokorpi, Y. & Sepponen, P. 1983. Lapin tutkimusasemien yhteistoiminta ja metsänrajan seuranta. Luonnon Tutkija 87: 171-175. 15 Metsäntutkimuslaitoksen tiedonantoja 539 & Hurme, H., Eurola, S., Norokorpi, Y. & Sepponen, P. 1986. Research activities on the for est line in northern Finland. Arctic 39 (1): 52-58. Kihlman, A.O. 1890. Pflanzenbiologische Studien aus Russisch Lappland. Ein Beitrag zur Kent niss der regionalen Gliederung an der polaren Waldgrenze. Acta Societatis pro Fauna et Flora Fennica 6 (3). 263 s. + 24 liites. Norokorpi, Y. 1981. Lakimetsien rajaamisen perusteita. Metsäntutkimuslaitoksen tiedonantoja 24: 59-65. 1982. Pohjois-Lapin metsien ekologiset erityispiirteet. Metsäntutkimuslaitoksen tiedonantoja 77: 14-23. & Kärkkäinen, S. 1985. Maaston korkeuden vaikutus puusto- ja kasvupaikkatunnuksiin sekä tykkytuhoihin Kuusamossa. Summary: The effect of altitude on stand and site characteristics and crown snow-load damage in Kuusamo in northern Finland. Folia Forestalia 632. 26 s. Renvall, A. 1912. Die periodischen Erscheinungen der Reproduktion der Kiefer an der polaren Waldgrenze. Acta Forestalia Fennica 1. 154 s. Ritari, A. & Nivala, V. 1993. Pohjois-Suomen numeerinen ilmastomalli mesoskaalassa. Julkai sussa: Nikula, A., Ritari, A. & Lahti, M.-L. (toim.). Paikkatiedon ja sateliittikuvainformaati on käyttö metsäntutkimuksessa. Tutkimuspäivä Rovaniemellä 1993. Metsäntutkimuslaitok sen tiedonantoja 479: 88-98. Solantie, R. 1974. Pohjois-Suomen lumipeitteestä. Lapin ilmastokirja. Acta Lapponica Fenniae 8: 74-89 s. Suomen kartasto. 1988. Kasvillisuus ja kasvisto. Maanmittaushallitus, Helsinki. Vihko 141. 10 s. Tranquillini, W. 1979. Physiological ecology of the alpine timberline. Tree existence at high alti tudes with special reference to the European Alps. Springer-Verlag, Berlin-Heidel berg-New-York. 137 s. Tuhkanen, S. 1993. Metsänraja suhteessa ilmastoon erityisesti maapallon mereisillä alueilla. Nor dia tiedonantoja sarja B (1): 7-36. Tasanen, T., Varmola, M. & Niemi, M. (toim.). Metsänraja tutkimuksen kohteena. Tutkimuspäivä Ylläksellä 1994. Metsäntutkimuslaitoksen tiedonantoja 539: 16-22. 16 Kuusen ja männyn leviämishistorian ja ilmastoon sopeutumisen vaikutuksia ALPO LUOMAJOKI Metsäntutkimuslaitos, Kolarin tutkimusasema 95900 KOLARI Kuusen leviämishistoria tunnetaan paremmin kuin männyn (Aartolahti 1966, Tolonen 1983, Hyvärinen 1987). Syynä on se, että kuusi levisi myö hemmin Suomeen, noin 5500-2500 vuotta sitten, kun taas mänty levisi maa hamme jo noin 10000-7000 vuotta sitten. Kuusen siitepölymäärät ovat pie nempiä kuin männyn ja siitepölykerrostumiin perustuvat arviot kuusen met sänrajan liikkeistä jääkauden jälkeen ovat siksi tarkempia. Toisaalta männyn fysiologiaa, sen kukkimista, siemensatoa ja jalostamis ta on tutkittu perusteellisemmin kuin kuusen. Syynä on mm. männyn suuri taloudellinen merkitys ja männyn säännöllinen kukkiminen ja siementuotos. Kuusen huonosti tunnetun fysiologian vuoksi on vaikeata sanoa, vastaa ko kuusen fysiologia sen morfologista monimuotoisuutta. Ensimmäiset tu lokset viittaavat siihen, että näin ei ole asian laita. Mänty on spesifisesti so peutunut maantieteelliseen kasvupaikkaansa, eivätkä siemensiirrot ilmastol lisesti ankarampiin oloihin ole mahdollisia (Koski 1989). Männyn kukkimi sen lämpösummavaatimukset muuttuvat selvästi leveyspiirin mukaan (Luo majoki 1993 a). Kuusi on molemmissa suhteissa männyn vastakohta: sen sie mentaimia voi siirtää siemenen alkuperää pohjoisemmaksi taimikuolleisuu den nousematta suureksi (Koski 1989). Kuusen kukkimisen lämpösumma tarve ei juuri muutu etelä-pohjoissuunnassa (Luomajoki 1993 b). Männyn voi hiukan kärjistäen sanoa jakautuvan etelä-pohjoissuunnassa kliinin tavoin fysiologisiin ekotyyppeihin, kuitenkin ilman populaatiorajoja. Kuusen sopeutuminen samassa suunnassa näyttää perustuvan enemmänkin fenotyyppiseen plastisuuteen eli ilmiasulliseen muovautuvuuteen. Toki plas tisuudellakin on geneettinen perustansa (Schlichting & Levin 1986), mutta 17 Metsäntutkimuslaitoksen tiedonantoja 539 mitattaviin fysiologisiin arvoihin perustuen kuusta ei voi jakaa ekotyyppei hin. Isoentsyymitutkimukset antavat kuusesta saman kuvan: perinnöllinen vaihtelu ei Suomen alueella vähene eikä lisäänny pohjoiseen päin siirryttä essä (Tigerstedt 1973). Geneettinen vaihtelu ei tosin vähene männylläkään (Tigerstedt ym. 1979). Vallitsevien lounaistuulien ja siitepölyn kaukolevinnän ansiosta geeni virta kulkee etelästä pohjoiseen. Tämä ylläpitää geneettistä monimuotoi suutta ja tuo paikallispopulaatioihin eteläisiä piirteitä ja mahdollisesti hei kompaa sopeutuvuutta (Tigerstedt ym. 1979). Jääkauden jälkeisillä pitkillä vaelluksilla on ollut epäilemättä geneettiset seurauksensa: kauaksi pohjoiseen vaeltaneet populaatiot ovat mahdollisesti köyhtyneet kovassa valintapaineessa (Critchfield 1984, Schmidt-Vogt 1986, Lagercrantz & Ryman 1990). Suurimman sopeutuvuuden ja plastisuuden katsotaan kummallakin lajilla jääneen Valko-Venäjän, Puolan itäosien ja Etelä-Baltian seuduille (Schmidt-Vogt 1986, Giertych 1991). Kumpikin kir joittaja pitää Suomen populaatioita geneettisesti köyhtyneinä. Edellä mainit tuja keski-eurooppalaisia alkuperiä pidetään erityisen sopivina siirrettäväksi muualle juuri sopeutuvuutensa vuoksi. Siirroissa tulevat kuitenkin lajikoh taiset rajat vastaan: mäntyä ei voi siirtää etelä-pohjoissuunnassa yhtä paljon kuin kuusta. Ajatus pohjoisten populaatioiden köyhtymisestä (Sarvas 1966) on kaava maisuutensa takia jouduttu osittain hylkäämään. Mitataan sitten isoentsyy mejä (Tigerstedt 1973, Muona ym. 1990) tai fenologiaa (Mikola 1982, Luo majoki 1984, 1993 a, 1993 b), vaihtelua riittää aina metsänrajalle asti. Toi saalta, jos kukkimisen lämpösummatarpeita punnitaan vuotuisella lämpö summalla (kuva 1 ja 2), havaitaan, etteivät kuusi eikä mänty jaksa enää so peutua suhteessa vuotuiseen kokonaislämpösummaan Linsserin (1867) tar koittamalla tavalla Keski-Suomessa ja siitä pohjoiseen päin (Sarvas 1967, Luomajoki 1993 a, 1993 b). Tämä selittää myös sen seikan, ettei männyn sie mensato kypsy kokonaan edes Keski-Suomen pohjoisosissa lämpöoloiltaan normaalina vuonna (Sarvas 1970, Henttonen ym. 1986, Kortesharju 1991). Kuusen siemenen maturaatioraja lienee männyn rajaa hiukan pohjoisempa na (Luomajoki 1993 b). Näyttääkin siltä, että pohjoisten metsien reuna-alueen olot ovat liian an karat, jotta puut voisivat Keski- ja Pohjois-Suomessa sopeutua yhtä täydelli sesti ilmastoon kuin Keski-Euroopassa. Näin vain on, vaikka mitään varsi naista geneettistä köyhtymistä ei ole voitu osoittaa sen paremmin isoentsyy meillä kuin fenologisellakaan tasolla. Voidaan kuitenkin pitää todennäköisenä, että edellä mainituilla Keski- Euroopan alkuperillä on todellakin enemmän fenotyyppistä plastisuutta, jo ka puskurina ympäristönmuutoksia vastaan vaikuttaa geneettiseen erilaistu miseen (vrt. Schlichting & Levin 1986). Ilmiasullinen muovautuvuus on sit ten vaellusajan ilmastollisissa koettelemuksissa pohjoisilta populaatioilta karsiutunut vähemmäksi. 18 Luomajoki, A. Kuva 1. Kuusen ja männyn hedekukkimisen tutkimuspaikkakunnat. 1. Bromarv (liitetty Tammisaareen 1993), 2. Eckerö, 3. Tuusula, 4. Jokioinen, 5. Heinola, 6. Punkahar ju,7. Kerimäki, 8. Ruovesi, 9. Kuorevesi, 10. Vilppula,ll. Kajaani, 12. Rovaniemi, 13. Sodankylä, 14. ja 15. Kittilä ja 16. Utsjoki. Metsäntutkimuslaitoksen tiedonantoja 539 19 Vaikka kuusen kukkimisen lämpösummavaatimukset eivät muutukaan etelä-pohjoissuunnassa merkitsevästi, ne silti muuttuvat vaellussuunnassa ti lastollisesti merkitsevästi idästä länteen (Luomajoki 1993 b). Männynkään kohdalla muutoksen jyrkin gradientti ei ole etelästä pohjoiseen vaan suun nilleen kaakosta luoteeseen (Luomajoki 1993 a). Tämä kuvastaa vaellushis toriallisia eroja: mänty levisi maahamme kaakosta ja kuusi idästä (Tolonen 1983, Hyvärinen 1987). Kuva 2. Kuusen (A) ja männyn (O) hedekukkimisen vaatima suhteellinen lämpösumma prosentteina vuotuisesta kokonaislämpösummasta. Hedekukkimisen tehoisa lämpö summa (> 5°C) on mitattu siitä ajankohdasta, kun puolet siitepölystä on irronnut. Suomen eteläpuoliset havainnot on numeroitu seuraavasti: 1. Catacik 1971-73 (Boydak 1975) 2. Kamonin vartekokoelmal9Bl-84 (Koski 1987) 3. Bedovice 1959 (Sarvas 1967 viitaten Chalupaan 1964) 4. Eberswalde 1968 (Luomajoki 1993 a) 5. Eberswalde 1933, 1936 (Sarvas 1967 viitaten Scamoniin 1955) 6. Bedovice 1958 (Sarvas 1967 viitaten Chalupaan 1964) 7. Eberswalde 1936 (Sarvas 1967 viitaten Scamoniin 1955) 20 Luomajoki, A. Kuusen sopeutuvuudessa on tunnetusti aukkoja: se on vaateliaampi maa perän kosteuden ja boniteetin suhteen kuin mänty. Tällä seikalla on suuri metsätaloudellinen merkitys. Kuusi kärsii toistuvasti keväthalloista; mänty taas ei juurikaan ole hallanarka. Käpy- ja siementuholaiset ovat mieltyneet kuuseen. Kuusen suuria vuosittaisia kukinnan vaihteluita on pidetty osoituk sena sopeutumisstrategiasta, jolla tuholaisten kanta saadaan toistuvasti ro mahtamaan siedettävälle tasolle kävyttöminä välivuosina (Annila 1981). Kummankin puulajin selviytymisstrategia on toiminut, eikä mitään ka tastrofia ole tapahtunut jääkauden jälkeisenä aikana. Mänty on joutunut pe rääntymään Pohjois-Lapissa asemistaan, jotka se sai holoseenikauden aika na. Noin 5000 vuotta sitten alkanut metsänrajan perääntyminen (Eronen 1979, Alho 1990) on muuttunut ajoittain vähäiseksi etenemiseksi tällä vuo sisadalla 1930-ja 50-luvuilla (Hustich 1948, 1958, Siren 1961) ja uudelleen myös aivan äskettäin (Siren 1993). Kuusen metsänraja on Ruotsin tuntureilla viime aikoina taantunut - ken ties ilmaston äärevöitymisen vuoksi (Kullman 1989, Kullman & Högberg 1989) - vaikka kuusellakin on ollut etenemisen kausia 1930- ja 1940-luvuil la (Kullman 1991, Kullman & Engelmark 1991). Viimeaikaiset ilmastonmuutokset eivät ole vielä aiheuttaneet mitään olennaista eroa selviytymisessä lajien välille. Suuria ilmastonmuutoksia on kyllä ennustettu, mutta varmuus niiden todellisesta voimakkuudesta puuttuu (Harrington 1987). Odotetun lämpenemisen alueellinen ja vuodenaikainen jakautuminen sekä ilmaston kosteuden muutokset varmaankin jo loisivat suurempia eroja kuusen ja männynkin menestymiseen. Kirjallisuus Aartolahti, T. 1966. Über die Einwanderung und die Verhäufigung der Fichte in Finnland. Anna tes Botanici Fennici 3: 368-379. Alho, P. 1990. Suomen metsittyminen jääkauden jälkeen. Summary: The history of forest deve lopment in Finland after the last Ice Age. Silva Fennica 24 (1): 9-19. Annila, E. 1981. Kuusen käpy-ja siementuholaisten kannan vaihtelu. Summary: Fluctuations in cone and seed insect populations in Norway spruce. Communicationes Instituti Forestalls Fenniae 101. 32 s. Boydak, M. 1975. Researches on the seed crop of Scots pine (Pinus silvestris L.) in Eskisehir £atacik forest region. University of Istanbul. Doctoral thesis. 83 p. Chalupa, V. 1964. Dynamika kveteni lesnich drevin. Summary: The flowering of forest trees. Präce vyzkumnych ustavu lesnickych (CSSR) 28: 139-173. Critchfield, W. B. 1984. Impact of the pleistocene on the genetic structure of North American conifers. Julkaisussa: Lanner, R. P. (toim.). Proceedings Bth North American Forest Biology Workshop, July 30 - August 1 1984, Utah State University, Logan s. 70-118. Eronen, M. 1979. The retreat of pine forest in Finnish Lapland since the holocene climatic opti mum: a general discussion with radiocarbon evidence from subfossil pines. Fennia 157 (2): 93-114. Giertych, M. 1991. Provenance variation in growth and phenology. Julkaisussa: Giertych, M. & Matyas, C. (toim.) Genetics of Scots pine, Akademiai Kiado, Budapest: 87-101. 21 Metsäntutkimuslaitoksen tiedonantoja 539 Harrington, J. B. 1987. Climatic change: A rewiew of causes. Canadian Journal of Forest Rese arch 17: 1313-1339. Henttonen, H., Kanninen, M., Nygren, M. & Ojansuu, R. 1986. The maturation of Pinus sylves tris seeds in relation to temperature climate in northern Finland. Scandinavian Journal of Forest Research 1: 243-249. Hustich, I. 1948. The Scotch pine in northernmost Finland and its dependence on the climate in the last decades. Acta Botanica Fennica 42. 75 s. 1958. On the recent expansion of the Scotch pine in Northern Europe. Fennia 82 (3): 25 s. Hyvärinen, H. 1987. History of forests in Northern Europe since the last glaciation. Annales Aca demiae Scientiarum Fennicae, Series A. 111. Geologia-Geographica 145: 7-18. Kortesharju, J. 1991. Lämpösumman vaikutus männyn siemenen tuleentumiseen Pohjois-Suo messa. Luonnon Tutkija 95: 124-126. Koski, V. 1987. Long geographic transfers, a possible way of eliminating pollen contamination in advanced generation seed orchards of Pinus sylvestris. Forest Ecology and Management 19: 267-271. 1989. Siemensiirrot ja ilmastoon sopeutuminen. Metsäntutkimuslaitoksen tiedonantoja 328: 20-37. Kullman, L. 1989. Cold-induced dieback of montane spruce forests in the Swedish Scandes a modern analogue of paleoenvironmental processes. New Phytologist 113: 377-389. 1991. Structural change in a subalpine birch woodland in North Sweden during the past cen tury. Journal of Biogeography 18 (1): 53-62. & Engelmark, O. 1991. Historical biogeography of Picea abies (L.) Karst and its subarctic li mit in northern Sweden. Journal of Biogeography 18 (1): 63-70. & Högberg, N. 1989. Rapid natural decline of upper montane forests in the Swedish Scandes. Arctic 42 (3): 217-226. Lagercrantz, U. & Ryman, N. 1990. Genetic structure of Norway spruce (Picea abies): Concor dance of morphological and allozymic variation. Evolution 44 (1): 38-53. Linsser, C. 1867. Die periodischen Erscheinungen des Pflanzen-lebens in ihrem Verhältniss zu den Warmeerscheinungen. Memoires de LAcademie Imperiale des Sciences de St.-Peters bourg, VII E Serie. Tome X 1,7. 44 s. Luomajoki, A. 1984. The tetrad phase of microsporogenesis in trees with reference to the annual cycle. Hereditas 101: 179-197. 1993 a. Climatic adaptation of Scots pine (Pinus sylvestris L.) in Finland based on male flow ering phenology. Seloste: Männyn sopeutuminen Suomen ilmastoon hedekukkimisaikojen valossa. Acta Forestalia Fennica 237. 27 s. 1993 b. Climatic adaptation of Norway spruce (Picea abies (L.) Karsten) in Finland based on male flowering phenology. Seloste: Kuusen sopeutuminen Suomen ilmastoon hedekukkimis aikojen perusteella arvioituna. Acta Forestalia Fennica 242. 28 s. Mikola, J. 1982. Bud-set phenology as an indicator of climatic adaptation of Scots pine in Fin land. Silva Fennica 16(2): 178-184. Muona, 0., Paule, A., Szmidt, A. E. & Kärkkäinen, K. 1990. Mating system analysis in a Central and Northern European population of Picea abies. Scandinavian Journal of Forest Research 5: 97-102. Sarvas, R. 1966. Problems of tree improvement near the arctic and the alpine tree lines. Actas del Sexto Congreso Forestal Mundial, Madrid 1966, II: 1587-1590. 1967. The annual period of development of forest trees. Proceedings of the Finnish Academy of Science and Letters 1965: 211-231. 1970. Establishment and registration of seed orchards. Folia Forestalia 89. 24 s. Scamoni, A. 1955. Beobachtungen iiber den Pollenflug der Waldbäume in Eberswalde. Summary: Observations on pollen dispersal by forest trees at Eberswalde. Zeitschrift fiir Forstgenetik und Forstpflanzenziichtung 4: 113-122. Schlichting, C. D. & Levin, D. A. 1986. Phenotypic plasticity: an evolving plant character. Biolo gical Journal of The Linnean Society 29: 37-47. Schmidt-Vogt, H. 1986. Die Fichte. Vol.II/1. Paul Parey, Hamburg and Berlin. 563 s. Siren, G. 1961. Skogsgränstallen som indikator för klimatfluktuationerna i norra Fennoskandien under historisk tid. Summary: Communicationes Instituti Forestalls Fenniae 54 (2). 66 s. 22 Luomajoki, A. 1993. Biological long-term evidence of the circumpolar subarctic climate oscillation. World Resource Review 5 (1): 77-83. Tigerstedt, P. M. A. 1973. Studies on isozyme variation in marginal and central populations of Picea abies. Hereditas 75: 47-59. Hiltunen, R., Chung, M. S. & Moren, E. 1979. Inheritance and genetic variation of monoter penes in Scots pine (Pinus sylvestris L.). Proceedings of the conference on biochemical genet ics of forest trees. Swedish University of Agricultural Sciences, Department of Forest Genetics and Plant Physiology, Report 1: 29-38. Tolonen, K. 1983. Kuusen levinneisyyshistoriaa Suomessa. Summary: The history of Norway spruce, Picea abies, in Finland. Sorbifolia 14 (2): 53-59. Tasanen, T., Varmola, M. & Niemi, M. (toim.). Metsänraja tutkimuksen kohteena. Tutkimuspäivä Ylläksellä 1994. Metsäntutkimuslaitoksen tiedonantoja 539: 23-34. 23 Piirteitä Ylä-Lapin puu- ja metsän rajan siirtymisestä 1900-luvulla GUSTAF SIREN Ulkopuolinen tutkija, Metsäntutkimuslaitos Kolarin ja Rovaniemen tutkimusasemat Parlamenttien välinen ilmaston muutosta koskeva ns. IPCC-raportti - josta ns. Brundtland-raportti (1989) on eräs muunnos - herätti 1980-luvun lopul la poliitikkojakin tajuamaan suurympäristömme merkityksen. Mikäli ilman saastumista ei saada riittävän nopeasti hallittuun valvontaan, ilmakehän lämpeneminen katastrofin partaalle lienee väistämättä edessämme - jopa jo noin 200 vuoden kuluessa. Vaikka asiantuntijaryhmien ennuste johti kan sainväliseen kokoukseen Riossa, sen jälkeen ei ole kuitenkaan saatu paljon aikaan. Toisaalta on ilmennyt, ettei IPCC-raportti kaikilta osiltaan vielä ole tieteen viimeinen sana joidenkin tärkeiden ilmiöiden suhteen. Esimerkiksi seuraavien tieteenalojen yksityiskohtia pohditaan edelleen vilkkaasti Natu re-lehdessä ja astrofysiikan kirjallisuudessa: - valtamerten ilmastoa tasoittava vaikutus näyttää olevan oletettua merki tyksellisempi, - tulivuorten purkausten seuraamukset voivat olla vaikutuksiltaan vastak kaisia, - jotkut astrofysikaaliset ilmiöt ovat jääneet vaille riittävää huomiota, - maapallon epäkeskiömuodon vaikutusta ilmakehään ei tunneta riittäväs ti. Suuria toiveita herättäneen Rion kokouksen asettamat valtiolliset velvoit teet eivät ole toteutuneet. Toisin sanoen ihmiskunnan ympäristöystävällisten toimenpiteiden tuloksellisuus on edelleen toivottoman heikko. Poliitikkojen osoittaman aikaansaamattomuuden korjaaminen vaatii ympäristöongelmien globaalisten seuraamusten entistä syvällisempää ymmärtämistä. 24 Siren, G. Suomen ilmaston tilaan lähimenneisyydessä voidaan tutustua Ilmatieteen laitoksen tutkimustulosten avulla. Huovila (1990) on julkaissut ilmaston muutosta valaisevan asetelman, jossa sekä muutoksen suunta että sen voi makkuus etenkin Pohjois-Suomen osalta ovat mielenkiintoisia. 30-vuotis kautena 1961-1990 säähavaintoasemien vuotuinen keskilämpötila on laske nut edelliseen 30-vuotiskauteen verrattuna n. 0,4 °C. Vähän myöhemmin Solantie (1992) on päätynyt Huovilan tulosta tukevaan tulkintaan. Samanta paisia tuloksia on saatu myös Ruotsissa (SMHI 1988). Tulos on selvästi ris tiriidassa IPCC-ennusteen kanssa. Vuosilustoanalyysin perusteella tämän kirjoittaja päätyi 1960-luvulla niinikään kesäilmaston kylmenevään kehitys suuntaan vuosituhannen vaihteeseen mennessä (Siren 1961). Mikäli männyn siemenvuosien tihenevää toistumista on todettavissa 1900-luvulla, ko. ilmiö kuitenkin viittaa ilmaston lämpenemiseen viimeisten sadan vuoden aikana. Itse asiassa luonteeltaan globaalinen muutos on esitetty niin työhypoteesina kuin lähtökohtafaktana (Wigley 1991). Konkreettisten todisteiden vähäisyyden vuoksi esitetään seuraavassa si nänsä alustavia tuloksia siemensatovuosien ja männyn viimeaikaisen esiin tymisen ja kehityksen vaihtelusta männyn puu- ja metsänrajan väliseltä tundrametsäalueelta. Männyn siemensadon seuranta ja laadullinen parantaminen Ylä-Lapissa varhemmat tutkimuksiin perustuvat tiedot metsänrajamännyn siemensadosta ovat peräisin vuosisatamme alkupuoliskolta (kts. Renvall 1912, 1919, Lassila 1920, Kujala 1927, Heikinheimo 1932, Hustich 1940, 1948). Viimemainittua lukuunottamatta, päätelmät olivat yleensä pessimisti siä. Eide (1932) oli kuitenkin ensimmäinen toteamaan v. 1920 siemenvuo den Pohjolan perukoilla. Toisaalta esimerkiksi Pulmangissa on parempia siemenvuosia yleensä kuin korkeammalla sijaitsevalla tundrametsäalueella. Vuosisatamme jälkipuoliskolla on sen sijaan saatu kohtalaisia tai runsaita männyn siemensatoja (kuva 1). Myös 1990-luvulla odotettiin hyvää siemen vuotta kahden lämpimän kesän (1989-90) jälkeen. Kesät 1991, -92 ja -93 olivat kuitenkin poikkeuksellisen kylmiä, joten vain mahdollinen aurinkoak ti vi teetin huippu vuosina 1994-96 saattaa pelastaa tilanteen. Syyksi vuosien 1991-1993 kylmiin kesiin mainitaan Pinatubon tulivuoren purkaus, joka re hevöitti laaja-alaisesti Tyynen valtameren pintavesiä. Levät viheriöivät, si toivat C0 2 :a ja ilmakehä kylmeni (Martin ym. 1994, Kolber ym. 1994). Ast rofyysikot ovat puolestaan esittäneet myös muunlaisia selityksiä. Kylmän kasvukauden 1991 ollessa puolessa välissä arveltiin männyn sie menen tuleentumisen tulevan ongelmalliseksi (vrt. Simak 1972, Asplund ym. 1973). Onnettomuuden välttämiseksi oli edistettävä tulossa olevan koh talaisen runsaan käpysadon tuleentumista parantamalla pölyttyneiden emi 25 Metsäntutkimuslaitoksen tiedonantoja 539 Kuva 1. Aurinkoaktiviteettien vaihtelu vv. 1908-1990 ja saman aikajakson männyn siemenvuosien toistuvuus (alemmat nuolet). Pystynuolet edustavat tulivuorten purkausajankohtia. Siemenvuosien esiintymisajankohdat osuvat kohtalaisen hyvin yhteen kirjoittajan (1961) ja Pohtilan (1980) esittämien siemenvuosien kanssa. Siemensatojen esiintyminen peräkkäisinä vuosina johtunee puuyksilöiden välisestä kukkimisvalmiuden vaihtelusta. Vuoden 1960 jälkeen ko. ilmiö on todettu puissa olevien käpyjen perusteella. 26 Siren, G kukkien mikroilmastoa. Tätä varten ryhdyttiin ansaroimaan runsaskäpyisiä nuoria puita ja vanhojen puiden alaoksia. Rei'itettyjen ansareiden tuuletusta hoidettiin pienentämällä ilmanpoistoaukkojen yhteislaajuutta puoleen ko koon ilman sisääntuloaukkoon verrattuna. Ansaroinnilla päästiin ensi yrittä mällä 27 %:n itävyyteen. Kävyille mahdollisesti vahingollisia lämpötiloja saattoi esiintyä 2-3 kertaa kesän aikana tunnin jaksoina kerrallaan. Si nänsä puutteellinen jälkihaudonta nosti itävyyden 37 %:iin, kun metsäsie menen itävyys jäi 1-2 %:iin. Jälkihaudontatekniikkaa kehittämällä päästään huomattavasti parempiin tuloksiin (Simak 1976, Bergsten 1987, Sahlen 1992). Ongelmaksi jää kuitenkin emikukinnan aikaansaaminen, jolla on omat varjopuolensa luontaisen siemensadon itämistapahtuman keskittyessä pääosaltaan vain 1-2 vuoden tarjoamiin edellytyksiin. Kasvukautena (1992) tulos parani (30 % + 10 % yht. 40 %:iin) verrattu na ulkoilmaolosuhteiden 1-3 %:iin. Kyseisenä kesänä esiintyi ansareissa korkeita lämpötiloja (34-38 °C) vain hetkellisesti parin tunnin aikana. Nämä kokeet antoivat aihetta optimistiseen työhypoteesiin. Vuonna 1993 ansa rointi kuitenkin epäonnistui - todennäköisesti puutteellisen pölytyksen joh dosta. Toisaalta kiinnitettiin päähuomio männyn emikukkimisen edistämi seen. Kunakin kuukautena ansaroitiin vuorollansa 20 nuorta puuta käsittävä metsikkö. Vertailussa käytiin läpi koko kesän ansaroituja yksilöitä sekä ver tailupuita, jotka koostuvat näytealojen parhaista ansaroimatta jääneistä puis ta. Kevätkesästä 1994 odotamme emikukintoja useampaan kuin yhteen koe jäseneen edellisen kesän kylmästä säästä huolimatta (mikä myös toteutui). Miksi tällaisia voimaperäisiä otteita? Paikallista alkuperää olevaa tuoret ta itävää männyn siementä tarvitaan laajojen tunturimittaritoukan syömien avoalojen siemenpuustojen perustamiseen ainakin koemittakaavassa. Ansa roinnin fysiologisista perusteista saa lisätietoa naapurimaiden männyn sie menen itävyyttä koskevasta kirjallisuudesta (ks. Mork 1947, Simak 1966, 1975, Bergsten 1987, 1992). Kotimaisista alan julkaisuista Nygrenin (1985, 1986, 1987, 1992) työt ovat varteen otettavimpia; varhempien tutkimusten ohella (ks. Heikinheimo 1920, 1932, Kujala 1927, Sarvas 1962, 1974). En simmäiset koealat perustettiin esikokeiden jälkeen vuosina 1992 ja 1993. Itävyys maastossa on vaihdellut tyydyttävän ja erinomaisen välillä. Todetta koon tässä yhteydessä vielä, että Ylä-Lapin männyn siemenelle on tyypillis tä runsas ja monta vuotta toistuvasti esiintyvä jälki-itäminen (vrt. esim. Wi beck 1916, Lassila 1920, Simak 1972, Häggman 1992). Jacobssonin idätys altaan antama tulos käsittelemättömän siemenen itävyydestä lienee siten ali arvio. Vuodesta 1990 lähtien inventoiduissa kylvökokeissa jälki-itäminen lisäsi kylvöviirun taimimäärää lähes yhdellä sirkkataimella vuotta kohden. Koste us, aurinkoisuus ja siemenen ikä näyttävät olevan tärkeitä jälki-itämisen lau kaisu tekijöitä. Maastokokeet on uusittava täsmällisempien tarkkuusvaati musten vuoksi. Joissakin 50-100 vuotta vanhoissa yksilöissä näkyy jo hede kukintojen määrän kasvu alkukesästä toiseen alimpien oksien vanhetessa 27 Metsäntutkimuslaitoksen tiedonantoja 539 (vrt. Sylven 1908). Männyn elämänsykliin ilmeisesti sidotun emikukinta voittoisuuden selville saamiseksi lisättiin ryväsinvesntointiin emikukintojen ja käpyjen laskenta sekä arvio versotyypin vallitsevuudesta (vrt. Savolainen ym. 1993). Männyn puu- ja metsänrajan siirtyminen Ylä-Lapin alueella usein toistuneet männyn siemenvuodet vuosisatamme jälkipuoliskolla herättivät luonnollisesti toiveita ns. alpiinisten puu- ja met sänrajojen siirtymisestä ylöspäin tunturilla ja vastaavan subarktisen rajan siirtymisestä pohjoiseen tundrametsälaakioilla. Alustava vastaus aprikointiin saatiin inventoimalla yksittäispuita, puuryhmiä ja metsiköitä koordinaattei hin sidotulla koealaverkolla erilaisin toisiaan täydentävin menetelmin. In ventoinnissa käytettiin yksinkertaistettua muunnosta Räsäsen ym. (1985) käyttämästä menetelmästä. Pääinventointi tehtiin ryväsinventointina, jossa 1000 metrin välein hehtaarin kokoiseen rypääseen sijoitettiin seitsemän 100 m 2 :n kokoista ympyränäytealaa kuhunkin. Inventoinnissa keskityttiin kerää mään tietoa siemenpuiden esiintymisestä ja siementuotoskunnosta, taimettu misalttiudesta, taimien määrästä ja ikäjakautumasta sekä tavallisimmista haittatekijöistä. Identifikaatioon tarvittiin koordinaatit, linjan numero, ry pään numeroja maastokohdan korkeus merenpinnan yläpuolella. Siemenpuista määritettiin ikä, läpimitta, kunto ja siemenpuiden sukupuo lidominanssi sekä emikukintojen ja/tai käpyjen lukumäärä. Taimettumis edellytyksiä kuvattiin määrittämällä maaperätekijät parittomilta näytealoilta. Tämän lisäksi arvioitiin tarvittaessa koivikon pituus ja peittävyys sekä eri tyisesti männyn taimettumisesteenä todetun osakasvuston frekvenssi ja peit tävyys. Männyn taimet inventoitiin kaikilta näytealoilta. Ikä määritettiin edustavista taimista useimmiten vanhimpien oksien vuosikasvaimia laskien tai tyvestä kairaamalla. Kun samanikäisiä taimia oli runsaasti ryhmittäin, merkittiin muistiin mittaamatta jääneiden lukumäärä erikseen. Taimien kor keus, kunto ja niissä esiintyvät taudit taltioitiin niinikään. Inventointikierros päättyi pohja- ja kenttäkerroksen lajiston määrän toteamiseen ja lajien peit tävyyden arviointiin. Maaperätietojen ja kasvipeitteen kuvauksen avulla py rittiin johdonmukaisempaan käsitykseen taimettumisalttiudesta (vrt. Saaren maa & Poikajärvi 1987, Saarenmaa 1992). 28 Siren, G Ryväsinventoinnin päätuloksia Vaikka koealojen maaperä- ja kasvipeitekuvaus antanee käsityksen kasvu paikkojen boniteetista, koko rypään kasvupaikka määriteltiin jo maastossa. Nähtäväksi jää, missä määrin maaperätunnukset ja kasvipeitteen tiedot tuke vat arviointia. Soille sattuneet rypäät hylättiin aineistosta, koska niillä ei ol lut männyn taimia. Kaikkiaan rypäitä kertyi 250, joista 38 sattui suolle tai veteen, joten nettomääräksi jäi tähän mennessä 212 ryvästä. Mielenkiintoista tässä tutkimusvaiheessa on tutustua mäntysiemenpuiden ikään, määrään, kokoon, suvunjatkamisedellytyksiin ja kuntoon sekä synty neen taimiston ikään, määrään ja elinkelpoisuuteen. Tunturirinteiden sie menpuista suurin osa on syntynyt tällä vuosisadalla (ikä 40-99 vuotta, ks. taulukko 1). Ne ovat tuottaneet viime vuosina runsaasti käpyjä etenkin alemmissa (240-280 metrin) korkeuksissa (taulukko 2). Inventointituloksis ta ilmenee toinenkin tärkeä yksityiskohta - nimittäin vanhojen mäntyaihkien esiintyminen ensisijaisesti vain 320 metrin korkeutta mpy alemmilla kasvu paikoilla, keski-ikäisten siemenpuiden ehdittyä vallata itselleen kasvupaik koja jopa 360 metrin korkeudesta. Ylempää löytyi yksinomaan nuoria sie menpuita. Saariselän itäosan tuntureilla männyntaimia esiintyy 500 m mpy saakka. Tätä ylempänä talvimyrskyt ovat runnelleet taimia pahasti. Taulukko 1. Roavvoaivin rinteiden puurajan siirtymistä osoittava inventointitulos. Inventointitulokset tarjosivat myös mahdollisuuden arvioida puurajan keskimääräistä etenemisnopeutta. Aineiston vanhimman siemenpuun ja kor keimmalle kasvupaikalle ehtineen siemenpuun ikäero oli 240 vuotta. Kasvu paikkojen korkeusero on 80-100 metriä. Jos Ylä-Lapin mänty saavuttaa su Korkeus Taimien ikäluokat vuotta Ikäluokat vuotta Koko S-puita m mpy 20 30 40 50 70 <99 100-149 150-199 200-24 250+ puusto >100v 1900-luvun taimien luku/ha x 100 Siemenpuiden lukumäärä x 100/ha E N/ha E N/ha 400 - 66 60 18 6 - - - - 1,50 380 - 56 36 20 12 4 - - 1,28 360 8 40 32 24 12 0 4 - 1,20 0,04 340 24 32 48 20 16 8 48 12 4 2,12 0,64 320 12 48 10 40 0 4 20 28 4 8 1,74 0,60 300 7 70 100 50 14 28 14 0 0 14 2,97 0,28 280 - 130 340 350 100 50 90 140 80 50 13,30 3,60 YHT. 51 442 626 522 160 94 176 180 88 72 Metsäntutkimuslaitoksen tiedonantoja 539 29 kukypsyyden keskimäärin 40-45 vuoden ikäisenä, ikäero mahdollistaisi noin neljän - kuuden sukupolven etenemisen 80-100 metriä korkeammalle (siemenvuosia enintään joka 11. vuosi nykyoloissa). Koska siemenvuosien toistuminen voi kilpistyä kylmään kesään (arvaamattomien tulivuorten pur kausten johdosta), talvivaurioihin tms. syihin, vain neljä satoa kuudesta mahdollisesta tuleentuisi riittävästi. Kunkin sadon vaikutus esimerkiksi tun turirinteen metsittymiseen riittäisi tällöin vain noin 20 metriä korkeammalle etenemiseen. Muotkatunturien rinteiden metsittyminen 1900-luvulla näyttää noudattaneen juuri tätä etenemistahtia. Toisaalta männyn eteneminen vuosi satamme loppupuoliskolla on ollut taimettumisalttiuden vaihtelun vuoksi keskimääräistä nopeampi. Vanhemman siemenpuuston vaikutus aiempaan etenemiseen näyttää verkkaisemmalta. Taulukko 2. Tundrametsälaakion siemenpuiden käpymäärien jakautuma ikäluokkien ja kasvupaikan korkeuden mukaan. Mitä tundralaakion taimettumista koskevaan selvitykseen tulee, on ollut mielekästä jakaa aineisto kahteen osaan sen johdosta, että topografia aiheut taa vaikeutuneita uudistumisolosuhteita inventointialueen länsiosassa korke amman maaston takia. Silmäys jakamattoman aineiston ikäluokkajakauman maastonmukaisen sijoittumiseen kertoo karun totuuden (taulukko 3). Uusia männyn sukupolvia on tähän mennessä ehtinyt levitä tarkastelun kohteena olevalla tundrametsäalueella pääsääntöisesti 240-280 metrin korkeuteen, joskin taimia ja yksittäisiä nuoria puita esiintyy 320 metrin korkeuteen saak ka - eräs "todellinen solitää jopa 400 metrin korkeuteen saakka. Tundramet sälaakion korkeammalla sijaitsevalla läntisellä osalla taimettuminen oli sel västi heikompaa kuin itäosassa, jossa niin metsikkö- kuin metsänraja oli lä Ikä- Siemen- Maaston korkeus, m mpy luokka puita, kpl 220 240 260 280 300 320 340 360 380 400 YHT. kpl käpyjä <50 218 44 590 258 20 912 50-99 67 240 1086 360 0 25 1711 100-149 19 40 280 0 0 320 150-199 51 50 190 230 300 30 800 200-249 39 0 115 630 170 915 250-299 9 0 240 200 0 440 300-349 9 300 30 330 350-399 4 4 40 44 >400 1 0 0 YHT. 417 374 2805 1748 490 55 0 0 0 0 0 5472 30 Siren, G. hempänä puurajaa. Länsiosasta löytyi 170, itäosasta 631 tainta vain vähän suuremmalta ryväsmäärältä. Taulukko 3. Tundralaakion taimien ikäluokat korkeusluokittain. Havainnot vanhimmista ryväsaineistoista todistavat, että puurajan äärim mäiset männyt - yleensä 1900-luvulla syntyneet - kasvavat yli 400 metrin korkeudessa. Se tosiasia, että Saariselän itäisellä tunturialueella puuraja ylit tää 500 metrin korkeuden, vahvistaa epäilykset, että tundrametsälaakion mäntymetsät ovat joutuneet kaukomenneisyydessä laajan luonnontuhon kohteeksi, mitä lukuisat varsin vanhat juurakot ja koholla olevat samanikäi set kookkaat maapuut todistavat. Samantapaisia suurtuhoja on esiintynyt niin Saariselällä kuin sen eteläpuolella, josta mm. löytyy Juurakkomaa-ni misiä laajoja, nykyään hyväkasvuisia metsiä. Näillä alueilla ihmisen puuttu minen metsänreunan rakenteeseen on saattanut myötävaikuttaa erilaisten tu hojen esiintymiseen. Muotkan inventointialueen joskus 1400-1600-luvuilla sattuneet myrskytuhot ovat laajuudeltaan 100 km 2 suurempia. Ylä-Lapin alueelta löytyy muitakin suurtuhojen hävittämiä alueita menneiltä ajoilta. Metsäpalot näyttävät olleen yleisempiä, mutta pienialaisempia. Äskettäisten tunturimittaritoukan tuhojen yleisyyttä on vaikea arvioida, mutta niiden laa ja-alaisuus näyttää olevan omaa luokkaansa. Tundrametsälaakiolla yksittäispuiden ja nimenomaan siemenpuuparien ja puuryhmien ympärille nousseet "tarhat" jouduttavat metsä- ja puurajan siirtymistä huomattavasti. Laaja harvahko männyn siemenpuusto saattaa kahden kolmen hyvän siemenvuoden ansiosta täyttää aiemmin männyttömän alueen umpimetsäksi 40-50 vuoden kuluessa (taulukko 4). Tämän tapaisesta prosessista löytyy hyviä esimerkkejä Hiilivirran (1935) määrittelemän met sänrajan siirtymisestä Muotkan alueella. Nopeus on kuitenkin ollut useam missa tapauksissa keskimäärin enintään noin 3 km 50 vuodessa pohjoisen suuntaan. Tämä merkitsee sitä, että laajimpien nykyavoalojen luontaiseen metsittymiseen kuluisi yli 300 vuotta. Ikä- Kasvupaikan korkeus m mpy luokka 220 240 260 280 300 320 340 360 380 400 YHT. Taimien lukumäärä 10 75 382 262 38 757 20 29 363 183 75 2 13 1 666 30 29 98 86 29 5 2 249 40 20 47 42 6 115 50 2 10 2 14 YHT. 155 900 575 148 7 15 0 0 0 1 1801 31 Metsäntutkimuslaitoksen tiedonantoja 539 Taulukko 4. Esimerkki "tarhojen" rakenteesta. Päätelmä: siemenpuiden tai siemenpuu ryhmien keskimääräinen 70 metrin välimatka johtaisi teoriassa >9OO taimeen/ha. Nykyisen metsän- ja puurajan välinen etäisyys vaihtelee inventoidulla alueella 5-15 km:n välillä. Harvakseltaan esiintyvät yksittäismännyt saatta vat "tarhojen" muodostumisen johdosta (vrt. taulukko 4) myötävaikuttaa yh täaikaisten taimiryhmien, taimikkojen ja ajan mittaan yhtenäisten metsiköi den syntyyn. Yhteensulautumisesta 1950-luvulta lähtien tarjoavat varsinkin Karigasniemen maantien varsien ny ky metsät edustavia esimerkkejä. Ottaen huomioon Ylä-Lapin tundrametsälaakion vuosisatojen takaisten myrskyjen aiheuttaman nykytilan laajoine puuttomine vaaroineen ja tunturi rinteineen on helppoa ymmärtää, että alueen täydellinen luontainen metsit tyminen saattaa vaatia vuosisatoja toteutuakseen siitäkin huolimatta, että il maston muuttumissuunta näyttää IPCC:n ennusteen mukaan myönteiseltä. Toisaalta niin puu- kuin metsänrajan etenemisrintaman nopeus on niin hi das, että vain rintaman syvyyttä tuntuvasti lisäämällä voidaan rajoittaa jo käynnissä olevan eroosion laajenemista. Rintaman syventämistä ehdotetaan toteutettavaksi perustamalla tundralaakion alkuperää olevia siemenpuuryh miä laajassa mittakaavassa. Toimenpiteellä olisi paikallisesti luonnonsuoje lullisia ja metsätaloudellisia seuraamuksia. Ja Suomen nuoriso saisi itselleen pitkäaikaisen luonnonsuojelun ja omakohtaisen terveydenhoidon temmellys kentän. Vuosina 1951 ja 1990 aloitetut kokeet ovat toistaiseksi antaneet sen verran myönteisiä tuloksia, että laajaan männyn palauttamiseen puuttomille alueille on mahdollisuuksia - etenkin jos IPCC:n enteilemä syiltään ar vaamaton ilmastonmuutos osoittautuu paikkansa pitäväksi. Käynnissä olevan metsän- ja puunrajatutkimuksen tähänastisista tulok sista luontainen siemenvuosien toistumisen tiheneminen, sekä niin metsän kuin puurajan siirtyminen pohjoisemmaksi yhden miespolven aikana liene vät konkreettisimpia pitkäaikaisten ilmaston muutosten todisteita harvahkon globaalisen ilmastoseurantaverkon antamien mittaustulosten luotettavuudes Etäisyys, m Taimia, kpl I TAIMIA/ Vyöhykkeen Vyöhykkeiden X -taimia/ Siemen- ikäluokittain vyöhyke pinta-ala, m 2 yhteispinta-ala, m2 koko ala puusta 10 20 30 40 50 0-5 8 13 4 8 0 33 33 78 4180 6-10 1 2 0 15 12 30 63 314 2006 11-15 4 8 2 9 20 43 106 707 1500 16-20 1 3 3 0 7 14 120 1256 955 21-25 11 6 5 2 6 30 150 1963 762 26-30 8 3 2 0 3 16 166 2826 587 31-35 8 8 4 1 4 25 191 3847 500 36-40 4 7 2 0 0 13 204 5034 400 41-45 2 3 2 0 1 8 212 6359 333 46-50 1 1 2 0 1 5 217 7850 276 I 48 54 26 35 54 32 Siren, G. ta. Siemenvuosien ennustettavuutta heikentää kuitenkin tulivuorten ylisuur ten purkausten arvaamattomuus. Pitkäikäinen biomassa on toisaalta luon nonmukaisin C02-päästöjen torjuntakeino ja biomassasta saattaa jo lähi vuosina olla kehitettävissä ympäristöystävällinen ja kilpailukykyinen kulje tusvälineiden energialähde. Kenties Lapissakin seuraavan vuosisadan aika na. Koivullekin saattaisi tulla kantohintaa. Kirjallisuus Alfjorden, G. & Remröd, J. 1975. Ny metodik för att förutsäga grobarheten hos tali- och granfrö. Institutionen för skogsförbättring. Info. 3 1975/1976. Asplund, K., Lähde, E., Numminen, E. 1973. Vajaasti kypsyneen männyn siemenen kehitys kä pyjen varastoinnin aikana. Folia Forestalia 185: 1-12. Bergsten, U. 1987. Incubation of Pinus Silvestris L. and Picea Abies L. (Karst) seeds at controlled moisture content as an invigoration step in the IDS method. Swedish University of Agricultu ral Sciences, Department of Silviculture. Dissertation. 98 s. 1992. Resultat av eftermognadsförsök med tallfrö. Manuskript. The Brundtland-report 1989. Eide, E. 1923. Om temperaturmaalning og frosaetning i Nord-Norges furuskoger 1920. - Medde lelser fra det Norske Skogsforsoksv. H.7. 1932. Furuens vekst og foryngelse i Finnmark. Ibid.4. Heikinheimo, O. 1920. Männyn, kuusen ja koivun alpiinisista ja polarisista metsänrajoista Suomessa. Acta Forestalia Fennica 36: 4. 1932. Metsäpuiden siementämiskyvystä. Communicationes Instituti Forestalls Fenniae 17 (3): 61 s. 1921. Suomen metsärajametsät ja niiden vastainen käyttö. Communicationes ex Instituto Quaestionum Forestalium Finlandiae Editae 4: (3). Helle, T. 1994. Poron laidunnuksen vaikutus metsänrajametsien primaarisukkessioon. Metsäntut kimuslaitoksen tiedonantoja (painossa). Henttonen, H., Kanninen, M., Nygren, M., Ojansuu, R. 1986. The maturation of Pinus silvestris seeds in relation to temperature climate in northern Finland. Scandinavian Journal of Forest Research. 1: 243-249. Huovila, S. 1990. Temperature trends in Finland during 1960-1989. Suullinen tiedonanto. Hustich, I. 1940. Tallstudier sommaren 1939: Enare och Utsjoki: Acta Societatis pro Fauna et Flora Fennica 62 (6): 1-76. 1948. The Scots pine in northernmost Finland and it's dependence on the climate in the last decades. Acta Botanica Fennica 42. Häggman, J. 1992. Männyn siemenen laadun vaikutus jälki-itämiseen. Metsäntutkimuslaitoksen tiedonantoja 426. Kolber, Z. S. et ai. 1994. Ison limitation of phytoplankton photosynthetic in the equatorial Pacific Ocean. Letters to Nature, s. 145-149. Kujala, V. 1927. Tutkimuksia männyn-ja kuusensiemenen rakenteesta ja itävyydestä Suomessa. Communicationes ex Instituto Quaestionum Forestalium Finlandiae Editae 12 (6): 106 s. + 5 kuvasarjaa. Kupila-Ahvenniemi, Sirkka. 1984. Männyn kukkiminen. Teoksessa: Metsäntutkimuspäivä Ou lussa 1984. Metsäntutkimuslaitos, Muhoksen tutkimusasema. Metsäntutkimuslaitoksen tie donantoja 158: 22-36. Lassila, I. 1920. Tutkimuksia mäntymetsien synnystä ja kehityksestä pohjoisen napapiirin poh joispuolella. Acta Forestalia Fennica. 14:3. Martin, J. H. et ai. 1994. Testing the iron hypothesis in ecosystems of the equatorial Pacific Oce an. Nature No: 6493. Metsäntutkimuslaitoksen tiedonantoja 539 33 Mork, E. 1947. Om frökvalitet og fröproduktsjon hos furu i Hirkjolen. Meddelelser fra det Norske Skogforsoksvesen 14. Nygren, M. 1985. Männyn (Pinus Sylvestris L.) siementen syyshorros: Kylmäkäsittelyn, idätys lämpötilan ja päivänpituuden vaikutus itävyyteen. Metsänhoitotieteen lisensiaattityö. Helsinki 1985. 1986. Männyn siementen syyskeräys: käpyjen kylmävarastoinnin ja idätysolosuhteiden vai kutus itävyyteen. Silva Fennica 20:1 1987. Germination characteristics of autumn collected Pinus Silvestris seeds. Acta Forestalia Fennica 201. 1992. Männyn siemenviljelyssiemenen itämistunnukset syys-ja talvikeräyksessä. Siemenpäi vät Siilinjärvellä, toim. H. Smolander & M. Pulkkinen. Metsäntutkimuslaitoksen tiedonan toja 426. Pohtila, E. 1980. Climatic fluctuations and forestry in Lapland. Holarctic ecology 3: 91-98. Renvall, A. 1912. Die periodischen Erscheinungen der Reproduktion der Kiefer an den polaren Waldgranze. Acta Forestalia Fennica 1: 154 s. 1917. Suojametsäkysymyksestä. Acta Forestalia Fennica 3:2. Julkaisut 11: 1-5. Räsänen, P. K., Pohtila, E., Laitinen, E., Peltoniemi, A. & Rautiainen, O. 1985. Metsien uudista minen kuuden eteläisimmän piirimetsälautakunnan alueella. Vuosien 1978-1979 inventointi tulokset. Folia Forestalia 637. Saarenmaa, L. 1992. Induktiivinen oppiminen metsänviljelyn tietokannan tulkinnassa. Metsähal lituksen metsänhoitotöiden kirjanpitoaineistoon perustuva tutkimus. Helsingin Yliopiston metsäekologian laitoksen julkaisuja 3: 173 s. Saarenmaa, H. & Poikajärvi, H. 1987. Korkeiden maiden metsien uudistaminen. Ajankohtaista tutkimuksesta. Metsäntutkimuspäivät Rovaniemellä 1987. Metsäntutkimuslaitoksen tiedon antoja 278. Sahlen, K. 1992. Anatomical and physiological ripening of Pinus Silvestris. L. Seeds in northern Fennoscandia. Swedish University of Agricultural Sciences, Department of Silviculture. Dis sertation. Sarvas, R. 1962 a. Investigations on the flowering and seed crop of Pinus Silvestris. Selostus: Tut kimuksia männyn kukkimisesta ja siemensadosta. Communicationes Instituti Forestalis Fenniae 53 (4). 198 s. 1974. Investigations on the annual cycle of development of forest trees 11. Autumn dormancy and winter dormancy. Tiivistelmä: Tutkimuksia metsäpuiden kehityksen vuotuisesta syklistä. Syys-ja talvihorros. Communicationes Instituti Forestalis Fenniae 84 (1): 1-101. Savolainen, 0., Kärkkäinen, K., Harju, A., Nikkanen, T. and Rusanen, M. 1993. Fertility varia tion in Pinus Silvestris: A test of sexual allocation theory. American Institute of Botany 80 (9): 1016-1020. Simak, M. 1966. Mognadsprocessen hos tallfrö. Sveriges skogsvärds förbundets Tidskrift 64. 1972. Läga temperaturen inverkan pä embryotvecklingen hos tallfrö (Pinus Silvestris). Skog shögskolan. Institutionen för Skogsföryngring, Rapporter och Uppsatser 36. 1976. Germination improvement of Scots pine seeds from circumpolar regions using polyeth ylene glycol. Proc. 2 nd Int. Symp. lUFRO 52.01.06, Tokyo, 1976: 145-153. 1985. Seed Germination after incubation at different moisture stress. Proc. Inst. Symp. on Seed Problems under Stressful Conditions, lUFRO-WP 52.01.06. Vienna and Gmunden 1985: 125-137. och Gustafson, A. 1959. Röntgenanalys och det norrländska tallfröets kvalitetsförbättring. Svenska Skogsvärdsförbundets Tidskrift 3: 475-486. , Sahlen, K., Thorsen, J. 1984. Germination of PEG-treated Scots pine seeds under various stress conditions. In Perttu, K. (ed.) Ecology and Management of Forest Biomass Production Systems, Department of Ecology and Environmental Research. Swedish University of Agricultural Sciences. Report 15. Siren, G. 1955. The development of spruce forest on raw humus sites in northern Finland. Acta Forestalia Fennica 62 (4). 408 s. 1960. Suojametsätutkimuksen nykyvaiheita ja sen tulevia suuntaviivoja. Metsätaloudellinen Aikakauslehti 3: 83-90. 34 Siren, G 1961. Skogsgränstallen som indikator för klimatfluktuationerna i norra Fennoskandien under historisk tid. Communicationes Instituti Forestalls Fenniae. 54 (2). 66 s. 1970. Remarks ori current silvicultural research in the Subarctic of Finland. Teoksessa: Unes co. I Ecology of the subarctic regions. Proceedings of the Helsinki symposium. Unesco, Paris. 343-349. 1991. Förskjutningar av tallens skogs- och trädgränser i Fennoskandien i modern tid. Nordenskiöld Samfundets Tidskrift 50: 65-69. 1993 a. Seed year frequence in the subarctic of Finland. A pilot study. World Resource Review 5 (1): 95-103. 1993b. Advances and retreats of pine tree and timberlines in the Far North of Finland. World Resource Review 5 (1): 104-110. Solantie, R. 1992. Lämpötilan muutos Suomessa "vanhasta" normaalikaudesta 1931-1960 "uu teen" 1961-1990. Lapin tutkimusseuran vuosikirja XXXIII: s. Wigley, T. M. L. 1991. Could reducing fossil - fuel emissions cause global warming? Nature 349: 503-506. Tasanen, T., Varmola, M. & Niemi, M. (toim.). Metsänraja tutkimuksen kohteena. Tutkimuspäivä Ylläksellä 1994. Metsäntutkimuslaitoksen tiedonantoja 539: 35-48. 35 Määrääkö maaperä kuusen polaarisen metsänrajan Pohjois- Lapissa? KARI MÄKITALO 1 ' RAIMO SUTINEN2 , EIJA HYVÖNEN 2, EELIS PULKKINEN2 , MARKKU PÄNTTÄJÄ 2 & MARJA-LIISA SUTINEN 1 1 Metsäntutkimuslaitos, Rovaniemen tutkimusasema PL 16, 96301 ROVANIEMI 2Geologian tutkimuskeskus, Pohjois-Suomen aluetoimisto PL 77, 96101 ROVANIEMI Johdanto Kuuset ovat lehtikuusien ohella tärkeimpiä boreaalisen kasvillisuusvyöhyk keen ja metsätundran puulajeja (Hustich 1966). Kuusi (Picea abies ssp. obovata) muodostaa polaarisen havumetsänrajan osassa Kuolan niemimaata ja Länsi-Siperiassa Kaninin niemimaalta Jamaniin. Keski-Siperiassa kuusi saavuttaa pohjoisimman esiintymisalueensa Chatangassa (71° 15' pohjoista leveyttä). Siperian itäosissa kuusen metsänraja painuu huomattavasti länsi ja keskiosia etelämmäksi ja Tyynen valtameren rannikon kuusi saavuttaa noin 60. leveysasteen tienoilla. Pohjois-Amerikassa kuusien levinnäisyys alue ulottuu muita havupuita pohjoisemmaksi. Valkokuusi (Picea glauca) ja mustakuusi (Picea mariana) ovat Alaskassa ja Pohjois-Kanadassa metsänra jan muodostavat puulajit (Hustich 1966). Kuusi levisi jääkauden jälkeen Pohjois-Suomeen paljon mäntyä myö hemmin. Kun mänty oli levittäytynyt Lappiin asti jo noin 8000 vuotta sitten, saavutti kuusi nykyisen metsänrajansa noin 3000 vuotta ja pohjoisen levin näisyysrajansa vasta noin 2000 vuotta sitten. Tällöin lämmin boreaalikausi, jonka turvin koivu ja mänty olivat kasvaneet huomattavasti nykyistä levin neisyyttään pohjoisempana ja korkeammalla, oli jo päättynyt (Alho 1990). 36 Mäkitalo, K., Sutinen, R., Hyvönen, E., Pulkkinen, E., Pänttäjä, M. & Sutinen, M.-L. Kuusen metsänraja on sittemmin todennäköisesti pysynyt lähes muuttu mattomana (Alho 1990). Metsänraja Suomen Lapissa kulkee lännestä Pal lastuntureilta itään, nousee kielekkeenä Ivalojoen laaksoa pitkin koilliseen ja kiertää Saariselän tunturialueen eteläpuolitse Venäjän rajan yli (kuva 1). Siellä metsänraja nousee pohjoiseen, tekee Tsarmitunturin kohdalla mutkan Suomen puolelle, nousee koilliseen aina Jäämeren rannikolle asti, josta raja kulkee itä-kaakkoon yli Kuolan niemimaan (Hustich 1966). Pohjois-Lappi sijoittuu Fennoskandian kilveksi nimetyn mannerlaatan pohjoisosaan. Pomokairan itäosassa sekä Porttipahdan koillis- ja Vuotson pohjoispuolisilla alueilla kallioperä koostuu pääasiassa 3000 miljoonaa vuotta vanhan arkeisen pohjakompleksin gneisseistä, joista pohjoisosan suu ri granuliittialue rajaantuu eteläreunassaan ns. Keski-Lapin vihreäkivivyö hykkeen proterotsooisiin (n. 2500 milj. v.) liuskeisiin. Nämä muodostavat myös mm. Pomokairan länsiosan. Sekä arkeisia, että proterotsooisia kiviä lävistävät nuoret graniitit, jotka ovat rakenteeltaan karkeita. Tertiäärin aikai sia (60-2 milj. v.) kallion savirikkaita rapaumia tavataan monin paikoin Keski-Lapin vihreäkivialueella. Rapaumatuotteita joutui pleistoseenijääti köiden kerrostamaan moreeniin, jossa ne merkittävästi vaikuttavat puiden kasvupaikan vesi- ja ravinnetalouteen. Alueilla, joilla sekä kuusi (Picea abies ssp. europea ja ssp. obovata) että mänty (Pinus sylvestris) esiintyvät, kasvaa kuusi aina mäntyä pohjoisempa na ja korkeammalla Fennoskandiaa ja Kuolan niemimaan keskiosaa lukuun ottamatta. Suomen Lapissa männyn metsänraja noudattaa pääpiirteissään 600 d.d:n isogrammia, jota yleisesti on pidetty havumetsän rajana. Vaikka kuusen metsänraja jääkin männyn vastaavaa etelämmäksi, esiintyy pienialai sia kuusimetsiköitä ja puuryhmiä aina männyn metsänrajalle asti (kuva 1). Kuusen ja männyn levinnäisyysalueiden määräytymisestä on esitetty eri laisia hypoteeseja, jotka Regel (sit. Schmidt-Vogt 1978) on luokitellut seu raavasti: 1. Kuusen ja männyn levinneisyysalueet pohjoisessa ovat ilmastotekijöiden määräämiä. 2. Kuusen ja männyn levinneisyys voidaan selittää niiden vaellushistorial la. 3. Kuusen ja männyn levinneisyys selittyy edafisilla eli maaperätekijöillä. 4. Levinneisyysalueet voidaan selittää sekundäärisillä tekijöillä, kuten ih misen vaikutuksella (esimerkiksi hakkuut), metsäpaloilla jne. Tämän tutkimuksen tarkoituksena on selvitellä maaperätekijöiden vaiku tusta kuusen polaarisen metsänrajan määräytymiseen Pohjois-Lapissa paik katietotarkasteluna geofysikaalisten ja -kemiallisten aineistojen ja metsä suunnittelun kuviotietojen pohjalta. Tutkimus liittyy osana laajempaan tutki mushankkeeseen "Metsämaan luokitus metsätalouden tarpeisiin Pohjois suomessa". 37 Metsäntutkimuslaitoksen tiedonantoja 539 Kuva 1. Kuusen ja männyn metsänrajat, kuusen pohjoisraja (Suomen kartasto 1988) ja kuusiesiintymät Inarin Lapin alueella (Kallio ym. 1971) lämpösummakarttapohjalla. Aineisto ja menetelmät Tutkimuksessa käytettiin sekä vektori- että rasterimuotoista aineistoja, joi den avulla kuusen metsänrajakysymystä tarkasteltiin paikkatietojärjestel mässä (ARC/INFO). Vektorimuotoiset aineistot Vektorimuotoista aineistoa ovat Geologian tutkimuskeskuksen (GTK) alu eellinen geokemiallinen kartoitusaineisto, Metsähallituksen (MH) PATl paikkatietojärjestelmän metsikkökuviotiedot Sodankylästä ja Inarista, Met säntutkimuslaitoksen (METLA) metsikkökuviotiedot Laanilan tutkimusalu eelta sekä Inarin Lapin kasvillisuustiedot (Kallio ym. 1971). GTK:n geokemiallinen alueellinen aineisto (näytetiheys 1/4 km ) kattaa koko maan. Näytteistä on analysoitu moreenin siltti- ja savifraktion kuu maan kuningasveteen liukenevan osan kemiallinen koostumus. Aineiston 38 Mäkitalo, K., Sutinen, R., Hyvönen, E., Pulkkinen, E., Pänttäjä, M. & Sutinen, M.-L. käyttökelpoisuutta lisää se, että kuningasvesiuuton ja Metsäntutkimuksessa yleisesti käytetyn ammoniumasetaattiuuton liuottamien ravinnepitoisuuksien välillä on havaittu olevan selvä riippuvuus (Kontio ym. 1992, Pulkkinen & Rissanen 1994). MH:n ja METLA:n metsikkökuviotiedoista on ominaisuustiedoksi poi mittu puulaji, pohjapinta-ala ja kasvupaikkatyyppi, jotka on paikkatietojär jestelmässä yhdistetty kuvioiden keskipisteisiin digitoidun sijaintitiedon kanssa. Mukana ovat kaikki ne alueen kuviot, joissa kuusta esiintyy. Rasterimuotoiset aineistot Rasterimuodossa ovat METLA:n kasvukauden tehoisa lämpösumma-aineis to ja GTK:n aerogeofysikaalinen matalalento-aineisto. METLA:n kasvukau den tehoisa lämpösumma-aineisto (kynnysarvo +5 °C) on interpoloitu Ilma tieteen laitoksen havaintoasemaverkoston välialueille 200 metriä x 200 met riä pikselikokoon (Ojansuu & Henttonen 1983, Ritari & Nivala 1993). Aerogeofysikaalisissa mittauksissa rekisteröidään maan magneettinen to taalikenttä, sähkömagneettisen kentän reaali- ja imaginäärikomponentti sekä gammasäteily. Keskimääräinen lentokorkeus on 40 metriä ja lentonopeus 50 m/s. Linjaväli on yleensä 200 metriä ja pisteväli menetelmästä riippuen 10-50 metriä. Mittaukset tehdään joko pohjois-eteläsuunnassa tai itä-länsi suunnassa riippuen geologisten rakenteiden suunnasta. Paikkatietotarkaste lua varten linjojen välit interpoloitiin. Aineiston pikselikoko on 50 metriä x 50 metriä. Magneettiset mittaukset antavat tietoa para- ja ferromagneettisten mine raalien jakaumasta kallioperässä. Menetelmän syvyysulottuma on sadoista metreistä kilometreihin, joten ne soveltuvat hyvin kivilajikartoitukseen ja malminetsintään. Tässä tutkimuksessa magneettista totaalikenttäaineistoa käytettiin kivilajiassosiaatioiden rajaamiseen. Kivilajit puolestaan määräävät niistä syntyvän moreenin kemialliset ja fysikaaliset ominaisuudet. Gammasäteilymittaus perustuu siihen, että kaikki mineraalit ja näinollen myös maa ja kallioperä ovat jossain määrin radioaktiivisia. Vaikka eri kivi lajit poikkeavat toisistaan gammasäteilyn määrässä (Lanne 1986), on moree ni eri kivilajien sekoituksena esimerkiksi kaliumin (K) suhteen homogeeni nen (esimerkiksi Pomokairan alueella kalium 0,3-0,4 %, Lestinen 1980). Aineisto soveltuu täten hyvin pintamaan vesipitoisuuden kuvaamiseen, sillä säteilyn vaimenemisen voidaan pääsääntöisesti katsoa johtuvan maan sisäl tämästä vedestä (Zotimov 1971, Sutinen 1992). Jo noin 10 cm vesipatsas vaimentaa 50 % säteilystä. Vastaavaan vaimennukseen tarvitaan 100 metriä ilmaa (Grasty 1977). 39 Metsäntutkimuslaitoksen tiedonantoja 539 Tulokset ja tarkastelu Maan geokemia Kuusen metsänraja Saariselän tunturialueen eteläpuolella noudattaa selvästi granuliittialueen ja vihreäkivivyöhykkeen liuskealueen rajaa. Geokemian kartoitusaineistosta laaditulla kalsiumkartalla granuliittialue erottuu selvästi kalsiumköyhänä alueena sen eteläpuolisesta vihreäkivivyöhykkeestä, jossa pitoisuudet ovat korkeammat (kuva 2). Kuva 2. Moreenin kalsiumpitoisuus Pohjois-Suomessa, kuusen metsänraja ja tutkimus alueet. 40 Mäkitalo, K., Sutinen, R., Hyvönen, E., Pulkkinen, E., Pänttäjä, M. & Sutinen, M.-L. Kuvissa 3 ja 4 moreenin kalsium- ja fosforipitoisuuksia kuusen metsänrajal la on tarkasteltu karttalehtien 3742 ja 3831 alueella. Ravinteiden pitoisuudet pienenevät jyrkästi siirryttäessä liuskealueelta kuusen metsänrajan pohjois puoleiselle granuliittialueelle. Kuva 3. Sähkömagneettinen totaalikenttä, moreenin kalsiumpitoisuus (•) ja kuusen met sänraja (—) Saariselän alueella. 41 Metsäntutkimuslaitoksen tiedonantoja 539 Kuva 4. Gammasäteilykartta, moreenin fosforipitoisuus (•) ja kuusen metsänraja (—) Saariselän alueella. Puustoltaan kuusivaltaisen vihreäkivivyöhykkeen moreenin ravinnepitoi suuksia (karttalehti 3724 Porttipahta) verrattiin pitoisuuksiin mäntyvaltaisel la granuliittialueella (karttalehti 3832 Ivalo). Kalsium- ja fosforipitoisuudet osoittautuivat vihreäkivivyöhykkeellä 2-3 kertaisiksi granuliittialueeseen verrattuna (kuva 5). Alueiden välisiä eroja ravinnepitoisuuksissa testattiin 42 Mäkitalo, K., Sutinen, R., Hyvönen, E., Pulkkinen, E., Pänttäjä, M. & Sutinen, M.-L. yksisuuntaisella varianssianalyysillä. Kalsium ja fosforipitoisuuksien lisäksi alueet poikkeavat tilastollisesti erittäin merkitsevästi toisistaan myös magne sium-, rauta- ja alumiinipitoisuuksien suhteen. Sen sijaan kaliumpitoisuudet ovat sekä mänty- että kuusimäillä samaa luokkaa. Kuva 5. Moreenin ravinnepitoisuudet (ppm) Porttipahdan alueella vihreäkivivyöhykkeellä (karttalehti 3724 Porttipahta) ja Ivalon alueella granuliittivyöhykkeellä (karttalehti 3832 Ivalo) geokemiallisen kartoitusaineiston mukaan. 43 Metsäntutkimuslaitoksen tiedonantoja 539 Geofysikaaliset aineistot Kivilajialueiden välinen raja erottuu selväpiirteisesti magneettisen totaali kentän vaihteluiden avulla tarkasteltuna. Kuvassa 3 s. 40 granuliittialue ku vautuu yhtenäisenä vihreänä pintana ja liuskekivialue punaisten magnetiitti juonteiden kirjaamana alueena. Kallioperän ruhjevyöhykkeet, joilta mag neettinen aines on rapautunut, kuvautuvat sinisinä magneettisen kentän mi nimeinä. Lounais-luodesuuntaiset Nattasten graniittialueet näkyvät kuvassa voimakkaan punaisina magneettisina muutosalueina. Pintamaan kosteussuhteita kuvaavassa gammasäteilykartassa 40 kivilaji raja on myös erittäin selvästi havaittavissa (kuva 4). Granuliittialueen mo reenit ovat karkeita ja kuivia, ja ne kuvautuvat lähes yhtenäisenä punaisena, voimakkaan säteilyn alueena. Liuskealueen savimineraalirikkaat, hienoja koiset moreenit ovat märkiä ja kuvautuvat kartassa keltaisina ja vihreinä sä vyinä. Suot, joilla vesi totaalisesti vaimentaa säteilyn, näkyvät kartassa sini sinä alueina. Nattasten graniittialueella gammasäteily on erityisen voima kasta, sillä alueella on avokallioita ja rakkoja. Lisäksi alueen moreenit ovat lähtömateriaalinsa mukaisesti karkeita ja täten kuivia. Kuusen metsänraja seuraa pääpiirteittäin geofysikaalisin menetelmin määriteltyä kivilajiassosiaatioiden rajaa. Granuliittialue, jolla karkeat ja kui vat moreenit ovat tyypillisiä, muodostaa kuuselle kuivuusrajan (kuva 4). Si ten pohjoisessa moreenit ovat männyn maita (Cajander 1917, Kujala 1929). Metsänrajan eteläpuolisen vihreäkivialueen moreenit ovat savimineraalirik kaita (peräisin tertiäärirapaumista) ja siten märkiä sekä tyypillisiä kuusen maita. Pohjois-Lapin kuivien kasvupaikkojen alue on Pohjanmaan rannikkoalu een ohella maamme vähäsateisinta aluetta (Ilmasto 1987), mikä edelleen ko rostaa alueen epäedullisuutta kuusen kannalta (Cajander 1917). Vaikka Poh jois-Lappi toisaalta onkin sadannan ja haihdunnan erotuksella mitattuna hu midisimpia alueita Suomessa, ei pieni haihdunta karkeilla vettä läpäisevillä mailla pysty kompensoimaan ohuen humuskerroksen ja maan pintakerrok sen liiallista kuivumista kasvukauden aikana kuusen kannalta. Edelleen myös kapillaarinen vedennousu jää heikoksi karkeissa moreeneissa ja lajit tuneissa maissa. Maan vedenpidätyskyky on tärkein myös alueen männiköi den tuotokseen vaikuttavista tekijöistä (Viro 1962). Metsikkökuvioaineistot MH:n ja METLA:n metsikkökuviotietoja ja Kallion ym. (1971) kuusiesiin tymiä verrattiin Suomen kartaston esittämään kuusen metsänrajaan (Suomen kartasto 1988) Saariselän alueella (kuva 6). Kuusen metsänraja noudattelee melko hyvin kuusta kasvavien kuvioiden pohjoisrajaa. Alueen itäosassa sa moin kuin Laanilan alueella kuusikoita kasvaa kartaston esittämän kuusen 44 Mäkitalo, K., Sutinen, R., Hyvönen, E., Pulkkinen, E., Pänttäjä, M. & Sutinen, M.-L Kuva 6. Kuusimetsien sijainti MH:n ja METLA:n metsikkökuvioaineistojen ja Inarin Lapin kuusiesiintymien (Kallio ym. 1971) pohjalta ja kuusen metsänraja Saariselän alueel la lämpösummakarttapohjalla. MH:n ja METLA:n aineistot on esitetty kasvupaikka tyy-peittäin, Inarin Lapin aineisto sisältyy luokkaan lakimaat ym. 45 Metsäntutkimuslaitoksen tiedonantoja 539 metsänrajan pohjoispuolella. Havaitut poikkeamat voidaan selittää maan kosteussuhteita kuvaavan gammasäteilykartan (kuva 4) ja moreenin ravinne pitoisuuksien avulla (kuvat 3 ja 4). Kyseiset kuusikot kasvavat etupäässä ympäristöään kosteammilla ja ravinteikkaammilla paikoilla. Lämpösumma ei näytä selittävän kuusen metsänrajan sijaintia Pohjois- Lapissa (kuva 1). Saariselän alueella kasvukauden keskimääräinen lämpö summa jää vain korkeimmilla tunturialueilla alle 600 d.d. (kuva 6), jota ylei sesti pidetään miniminä havumetsien esiintymiselle. Suurin osa metsikkökuvioista on määritetty kasvupaikkatyypiltään tuo reiksi ja kuivahkoiksi kankaiksi. Sen sijaan kuivien kankaiden osuus on pie ni. Tuoreilla kankailla kuusi esiintyy muita kasvupaikkoja useammin pää puulajina. Kasvupaikkajakaumassa ei ole havaittavissa mitään vaihettumista tuoreista kankaista kuiviin kankaisiin metsänrajaa lähestyttäessä (kuva 6). Tuoreiden kankaiden kuusikuvioita esiintyy yleisesti aina metsänrajalle asti, mikä edelleen tukee aiemmin esitettyjä tuloksia kivilajialuerajan jyrkkyy destä. Näin ollen ainakaan nykyisen ilmaston vallitessa ei ole odotettavissa, että kuusen metsänrajan pohjoispuoliset männiköt kuusettuisivat ja kuusen metsänraja vähitellen liukuisi pohjoiseen. Kuusen ja männyn kasvupaikkavaatimukset Puiden juuristojen syvyysjakauman on todettu olevan perinnöllinen ominai suus ja erilainen valovaatimuksiltaan erilaisilla lajeilla (Gale & Grigal 1987). Kuusen juuristo on hyvin pinnallinen, minkä on havaittu olevan tyy pillistä varjostusta kestäville ns. kliimakspuulajeille. Monet pioneeripuulajit, jotka yleensä ovat valoa vaativia, pystyvät kasvamaan myös kuivilla ja ra vinneköyhillä mailla, koska niiden juuristo on syvempi ja ne pystyvät val taamaan suuren maatilavuuden juuristollaan. Tähän ryhmään voitaneen mäntykin lukea kuuluvaksi. Kliimakspuulajit ovat sen sijaan pinnallisen juu ristonsa takia paremmin sopeutuneet kasvamaan kasvupaikoilla, joilla vesi ja ravinteet ovat keskittyneet lähelle maanpintaa. Männyn ja kuusen luontaisen esiintymisen perusteella kuusta voidaan pi tää ravinnevaatimuksiltaan mäntyä vaateliaampana. Puulajien ravinteiden käyttö ei välttämättä kuitenkaan vastaa niiden ravinnetarvetta, koska ravin teidenotto on osittain kytkeytynyt vedenottoon (Aaltonen 1936). Maan fysi kaaliset ja kemialliset ominaisuudet ovat usein kiinteässä riippuvuussuhtees sa toisiinsa. Maan hienoaineksen (yleisesti <0,06 mm lajitteet) määrä korre loi selvästi paitsi kasvupaikan viljavuutta indikoivan kationinvaihtokapasi teetin kanssa (Viro 1962) myös maan vedenpidätyskyvyn kanssa (Viro 1962, Sepponen 1981, 1985). Kuusen vaateliaisuuden puolesta todistaa kui tenkin se, että niilläkin soilla, joilla vesi on liikkuvaa ja happipitoista, kuus ta esiintyy yleensä vain ravinteikkaimmilla suotyypeillä. Kalsiumin saata 46 Mäkitalo, K., Sutinen, R., Hyvönen, E., Pulkkinen, E., Pänttäjä, M. & Sutinen, M.-L. vuutta on pidetty erityisen tärkeänä kuusen kasvun kannalta (Aaltonen 1936). Kuusen ja männyn vedenkulutusta ja vedentarvetta on tutkittu mm. pui den haihduntaa mittaamalla (esim. Eidman & Schwenke, sit. Heinonen 1983). Hyvän vesitilanteen vallitessa mänty käyttää vettä jopa kuusta enem män tuotettua kuiva-ainemäärää kohti. Toisaalta mänty pystyy maan kuivu essa sopeuttamaan haihdutustaan huomattavasti paremmin kuin kuusi. Kui vuudesta on kuusella seurauksena selvä tuotoksen pieneneminen. Kesän kuivimpina kuukausina kuusen kasvu saattaa pysähtyä kokonaan (Aaltonen 1936). Kuivuuden lisäksi matalajuuristoinen kuusi kärsii mäntyä enemmän gra nuliittialueen kuiville kankaille luonnonoloissa tyypillisistä metsäpaloista. Kulo paitsi tuhoaa täysikasvuiset puuyksilöt myös estää tehokkaasti kuusen luontaisen uudistumisen kuivalle kuloalalle (Aaltonen 1936). Viime aikoina ei kuusen metsänrajan ole kuitenkaan todettu siirtyneen eikä metsänrajan pohjoispuolisten kuusiesiintymien tuhoutuneen kulojen takia (Kallio ym. 1971). Kuusen ja männyn menestymisen välillä on eroja myös veden vaivaamil la kasvupaikoilla. Kuusi pystyy kasvamaan kasvupaikoilla, joilla maan huo kostila on ajoittain veden kyllästämä (esim. maan vesipitoisuus 0=0,58 cm 3 cm 3, Pomokairan Poksaselkä). Kuusi selviää maan ajoittaisesta hapetto muudesta jälkijuuriensa avulla, jotka kasvavat humuskerroksessa ja jopa sammalkerroksen alaosissa. Sen sijaan männyn vesipitoisuustoleranssi näyt tää olevan hyvin kapea (0,05<9<0,18 cm 3 cnr 3) (Sutinen ym. 1993). Esimer kiksi Pomokairassa mänty kasvaa kuusikkojen ympäröimänä Pomovaaran graniitin päällä karkeassa moreenissa (Mäkitalo ym. 1993). Sen sijaan män ty ei menesty tyypillisillä kuusen mailla, eikä sitä ole voitu niille menestyk sellä viljelläkään. Kuusiesiintymät metsänrajan pohjoispuolella Kuusen puurajan ulottumiseen selvästi metsänrajaa pohjoisemmaksi on useitakin syitä. Granuliittialue ei ole ehyt, vaan siinä esiintyvät kvartsikar bonaattijuonet takaavat kuuselle riittävät elinolot veden ja ravinteiden muo dossa. Oma lukunsa on Särmin alue (Sarmikuusikot), jonka moreenissa on ympäristöään enemmän vettä sitovaa hienoainesta. Ivalojoen suistoalueella alluviaalisiltti tarjoaa kuuselle riittävän vesi- ja ravinnetaseen, mutta ylävir ran hiekka- ja sorakankailla kuusi ei menesty. Kuusen polaarisen puurajan pohjoispuolella sopivia kasvupaikkoja on niukalti. Yksittäisten kuusiryhmi en ulottuminen aina männyn metsänrajalle saakka (kuva 1) viittaa vahvasti siihen, ettei vaellushistorialla voida selittää kuusen metsänrajan mäntyä ete läisempää sijaintia. 47 Metsäntutkimuslaitoksen tiedonantoja 539 Vaikka Saariselän granuliittialue ja esimerkiksi Pomovaara selkeästi määräävät puulajin, on syytä painottaa, että yleensä moreenit ovat äärim mäisen heterogeenisia (Sutinen ym. 1994). Sen mukaisesti vesi- ja ravinne pitoisuuksien vaihtelut mahdollistavat sekametsiköiden olemassaolon myös näillä alueilla. Sekametsiköiden syntyä edistää tietenkin myös se, että kuu sen ja männyn kasvupaikkavaatimukset maan vesi-, happi- ja ravinnetalou den suhteen ovat osittain päällekkäiset. Gammasäteilyyn ja maan sähköisiin ominaisuuksiin perustuvilla menetelmillä voidaan tunnistaa ne kuusikot, joissa myös männyllä on kasvuedellytykset (Mäkitalo ym. 1993, Sutinen ym. 1994). Tämän tutkimuksen tulokset ovat analogisia vastaavilta kivilajialueilta Pohjois-Amerikasta saatujen tulosten kanssa (Timoney ym. 1993). Moreeni en ravinteisuudessa ja tekstuurissa esiintyy alueellisia eroja, jotka korreloi vat paikallisen kallioperän ominaisuuksien kanssa. Kasvilajien esiintyminen ja lajikoostumus puulajit mukaanluettuina riippuvat paikan pohjoisuuden ja korkeuden ohella voimakkaasti maan happamuudesta, ravinnepitoisuudesta, kosteudesta ja tekstuurista (Pulkkinen ym. 1989, Timoney ym. 1993). Sa malla tavoin kuin maaperä määrää valkokuusen ja mustakuusen vuorottelun metsänrajan muodostavana puulajina Pohjois-Amerikassa (Hustich 1966, Timoney ym. 1993), se määrää kuusen ja männyn esiintymisen Pohjois-La pissa. Kirjallisuus Aaltonen, V. T. 1936. Kuusi männyn kilpailijana kasvupaikasta. Referat: Die Fichte als Konkur rentin der Kiefer um den Standort. Acta Forestalia Fennica 42 (3): 1-39. Alho, P. 1990. Suomen metsittyminen jääkauden jälkeen. Summary: The history of forest deve lopment in Finland after the last Ice Age. Silva Fennica 24 (1): 9-19. Cajander, A. K. 1917. Metsänhoidon perusteet 11. Suomen dendrologian pääpiirteet. WSOY, Por voo. 652 s. Gale, M. R. & Grigal, D. F. 1987. Vertical root distributions of northern tree species in relation to successional status. Canadian Journal of Forest Research 17: 829-834. Grasty, R. L. 1977. Applications of gamma radiation in remote sensing. Julkaisussa: Schanda (toim.). Remote Sensing for Environmental Sciences. Springer Verlag, New York. s. 257-276. Heinonen, T. 1983. Pääpuulajien kasvupaikkavaatimukset ja metsän uudistaminen. Metsäntutki muslaitoksen tiedonantoja 124: 17-26. Hustich, I. 1966. On the forest-tundra and the northern tree-lines. A preliminary synthesis. Rep orts from Kevo Subarctic Research Station 3: 7-47. Kallio, P., Laine, U. & Mäkinen, Y. 1971. Vascular flora of Inari Lapland. 2. Pinaceae and Cu pressaceae. Reports from Kevo Subarctic Research Station 8: 73-100. Kontio, M., Pulkkinen, E. & Räisänen M-L. 1992. Lapin maaperän ravinteisuus ja happamoitu misherkkyys geologian ja geokemian kannalta. Julkaisussa: Kauhanen, H. & Varmola, M. (toim.). Itä-Lapin metsävaurioprojektin väliraportti. Metsäntutkimuslaitoksen tiedonantoja 413: 61-72. Kujala, V. 1929. Untersuchungen iiber Waldtypen in Petsamo und in angrenzenden Teilen von Inari-Lappland. Selostus: Tutkimuksia Petsamon ja siihen rajoittuvien Inarin Lapin osien 48 Mäkitalo, K., Sutinen, R., Hyvönen, E., Pulkkinen, E., Pänttäjä, M. & Sutinen, M.-L. metsätyypeistä. Communicationes ex institute» Quaestionum Forestalium Finlandiae 13. 125 s. Lanne, E. 1986. Statistical multivariate analysis of airborne geophysical data on the SE border of the Central Lapland greenstone complex. Geophysical Prospecting 34: 111 1-1128. Lestinen, P. 1980. Peurasuvannon karttalehtialueen geokemiallisen kartoituksen tulokset. Sum mary: The results of the geochemical survey in the Peurasuvanto map-sheet area. Geokemial listen karttojen selitykset, lehti 3723. Geologinen tutkimuslaitos. Espoo. 97 s. + liitt. Mäkitalo, K., Sutinen, R., Sutinen M-L. & Pänttäjä, M. 1993. Metsämaan vesipitoisuuden luoki tus dielektrisyyden ja gammasäteilyn avulla: potentiaalinen apuväline metsänuudistamisen suunnitteluun. Metsäntutkimuslaitoksen tiedonantoja 479: 62-78. Ojansuu, R. & Henttonen, H. 1983. Kuukauden keskilämpötilan, lämpösumman ja sademäärän paikallisten arvojen johtaminen Ilmatieteen laitoksen mittaustiedoista. Summary: Estimation of the local values of monthly mean temperature, effective temperature sum and precipitation sum from the measurements made by the Finnish Meteorological Office. Silva