Erkki Lähde ja Jari Nieppola METSÄKASVILLISUUDEN MUUTOKSISTA ETELÄ-SUOMEN VANHOISSA MÄNNIKÖISSÄ METSÄNTUTKIMUSLAITOKSEN TIEDONANTOJA 220 METSÄNHOIDON TUTKIMUSOSASTO Erkki Lähde ja Jari Nieppola METSÄKASVILLISUUDEN MUUTOKSISTA ETELÄ-SUOMEN VANHOISSA MÄNNIKÖISSÄ OULU 1986 ISBN 951-40-0888-X SISÄLLYS 1. Johdanto 3 2. Tutkimusaineisto ja -menetelmät 4 3. Tulokset 8 3.1. Kasvillisuusmuutokset pohjakerroksessa . . 8 3.2. Kasvillisuusmuutokset kenttäkerroksessa. . 13 4. Tulosten tarkastelu 15 5. Kirjallisuus 19 3 1. Johdanto Vanhojen mäntymetsien kasvillisuusdynamiikkaa on yleensä tutkittu vähän. Meillä vallitsevan käsityksen mukaan kas villisuuden lajistossa ja esiintymisrunsaudessa on ver raten vähän muutoksia hakkuukypsyyden ylittäneissä, täys puustoisissa kliimakspuulajin metsiköissä. Kasvillisuuden arvioidaan saavuttaneen tällaisissa metsissä suhteellisen pysyvän tasapainotilan kasvupaikkaan nähden (esim. Ca jander 1925, A. Kalela 1954, Kujala 1979). Pysyvien koe alojen pitkäaikaisella seurannalla ei tätä käsitystä kui tenkaan ole vahvistettu. Varmana voidaan pitää sitä, että mahdolliset muutokset eivät ole niin voimakkaita ja no peita kuin sukkession alkuvaiheessa. Kasvillisuusmuutoksien tutkimiseen liittyy nykyisin vakava kysymys, mikä merkitys ilmansaasteilla on metsien aluskas villisuuteen pitkän aikavälin kuluessa. Saastuttavien te ollisuuslaitoksien lähiympäristössä tehdyissä tutkimuk sissa on todettu, että monet yleisistä metsäkasveistamme ovat alttiita ilman epäpuhtauksille. Saastumisen seurauk sena kasviyhdyskuntien rakenteen on todettu muuttuvan ja useiden lajien vähenevän tai häviävän kokonaan (esim. Trautmann ym. 1970, Huttunen 1975, Wolak 1977, Freedman & Hutchinson 1980, Treshow 1980, Tyler 1984). Näin ollen on mahdollista, että muutoksia tapahtuu myös saasteiden kau kolaskeuman alueilla, mutta mitattuja tietoja niistä ei juurikaan ole käytettävissä. 4 Tässä tutkimuksessa tarkastellaan noin 30 vuoden kuluessa tapahtuneita kasvillisuusmuutoksia vähän tai ei lainkaan käsitellyissä vanhoissa kanerva- ja puolukkatyypin mänty metsissä Etelä- ja Kaakkois-Suomessa. Vuosien 1950 - 1956 kenttätyöt on tehnyt prof. Risto Sarvas, Eino Oinosen avustamana. Vuosien 1983 - 1985 kenttätyöt on tehnyt Jari Nieppola, Jukka Tuovisen, Tarja Katajiston, Kalevi Hiironniemen, Leena Räsäsen, Kirsi Tynkkysen ja Jorma Larinkosken avustamana. Puhtaaksikir joitustyön on tehnyt Anu Kumen. Tekijät ovat yhteistyössä suunnitelleet ja laatineet tämän tutkimusraportin. 2. Tutkimusaineisto ja -menetelmät Metsänhoidon tutkimusosasto perusti vuosina 1950 - 1956 varttuneisiin männiköihin eri puolille Etelä-Suomea ns. kasvillisuuskoealoja. Tuolloin koealoilla tehtiin kasvil lisuusanalyysi sekä mitattiin tärkeimmät puustotunnukset. Koealat merkittiin kestokoealoiksi. Vuosina 1983 - 1985 osalta koealoista tehtiin kasvillisuu desta ja puustosta uudelleenmittaukset. Näistä koealoista valittiin 16 puustoltaan kasvillisuusanalyysien välisenä aikana kaikkein vähiten muuttunutta koealaa tätä selvi tystä varten. Koealat sijaitsevat erillisissä metsiköissä 11 paikkakunnalla (kuva 1). 5 Kuva 1. Koealojen sijainti. A= ka nervatyyppi , □ = puolukkatyyppi, 0= puolukkatyypin viljavampi muoto. Kasvillisuusanalyysi tehtiin kummallakin kerralla samalla tavoin. Kasvillisuuden kausivaihtelun vuoksi mittaus ajoitettiin noin viikon tarkkuudella kasvukauden samaan ajankohtaan. Koealojen lävistäjille sijoitettiin määrävä lein yhteensä 20 kpl yhden neliömetrin kokoisia apuruudu kolla varustettuja näyteruutuja. Näiltä arvioitiin jo kaisen kasvilajin peittävyysprosentti asteikolla +, 1/2, 1, 2, ...20, 25...100. Puiden tyvien, kantojen, kivien, maapuiden yms. sattuessa ruutukohtaan siirrettiin ruutua tietyn ohjeen mukaisesti. Vuosina 1950 - 1956 vallitsevan jakson ja alikasvoksen puut luettiin 2 cm:n läpimittaluokitusta käyttäen. Puuston ikä laskettiin 3-5 valtapuun keski-ikänä. Pi tuus mitattiin 15 paksuimmasta puusta. Näistä laskettiin 5 pisimmän puun keskiarvo päävaltapuuston keskipituudeksi. Vuosina 1983 - 1985 mitattiin koealojen puista rinnankor keusläpimitta 1 cm:n luokituksella. Alikasvospuiden 6 osalta tämä tehtiin kasvipeiteruutujen ympäriltä otetuilta 15 m sn ympyräkoealoilta. päävaltapuuston keskipituuden arvioimiseksi mitattiin pituus viidestä silmävaraisesti valitusta koealan pisimmästä puusta. Muiden puulajien kuin mäntyjen osuus koealoilla oli erit täin pieni. Sekä kuusen että lehtipuiden osuus puuston pohjapinta-alasta oli molempina mittauskertoina koealojen keskiarvona alle 2 %. Viidellä koealalla ei ollut tehty hakkuita kasvillisuusa nalyysien välisenä aikana. Muilla koealoilla harvennusten määrä vaihteli ollen etupäässä suhteellisen vähäinen. Niiden vuoksi yhtä koealaa lukuunottamatta puuston pohja pinta-ala ei ollut pienentynyt verrattaessa kasvillisuusa nalyysiajankohtien tilanteita keskenään. Alikasvos oli lisääntynyt lähes kaikilla koealoilla. Eni ten oli syntynyt männyntaimia. Kuitenkin vain kahdella koealalla männyntaimien lisäystä voidaan pitää merkittä vänä. Toisella rinnankorkeuden ylittäviä taimia oli n. 2 000 kpl/ha ja toisella n. 1 500 kpl/ha. Lehtipuuali kasvosta oli syntynyt runsaasti vain kahdelle viljavim malle puolukkatyypin koealalle. Toisella niitä oli n. 2 800 kpl/ha ja toisella n. 1 400 kpl/ha. Yleistiedot koealoista esitetään taulukossa 1. 7 Taulukko 1. Koealojen yleistiedot. Taulukko 2. Keskimääräinen peittävyys (%) kasvil lisuusryhmittäin kanervatyypillä (CT), puoluk katyypillä (VT) ja puolukkatyypin viljavammal la muodolla (VT+). 1 = mittausajankohta 1950- 1956, 2 = mittausajankohta 1983-1985. Koe- a lan numero Kunta Metsä- tyyppi Puuston nykyikä v Puuston ta-ala, pohjapin- m^/ha Päävalta; keskipit' puuston uus , m 1950-56 |l983-85 1.1950-56 |l 983-85 431 Anjalankoski CT 136 20 . 1 27 . 3 21.9 23 .1 444 Ikaalinen CT 130 23 . 0 24 . 5 19 . 2 20.8 355 Luumäki CT 141 20 .1 25.8 21.0 25.0 520 Kerimäki CT 159 19 . 5 21.3 23 . 2 24 . 5 371 VaIkeala CT 137 22.6 23 .2 23.4 26.6 503 Punkaharju VT 130 24 .7 32.7 28.3 28 . 7 272 Lammi VT 146 22.6 30.8 25.4 26 . 4 381 Punkaharju VT 163 23 . 0 25.5 24 .7 28 . 6 279 Sulkava VT 153 23 . 5 25 . 3 25.5 27 . 1 367 Ruokolahti VT 137 23.0 25 . 2 25 . 5 28.1 510 Punkaharju VT-kiv. 136 19 .4 21. 8 22 .1 23.3 321 Lammi VT + 157 21.0 27 . 7 27 .8 30.6 414 Yläne VT+ 119 26 . 2 31.5 23 .7 26.2 325 Lammi VT + 155 26 .0 33 . 2 25 . 2 28 . 2 283 Punkaharju VT+ 171 26.6 25.6 27 .0 28 . 5 424 Janakkala VT+ 134 26 . 2 28.4 26.2 27 .8 CT VT VT+ Kasviryhmä j äkälät 30 22 2 1 2 0.5 sammalet 66 68 91 85 87 76 pohjakerros yht. 96 90 93 86 89 77 heinät + 1 3 9 8 ruohot 3 2 4 3 19 7 varvut 58 33 61 46 48 51 kenttäkerros yht. 61 35 66 52 76 66 3. Tulokset 3.1. Kasvillisuusmuutokset pohjakerroksessa Jäkäliä esiintyi runsaasti vain kanervatyypillä. Siellä niiden peittävyys oli vähentynyt jokaisella koealalla,koe alojen keskiarvona 30 %:sta 22 %:iin (taulukko 2). Vähe neminen näkyi myös frekvenssiarvojen laskuna keskimäärin 91 %:sta 78 %:iin (taulukko 3). Eniten jäkälistä oli vä hentynyt harmaaporonjäkälä (Cladonia rangiferina). Taulukko 3. Keskimääräinen frekvenssi (esiintymis tiheys koealalla) kasvillisuusryhmittäin kaner vatyypillä (CT), puolukkatyypillä (VT) ja puo lukkatyypin viijavammalla muodolla (VT+). 1 = mittausajankohta 1950-1956, 2 = mittaus ajankohta 1983-1985. puolukkatyypillä jäkäliä esiintyi hyvin niukasti. Jäkä lien runsas esiintyminen kanervatyypillä näyttääkin olleen yksi selvimmistä kriteereistä kanervatyypin erottamiseksi puolukkatyypistä. Sammalien kohdalla huomattavin muutos oli kangaskynsisam malen (Dicranum polysetum) selvä lisääntyminen. Koealojen 8 CT VT+ Kasviryhmä jäkälät 91 78 28 22 31 12 sammalet 100 100 100 100 100 100 pohjakerros yht. 100 100 100 100 100 100 heinät 3 33 33 69 74 ruohot 32 31 57 58 87 94 varvut 100 100 100 99 100 100 kenttäkerros yht. 100 100 100 100 100 100 9 keskiarvona sen peittävyys lisääntyi 11 %:sta 22 %:iin ja frekvenssi 81 %:sta 97 %:iin (kuvat 2 ja 3). Metsätyyp pien välillä ei mainittavia eroja muutoksissa todettu. Kuva 2. Yleisimpien lajien peittävyys kaikilla koe aloilla keskimäärin. Tumma pylväs edustaa vuosien 1950-1956 mittauksia ja vaalea pylväs vuosien 1983- 1985 mittauksia. A = harmaaporonjäkälä, B = valko poronjäkälä, C = seinäsammal, D = kangaskynsisam mal, E = metsäkerrossammal, F = sulkasammal, G = puolukka, H = mustikka, I = kanerva, J = kangasmai tikka. Kuva 3. Yleisimpien lajien frekvenssi kaikilla koe aloilla keskimäärin. Tumma pylväs edustaa vuosien 1950-1956 mittauksia ja vaalea pylväs vuosien 1983- 1985 mittauksia. Kasvilajikoodit on merkitty samoin kuin kuvassa 2. 10 Seinäsammalen (Pleurozium schreberi) peittävyys väheni kahta koealaa lukuunottamatta kaikilla koealoilla, koe alojen keskiarvona 53 %:sta 41 %:iin. Sen väheneminen oli voimakkainta viijavimmilla puolukkatyypin kasvupaikoilla. Yleisimpänä sammalena sen frekvenssi oli kaikilla koea loilla molempina tarkasteluajankohtina lähes 100 % (kuvat 2 ja 3, taulukot 4 ja 5). Taulukko 4. Yleisimpien lajien keskimääräinen peittävyys (%) kanervatyypillä (CT), puoluk katyypillä (VT) ja puolukkatyypin viljavam malla muodolla (VT+). 1 = mittausajankohta 1950-1956, 2 = mittausajankohta 1983-1985. CT VT VT+ Kasvilaj i harmaaporonjäkälä 19 12 1 + + + valkoporonj äkälä 6 5 + + + + seinäsammal 51 47 59 48 47 26 kangaskynsisammal 6 15 11 17 16 36 met säkerrossammal 8 4 17 11 20 8 sulkasammal 0.5 1 1 3 3 2 puolukka 37 20 32 19 28 20 mustikka 9 5 23 16 10 19 kanerva 11 6 4 6 3 3 kangasmaitikka 2 2 3 2 12 2 11 Taulukko 5. Yleisimpien lajien keskimääräinen frekvenssi kanervatyypillä (CT), puolukka tyypillä (VT) ja puolukkatyypin viljavam malla muodolla (VT+). 1 = mittausajankoh ta 1950-1956, 2 = mittausajankohta 1983- 1985. Metsäkerrossanunalen (Hylocomium splendens) peittävyys vä heni kaikkien koealojen keskiarvona 15 %:sta 8 %:iin (kuva 2). Sen sijaan frekvenssi oli molempina tarkasteluajan kohtina saman suuruinen eli 55 % (kuva 3). Metsäkerros sammal esiintyi siis keskimäärin yhtä yleisenä mutta vä hemmän peittävänä kuin aikaisemmin. Kanervatyypillä ker rossammalta esiintyi merkittävästi vain yhdellä koealalla. Sulkasammalen (Ptilium crista-castrensis) kohdalla ei ha vaittu mainittavia muutoksia. Myöskään muiden, vähemmän runsaana esiintyvien sammalien kohdalla ei huomattavia muutoksia ilmennyt. Pohjakerroksen kokonaispeittävyys oli vähentynyt kaikkien CT VT VT+ Kasvilaji harmaaporonjäkälä 91 77 22 19 12 6 valkoporonj äkälä 73 65 6 4 2 3 seinäsammal 99 100 99 98 96 97 kangaskynsisammal 71 97 83 95 89 100 metsäkerrossammal 20 22 68 67 73 72 sulkasammal 8 12 37 20 25 17 puolukka 100 100 100 99 100 100 mustikka 47 54 73 82 59 78 kanerva 69 51 48 57 26 42 kangasmaitikka 31 30 44 48 73 64 12 koealojen keskiarvona 92 %:sta 84 %:iin (kuva 4). Vähene minen oli selvästi suurinta puolukkatyypin viljavimmilla koealoilla (taulukko 2). Kuva 4. Kasvillisuusryhmien peittävyys kaikilla koealoil la keskimäärin. 1 = mittaus ajankohta 1950-1956, 2 = mit tausajankohta 1983-1985. ■1= jäkälät, □= sammalet, KXJ= heinät, JZI= ruohot, KS3= varvut. Kuva 5. Kasvillisuusryhmien frek venssi kaikilla koealoilla kes kimäärin. 1 = mittausajankohta 1950-1956, 2 = mittausajankoh ta 1983-1985. Kasvillisuusryh mien merkintä kuten kuvassa 4. Näyteruuduilta laskettiin myös pohjakasvillisuuden tuhon neen karikkeen peittävyys. Pohjakerroksen vähenemiseen oli syynä karikeosuuden lisääntyminen. puolukkatyypin viljavimmilla koealoilla oli lisäksi lehtipuuston osuus useimmiten lisääntynyt, mikä osaltaan selittänee näillä koealoilla voimakkaimman pohjakerroksen vähenemisen. Leh tikarike helposti peittää sammalen alleen. Karikkeen li sääntymisestä aiheutuva korjaus muiden pohjakerroksen la jien peittävyysarvoihin on vähäinen. Pohjakerroksen lajistolle oli luonteenomaista, että samat 13 lajit esiintyivät koealoilla molempina tarkasteluajankoh tina. Lajien häviämistä tai lisääntymistä ei siten to dettu (taulukko 6). Jos jokin aiemmin ruuduilla tavattu laji ei niillä uusintamittauksessa esiintynyt, se oli yleensä kuitenkin aina koealalla ruutujen ulkopuolella. Taulukko 6. Kasvilajilukumäärät pohja- ja kenttäkerroksessa keskimäärin eri metsä tyypeillä. Luvut koskevat kasvipeiteruu tujen lajeja. 1 = mittausajankohta 1950- 1956, 2 = mittausajankohta 1983-1985. 3.2. Kasvillisuusmuutokset kenttäkerroksessa Varvuista puolukan (Vaccinium vitis-idaea) peittävyys oli vähentynyt jokaisella koealalla, koealojen keskiarvona 33 %:sta 20 %:iin. väheneminen oli voimakkainta kanerva tyypin koealoilla, joilla se oli vähentynyt lähes puo lella. Puolukan yleisyyden vuoksi väheneminen ei näkynyt frekvenssiarvoissa. Tulokset näkyvät kuvista 2 ja 3 sekä taulukoista 4 ja 5. Mustikan (vaccinium myrtillus) peittävyys oli vähentynyt kanervatyypin koealoilla 9 %:sta 5 %:iin, mutta vastaa CT VT VT+ Kasviryhmä pohj akerros 8 9 8 8 7 9 kenttäkerros 5 5 10 10 16 16 Yhteensä 13 14 18 18 23 25 14 vasti lisääntynyt puolukkatyypin viijavimmilla koealoilla 10 %:sta 19 %:iin (taulukko 4). Frekvenssiarvot kasvoivat lievästi molemmilla tyypeillä, mutta eniten puolukkatyypin viljavimmilla koealoilla (taulukko 5). Kanervan (Calluna vulgaris) peittävyys oli vähentynyt ka nervatyypin koealoilla (keskimäärin 11 %:sta 6 %:iin), mutta se oli hieman lisääntynyt puolukkatyypin koealoilla. Sama näkyi myös frekvenssiarvoista (taulukot 4 ja 5). Muiden kuin edellä mainittujen varpujen peittävyydessä ja frekvenssissä ei esiintynyt merkittäviä muutoksia. Heinien kokonaispeittävyydessä ja frekvenssissä ei ollut mainittavia muutoksia (kuvat 4 ja 5). Sen sijaan ruohojen peittävyys oli laskenut kaikkien koealojen keskiarvona 8 %:sta 4 %:iin (kuva 4). Tarkasteltaessa tulosta lähemmin havaittiin, että ruohot olivat vähentyneet etupäässä vain puolukkatyypin viijavimmilla koealoilla ja että vähene minen koski lähinnä vain yhtä näillä koealoilla runsaam pana esiintyvää lajia eli kangasmaitikkaa (Melampyrum pratense) (taulukko 4). Kenttäkerroksen kokonaispeittävyys oli vähentynyt kaikkien koealojen keskiarvona 67 %:sta 51 %:iin (kuva 4). Tulos aiheutuu lähinnä puolukan vähentymisestä. Kenttäkerroksen lajilukumäärässä ei muutoksia ollut (taulukko 6). 15 4. Tulosten tarkastelu Koealoilla n. 30 vuoden aikana tapahtuneita kasvillisuus muutoksia voidaan pitää merkittävinä. pysyviltä koe aloilta tehtyjen kasvillisuuden seurantatutkimuksien heik koutena on, että ne eivät useinkaan anna suoraa vastausta kysymykseen, mitkä ovat havaittujen kasvillisuusmuutoksien syyt (vrt. de Wit 1982). Periaatteessa mahdollisia syitä on monia. Aiemmin on tehty hyvin vähän sukkessiotutkimij&ia siitä, miten kasvillisuuden kokoonpano muuttuu vanhoissa metsissä pitkän aikavälin kuluessa. Vallitsevan käsityksen mukaan kasvillisuusmuutokset ovat kliimaksvaihetta lähenevissä metsissä vähäisiä. Koska tätä käsitystä ei ole kuitenkaan tutkimuksin varmennettu, on sukkessiokin otettava yhtenä mahdollisuutena huomioon muutoksien syitä tarkasteltaessa. Ilmastomuutokset ja poikkeukselliset sääolot voivat myös aiheuttaa muutoksia kasvillisuuteen. Näiden osuutta tässä tutkimuksessa ilmenneisiin kasvillisuusmuutoksiin on vaikea osoittaa. Kasvillisuusmuutokset olivat kuitenkin niin voimakkaita ja samansuuntaisia eri koealoilla, että ilmastomuutoksia ja poikkeuksellisia sääoloja voidaan pitää melko epätodennäköisinä syinä. Harvennushakkuut aiheuttavat myös muutoksia aluskasvilli suuteen. Tässä tutkimuksessa harvennushakkuut olivat kes kimäärin suhteellisen lieviä koealoilla, joilla niitä oli 16 tehty. Tämän vuoksi ei voida pitää kovin todennäköisenä, että ne olisivat syynä kasvillisuusmuutoksiin. Tähän viittaa sekin, että kasvillisuusmuutoksien ei todettu eronneen toisistaan verrattaessa puustoltaan käsittelemät tömien ja harvennettujen koealojen kasvillisuusmuutoksia. Lehtipuualikasvoksen syntyminen saattoi olla osaksi syynä seinäsammalen ja mustikan runsausmuutoksiin puolukkatyypin viljavimmilla koealoilla. Samoilla koealoilla, joilla lehtipuualikasvos oli runsain, oli seinäsammalen vähene minen ja mustikan lisääntyminen suurinta. Lehtipuualikas voksen syntymiseen ja kyseisten lajien runsausmuutoksiin voi olla luonnollisesti myös jokin muu tai yhteinen syy. Ilmansaasteiden vaikutuksia metsän aluskasvillisuuteen on tutkittu saastuttavien teollisuuslaitoksien ympäristössä. Yleisesti sammalien ja jäkälien on todettu olevan her kempiä ilmansaasteille kuin putkilokasvien (esim. Winner & Bewley 1978 a, Maynard 1983, Tyler 1984). Tähän on kat sottu olevan syynä jäkälien ja etenkin sammalien ominai suus akkumuloida ilmasta ja sadevedestä rikkiyhdisteitä, raskasmetalleja ja muita toksisia aineita. Sammalista seinä- ja kerrossammalten alttiutta ilmansaas teille on tutkittu eniten. Niiden on todettu olevan herkkiä mm. rikkidioksidille ja raskasmetalleille (mm. Winner & Bewley 1978 b, Folkeson 1984). Samoin poronjäkä lien on todettu olevan alttiita ilman epäpuhtauksille (mm. Ikonen & Kärenlampi 1976, Lechowicz 1982, Folkeson 1984). 17 Muiden sammalien, mm. kangaskynsisammalen ja sulkasam malen saastekestävyydestä on tehty vähemmän selvityksiä kuin seinä- ja kerrossammalista. Kuitenkin näidenkin la jien on havaittu vähentyneen saastuneilla alueilla (mm. Folkeson 1979 ja 1984) . Varpujen alttius ilmansaasteille on myös todettu aiemmin useissa tutkimuksissa (mm. Trautmann 1970, Huttunen 1975). Täyttä selvyyttä ei ole saatu siitä, mitkä varvut olisivat selvästi herkempiä kuin toiset (ks. esim. Gorham & Gordon 1960, Laaksovirta & Silvola 1975, Huttunen 1976). Kuitenkin esim. puolukkaa voitaisiin pitää vä hemmän kestävänä kuin mustikkaa sen perusteella, että puo lukka ei vaihda lehtiään joka vuosi kuten mustikka. On myös todettu, että varpujen saastekestävyys vaihtelee saastelajin mukaan. Esimerkiksi varpujen raskasmetalli kestävyyden on todettu olevan selvästi paremman kuin useimmilla sammalilla ja jäkälillä (esim. Bradley ym. 1981 ja 1982, Read 1984, Tyler 1984). Samojen lajien, joiden runsauden todettiin tässä tutkimuk sessa vähentyneen n. 30 vuoden aikana eniten, on siis to dettu olevan myös alttiita ilman epäpuhtauksille. Koska selvitykset kaukolaskeuman vaikutuksista aluskasvillisuu teen ovat puutteellisia, on epävarmaa, missä määrin ilman saasteita voidaan pitää tässä tutkimuksessa havaittujen kasvillisuusmuutoksien aiheuttajina. Yhtenä mahdollisuu tena nekin on kuitenkin otettava vakavasti huomioon. 18 Pitkän aikavälin kasvillisuusmuutoksien tarkastelu on tär keää pintakasvillisuuteen perustuvan kasvupaikkaluoki tuksen kannalta. Tässä tutkimuksessa kanerva- ja puoluk katyyppien kasvillisuuden (metsätyyppikuvan) todettiin muuttuneen keskimäärin hieman rehevämmäksi. Mikäli ilmiö on yleinen, on tämä seikka huomioitava mm. veroluokituk sessa ja osin valtakunnan metsien inventointituloksia tul kittaessa . 19 Kirjallisuus Bradley, R., Burt, A.J. & Read, D.J. 1981. Mycorrhizal infection and resistance to heavy metal toxicity in Calluna vulgar is . Nature 292: 335 - 337. 1982. The biology of mycorrhiza in the Ericaceae VIII. The role of mycorrhizal infection in heavy metal resistance. New Phytol. 91: 197 - 209. Cajander, A. K. 1925. Metsätyyppiteoria. Acta For. Fenn . 29(2): 1 - 84. Folkeson, L. 1979. Changes in the cover of mosses and lichens in coniferous woodland polluted with copper and zinc. Teoksessa: The use of ecological variables in environmental monitoring. The National Swedish Environment Protection Board, Report PM 1151: 59 - 61. 1984. Deterioration of the moss and lichen vegetation in a forest polluted by heavy metals. Ambio 13(1): 37 - 39. Freedman, B. & Hutchinson, T.C. 1980. Long-term effects of smelter pollution at Sudbury, Ontario, on forest community composition. Can. J. Bot. 58: 2123 2140. Gorham, E. & Gordon, A.G. 1960. Some effects of smelters pollution northeast of Falconbridge, Ontario. Can. J. Bot. 38: 307 - 312. Huttunen, S. 1975. The influence of air pollution on the forest vegetation around Oulu. Acta Univ. Oul. A 33. Biol. 2. 78 s. 20 1976. The influence of air pollution on the northern forest vegetation. Teoksessa: Kärenlampi, L. (toim.). Proceedings of the Kuopio meeting on plant damages caused by air pollution, ss. 97 - 101. Ikonen, S. & Kärenlampi, L. 1976. Physiological and structural changes in reindeer lichens transplanted around a sulphite pulp mill. Teoksessa: Kärenlampi, L. (toim.). Proceedings of the Kuopio meeting on plant damages caused by air pollution, ss. 37-45. Kalela, A. 1954. Zur Stellung der Waldtypen im System der Pf lanzengesellschaf ten. Vegetatio, Acta Geobo tanica 1. VIII: 50 - 62. Kujala, V. 1979. Suomen metsätyypit. Metsäntutkimus lait. Julk. 92(8): 9 - 45. (Julkaistu postuumina Kujalan vuonna 1953 tekemästä käsikirjoituksesta) . Laaksovirta, K. & Silvola, J. 1975. Effects of air pollution by copper, sulphuric acid and fertilizer factories on plants at Harjavalta, W. Finland. Ann. Bot. Fennici 12: 81 - 88. Lechowicz, M.J. 1982. The effects of simulated acid precipitation on photosynthesis in the caribou lichen Cladina stellar is (Opiz) Brodo. Water, Air and Soil Pollution 18: 421 - 430. Maynard, D.G., Addison, p. A. & Kennedy, K.A. 1983. Impact of elemental sulphur dust deposition on soils and vegetation of Pinus contorta stands in west-central Alberta, Canada. Aquilo Ser . Bot. 19: 314 - 325. Read, D.J. 1984. The structure and function of the 21 vegetative mycelium of mycorrhizal roots. Teoksessa: Jennings, D.H. & Rayner , A.D.M. (toim.). The ecology and physiology of the fungal mycelium, ss. 215 - 240. Cambridge. Trautmann, W., Krause, A. & Wolff-Straub , R. 1970. Veränderungen der Bodenvegetation in Kiefernforsten als Folge industrieller Luftverunreinigungen im Raum Mannheim-Ludwigschafen. Schriftenreihe fur Vege tationskunde. Heft 5: 193 - 207. Treshow, M. 1980. Pollution effects on plant distribution. Environmental Conversation 7(4): 279 - 286. Tyler, G. 1984. The impact of heavy metal pollution on forests: A case study of Gusum, Sweden. Ambio 13(1): 18 - 24. Winner, W.E. & Bewley, J.D. 1978 a. Contrasts between bryophyte and vascular plant synecological responses in an SO -stressed white spruce association in Central Alberta. Oecologia 33: 311 - 325. 1978b. Terrestrial mosses as bioindicators of SO pollution stress. Synecological analysis and the Index of Atmospheric Purity. Oecologia 35: 221 - 230. Wit, T. de. 1982. Permanent plots, cryptogamic plant species and air pollution. Teoksessa: Steubing, L. & Jäger, H. -J. (toim.). Monitoring of air pollutants by plants, ss. 52 - 58. Dr W. Junk Publishers, The Hague. METSÄNHOIDON TUTKIMUSOSASTO Tutkijaluettelo 1.2.1986 toimipaikoittain HELSINKI PARKANO Lähde, Erkki, MMT, prof. Laiho, Olavi, MMT Raulo, Jyrki, FT, erikoistutkija Kinnunen, Kaarlo, MML Hokkanen, Tatu, MMK Raitio, Hannjj, FM Jukola-Sulonen, Eeva-Liisa, FT Linnilä, Kimmo, FK ROVANIEMI Lyly, Olavi, FK, MMK Rummukainen, Ukko, MMM Norokorpi, Yrjö, MMT, erikois- Savonen, Eira-Maija, FK tutkija Mäkitalo, Kari, MH JO s Sepponen, Pentti, FT Tikkanen, Eero, FK Parviainen, Jari, MMT SUONENJOKI MUHOS Lappi, Juha, FK Valtanen, Jukka, MML Rjkai a! Ristoi MH Kubin, Eero, FT Rossi, Pekka, MH Oikarinen, Matti, MH Saksa Tjmo MML Smolander, H. Sivulliset tutkijat Huuri, Olavi, MMT, prof. h.c. Helsinki Jalkanen, Esko, MH Helsinki Kuusela, Juha, FM Muhos Peltonen, Antti, MH Helsinki Repo, Tapani, FK Suonenjoki Sutinen, Marja-Liisa, FK Rovaniemi Tasanen, Tapani, MH Muhos Vapaavuori, Elina, FL Suonenjoki Leikola, M. Kansikuva: Pintakasvillisuuden tutkimista Hangossa kesällä 1938 Kuva: R. Sarvas ISBN 951-40-0888-X 1. Johdanto 2. Tutkimusaineisto ja -menetelmät 3. Tulokset 3.1. Kasvillisuusmuutokset pohjakerroksessa 3.2. Kasvillisuusmuutokset kenttäkerroksessa 4. Tulosten tarkastelu Kirjallisuus