METSÄNTUTKIMUSLAITOKSEN TIEDONANTOJA 605, 1996 Metsäpuiden genetiikka ja jalostus, tutkimuksen ja sovellutuksen synergiaa Vantaan tutkimuskeskuksen tutkimuspäivä 1995 Raili Tallqvist ja Olavi Kurttio (toim.) VANTAAN TUTKIMUSKESKUS METSÄNTUTKIMUSLAITOKSEN TIEDONANTOJA 605, 1996 Metsäpuiden genetiikka ja jalostus, tutkimuksen ja sovellutuksen synergiaa Vantaan tutkimuskeskuksen tutkimuspäivä 1995 Raili Tallqvist ja Olavi Kurttio (toim.) VANTAAN TUTKIMUSKESKUS Tallqvist, R. & Kurttio, O. (toim.). 1996. Metsäpuiden genetiikka ja jalostus, tutkimuksen ja sovellutuksen synergiaa. Vantaan tutkimuskeskuksen tutkimuspäivä 1995. Metsäntutkimuslaitoksen tiedonantoja 605. 66 s. Toimittajien yhteystiedot: Metsäntutkimuslaitos, Vantaan tutkimuskeskus, PL 18, 01301 VANTAA, puh. 09-8570 51, fax 09-8570 5711, sähköposti Raili.Tallqvist@metla.fi Julkaisija: Metsäntutkimuslaitos, Vantaan tutkimuskeskus Hyväksynyt: 18.6.1996 tutkimusjohtaja Matti Kärkkäinen Tilaukset: Metsäntutkimuslaitos, kirjasto, PL 18,01301 VANTAA, puh. 09-857 051, fax 09-8570 5582 Metsäntutkimuslaitos, Kaija Westin, Unioninkatu 40 A, 00170 HELSINKI, puh. 09-8570 5721, fax 09-8570 5717 Hinta: 50 mk Kannen kuva: Pekka Saranpää Oy Edita Ab ISBN 951-40-1519-3, ISSN 0358-4283 Sisällys Eero Paavilainen Tutkimuspäivän avaus 5 Outi Savolainen Ylläkselläkö ylidominanssia - yhteistyöstä ytyä 7 Olavi Kurttio Metsänjalostustiedot tietokannasta - tiedon paljouden paradoksi 13 Martti Venäläinen, Juhani Hahl ja Tapani Pöykkö Hyvistä jälkeläisistään todellinen pluspuu tunnetaan - nuorten runkojen laatu plusmäntyjen testauksessa 21 Matti Haapanen Valinnan vaikeus - metsäpuiden valintajalostuksen ongelmista ja näkymistä 35 Mari Rusanen, Anu Mattila ja Pekka Vakkari Jalojen lehtipuiden geneettinen monimuotoisuus - säilytä ja käytä... 45 Juha Raisio Jalojen lehtipuiden luontaiset esiintymät - menneisyyden jäänteitä vai huomisen puita? 53 Metsäpuiden genetiikka ja jalostus, tutkimuksen ja sovellutuksen synergiaa MT 605 5 Tutkimuspäivän avaus Eero Paavilainen Metla, Vantaan tutkimuskeskus Harvalla metsätalouden sektorilla on tutkimuksen ja käytännön välinen yhteistyö suunniteltu ja toteutettu niin onnistuneesti kuin metsänjalostuksessa. Tästä on hyvä esi merkki vuosiksi 1990-1999 laadittu Pitkäntähtäyksen metsänjalostusohjelma, jossa esitellään yksityiskohtaisesti ohjelman tavoitteet, sen toteuttamiseen osallistuvat organisaatiot tehtävineen sekä tarvittavat voimavarat. Metsäntutkimuslaitos toteuttaa omalta osaltaan Pitkäntähtäyksen metsänjalostus ohjelmaa selvittäen tutkimuksen keinoin, miten viljelymetsien kasvua, laatua ja kestävyyttä voitaisiin parantaa. Osa työstä on perustutkimuksen luontoista, osa taas soveltaa tutkimusta jalostusmenetelmien ja jalostustulosten hyödyntämismenetelmien kehittämiseksi. Huomattava osa tutkimuksista tehdään Metlan Vantaan tutkimus keskuksessa, jossa metsägeneettinen tutkimus on yksi tutkimustoiminnan painoaloista. Metsäntutkimuslaitoksessa tehdään tutkimustyötä kaikilla jalostusohjelmassa esitetyillä osa-alueilla. Niitähän ovat - populaatiogenetiikka, - ekologinen ja fysiologinen genetiikka, - valintamenetelmätutkimus, - siemenviljelystutkimus, - resistenssijalostuksen tutkimus sekä - biotekniikan käyttömahdollisuuksien tutkiminen. Vantaan tutkimuskeskuksen vastuulla on lisäksi viranomaistehtävänä metsänviljely aineiston kauppaan liittyvien virallisten rekisterien pitäminen. Metsänjalostustoiminnan tähänastisista tuloksista saa hyvän kuvan, kun tutustuu uusimpaan viime kesänä julkaistuun Suomen metsänjalostuksen yleistilastoon. Siitä ilmenee mm., että valittuja kantapuita on yli 20 000 kpl, joista metsänjalostuksen peruspopulaation muodostavia pluspuita n. 13 000. Siemenkeräysmetsiköitä on 954. Suomen allekirjoittamien sopimusten edellyttämiä, metsäpuiden perinnöllisen vaihtelun säilyttämiseen tähtääviä geenireservimetsiä on perustettu 30 kpl, yhteiseltä pinta 6 alaltaan n. 5 300 ha. Siemenviljelyksiä on 229 kpl, joissa on klooneja 7 120 ja vartteita n. 860 000. Rekisterissä on myös 2 837 metsänjalostuksen kenttä- tai testaustarhakoetta. Tilastolukujen takana on, kuten pitääkin olla, paljon myös tutkijoiden ja heitä avustavan henkilökunnan työtä. Tämä on otettava huomioon, kun kritiikittömästi arvioidaan tutkimuksen tuloksellisuutta vertailemalla vain julkaisujen lukumäärää tutkijaa tai käytettyjä määrärahoja kohden. On myönnettävä, että tällaisessa vertailussa metsän jalostustutkijat saattavat jäädä alakynteen joihinkin muihin tutkimusaloihin verrattuna. Huterat ovat perusteet myös vaadittaessa metsägeneettisen tutkimuksen olennaista supistamista juuri nyt, kun esimerkiksi pitkäaikaiset jälkeläiskokeet ovat osoittautuneet korvaamattoman arvokkaiksi erilaisten ympäristömuutosten, kuten ilmaston lämpenemisen vaikutusten arvioinnissa. On selvää, että kaikki tutkimustoiminnan tuloksellisuuden parantamiseen tähtäävä palaute on tärkeää myös metsänjalostuksen kentässä, mutta mielestäni alan tutkijat avustajineen ansaitsevat kiitoksen hyviä tuloksia tuottaneesta työstään. Tämän tutkimuspäivän aikana esitetään metsägeneettisen tutkimuksen uusimpia tuloksia ja tarkastellaan tulevia tehtäviä. Toivottavasti tulevista tavoitteista keskusteltaessa käsitellään myös niitä suunnitelmia, joita prof. Veikko Koski kolleegoineen on laatinut metsäpuiden genetiikkaa ja ekofysiologiaa koskevan tutkimuksen kehittämiseksi Vantaan tutkimuskeskuksessa. Kiitän kaikkia tutkimuspäivän valmisteluun ja toteuttamiseen osallistuneita. Metsäpuiden genetiikka ja jalostus, tutkimuksen ja sovellutuksen synergiaa MT 605 7 Ylläkselläkö ylidominanssia - yhteistyöstä ytyä Outi Savolainen Oulun yliopisto, Biologian laitos Monet metsänjalostuksen teoreettiset kysymykset nousevat evoluutioteorian, populaatio genetiikan ja jalostustieteiden rajoilta. Kysymykset perinnöllisen muuntelun luonteesta ja sitä ylläpitävistä tekijöistä ovat keskeisiä. Toisaalta näillä ydinkysymyksillä on laajat seurausvaikutukset sovellutusalueilla, jalostustieteissä ja luonnonsuojelubiologiassa. Näiden metsänjalostuksen keskeisten kysymysten tutkiminen vaatii hyvää osaamista. Laajan teoreettisen koulutuksen avulla voidaan toivottavasti tunnistaa keskeiset ongelmat, arvioida niiden merkitys sekä perustutkimuksen että sovellutusten kannalta ja löytää parhaat biologiset tai tilastolliset menetelmät käytettäviksi. Oulun yliopiston biologian laitoksella kasvigenetiikan ryhmä on tutkimassa kahta metsänjalostukseen liittyvää aihepiiriä. Toinen on sopeutumiseen liittyvien ominaisuuksien geneettinen perusta, toinen sukusiitosheikkouden perusta. Metsäbiologinen tietämys on tutkimuksen perusta Perustavaa laatua olevien kysymysten tutkiminen edellyttää usein hyviä tutkimus aineistoja ja laajoja biologisia taustatietoja tutkittavasta aineistosta. Suomalaisten metsäntutkijoiden etuna tässä on erinomainen metsäbiologinen perinne. Esim. Risto Sarvaksen ja hänen seuraajiensa ansiosta suomalaisen männyn lisääntymisbiologia luonnonpopulaatioissa tunnetaan tietääkseni tarkemmin kuin minkään muun mäntylajin. Hän ja kollegansa ovat julkaisseet kuvaukset sekä hede- että emikukinnan kehityksestä ja siemensadon vaihtelusta (Sarvas 1962, Koski ja Tallqvist 1978). Siemensadon kehitystä maan eri osissa on tutkittu (Henttonen ym. 1986). Siitepölyn leviämistä on mitattu tarkasti (Koski 1970). Toisaalta Kosken (1971) työt muodostavat arvokkaan lähtökohdan uudemmille sukusiitosheikkoutta koskeville tutkimuksille. Sukusiitosheikkouden geneettinen perusta Evoluutio-, kasvinjalostus- ja luonnonsuojelututkimuksessa selvitetään tällä hetkellä aktiivisesti sukusiitosheikkouden genetiikkaa. Yritän perustella, miksi aihe on tärkeä myös metsänjalostuksen kannalta. 8 Kasvinjalostajat ovat pitkään tunteneet heteroosi-ilmiön: risteytysjälkeläinen on kumpaakin vanhempaansa parempi. Aiheesta on tuore katsaus, joka sisältää runsaasti viitteitä (Williams ja Savolainen 1996). Taulukossa 1 on esitetty kaavamaisesti kaksi eri teoriaa, jotka tämän ilmiön taustaksi on esitetty. Ylidominanssiteorian mukaan jälkeläinen, joka on saanut vanhemmiltaan erilaiset alleelit (heterotsygootti), on alleelisen monimuotoisuutensa takia kelpoisuudeltaan parempi kuin kumpikaan homo tsygootti. Dominanssiteorian mukaan kummassakin risteytettävässä vanhemmassa on homotsygoottisena huonoja geenejä (pienet kiijaimet). Risteytysjälkeläisessä nämä alleelit peittyvät vallitsevien "normaali" alleelien alle, jolloin risteytysjälkeläisellä on paras mahdollinen kelpoisuus. Nämä kaksi teoriaa ovat olleet esillä lähes koko vuosi sadan, mutta vieläkään ei olla täysin selvillä siitä, kuinka suuri osuus niillä on perinnöllisen muuntelun ylläpidossa. Heteroosi-ilmiön kääntöpuoli on sukusiitos heikkous: läheisten sukulaisten jälkeläiset ovat elinkyvyltään ja kasvultaan heikompia kuin ristisiittoiset jälkeläiset. Tämä ilmiö on hyvin voimakas männyillä. Itsesiittoisista pölytyksistä saadaan yleensä vain alle 15 % täyttä siementä, ristisiittoisista yli 80 %. Taulukko 1. Ylidominanssi- ja dominassiteorioiden peruste. Suuri osa sukusinoshcikkoudesta johtuu luultavasti haitallisista alleeleista, mutta pienikin osuus ylidominanssu \oi vaikuttaa voimakkaasti esim. lisääntymissysteemien evoluutiossa. Kasvinjalostuksessa hybridijalostus perustuu keskeisesti siihen olettamukseen, että ylidominanssi on tärkeä. Kuitenkin esim. maissinjalostajat ovat kyenneet tuottamaan lähes yhtä hyviä sukusiittoisia linjoja kuin parhaat hybridit, mikä viittaa siihen, että ylidominanssia on vähän. Toisaalta puhtaisiin homotsygoottisiin linjoihin tähtääminen jättää ylidominanssin mahdolliset edut huomiotta. Näin ollen jalostusmenetelmien kehittämisen kannalta ei ole yhdentekevää, millainen heteroosin perusta on. Uudeksi tärkeäksi alaksi on noussut luonnonsuojelubiologia ja geenivarojen tallennus. Parhaiden geenivarojen tallentamisen menetelmien kehittäminen ei ole Ylidominanssi Perimä A1A1 A1A2 A2A2 Kelpoisuus 1 -s 1 1-t Dominanssi Perimä AAbb AaBb aaBB Kelpoisuus 1-S1 1 1-s2 9 helppoa, ja nekin riippuvat heteroosin perustasta. Haitallisista geeneistä pyritään eroon: kuinka hyvin se on mahdollista riippuu niiden vaikutusten voimakkuudesta ja jakaumasta (Hedrick 1994, Williams ja Savolainen 1996). Esitän seuraavassa lyhyesti esimerkkejä siitä, kuinka olemme yhteistyössä Metsän tutkimuslaitoksen kanssa käyttäneet erilaisia koeaineistoja tämän ongelman tutkimisessa. Siemen viljelykset koepopulaatioina Edellä mainituista kahdesta hypoteesista voidaan tehdä erilaisia ennusteita. Yli dominanssihypoteesin perusteella odotetaan, että mitä suurempi heterotsygoottisten geenien osuus on, sitä parempi kelpoisuus (kasvu, lisääntyminen) puulla on. Kelpoisuuden mittaaminen on vaikeaa yksittäisistä puista, mutta siemenviljelyksen toistetuista klooneista mittaukset voidaan tehdä tarkemmin (ks. myös Savolainen ym. 1993). Kuten kuvassa 1 näkyy, sen paremmin Vilhelminmäen kuin Viitaselän siemenviljelyksissä ei tällaista heterotsygootin etua näkynyt, ylidominanssihypoteesille ei siis löytynyt tukea (Savolainen ja Hedrick 1995). Standardimetsiköt tutkimuksen ankkureina Toinen ennuste on, että ankarissa olosuhteissa heterotsygotian ja kelpoisuuden suhde näkyy parhaiten. Testasimme siis tätä suhdetta Ylläksen standardimetsikössä (Kärkkäinen, Koski, Savolainen, jätetty julkaistavaksi). Kuvassa 1 näkyvät tulokset osoittavat, että vaikka Kolarin metsärajalla olosuhteet ovat varmasti ankarat, havainnot eivät tue ylidominanssiteoriaa (Savolainen ja Hedrick 1995). Standardimetsikön kaltaiset tutkimuskohteet ovat välttämättömiä. Kuten siemenviljelyksistäkin, näistä puista on jo Metlalla olemassa runsaasti aineistoa. Toisaalta me olemme myös keränneet jo monenlaista aineistoa: kukkimisesta, sen ajoittumisesta, entsyymigeeneistä, ribosomiDNA:sta, mikrosatelliittilokuksista. Hyvin merkityt pysyvät populaatiot mahdollistavat sen, että uusilla menetelmillä saadut yksittäisten puiden tiedot voidaan tehokkaasti yhdistää entisiin. Viitaselässä ja Vilhelminmäessä olemme myös tarkastaneet kaikkien väitteiden genotyypit. 10 Kuva 1. Heterotsygoottisten lokusten lukumäärän ja pituuden, käpytuotannon ja siite pölytuotannon suhde kahdessa siemenviljelyksessä (Viitaselkä ja Vilhelminmäki) sekä Yllästunturin standardimetsikössä. Kloonikokoelmat käytössä Sukusiitosheikkoutta olemme tarkastelleet myös alueellisesti: onko populaatioiden välillä eroja varhain vaikuttavien ns. alkioletaaligeenien runsaudessa (Kärkkäinen, Koski ja Savolainen 1996). Perusaineistona olivat Veikko Kosken vuosien kuluessa Punkaharjulla hankkimat itsepölytysaineistot, joita laajempia ei tietääksemme muualla ole. Tulokset osoittavat, että pohjoisessa alkioletaaleja on vähemmän. Tämä on kiinnostava havainto, jonka syiden selvittäminen kaipaa vielä lisätutkimuksia. Risteytykset resursseina Havupuiden pitkä sukupolvenväli on geneetikon suurimpia ongelmia. Männyn kehitys lisääntymisvaiheeseen kestää vielä paljon kauemmin kuin Pinus-suvun muiden lajien (esim. radiata-männyn). Sukusiitosheikkoustutkimuksessa keskeinen menetelmä on mitata usean sukupolven ja eri asteisten ristisiitosten vaikutuksia. Nämä työt ovat vasta 11 käynnissä, mutta niitä voitaisiin tuskin suunnitellakaan, ellei olisi aiempia risteytys aineistoja, joiden perusteella toisen sukupolven risteytykset voidaan tehdä. Samaten vanhat risteytykset ovat osoittautuneet oivallisiksi apuneuvoiksi sopeutumisen geneettisen taustan tutkimisessa (Hurme ym. valmisteilla). Arvokasta tietoa voidaan toki saada myös lyhyemmällä aikataululla. Olemme esi merkiksi arvioineet eri havupuulajeilla alkioletaalien määriä ja tutkineet alkioletaali malleja ensimmäisen sukupolven risteytysten siementuoton perusteella (Kuittinen ja Savolainen 1992, Savolainen ym. 1992). Lopuksi Suomessa työskentelevillä geneetikoilla on siis joissain suhteissa onnea. Väestörakenne on suopea ihmisgeneetikkojen työlle, metsäbiologit ovat luoneet mahdollisuuksia metsä geneetikoille. On kuitenkin selvää, että moniin tämän hetken kysymyksiin ei aineistoa löydy, sen paremmin suunniteltua kuin sattumalta sopivaa. Joskus olemassaolleet aineistot ovat hävinneet tai puutteelliset. Silloin on odotettava, käytettävä vaihtoehtoisia lähestymistapoja, tai joskus turvauduttava sellaisiin lajeihin, jotka ovat helpompia tutkimuskohteita, kuten esim. lituruoho, Arabidopsis thaliana. Monta kertaa kuitenkin Suomen hyvin tunnettu luonto ja tutkimuslaitosten ylläpitämät metsiköt, kenttäkokeet, rekisterit ja siemenvarastot ovat arvokkaita resursseja, jotka osaltaan mahdollistavat korkeatasoisen perustutkimuksen ja jalostuksen. Kiitokset Tässä kirjoituksessa esittelin pääasiassa yhtä esimerkkiongelmaa, mutta ryhmämme tutkimus on laaja-alaisempaa. Tapana on kiittää rahoittajia, mutta tällä kerralla suuntaan kiitokseni kaikille niille Metsäntutkimuslaitoksen tutkijoille ja muulle henkilökunnalle, joiden kanssa olemme viimeisten kymmenen vuoden aikana hyvin sujunutta yhteistyötä tehneet. Kirjallisuus Hedrick, P. W. 1994. Purging inbreeding depression. Heredity 73: 363-372. Henttonen, H., Kanninen, M., Nygren, M. & Ojansuu, R. 1986. The maturation of Pinus sylvestris seeds in relation to temperature climate in Northern Finland. Scand. J. For. Res. 1: 243-249. Koski, V. 1970. A study of pollen dispersal as a means of gene flow. Commun. Inst. For. Fenn.7o: 1-78. 1971. Embryonic lethals of Picea abies and Pinus sylvestris. Commun. Inst. For. Fenn. 75.3: 1-30. 12 & Tallqvist, R. 1978. Results on long time measurements of the quantity of flowering and seed crop of forest trees. Folia Forestalia 364: 1-60. Kuittinen, H. & Savolainen O. 1992. Picea omorika is a self-fertile but outcrossing conifer. Heredity 68: 183-187. Kärkkäinen, K., Koski, V. & Savolainen, O. 1996. Geographical variation in the in breeding depression of Scots pine. Evolution 50: 111-119. Sarvas, R. 1962. A study on the flowering and seed crop of Pinus sylvestris. Commun. Inst. For. Fenn. 53: 1-198. Savolainen, O. & Hedrick, P. W. 1995. Heterozygosity and fitness: no association in Scots pine. Genetics 140: 755-766. , Kärkkäinen K. & Kuittinen, H. 1992. Estimating numbers of embryonic lethals in conifers. Heredity 69: 308-314. , Kärkkäinen, K., Harju, A., Nikkanen,T. & Rusanen, M. 1993. Fertility variation in Pinus sylvestris: a test of sexual allocation theory. Amer. J. Botany 80: 1016- 1020. Williams, C. G. & Savolainen, O. 1996. Inbreeding depression in conifers: implications for breeding strategy. Forest Science (painossa). Metsäpuiden genetiikka ja jalostus, tutkimuksen ja sovellutuksen synergiaa MT 605 13 Metsänjalostustiedot tietokannasta - tiedon paljouden paradoksi Olavi Kurttio Metla, Vantaan tutkimuskeskus Yleistä Tiedon arvon määräävät sen merkityksellisyys ja käytettävyys. Kaikessa tietojen käsittelyssä - sekä manuaalisessa että automatisoidussa - on perusongelmana tiedon määrän ja laadun suhde. Vähäisen tietomäärän käsittely on helppoa, mutta käyttö kelpoisuus voi olla heikko. Vastaavasti suuren tietomäärän käyttökelpoisuuskin voi olla heikko, ellei sitä pystytä kunnolla hallitsemaan. Tietojen järkevää hallintaa varten niiden on oltava • oikeita jaaj an tasalla • täydellisiä • sopivassa esitysmuodossa • haettavissa (poimittavissa) järkevästi • yhdistettävissä muihin tietoihin Metsägeneettinen rekisteri Metsägeneettinen rekisteri on metsänjalostustutkimusta ja käytännön jalostustyötä palveleva viranomaiselin, jonka toiminta perustuu lakiin metsänviljelyaineiston kaupasta (684/79) ja sen nojalla annettuihin maa- ja metsätalousministeriön päätöksiin (viimeisin 1533,23.12.1992). Rekisterin tehtävänä on toimia tietopankkina, jonka luetteloihin karttuu jalostukseen liittyvää tietoa, ja josta tarvitsevat myös löytävät tietoa. Päämääränä on kerätä ja säilyttää jalostustiedot niin, että niiden kattavuus, saatavuus ja relevanssi ovat mahdollisimman hyvällä tasolla. Rekisteri on ollut atk-pohjainen jo 70-luvulta lähtien, koska vain manuaalisesti hoidettuna rekisterin tietojen käytettävyys olisi ollut heikko. 14 Tietokohteita Tietokohde voidaan määritellä esim. yksilöitävissä olevaksi konkreettiseksi tai abstraktiksi asiaksi, josta organisaatio tms. tarvitsee toimintaansa varten tietoja (Mikkonen & Soini 1988, Saarenmaa ym. 1990). Esimerkkejä kohteista ovat henkilö, puu, koeala ja hoitotoimenpide. Metsänjalostusrekisterien tärkeimmät tietokohteet ovat: • kantapuut (pluspuut ovat olennaisin ryhmä; muodostaa jalostuksen peruspopulaation) • metsiköt (siemenkeräys-, standardi- jne) • siemenviljelykset ja kloonikokoelmat • koeviljelykset Tietokohteiden ja niiden välisten yhteyksien miettiminen eli tietoanalyysi on olennainen osa tietojärjestelmäsuunnittelussa. Kohdemalli kuvaa tietojen merkityksen ja niiden rakenteen ja keskinäiset suhteet. Tietoanalyysi on työläs vaihe, koska kohteita on yleensä paljon ja niiden väliset yhteydet voivat olla monimutkaisia. Varsinainen ohjelmointityö kuitenkin helpottuu ja työn laatu paranee huolellisella kohde mallituksella. Pahvikortilta tietokoneelle Metsägeneettisen rekisterin perusmateriaali kootaan ja kirjoitetaan pääosin vielä käsin pahvikorteille, ja varmaankin vielä kohtuullisen pitkän aikaa. Samantien tiedot tallennetaan myös tietokoneelle, tätänykyä suoraan mikron tietokantaan Paradox sovelluksen kautta. Aiemmin pitkään käytössä olleen VAX-tietokoneella toimineen FORTRAN-pohjaisen ohjelmiston ongelmat - työläs ylläpito ja kehitys sekä järjestelmän vaikeakäyttöisyys - johtivat uuden järjestelmän kehittämistarpeeseen. Ratkaisuksi valittiin relaatiotietokantaan pohjautuva tietojärjestelmä. Aluksi (1980- luvun lopulla ja 1990-luvun alussa) sitä kehitettiin Unix-ympäristöön merkkipohjaisilla päätteillä käytettäväksi, mutta kehitysvälineet olivat liian työläät ja käyttöympäristö vanhanaikainen. Työ edistyi liian hitaasti. Lisäksi moderniin graafiseen käyttö ympäristöön tottuneet käyttäjät eivät halunneet vanhakantaisen oloista tekstipohjaista ratkaisua, jossa normaalit työkaluohjelmat eivät olisi olleet käytettävissä (tekstin käsittely, taulukkolaskenta). Niinpä 1995 päädyttiin siirtämään kehitystyö kokonaan mikrotietokonepohjaiseksi, koska kehitystyövälineet ja laitteet olivat kehittyneet niin paljon, että niiden varaan saattoi rakentaa toimivan tietojärjestelmän. Työvälineeksi valittiin Borlandin Paradox, jonka versiolla 5 järjestelmää kehitetään. Tietokannan taulut sisältöineen voidaan siirtää helposti myös muihin tiedostomuotoihin, mutta niitä käyttävä sovellus toimii vain Paradoxin sisällä. 15 Nyt lähes valmis järjestelmä pohjautuu vahvasti mikroverkon käyttöön. Tietokannan ja tarvittavien oheistiedostojen (näyttö- ja raporttilomakkeet ym.) perusversiot kopioidaan verkkolevylle, josta käyttäjät voivat kopioida itselleen tarvitsemansa osat. Tämä ratkaisu toimii pienessä piirissä, jossa henkilöt tietävät tarkasti kunkin tiedoston sisällön ja merkityksen, mutta kovin yleiseen käyttöön se ei sellaisenaan sovellu. Sovelluksen perusrunko on pääosin valmis, mutta kehitystyö jatkuu koko ajan. Siirtymävaihe vanhoista tiedostoista uuteen tietojärjestelmään oli työläs. Koodausten tarkistaminen ja yhdenmukaistaminen sekä versionhallinta vaativat huomattavan paljon pikkutarkkaa työskentelyä. Lisäksi ohjelmistoon ja laitteisiin pitää edelleen investoida, jotta järjestelmän saa toimimaan kaikille halukkaille ja riittävän nopeasti. Tietojäijestelmän ehdottomasti suurin etu on se, että tiedot ovat helposti käytettävissä. Kaikkiin tietokannan tietoihin pääsee helpolla graafisellä käyttöliittymällä (kuva 1), ja useimmin tarvittaviin osiin on ohjelmoitu sovellusta, jolla satunnainenkin matkailija saa selattua tietoja (kuva 2). Kuva 1. Tietojärjestelmän päävalikko. Eksoottisetkin kyselyt voi helposti opetella tekemään muutamassa minuutissa Paradoxin kyselyjen {query) avulla (kuvat 3ja 4., taulukko 1.). Esimerkiksi kuvan 4 kyselyllä halutaan etsiä kaikki Metsähallituksen Jyväskylän yksikön kantapuut, ja niistä tarvittavat tiedot (kentät) ovat kantapuun numero (KANTAPUU.PUU), jalostusvyöhyke (KANTAPUU.JALVYÖHYKE), puutyyppi (KANTAPUU.PTYYPPI (ei näy kuvassa)), omistajan nimi (OMREK.NIMI) ja puulaji täydellisenä (PUULAJIT.KOKONAAN). Tieto 16 kannan taulut on yhdistetty toisiinsa ns. taululiitoksen (join ) avulla. Taulut OMREK ja KANTAPUU sisältävät yhteisen kentän OMKOODI, ja taulut KANTAPUU ja PUULAJIT yhdistetään puulajikoodin sisältävän kentän PLKOODI avulla (kuva 3.). Kuva 2. Esimerkki tiedon selauslomakkeesta. Kuva 3. Kaavio tietokannan taulujen liittämisestä yhteisten kenttien avulla. 17 Omistajatiedot sisältävän OMREK -taulun kenttään NIMI kirjoitetaan poimintaehdoksi "MH\ , Jyväs . . jolloin mukaan otetaan vain ne rivit, joiden a.o. kentässä lukee haluttu teksti. Taulukossa 1 on pieni ote haun tulostaulusta. Kuva 4. Vapaa kysely Paradoxin Query-ikkunassa Taulukko 1. Ote vapaan kyselyn tuottamasta taulukosta Tietokannasta Tällä hetkellä tietokannassa on n. 40 taulua, joissa on yhteensä useita satoja kenttiä. Tietokannan taulujen rakenne ei paljoakaan muutu. Rakenne ei ole vielä kaikin osin viimeistelty, koska järjestelmän tuotantokäyttöön saamisella oli kova kiire. Tietokannan koko ei ole kovin suuri, taulujen koko tällä hetkellä on yhteensä vain reilut 20 megatavua, mutta monet rakenteet ovat hyvin monimutkaisia. Tietokohteet ovat hieman vaikeasti hahmotettavia ja niiden suhteet moniselitteisiä ja osin epämääräisiä. Tietojärjestelmä on hyvin modulaarinen, joten yhtä palaa voi helposti muokata kajoamatta muihin tai häiritsemättä normaalia käyttöä. Tällainen rakenne sallii J 3 UU JALVYOH PUUTYYP NIMI KOKONAAN E 1062 4 MH, Jyväskylän yksikkö Betula pubescens E 1063 2 4 MH, Jyväskylän yksikkö Pinus sylvestris E 1202 2 2 MH, Jyväskylän yksikkö Betula pendula E 1203 1 MH, Jyväskylän yksikkö Populus tremula E 204 2 1 MH, Jyväskylän yksikkö Picea abies E 1205 2 1 MH, Jyväskylän yksikkö Picea abies E 206 2 1 MH, Jyväskylän yksikkö Betula pendula E 1207 1 MH, Jyväskylän yksikkö Populus tremula E 208 1 MH, Jyväskylän yksikkö Populus tremula E 209 1 MH, Jyväskylän yksikkö Populus tremula 18 tehokkaan ryhmätyöskentelyn. Tosin se tuo ongelmia versionhallinnassa; miten pitää kiijaa muutoksista ja kunkin aputiedoston viimeisimmästä versiosta ja muutoksista. Tietosisällöstä Seuraavassa on lyhyt yhteenveto metsägeneettisen rekisterin tärkeimpien tietokohteiden määristä ja jakautumisesta esim. puulajeittain (1.12.1995 tilanteen mukaan). Rekisteri julkaisee vuosittain yleistilaston, jossa esitetään kattavasti tärkeimmät metsänjalostus tilastot (Pajamäki & & Karvinen 1995). Julkaisun tuottaminen helpottuu ja vaadittavan käsityön määrä vähenee tietojärjestelmän kehittymisen myötä. Kantapuut puutyypeittäin Kantapuita on valittu kaikkiaan reilut 20 000, joista noin 60 % on pluspuita. Pluspuista puolet on mäntyjä ja kaikista kantapuistakin niitä on kolmasosa Kuusen erikoismuotoja ym. on niitäkin runsaasti. Metsiköt Metsiköitä on reki teröity kaikkiaan Ij hes 1500, joista >li puolet on mann\n siemenkeräys metsiköitä. Siemenviljelykset (A2 ja A3) Siemenviljelyksiä on perustettu reilut 200. Niiden yhteis pinta-ala on hieman yli 3000 hehtaaria, ja vartteita on liki 850 000. Valtaosa on männyn viljelyksiä. Puulaji Pluspuut Muut puut Yhteensä Mänty 7 049 515 7564 Kuusi 2 528 2 632 5160 Koivut 2 433 629 3062 Muut 1 140 3 486 4626 Yhteensä 13 150 7 262 20412 Metsiköt Yhteensä Puulaii Plus- Standardi- Tutkimus- Mänty 790 28 94 912 Kuus 321 16 29 366 Koivut 128 14 1 143 Muu? 32 0 1 33 Yhteensä 1 271 58 125 1 454 Puulaji Viljelyksiä Klooneja Vartteita Pinta-ala, ha Mänty 176 24 691 752 961 2 718,4 Kuusi 23 1 775 78 569 264,6 Koivut 17 479 904 1,3 Muut 16 441 15 272 68,3 Yhteensä 232 27 386 847 706 3 052,6 19 Koeviljelykset Koeviljelyksistä huomattavin osa on männyn jälkeläiskokeita. Koemäärä on todella huomat tava; taimia on kokeissa yhteensä yli 11,5 miljoonaa. Tulevaisuus Tietotekniikka etenee niin huimaa vauhtia, ettei kovin kauaskantoisia suunnitelmia tietojärjestelmän tulevaisuudesta kannata tehdä, koska tarpeet ja työvälineet muuttuvat. Kehitystyössä seuraavana vaiheena voisi olla koeviljelytulosten tietokanta, tai paikka tiedon tehokkaampi hyödyntäminen tiedon esittämisessä ja analyysissä. Tietojen yhteis käytön vaatimukset asettavat omat ehtonsa jatkosuunnitelmille. Olennaisinta on, että järjestelmä palvelee tutkimusta ja käytännön jalostusta sen muuttuvissa tietotarpeissa mahdollisimman tehokkaasti. Henkilöt Tietojärjestelmän kehitykseen ovat vaikuttaneet useat henkilöt. Aune Kurki teki systeeminsuunnittelutyötä 1992 ja Teijo Kalliomäki rakensi Ingres-järjestelmää 1992- 1993. Sami Laitinen toteutti Paradox-sovelluksen perusrakenteet vuonna 1995, ja sitä edelleenkehittävät Matti Haapanen, Kaarlo Karvinen ja Olavi Kurttio. Jalostuksellista tietämystään ja kokemustaan ovat kehitystyöhön tuoneet hyvin monet muutkin henkilöt, joista mainittakoon Marja-Leena Annala, Raija Koski, Jaakko Pajamäki, Mari Rusanen ja Lea Siilin. Kirjallisuus Mikkonen, M. & Soini, T. 1988. Yrityksen tietosuunnittelu. 344 ss., liit. Weilin+Göös, Espoo. Pajamäki, J. & Karvinen, K. 1995. Suomen metsänjalostuksen yleistilastoa 1995, Metsäntutkimuslaitoksen tiedonantoja 565, 31 s. Saarenmaa, H., Lehto, K., Kaila, E., Salminen, H. & Pöntinen, J. 1990. Metsän tutkimuslaitoksen tietojäijestelmästrategia. Työryhmän mietintö. Metsäntutkimus laitoksen tiedonantoja 350, 82 ss., liit. Suku Jälkeläiskokeet Muut kokeet Yhteensä lkm ha lkm ha lkm ha Pinus 1 265 1 929 288 444 1 553 2 373 Picea 230 267 350 521 580 788 Betula 246 377 186 181 432 558 Muut 93 99 202 172 295 271 Yhteensä 1 852 2 672 1026 1318 2 860 3 990 20 Metsäpuiden genetiikka ja jalostus, tutkimuksen ja sovellutuksen synergiaa MT 605 21 Hyvistä jälkeläisistään todellinen pluspuu tunnetaan - nuorten runkojen laatu plusmäntyjen testauksessa Martti Venäläinen 1, Juhani Hahloja Tapani Pöykkö^ Punkaharjun tutkimusasema alostussäätiö Tässä esitelmässä selostetaan mäntypluspuiden jalostusarvojen testauksen ja ennustamisen nykytilaa keskittyen erityisesti siihen, kuinka jälkeläiskokeissa kasvavien nuorten mäntyrunkojen laatua voidaan arvioida sekä kuinka laatu ja puumäärä voidaan yhdistää yhdeksi kokonaisarvoa kuvaavaksi tunnukseksi. Johdanto käsitteeseen "männyn laatu" Puumäärä on käsitteenä varsin yksiselitteinen, iso pino on enemmän kuin pieni pino. Toisin on puun laatu, joka joudutaan määrittelemään tapauskohtaisesti, jotta väittämät ja keskustelu rajautuisivat kerrallaan yhteen ja samaan asiaan. Erityisen tärkeää on määritellä laatu ja sen asema jalostettavana ominaisuutena eri puulajien jalostus ohjelmissa, koska niiden aikahorisontit ovat vuosikymmenten mittaisia ja ulottuvat siten jalostajapolvesta ja aikakaudesta toiseen. Se, että määrittelyn tärkeyttä painotetaan ei kuitenkaan aina tarkoita, että määrittely olisi erityisen vaikeaa. Pohjoismaista vientiin menneen havusahatavaran laadulle on kirjattu ohjeita jo 1880- luvulta alkaen. Suomessa annettiin omat kansalliset laatulajitteluohjeet 1936. Ohjeet yhtenäistettiin pohjoismaisittain 1960 ja uudistettiin 1994 (Pohjoismainen ... 1994). Ohjeiden päälinja on pysynyt koko ajan samana, joten siihen on jalostusohjelmankin hyvä nojata. Lajitteluohjeita koskeneen keskustelun lisäksi 1930-luvulla puhuttiin laadusta muutenkin paljon, mm. suhdannesyistä ja pystykarsinnan elvyttämiseksi, ja tällöin esitettiin painokas huoli hyvälaatuisen raaka-aineen loppumisesta (Jussila 1935, Laita kari 1936, Lappi-Seppälä 1937, Vuoristo 1937). Laatukeskustelulla on täytynyt olla vaikutus siihen suuntaan, joka metsänhoidolle asetettiin määrämittaharsinnan jälkien hoidossa: suurien, mutta samalla hyvälaatuisten puiden suosiminen harvennuksissa ja siemenpuiden jättämisessä määrättiin maan tavaksi. Koska samat määrätietoiset miehet, jotka muotoilivat metsänhoito-ohjeet, panivat alulle metsäpuiden rodunjalostuksen 22 1940-luvun loppupuolella, oli aivan selvää, että laatu asetettiin puumäärään kanssa yhdenvertaiseksi jalostustavoitteeksi. "Näin liittyvät rodunjalostuksen kantapuiksi valittavissa puuyksilöissä nopeakasvuisuus ja hyvä [teknillinen] laatu kiinteästi toisiinsa. Kummastakaan ei voida olennaisesti tinkiä vaarantamatta koko sitä teoreettista pohjaa, johon kantapuiden perusasun arvioiminen nojaa" (Sarvas 1948). Tultaessa 1960-luvulle männyn viljelymäärät lisääntyivät nopeasti ja pari vuosi kymmentä myöhemmin kavahdettiin kauhistelemaan nuorien viljelymänniköiden surkeaa laatua (Uusvaara 1974). Kehitys oli ensisijaisesti seurausta männyn viljelemisestä liian reheville kasvupaikoille, kuten jopa pelloille, mikä johti kyllä nopeaan kasvuun mutta samalla laadun heikkenemiseen. Heikkoa kokonaistulosta ei voine pitää täytenä yllätyksenä, koska mm. Heiskanen (1966) toteaa tutkimuksessaan: kuta voimakkaampi kasvu mäntyrungon nuoruusvaiheessa, sitä oksikkaampi ja siten huonolaatuisempi tukki - ja viittaa samalla 13 aiempaan tutkimukseen, joissa oli saatu sama tulos. Myöhemmin tuon väittämän on todettu olevan edelleen yleisesti pätevä (mm. Kärkkäinen ja Uusvaara 1982, Kellomäki ym. 1992). Kun tämä läksy lopulta opittiin, se syöpyi kaikkien mieliin muodossa: vain ja ainostaan hyvin hidas kasvu luontaisesti syntyneissä tiheissä taimikoissa voi tuottaa hyvää laatua. Unelma laadun ja kasvun yhdistämisestä viljelytaimikoissa, johon Sarvaskin (1948) viittaa, jätettiin vain metsänjalostajien elätettäväksi. Taulukko 1. Oksien enimmäismäärä ja -koko 25 x 125 mm:n laudan huonoimmalla metrillä eri laatuluokissa ja luokkien suhteelliset arvot (arvoa 100 vastaava absoluuttinen arvo on nykyisin noin 2000 mk/m 3 ). Mitä Pohjoismaissa sitten tarkoitetaan männyn laadulla ja on suunnilleen tarkoitettu koko tämän vuosisadan ajan? Se on sahatavaran laatu, joka riippuu ratkaisevasti oksien koosta ja määrästä, kuten yksinkertaistettu esimerkki taulukossa 1 osoittaa. Nykyisen käytännön mukaan laudat, soirot ja lankut jaetaan neljään päälaatuun, joista paras, A-luokka, voidaan jakaa neljään alaluokkaan (Pohjoismainen ... 1994). Luokka A vastaa suunnilleen aikaisemmasta lajitteluohjeesta mieliin jäänyttä "u/s-laatua". Laatu- Luku- Oksan koko, mm Arvo luokka määrä terve kuiva A1 1 8 . 220 A2 2 10 7 140 A3 3 15 10 105 A4 4 25 17 90 B 5 40 28 60 C 6 55 55 50 23 Taulukossa esitetyt suhteelliset arvot ovat peräisin Kärkkäisen (1982) tutkimuksesta ja lienevät edelleen päteviä osoittamaan hintaerojen suuruusluokan. Metsänjalostajan käsityksen laadusta on oltava sama kuin tukki- ja puutavarakauppiaan käsitys. Se on jotain sellaista, josta asiakkaat ovat valmiita maksamaan. Puu lajeistamme kuusella ja lehtipuilla kuidut ja muut prosessiominaisuudet saattavat joskus muodostua sellaisiksi, mutta männyn jalostusohjelman kohdalla sahatavaran laatu näyttää ainoalta hintaerojen perusteelta. Metsänjalostajan on kuitenkin, arvattuaan maksuhalukkuuden yli 50 vuoden päähän, osattava myös purkaa lopputuotteen laatu sellaisiin osatekijöihin, joihin jalostuksen keinoin, ensisijaisesti valinnalla, pystytään nyt vaikuttamaan. Männyn tapauksessa näitä osatekijöitä ovat oksan paksuus ja oksakulma sekä rungon koko, muoto ja viat (Veiling 1988, Pöykkö 1993). Laatua arvioimaan Metsänjalostaja on kiinnostunut puiden jälkeläisistä, koska niiden perusteella emopuun arvo punnitaan. Sama pätee laadun arvioimiseen ja on ymmärrettävää, että on olemassa joku minimi-ikä, jossa aikaisintaan pystyy tekemään havaintoja jälkeläisten laadusta. Meidän oloissamme laatumittauksen vähimmäisikänä pidetään 15-20 vuotta. Laadun arvioimisessa on käytössä kaksi erilaista päälähestymistapaa. Toinen tapa on mitata useita eri osaominaisuuksia latvuksesta, oksistosta ja rungosta. Tämä tapa on käytännössä työläs ja havaintojen analyysissä joudutaan helposti hankaluuksiin, kun useita ominaisuuksia täytyisi yhdistellä yhdeksi tunnukseksi, jotta perheitä voitaisiin panna paremmuusjärjestykseen. Toinen tapa, jota kuvataan adjektiivilla holistinen, kokonaisvaltainen, on tarkastella puuta kokonaisuutena mittaamatta mitään. Tällöin ei myöskään tarvita mitään lineaarisia tai muunkaan muotoisia yhtälöitä, jotka muuntaisivat mittaustulokset yhdeksi laatua kuvaavaksi arvoksi, vaan kokenut tarkastelija antaa sen yhden tarvittavan arvo sanan sillä perusteella, miltä puu näyttää. Mielivaltaiseen silmänvaraisuuteen vedoten holistinen tapa on yleensä vaadittu varmuuden vuoksi hylkäämään. Siitäkin huolimatta, että metsikön harvennuksessa ja siemenpuiden jättämisessä ja erityisesti pluspuiden valinnassa silmänvaraisuus on ollut kautta aikain itsestään selvyys (Oskarsson 1995)! Menetelmän teoreettiset perusteet ovat vasta löytymässä ja yhtymäkohdat sumeaan logiikkaan, hahmon tunnistukseen ja neurolaskentaan avaavat kiinnostavia jatkokehittelyn mahdollisuuksia (Isomursu ym. 1995, Koikkalainen 1995). 24 Menetelmän käyttökelpoisin puolustus saadaan ideotyyppijalostuksen alalta. Dickmannin (1991) mukaan ennalta määrättyä ideotyyppiä tai sen yksinkertaistusta, kenttäideotyyppiä, voidaan käyttää arvostelussa vertailukohtana, jolloin mieli valtaisuuden vaara vähenee, mutta yksinkertaisuus säilyy. Viljelypuun ideotyyppi eli ihannemalli on määritelty tähän tapaan: se on puutyyppi, jolla on vaakasuorat, ohuet oksat sekä suora, hitaasti kapeneva, terve runko ja joka ei ole taipuvainen kilpailuun vaan tuottamaan metsikkönä suuren puusadon pinta-alayksikköä kohti (Kärki 1984, Kärki ja Tigerstedt 1985). Pöykön (1993) tulosten mukaan, asettamalla rinnakkain ideo tyyppi ja sen vastakohtatyyppi, kauhein kuviteltavissa oleva susipuu, saadaan muodostumaan silmänvaraisessa arvioinnissa käyttökelpoinen asteikko. Verrattaessa yksittäisiä puita ääripäitä edustaviin puutyyppeihin tulisi jokaisen vastaantulevan puun asettua johonkin kohtaan niiden välille. Teorian mukaista ideotyyppipuuta ei löydy todellisesta metsiköstä, mutta jokaisesta metsiköstä löytyy hyvä ja huono puu, jotka saavat lähinnä edustaa kyseisiä puutyyppejä. Asteikko on siis asetettava jokaiseen metsään ja jälkeläiskokeeseen erikseen. Käyttöön otetussa arvointiohjeessa äärityyppien väli on jaettu 10 luokkaan. Mielivaltaisuuden vaaran edelleen vähentämiseksi arvostelussa käytetään taulukon 2 mukaista tarkastelu tapaa. Taulukko 2. Nuoren mantyrungon laatuluokan määräytyminen oksan paksuuden, oksakulman ja rungon koon perusteella *) a= iso, b= keskimääräistä isompi, c= keskimääräistä pienempi, d= pieni Oksan Oksakulma Rungon läpimitta terävä' 'normaali' 'suora' koko *) ohut 8 9 10 a 7 8 9 b 6 7 8 c 5 6 7 d ohuempi 6 7 8 a kuin 5 6 7 b keskimäärin 4 5 6 c 4 4 5 d paksumpi 4 5 6 a kuin 3 4 5 b keskimäärin 3 3 4 c 2 3 3 d paksu 2 3 3 a 2 3 3 b 1 2 2 c 1 1 1 d 25 Tietyllä koepaikalla arvioitavan koepuujoukon oksien paksuus ja rungon koko jaetaan silmänvaraisesti neljänneksiin ja oksakulma kolmanneksiin. Riippuen siitä, mihin neljännekseen tai kolmannekseen yksittäinen puu missäkin ominaisuudessa kuuluu, määräytyy sen laatuarvosana. Koska oksien paksuus on sahatavaran laadun kannalta vaikuttavin kriteeri, on sen merkitys arvosanan kannalta myös vaikuttavin. Oksakulman vaikutus on vähäisempi. Rungon koko on myös laatutekijä sen lisäksi, että se on puu määrään vaikuttava tekijä (esim. Vuoristo 1937). Suuri rungon koko nostaa sen tilavuusyksikkökohtaista arvoa silloin, kun runko ei ole oksikkuudeltaan aivan heikko. Hyvin oksikkaan rungon arvo on aina alhainen koosta riippumatta. Taulukon käytön etu on siinä, että sen arvoja säätämällä jalostaja voi muuttaa eri osa tekijöiden vaikuttavuutta arvosanaan. Mikäli taulukosta johdettu arvosana ei vastaa jostakin syystä arvostelijan puusta saamaa vaikutelmaa, hän saa muuttaa arvosanaa + 1 pisteellä. Ristiriitainen vaikutelma voi syntyä lähinnä poikkeuksellisen hyvän tai huonon runkomuodon johdosta. Silmänvaraisesta arvioinnista syntyvä havaintosarja on luokka-asteikollinen (kuva 2). Jotta aineiston käsittely saataisiin helpommaksi ja tehokkaammaksi, tehdään havainto sarjalle muunnos, luokka-asteikon normitus (Gianola ja Norton 1981, Ericsson ja Danell 1995). Muunnos perustuu oletukseen, että muuttuja, jota on mitattu luokka-asteikolla, on kuitenkin luonnossa jatkuva ja normaalisti jakautunut. Muunnoksen avulla luokka rajat ja -keskukset saadaan siirretyksi jatkuvalle asteikolle, jonka keskiarvo on 0 ja keskihajonta 1. Luokkakeskuksen arvoa voidaan käyttää luokkaan kuuluvan havainnon arvona esimerkiksi keskiarvon laskennassa. Jotta puumäärä ja sen laatu voidaan ottaa samanaikaisesti huomioon, päätettiin ne yhdistää kokonaisarvoksi käyttämällä yhteisenä mittana kummankin rahallista arvoa. Puumäärän rahallinen arvo on yksiselitteinen, mutta laadun raha-arvo jouduttiin johtamaan oheisen päättelyn avulla. Päättelyssä käytetyt hinnat ovat Itä-Suomen metsä lautakunnan alueella vuonna 1994 vallinneet mäntytukki- ja -kuitupuun kantohinnat: 223 mk/m 3 ja 78 mk/m 3 . Erikoishyvän tyvitukin kantohinnan on oletettu olevan kaksinkertainen eli 440 mk/m 3. Raakapuun hinta ja nuorten runkojen (0,l)-normitettu laatujakauma kiinnitetään toisiinsa kahdesta pisteestä (kuva 1). Ensimmäinen kiinnityspiste saadaan jakauman kohdasta -2, jossa siis ollaan kahden keskihajonnan verran keskiarvon alapuolella. Normaalijakauman mukaisesta suuresta puujoukosta 2,3 % edustaa tätä tahi vielä huonompaa laatua. Tämän laatuiset nuoret rungot kehittyvät 100 % varmuudella kuitu rungoiksi, joten tässä pisteessä laadun arvo on kuitupuun arvo, 78 mk/m 3 . 26 Toinen kiinnityspiste otetaan jakauman toisesta laidasta, kohdasta +2, jonka alapuolella jää suuresta puujoukosta 97,7 %. Tässä pisteessä tyvitukki, joka edustaa 50 % koko tukkiosuuden tilavuudesta saa erikoishinnan ja loppuosa rungosta normaalin tukin hinnan. Laadun arvoksi saadaan 440 x 0.5 + 223 x 0.5 = 331 mk/m 3 Hinnan muutos kiinnityspisteiden -2 ja +2 välillä asetetaan yksinkertaisuuden vuoksi lineaariseksi, jolloin saadaan laadusta riippuvalle yksikköhinnalle (y) yhtälö jossa ln= laatu ilmoitettuna (O,l)-normitetun asteikon mukaisella arvolla. Kuva 1. Korjuukypsän tukkirungon rahallinen arvo ennustettuna nuoren rungon silmänvaraisen laatuarvioinnin pohjalta. Vaaka-akselin muodostaa jatkuva asteikko, jolle maastossa käytettävä luokitteleva laatuasteikko voidaan sijoittaa normeeraamalla. Lineaarisella välillä laatuluokkien hintaeron voi ajatella johtuvan kolmeen eri hinta luokkaan lankeavan raakapuun osuuksien vähittäisestä muuttumisesta. Mikäli yhtälöön sijoitetaan keskimääräisen puun arvo ln =O, saadaan y:n arvoksi 204,5 mk/m 3 . Tulkinta on, että tällöin keskimäärin 12 % tukin kokovaatimukset täyttävästä rungon osasta menee laadun takia raakiksi eli putoaa kuitupuun hintaluokkaan loppuosan eli 87 % saadessa keskimääräisen 223 mk:n hinnan. Tulos voidaan tulkita myös siten, että keski määräisellä nuorella puulla on 87 % todennäköisyys kehittyä tukin minimivaatimukset täyttäväksi rungoksi. y= 63,25 ln + 204,5 mk/m 3 (1) 27 Edellä esitetyssä laskelmassa käytettyjä hintoja ei tule mieltää ehdottomina, vaan mieluumminkin esimerkin omaisina muuttujan arvoina, jotka tulee tarvittaessa korvata oikeammilla arvoilla. Varsinkin huippulaatuisen tyvi tukin hinta markkinoilla on vakiintumaton ja tässä esitettävä tarkastelu on herkkä sille annettavan arvon suuruudelle. Vaihtoehtoiset laskelmat eri hinnoilla ja eri kiinnittämispisteillä jakauman paremmassa päässä ovat välttämättömiä ennenkuin laadun jalostusmahdollisuuksien merkityksestä puumäärän rinnalla tehdään lopullisia johtopäätöksiä. Kenttäkoe-esimerkki Leppävirralta Kenttäkoe 309/2 Leppävirralla kuuluu ns. Mammuttikoesarjan pluspuukokeiden ryhmään ja on yksi niistä kokeista, joissa silmänvaraista laatuluokittelumenetelmää on kehitelty. Koe istutettiin kaksivuotiailla taimilla toukokuussa 1968. Mittaushetkellä koe oli ollut maastossa 26 kasvukautta. Istutetuista taimista oli elossa 68 %. Puiden rinnan korkeusläpimitta oli 146 mm ja keskipituudeksi arvioitiin 11 metriä. Kokeessa ovat edustettuina kaikkiaan 140 pluspuun jälkeläistöt. Ajan ja vaivan säästämiseksi laatu arvioinnin ulkopuolelle jätettiin pituuden testaustulosrekisterin mukaan 36 heikointa perhettä. Myöhemmin tämä kuitenkin todettiin väärässä paikassa säästämiseksi, koska näin saatu 104 jälkeläistön katkaistu havaintoaineisto ei anna niin hyvää kuvaa laadun jakautumisesta jalostusaineistossa, kuin mihin olisi ollut mahdollista päästä mittaamalla kaikki erät. Koe rakentuu 9 puun ruuduista, jotka on satunnaistettu 12 lohkoon. Laatuarviointiin otettiin mukaan 8 lohkoa ja jokaisessa ruudussa tehtiin laatukoepuiden systemaattinen otanta siten, että mukaan otettiin neljä paksuinta puuta. Tällä otantasäännöllä vältettiin otannan subjektiivisuus. Oikeampi otos olisi ollut ensiharvennuksessa kasvamaan jätettävät puut, mutta sellaisen otannan toteuttaminen ilman poistettavien puiden leimausta olisi ollut vaikeaa. Jos ruudun elävyys oli heikko, ei neljää koepuuta aina saatu, koska aivan alistettuja tai pahasti viallisia puita ei otokseen haluttu ottaa. Tavoitteena oli saada 32 koepuuta jokaisesta perheestä eli yhteensä 3328 puuta. Saatiin kuitenkin vain 3072. Puut jakautuivat 10 laatuluokkaan kuvan 2 osoittamalla tavalla. Havaitaan, kuten odotettiinkin, että keskiluokissa on paljon havaintoja ja ääriluokissa vähän. Ääriluokat eivät ole symmetrisiä. Luokka-asteikon normituksen ansioista voimme todeta, että luokka 1 huonojen puiden laidalla vastaa luokkien 9 ja 10 osuuksia hyvien puiden laidalla. Luokan 8 sijanti taas vastaa lähes luokkia 2ja 3. Luokan 1 suhde luokkaan 10 juontuu taulukosta 2, jonka mukaan puulla on useita mahdollisuuksia päätyä heikoimpaan mahdolliseen arvosanaan. Parhaan mahdollisen arvosanan puu voi saada yhdellä ehdolla: sen oksakulman on oltava suuri ja sen on kuuluttava oksan paksuudeltaan ohuimpaan ja rungon kooltaan paksuimpaan neljännekseen. 28 Oksanpaksuuden ja rungon koon välinen positiivinen korrelaatio tekee tuollaisen yhdistelmän harvinaiseksi. Samalla tavalla harvinaisia ovat arvioijien mielestä ne puut, jotka vastaavat heidän mielikuvaansa ihannepuusta. Kuva 2. Kenttäkokeessa 309/2 havaittu 3072 rungon jakautuminen silmänvaraisiin laatuluokkiin. Laatuluokat on sijoitettu normeeraamalla jatkuvalle asteikolle. Käyttämällä luokkakeskusten jatkuvia arvoja voidaan havainnoista laskea perheiden laadulliset keskiarvot (kolmiot kuvassa 3). Perheiden laatuarvojen hajonta on paljon suppeampi kuin yksittäisten puiden. Kahden perheen keskiarvo sijoittuu silmänvaraisen luokan 4 alueelle ja loput luokkien sja 6 alueelle. Rahassa mitattuna vaihteluväli on noin 90 mk/m 3 . Kokeen puiden todellisia tilavuuksia ei mitattu, mutta kaikista puista, ei siis ainoastaan laatukoepuista. mitattiin rinnankorkeusläpimitat. Läpimitoista laskettiin pohjapinta-alat, joita summaamalla voitiin arvioida ja vertailla perheiden puutuotos kykyä. Pohjapinta-alojen vertailu tosin aliarvioi pitkäkasvuisten perheiden todellisia tilavuuksia. Perheen kaikkien puiden pohjapinta-alat laskettiin yhteen ja koko kokeesta laskettiin näiden perhemäisten summien keskiarvo. Keskiarvon katsottiin merkitsevän yhden m 3 puumäärää. Kun kokeen keskiarvolla jaettiin yksittäisten perheiden pohja pinta-alasummia, saatiin kahden puolen ykköstä olevia suhteellisia arvoja. Niiden tulkittiin niin ikään merkitsevän puumääriä, joilla laadun perusteella lasketut yksikkö hinnat voitiin kertoa. Näin saatiin perheiden suhteelliset kokonaisarvot (pallot kuvassa 3). 29 Kuva 3. Kenttäkokeessa 309/2 edustetun 104 pluspuujälkeläistön keskiarvot laadussa ja kokonaistuotossa. Tarkastelemme perheiden kokonaisarvoja ja rohkenemme tehdä koko jalostusaineistoa koskevia johtopäätöksiä tämän yhden kokeen tuloksen perusteella. Mikäli laatu määritellään, kuten tässä yhteydessä on tehty, ei näytäkään olevan sitä pelättyä laadun ja puumäärän välistä negatiivista korrelaatiota. Laadussa toiseksi paras perhe on kokonais arvoltaan paras ja kokonaisarvoltaan heikoin on laatujäijestyksessä 19. lopusta päin lukien. Ei siis sittenkään ole ylivoimaista löytää hyväkasvuisia ja samalla hyvälaatuisia perheitä. Saman seikan, koskien Ruotsin männynjalostusaineistoja, toteaa myös Persson (1994). Perheiden kokonaisarvojen välillä on suuria eroja, vaihteluvälin ollessa 124:stä 321:een eli 197 markkaa. Vaihtelun lähempi analyysi osoittaa, että noin 36 % siitä on perheiden välisistä geneettisistä eroista johtuvaa. Tämä viestii siitä, että perheiden joukossa kannattaa tehdä toistuvaa valintaa. Valintaan ja sen vasteeseen kytkeytyy varsin monia kiinnostava seikka: jalostushyöty. Jotta odotettavissa olevasta jalostushyödystä saataisiin suuntaa antavia viitteitä, tehtiin koeaineistossa kuvan 4 mukainen simulointi. Valittiin 104 perheestä 21 vuoronperään eri valintakriteerillä ja laskettiin, kuinka paljon valitun joukon keskimääräinen kokonaisarvo poikkesi koko kokeen keskiarvosta. Poikkeamasta eriteltiin laadun paranemisen ja puumäärän lisääntymisen osuudet. Aivan ensimmäiseksi valinta tehtiin itsensä kokonaisarvon perusteella, jotta tiedettäisiin saavutettavissa oleva maksimihyöty. 30 Pohjapinta-ala valintakriteerinä antaa 85 % maksimihyödystä. Jos valinta tehdään laadun perusteella, päästään 65 %:iin maksimista. Siinä, missä pohjapinta-ala antaa pienen positiivisen laadullisen vasteen, antaa laatu pienen määrällisen vasteen. Taimien pituutta käytetään kokeiden nuoruusvaiheessa kokonaisarvon varhaisena tunnuksena. Perheiden pituuserot tässä samaisessa kokeessa tiedettiin 10 vuotta aiemmin tehdyn mittauksen perusteella. Lisäksi tiedettiin perheiden sijainti yli 200 kokeen pituus mittauksiin perustuvassa testaustulosrekisterissä. Ilmenee, että pituuden perusteella valittaessa kokonaishyöty jää vaatimattomaksi, vaikka todellinen tilavuus olisikin ali arvioitu. Myönteisessä mielessä on merkille pantavaa pituusvalinnalla saatava laadun suhteellisen suuri osuus kokonaishyödystä. Kuva 4. Kenttäkokeen 309/2 tuloksilla tehty toistuvan valinnan simulointi, jossa vuoro tellen eri perusteilla valittiin 21 perhettä 104 perheestä ja verrattiin valitun joukon kokonaistuoton keskiarvoa koko kokeen keskiarvoon. Johtopäätös kuvasta 4 on, että vaikka kokeiden mittaaminen on kallista, meidän on saatava tietoja perheiden todellisista puumääristä ja laatueroista, ja perustettava jalostuksen etenemisen kannalta ratkaisevat valinnat niistä muodostettavaan kokonais arvoon. Tällöin valitun pluspuujoukon laadullinen ja puuntuotannollinen potentiaali on turvallisella tavalla tasapainossa ja valintahyöty suurempi, kuin pelkkään pituustietoon luotettaessa. 31 Vastauksia epäilijöille ja tulevaisuuden lupauksia Muodissa olevaan hitaan kasvun ihannointiin ainoana laatua kohottavana tekijänä tuntuu melko yleisesti kuuluvan piirre, että nopeaa kasvua sinänsä pidetään laatua alentavana tekijänä. Tietyissä erikoistarkoituksissa tiheäsyisyys on aivan perusteltu laatutunnus, mutta laajamittaista käyttöä ajattelevan jalostajan on tiedostettava, miten nopeaa kasvu saa olla, ennenkuin se itsessään on todellinen uhka huippulaadulle. Sahatavaran lujuusluokitteluohjeissa (Kotimaisen ... 1952) on asetettu vuosiluston paksuudelle enimmäisraja, johon saakka lusto saa levetä ilman, että sahatavara kappaleen lujuus siitä kärsii. Se on 3 mm. Toisaalla tukkipölkyn sisäisen laadun ennustamista koskevissa tutkimuksissa on haettu sellaista pölkyn päästä näkyvää luston vähimmäispaksuutta, joka kielisi sisällä piilevien oksien pilaavan tukin, vaikka niitä ei päälle päin näkyisikään. On päädytty alle 2 mm:iin (Halinen 1985). Tämä luston paksuuden muutos 2 mm:stä 3 mm:iin on se väli, jolla metsänjalostaja ja pystykarsija voivat huoletta ponnistella. Mikäli oksat pysyvät kurissa ja syntyvä puu on suorasyistä, nopeammin kasvanut sahatavara täyttää edelleen korkeimmatkin yleiset laatukriteerit. Pienen tuntuisella muutoksella vuosiluston paksuudessa on vaikkapa 40 vuoden ajanjaksolla hämmästyttävä vaikutus tukin tilavuuteen (kuva 5). Kuva 5. Kokonaisläpimittaan 40 vuoden aikana syntyvä ero, mikäli vuosilustojen leveys muuttuu 2 mm:stä 3 mm:iin. Niille, jotka epäilevät, voiko laatua ennustaa nuoresta rungosta jopa 50 vuoden päässä odottavaa sadonkorjuuta ajatellen, voi vakuuttaa, että mahdollisuudet ainakin tyvitukin 32 osalta ovat lupaavat. Kun oksat ovat kuolemaisillaan tai jo kuolleet, ei niiden paksuus enää muutu niiden jäädessä paksuutta kasvavan tyven sisälle. Näin ollen laadun lähtö kohta on nuoressa rungossa silmin nähtävissä toisin kuin korjuukypsässä tukkirungossa, jossa kyljestyneet oksat ovat piilossa. Lopullisen laadun ennuste paranisi huomattavasti, mikäli mukaan voitaisiin ottaa ennuste oksien karsiutumisesta. Männyn jalostuksen mahdollisuuksista ja jalostusaineiston testaustilanteesta puhuminen herättää aina kysymyksen tulosten hyödynnettävyydestä metsänviljelyssä. Kuinka paljon lisää tuottoa jalostettu aineisto käytännössä antaa? Mäntysiemenviljelysten ensimmäisen polven kohdalla elävyyteen ja pituuskasvuun pohjautuvat arviot hyöty odotuksista ovat olleet vaatimattomampia, kuin joskus aikoinaan on lupailtu (Venäläinen ym. 1994). Todelliseen tilavuuteen ja laatuun perustuvat laskelmat ovat tosin vielä keskeneräisiä. Tässä yhteydessä esimerkkiaineistona olleen kenttäkokeen tuloksista yritettiin kuitenkin päätellä, minkä suuruista lisähyötyä on odotettavissa uusilta, nyt perusteilla olevilta männyn valiosiemenviljelyksiltä aiempiin verrattuna. Päätelmä perustuu kuvassa 4 esitettyihin tuloksiin ja toistuvan valinnan simuloinnissa käytettyyn valintasuhteeseen. Suhde oli yksi s:stä, kun taas uuteen siemenviljelykseen voidaan valita klooneja jopa suhteella yksi 20:stä. Näyttää alustavasti ja ilahduttavasti siltä, että saavutettavissa oleva lisäkasvu olisi 12 % ja laadullinen lisä 8 % eli tuoton lisä yhteensä jopa noin 20 %. Jospa uhkakuvat männyn viljelyn loppumisesta kokonaan olisivat sittenkin ennen aikaisia! Kirjallisuus Dickmann, D.I. 1991. Role of physiology in forest tree improvement. Teoksessa: Koski, V (toim.) Biological systems in tree breeding. Joint meeting of lUFRO working parties in Tuusula, Finland. Silva Fennica 25(4): 248-256. Ericsson, T. & Danell, Ö. 1995. Genetic evaluation, multiple-trait selection criteria, and genetic thinning of Pinus contorta var. latifolia seed orchards in Sweden. Scan. J. For. Res. 10: 313-325. Gianola, D. & Norton, H.W. 1981. Scaling threshold characters. Genetics 99: 357-364. Halinen, M. 1985. Männyn nuoruusvaiheen kasvunopeuden vaikutus sahatavaran laatuun. Summary: The effect of the growth rate of young pine on the quality of sawn goods. Silva Fennica 19(4): 377-385. Heiskanen, V. 1966. Puiden paksuuden ja nuoruuden kehityksen sekä oksaisuuden ja sahapuulaadun välisistä suhteista männiköissä. Summary: On the relations between the development of the early age and thickness of trees and their branchiness in pine stands. Acta Forestalia Fennica 80(2): 1-62. 33 Isomursu, P., Carlsson, C., Niskanen, V. & Eklund, P. 1995. Sumean logiikan mahdol lisuudet. Tekes. Julkaisu 34/93. Helsinki. 5. painos. 100 s. Jussila, E. 1935. Raaka-aineen vaikutus sahatavaran laatuun. Yksityismetsänhoitaja yhdistyksen vuosikirja. 8: 24-38. Kellomäki, S., Lämsä, P., Oker-Blom, P. & Uusvaara, O. 1992. Männyn laatukasvatus. Silva Carelica 23. 133 s. Koikkalainen, P. (toim.) 1995. Neurolaskennan mahdollisuudet. Tekes. Julkaisu 43/94. Helsinki. 2. painos. 151 s. Kotimaisen rakennesahatavaran lujuusluokitteluohjeet. 1952. Valtion teknillinen tutkimuslaitos. Tiedoitus 93: 1-30. Kärki, L. 1984. Genetically narrow-crowned trees combine high timber quality and high stem wood production at low cost. Teoksessa: Tigerstedt, P.M.A., Puttonen, P. & Koski, V. (toim.) Crop physiology of forest trees. University press. Helsinki, s. 245-256. & Tigerstedt, P.M.A. 1985. Definition and exploitation of forest ideotypes in Finland. Teoksessa Cannell, M.G.R. & Jackson, J.E. (toim.) Attributes of trees as crop plants. Inst. Terr. Ecol. Monks Wood, Abbots Ribton, Hunts, U.K. s. 102- 109. Kärkkäinen, M. 1982. Mäntytukkirunkojen laatuluokitus. Summary: Grading of pine sawlog stems. Metsäntutkimuslaitoksen julkaisuja 96(5): 1-152. & Uusvaara, O. 1982. Nuorten mäntyjen laatuun vaikuttavia tekijöitä. Abstract: Factors affecting the quality of young pines. Folia Forestalia 515. 28 s. Laitakari, E. 1936. Laatupuun kasvattamisesta. Metsänhoitajien jatkokurssit 1935. Silva Fennica 39: 259-270. Lappi-Seppälä, M. 1937. Karsimisesta arvopuun kasvatusta silmällä pitäen. Metsän hoitajien jatkokurssit 1936. Silva Fennica 42: 120-136. Oskarsson, O. 1995. Silmällä tehty savotta. Pluspuiden valinnan historia ja arki. Metsäntutkimuslaitoksen tiedonantoja 579. 68 s. Persson, A. 1994. How genotype and silviculture interact in forming timber properties. Silva Fennica 28(4): 275-282. Pohjoismainen sahatavara. 1994. Mänty- ja kuusisahatavaran lajitteluohjeet. Suomen Sahateollisuusmiesten Yhdistys. Gummerus Kirjapaino Oy. Jyväskylä. 64 s. + 16 liites. Pöykkö, T. 1993. Selection criteria in Scots pine breeding with special reference to ideotype. Männyn jalostuksen valintaperusteet erityisesti viljelypuun ihannemallia soveltaen. Metsänjalostussäätiön tiedonantoja 6: 1-66. Sarvas, R. 1948. Metsäpuiden rodunjalostuksesta. Silva Fennica 64, 33-41. Uusvaara, O. 1974. Wood quality of plantation grown Scots pine. Lyhennelmä: Puun laadusta viljelymänniköissä. Commun. Inst. For. Fenn. 80(2): 1-105. Veiling, P. 1988. The relationship between yield components in the breeding of Scots pine. University of Helsinki, Department of Plant Breeding. Venäläinen, M., Annala, M-L., Kosonen, E., Rantanen, H. & Tynkkynen, H. 1994. Plusmäntyjen testaustulosrekisteri ja jalostushyöty. Metsäntutkimuslaitoksen tiedonantoja 497. 89 s. Vuoristo, I. 1937. Havupuumetsien laatuarvo ja laadun arviointi. Metsänhoitajien jatkokurssit 1935. Silva Fennica 39: 232-247. 34 Metsäpuiden genetiikka ja jalostus, tutkimuksen ja sovellutuksen synergiaa MT 605 35 Valinnan vaikeus - metsäpuiden valintajalostuksen ongelmista ja näkymistä Matti Haapanen Metla, Vantaan tutkimuskeskus Massavalinnasta jälkeläisarvosteluun Metsänjalostuksen toimenpidevalikoima on varsin yksinkertainen: perusmenetelmänä on sukupolvittain toistuva valinta ja valittujen yksilöiden risteyttäminen. Menetelmä on sama, jota ihminen on käyttänyt jo tuhansia vuosia jalostaessaan hyötykasveja ja -eläimiä (Lush 1949). Menestyksellisen valintajalostuksen tuloksellisuuden edellytyksenä on onnistunut arvio yksilön perinnöllisestä arvosta. Tämä perustuu joko yksilön omaan tai sen sukulaisten - yleensä jälkeläisten - ilmiasuun. Esimerkiksi edellisestä käy männyn, kuusen ja koivun ensimmäisen sukupolven peruspopulaatioiden koostaminen, joka Suomessa aloitettiin 1940-luvun lopulla fenotyyppisenä pluspuu valintana, tunnuslauseena "luonnonmetsien parhaat yksilöt jalostuksen lähtökohdaksi" (Oskarsson 1995). Arvostelussa päähuomio kiinnitettiin puiden kasvuun, elin voimaisuuteen, rungon suoruuteen sekä latvuksen säännöllisyyteen ja hieno oksaisuuteen (Sarvas 1953). Massavalinnan hyödynnettävissä oli koko luonnonmetsien perinnöllisen muuntelun kirjo. Tämän lisäksi valinnan seula oli erittäin tiheä: jokainen pluspuu on periaatteessa valittu miljoonien lajitoveriensa joukosta, olkoonkin että käytännössä valintatyö painottui tasaikäisiin yhden puulajin ns. plusmetsiköihin (Sarvas 1953). Ilmiasultaan erinomaisten pluspuiden valinta loi odotuksia huomattavasta kasvunlisäyksestä ja oksalaadun paranemisesta seuraavassa sukupolvessa. Jälkeläiskoe viljelyksistä saadut tulokset ovat myöhemmin osoittaneet nämä odotukset yli mitoitetuiksi. Ensimmäisen valintakierroksen realisoitunut hyöty on toki positiivinen, mutta vaatimaton suhteessa valinnan korkeaan intensiteettiin. Venäläinen (1994) arvioi massavalinnalla saavutetun pituuskasvun ja elävyyden paranemisen olevan männyllä Etelä-Suomessa suuruusluokkaa n. 2-4 %. Samansuuntaisia tuloksia on saatu myös toisaalla (Morgenstern ym. 1975, Samuel ja Johnston 1979, Zobel ja Talbert 1984). Mitkä tekijät sitten vaikuttavat valintahyötyyn? Valinnan voimakkuus eli intensiteetti ja populaatiossa olevan perinnöllisen vaihtelun määrä tulivat jo edellä mainituiksi. Kolmas ja mielenkiintoisin tekijä on ilmiasun (fenotyypin) ja jalostusarvon (additiivisen genotyypin) välinen riippuvuus. Tämä tarkoittaa yleisemmin sen informaation laatua, johon jalostaja perustaa valintapäätöksensä. Fenotyyppinen vaihtelu etenkin kasvu ominaisuuksissa on yleensä suurimmaksi osin ympäristöstä johtuvaa, ts. yksittäisen 36 puun ilmiasun ja jalostusarvon riippuvuus on heikko. Ilmiasu onkin kelvollinen valinta kohde vain silloin, kun parempaa informaatiota jalostusarvosta ei ole käytettävissä, sillä ratkaisevaahan ei tietysti ole puun oma, vaan sen jälkeläisten menestyminen. Puiden jälkeläisarvostelua varten Suomessa on perustettu koeviljelyksiä yli 1800 kpl (Pajamäki ja Karvinen 1995). Koeviljelyksissä ympäristötekijöiden vaihtelu on vähäisempää kuin luonnossa keskimäärin ja sitä voidaan lisäksi kontrolloida tehokkaasti koejärjestelyjen avulla. Tämän seurauksena valintahyödyn voidaan odottaa olevan selvästi aikaisempaa suurempi. Kuitenkin myös jälkeläisarvosteluun liittyy epävarmuustekijöitä ja ongelmia, joita ei ole ratkaistu tai joiden merkitystä ei vielä edes kovin hyvin tunneta. Tämän kiijoituksen tarkoituksena on luoda lyhyt silmäys näihin ongelmiin. Peruskysymykset koskevat sitä, millaista jälkeläiskokeista saatava informaatio on ja miten sitä tulisi hyödyntää, jotta valinta johtaisi toivotunlaiseen perinnölliseen edistymiseen. Siirtyminen massavalinnasta jälkeläisarvostelun perusteella suoritettavaan valintaan merkitsee väistämättä valintatyön monimutkaistumista. Jalostajalta edellytetäänkin jatkossa harjaantuneen silmän lisäksi ennen muuta perehtyneisyyttä tilastotieteeseen ja kvantitatiivisen genetiikan teoriaan. Valinnan ajankohta Metsänjalostuksessa joudutaan tekemään kompromissi valintahyödyn ja valinta ajankohdan välillä, koska puuyksilön taloudellinen arvo realisoituu kokonaisuudessaan vasta kiertoajan lopussa. Tässä suhteessa metsänjalostus eroaa huomattavasti viljely kasvien tai kotieläinten jalostuksesta, joissa kummassakin valintapäätökset voidaan lähes poikkeuksetta perustaa aikuisista yksilöistä kerättyyn informaatioon. Metsän jalostuksen kulmakivi onkin itse asiassa optimistinen olettamus, että perinnölliset erot kiinnostavissa ominaisuuksissa tulevat riittävän luotettavasti esille jo nuoren iän ilmiasussa (Lambeth ym. 1983). Varhaisvalinnan tehokkuus ja optimaalinen valintaikä ovat metsänjalostuksen tutkituimpia kysymyksiä (mm. Kang 1985, Jiang 1987, Burdon 1989). Metsänjalostajan tehtävänä on maksimoida aikayksikköä kohti laskettu valintahyöty. Varhaisvalinnasta odotettava hyöty voidaan yksinkertaisessa tapauksessa laskea kaavasta jossa ix on valinnan intensiteetti, fgx.gy geneettinen ikäkorrelaatio varhaisen iän (x) valintatunnuksen ja tavoiteiän (y) jalostusarvon välillä, hx periytyvyysasteen neliöjuuri ja Sgy jalostusarvojen keskihajonta (Nanson 1976). Optimaalinen valintaikä on se x, joka maksimoi yhtälöstä lasketun valintahyödyn. Yhtälö on yksinkertainen, mutta sen ratkaiseminen ongelmallista, koska geneettiset parametrit, eritoten rgx.gy ja Sgy ovat ix hx rgx.gy sgy x \ 37 pääsääntöisesti tuntemattomia (Lambeth 1983, Gill 1987), eikä riittävän varttuneita aineistoja niiden määrittämiseksi ole vielä saatavilla. Vanhimmat jälkeläiskokeet ovat Suomessakin vasta runsaan 30 vuoden ikäisiä, eli liian nuoria, jotta ikäkorrelaatioista ja geneettisestä vaihtelusta varttuneella iällä voitaisiin niiden perusteella tehdä sitovia johtopäätöksiä. Vaikka tuntemattomia parametreja on yritetty arvioida eri tavoin (Nanson 1976, Lambeth 1980), päätös valintaiästä tehdään harvoin puhtaasti laskennallisin perustein. Suomessa on arvioitu, että kasvu- ja laatutekijöihin perustuvaa valintaa voidaan luotettavasti tehdä n. 10-15 vuoden ikäisissä jälkeläiskokeissa (Pitkäntähtäyksen... 1989). Useimmat tutkimustulokset antavat tukea tälle johtopäätökselle (Franklin 1979, Lambeth ym. 1983). Hyvin varhain, n. 1-5 vuoden iässä tapahtuva valinta on sen sijaan useimmiten havaittu epäluotettavaksi. Poikkeuksen muodostavat kestävyys ominaisuudet, joiden suhteen taimivaiheessa tapahtuva valinta vaikuttaa erityisen lupaavalta (Pulkkinen ja Aho 1992, Aho ja Pulkkinen 1993). Kasvuominaisuuksien kohdalla perinnöllisten erojen vakiintuminen riippuu todennäköisesti enemmän puuston kehitysvaiheesta, etenkin latvuston sulkeutumisen ajankohdasta, kuin iästä. Sekä Namkoong ym. (1972) että Franklin (1979) erottivat metsikön kehitysdynamiikassa kolme vaihetta, joiden kuluessa periytyvyysaste ja perinnöllinen varianssi vaihtelevat jyrkästi. Franklinin (1979) mukaan pituuskasvun periytyvyysaste on korkeimmillaan jonkin ajan kuluttua latvuskilpailun alkamisesta. Tällöin myös vaste valintaan on korkein. Yhtenä keinona valinnan varhaistamiseksi Franklin (1979) esitti koe viljelysten perustamista mahdollisimman tiheinä, jotta siirtyminen intensiiviseen kilpailu vaiheeseen tapahtuisi mahdollisimman nopeasti. On ilmeistä, että paras valintatulos saadaan puuston tiheydeltään ja kasvupaikkatekijöiltään vaihtelevissa koeviljelyksissä eri ajankohtina. Toistaiseksi tältä alueelta on niukasti tutkimustietoa (Magnussen 1991). Perimän ja ympäristön yhdysvaikutus Perimän ja ympäristön yhdysvaikutus ilmenee metsäpuilla siten, että klooniyksilöt, perheet tai alkuperät reagoivat ristiriitaisesti, kun niitä viljellään eri ympäristöissä. Tyypillinen esimerkki tästä ilmiöstä on puulajin maantieteellisen alkuperän menestyminen siirrettäessä siementä alkuperäalueen ulkopuolelle. Pohjois-Suomen olo suhteisiin sopeutunut mäntyalkuperä häviää etelään siirrettynä selvästi kasvussa etelä suomalaiselle alkuperälle. Jälkimmäinen ei taas todennäköisesti menesty lainkaan jos sitä yritetään viljellä Lapissa. Yhdysvaikutus heikentää valinnan tehokkuutta, jos puiden menestyminen valinta ympäristössä, siis kenttäkokeissa, poikkeaa siitä mitä se on itse metsänviljelyssä. Alku perien ilmastollisesta sopeutuneisuudesta johtuvan yhdysvaikutuksen minimoimiseksi 38 puiden testaus suoritetaan pääsääntöisesti niiden omilla jalostusvyöhykkeillä sijaitsevissa koeviljelyksissä. Nämä vyöhykkeet, joita esim. männyllä on Suomessa 11 kpl, on rajattu siten, että suurilmastollinen (lämpösumma, kasvukauden pituus) vaihtelu kunkin vyöhykkeen sisällä on mahdollisimman pientä (Pitkäntähtäyksen... 1989). Tästä huolimatta on mahdollista, että jälkeläiset reagoivat eri lailla esimerkiksi kasvupaikan ravinteisuuteen ja puiden väliseen kilpailuun. Merkittävä osa jälkeläiskoeviljelyksistä on Suomessa ns. testaustarhakokeita, jotka ympäristöolosuhteiltaan poikkeavat huomattavasti tavallisista metsäkasvupaikoista. Testaustarhat on usein perustettu ravinteiselle peltomaalle käyttäen jopa viisi kertaa normaalia korkeampaa istutus tiheyttä. Valinnan edellytykset ovat niissä periaatteessa suotuisat: puut kasvavat ravinteisellä ja tasalaatuisella maapohjalla nopeasti; lisäksi periytyvät erot tulevat testaustarhakokeissa yleensä selvemmin näkyviin kuin tavallisissa metsämaalle perustetuissa kenttäkokeissa. Toisinaan on kuitenkin esitetty epäilys, menestyvätkö näin poikkeavissa olosuhteissa valitut yksilöt tai perheet parhaiten normaalissa metsän viljelyssä (Lindgren 1984, Hodge ja White 1992). Tuoreessa selvityksessä (Haapanen 1996) todettiin, että pituuskasvun geneettinen korrelaatio männyn jälkeläiskokeiden välillä (ks. Falconer 1952, 1981) on yleisesti melko alhainen, mutta testaustarhat eivät tässä suhteessa eronneet muun tyyppisistä kokeista. Testaustarhavalintöihin liittyvä riski lienee siis melko pieni. Onkin todennäköistä että tilastollisen analyysin perusteella havaittu yhdysvaikutus ei ole läheskään aina biologista, vaan se voi johtua esimerkiksi käytetyistä koejärjestelyistä (Matheson ja Cotterill 1990). Kasvinjalostuksessa penmän ja ympäristön yhdysvaikutusta on käytetty hyväksi jalostamalla erikoistuneita lajikkeita, 'spesialisteja', jotka ovat hyvin satoisia tietyssä rajatussa ympäristössä. Kokonaistuotto on teoriassa korkein, kun jokaisessa ympäristössä viljellään juuri niihin olosuhteisiin parhaiten sopeutuneita genotyyppejä. Metsäpuiden jalostuksessa yhdysvaikutuksen hyödyntämistä ei juuri ole yritetty; sekä ympäristöolosuhteiden kontrollointi että yhdysvaikutusta synnyttävien tekijöiden tunnistaminen on metsäpuilla huomattavasti hankalampi tehtävä kuin lyhytikäisiä, usein itsepölytteisiä viljakasveja jalostettaessa. Lisäksi metsänjalostuksen aineistot asettavat omat rajoituksensa; satojen puiden jälkeläisten systemaattinen testaaminen monen tyyppisillä kasvupaikoilla vaatisi kohtuuttomia resursseja. Metsäpuilla luonnollisempi strategia onkin suosia monessa eri ympäristössä keskimäärin hyvin menestyviä yksilöitä, 'generalisteja'. Burdon (1977) ehdotti, että metsäpuiden jalostuksessa päähuomio tulisikin kiinnittää testattavien puiden sijasta itse koeviljelyksiin. Mikäli perimän ja ympäristön yhdysvaikutusta todella esiintyy, valintatyö kannattaa keskittää sellaisiin kenttäkokeisiin, jotka generoivat yhdysvaikutusta vähiten. 39 Ideotyyppijalostus vai "ideaton jalostus"? Jalostustavoitteeksi on metsäpuiden jalostusohjelmissa tyypillisesti määritelty muutaman kasvu- ja oksalaatutunnuksen parantaminen toistuvan valinnan avulla (esim. Cotterill 1984, Borralho ym. 1992). Esimerkiksi männyn jalostuksen tavoitteeksi Etelä- Suomessa on kirjattu "Ensisijainen ominaisuus, jota Etelä-Suomessa pyritään jalostamalla parantamaan, on pituuskasvu ja siitä johtuva rungon käyttöosan tilavuus kasvu." (Pitkäntähtäyksen... 1989). Virkkeestä on helppo huomata, että jalostustyön varsinaista päämäärää ei ole yksiselitteisesti määritelty, ellei siksi katsota sukupolven jaksoissa tapahtuvaa jatkuvaa vähittäistä edistymistä mainituissa ominaisuuksissa. Vaihtoehtoinen lähtökohta on jalostustavoitteen etukäteen tapahtuva määrittely ns. ideo tyypin muodossa. Ideotyyppijalostuksen ajatus on lähtöisin kasvinjalostuksesta, jossa se on osoittautunut hedelmälliseksi. Ideotyypillä tarkoitetaan mallia, joka käyttäytyy ennustettavasti tietyssä ympäristössä (Donald 1968) tai metsäpuille sovellettuna, malli puuta joka maksimoi taloudellisen puuntuotoksen tarkoin määritellyssä ympäristössä, olettaen että puusato käytetään tietyn lopputuotteen valmistamiseen (Dickmann 1994). Viljelypuun ihannemallille, ns. satoideotyypille on tunnusomaista runsas puuntuotos pinta-alayksikköä kohti sekä korkea satoindeksi, yhteyttämistuotteiden ohjaaminen puun taloudellisesti arvokkaimpaan osaan, runkoon (Pulkkinen ym. 1989). Viiteympäristönä on tiheänä perustettu yhden puulajin viljelymetsä, jonka kiertoaika on normaalia lyhyempi. Mutaation tuloksena syntyneiden harvinaisten kapealatvaisten puuyksilöiden on todettu täyttävän nämä vaatimukset (Pulkkinen 1991, Pöykkö 1993). Harvojen yksilöiden taijoama geneettinen pohja on kuitenkin jalostusta varten liian kapea, minkä vuoksi valintaa on suoritettava myös peruspopulaatiossa hyödyntäen siinä vallitsevaa additiivista perinnöllistä vaihtelua (Pöykkö 1993, Dickmann ym. 1994). Tämä ei ole helppo tehtävä, koska valintakohteena eivät ideotyyppijalostuksessa ole mitkään yksittäiset puutunnukset vaan hyvinkin paljon normaalista jalostusmateriaalista poikkeava, usein vain sanallisesti kuvailtu puun malli, jossa yhdistyvät useat suotuisat fysiologiset ja morfologiset tekijät. Käytännön ongelmana on, miten tämä abstraktio muutetaan valintaohjeiksi. Ideotyyppijalostuksen valintastrategiaa on metsäpuilla tutkittu tähän mennessä yllättävän vähän, lähinnä Van Damme ja Parker (1987) sekä Pöykkö (1993). Silmävaraisen arvioinnin ja sumean logiikan menetelmien soveltaminen saattaa jatkossa avata uusia mahdollisuuksia tällä verraten kartoittamattomalla alueella (Venäläinen ym. 1995, Venäläinen ym. 1996). Miten puiden paremmuus ratkaistaan? Tehokkaan valinnan edellytyksenä on peruspopulaation puiden järjestäminen niiden jalostusarvojen mukaiseen paremmuusjärjestykseen. Puun jalostusarvo on ennuste, joka kertoo miten sen jälkeläiset keskimäärin poikkeavat valitun ominaisuuden osalta koko 40 jälkeläispopulaation keskiarvosta, olettaen, että jälkeläisten isät ovat satunnaisotos kaikista vanhemmaispopulaation yksilöistä (Falconer 1981). Yksittäisen puun todellinen jalostusarvo on aina tuntematon, koska sen kaikista jälkeläisistä ei ole käytännössä mahdollista tehdä havaintoja. Itse asiassa mikään puu ei pysty elinikänsä aikana tuottamaan niin paljon jälkeläisiä, että kaikki mahdolliset perintötekijöiden yhdistelmät olisivat niiden joukossa edustettuina. Jalostusarvolle voidaan silti laskea estimaatti otoksesta, jonka muodostavat puiden koeviljelyksiin istutetut jälkeläiset ja niistä tehdyt havainnot. Kaikkien otosestimaattien lailla jalostusarvonkin luotettavuus riippuu sen otoksen ominaisuuksista, josta se on laskettu. Tämän vuoksi on ongelmallista, että otokset eri puiden jälkeläisistä ovat tyypillisesti hyvin vaihtelevia. Yhden puun jälkeläisiä voi olla istutettu yhteen tai kahteen, toisen taas jopa yli sataan koeviljelykseen. Tavoite, jälkeläisten vertaileminen yhdenmukaisissa olosuhteissa ei ole tällöin toteutunut, vaan aineistot ovat tilastollisesti epätasapainoisia. Jälkeläis arvostelua vaikeuttaa lisäksi kenttäkokeiden tuottaman informaation kirjavuus. Valinnan kannalta on ratkaisevaa, mikä on 1) havaintojen luotettavuus geneettisessä mielessä, ts. missä määrin ilmiasujen vaihtelu kuvastaa todellisten jalostusarvojen vaihtelua, sekä 2) geneettinen korrelaatio havaintojen (valintatunnusten) ja varsinaisen jalostustavoitteen välillä (White ja Hodge 1989). Käytännössä kenttäkokeet ovat huomattavan erilaisia, mitä tulee ympäristötekijöiden vaihteluun, koejäijestelyihin, taimien kuntoon ja kokeiden ikään mittaushetkellä. Testausaineistot eri puiden jälkeläisistä vaihtelevat siis sekä määrällisesti että laadullisesti. Tämä tulee ottaa huomioon päätettäessä menetelmästä, jolla puiden paremmuus ratkaistaan. Puut asetetaan paremmuusjäijestykseen jonkin mittaus havaintojen funktiona saadun mittaluvun avulla. Yksinkertaisimmat funktiot perustuvat jälkeläiserien yli koko aineiston laskettuun, yleensä kokeiden keskiarvon ja varianssin suhteen koijattuun keskiarvoon (Cotterill ym. 1983). Tällainen funktio on esimerkiksi ns. menestystasomenetelmä (Hatcher ym. 1981). Koijatut keskiarvot ovat käyttö kelpoisia erityisesti silloin kun testattavat puut ovat edustettuina likimain kaikissa kokeissa ja kokeista saatu testaustieto on samankaltaista (kokeiden ikä, koevirhe, mitatut tunnukset jne.). Kun nämä edellytykset eivät täyty, marginaalikeskiarvoihin perustuvat menetelmät suosivat niitä puita, joista on vähiten testaustietoa (White ja Hodge 1989). Ne eivät myöskään tee eroa kokeiden geneettisen informaatioarvon (periytyvyysaste) välillä. Havaintoja voidaan toki painottaa koekohtaisten tekijöiden mukaan, kuten on tehty mm. Suomessa nykyisin käytössä olevassa menestystaso menetelmän parannetussa versiossa (Venäläinen ym. 1994). Ongelmana on kuitenkin, että painotuskertoimet ovat pitkälti subjektiivisia, eikä ole olemassa mitään yleispätevää kriteeriä, joka osoittaisi mikä kertoimien yhdistelmä todellisuudessa johtaa parhaaseen valintatulokseen. 41 Uusina menetelminä puiden jälkeläisarvosteluun ovat viimeksi kuluneen vuosi kymmenen tehneet tuloaan kotieläinjalostuksen puolella jo 1950- ja 1960-luvulla kehitetyt ns. lineaariset ennustemallit BLP ("Best Linear Prediction") ja BLUP ("Best Linear Unbiased Prediction") (White ja Hodge 1989, Danell 1991, Verryn 1994, Jarvis ym. 1995). Näissä menetelmissä tuntemattomia jalostusarvoja ennustetaan feno tyyppisten havaintojen lineaarisena funktiona. Tämä edellyttää, että jokaiseen havaintoon liittyvä vaihtelu sekä havaintojen ja jalostusarvojen yhteisvaihtelu (kovarianssi) tunnetaan. Matemaattisesti voidaan osoittaa, että ennustemalleilla saadut jalostusarvot ovat sekä harhattomia että täsmällisiä, ts. ne poikkeavat mahdollisimman vähän todellisista jalostusarvoista (White ja Hodge 1989). Tästä huolimatta ennuste mallienkin luotettavuus riippuu niille annetuista lähtöarvoista, geneettisistä parametreista, jotka, kuten jo aikaisemmin on todettu, tunnetaan metsäpuilla toistaiseksi melko huonosti. Markkeriavusteisen valinnan mahdollisuudet Molekyyligenetiikan menetelmien 1980-luvun alun jälkeen tapahtuneen nopean kehityksen tuloksena monien metsäpuiden perimän rakenne ja toiminta tunnetaan jo varsin hyvin. Ns. kvantitatiivisiin ominaisuuksiin vaikuttavien perintötekijöiden kartoittaminen on tuonut jalostajien ulottuville mahdollisuuden tehdä valintaa suoraan DNA-merkkigeenien perusteella ilman fenotyyppisiin mittauksiin liittyvää ympäristö virhettä (Neale & Harry 1994). Markkeriavusteinen valinta on mahdollista jo taimi vaiheessa, joten se tarjoaa houkuttelevan vaihtoehdon pitkällisen valinta-risteytys testaus -ketjun nopeuttamiseksi ja siihen liittyvien kustannusten vähentämiseksi. Metsänjalostajan näkökulmasta markkerivalinnan hyöty olisi ilmeisin niissä moni geenisesti säädellyissä ominaisuuksissa, jotka joko periytyvät heikosti tai joista feno tyyppisten havaintojen keruu on erityisen hankalaa tai kallista. Toistaiseksi geeni kartoituksen kohteena ovat kuitenkin olleet lähinnä sellaiset ominaisuudet, joihin vaikuttaa melko vähäinen joukko geenejä ja joiden periytyvyysaste on korkea, esi merkkinä loblollymännyn puuaineen tiheys (Neale ja Williams 1991). Paradoksi on siinä, että juuri näiden ominaisuuksien jalostaminen on vaivatonta myös perinteisin keinoin. Tässä suhteessa merkkigeenit eivät tuone kaivattua apua lähitulevaisuudessa. Lisäksi markkerijalostukseen pätevät osittain samat rajoitukset kuin perinteiseen valinta jalostukseen. Perintötekijöiden yhdistelmään suoraan kohdistuva valinta ei voi olla tuloksellista, mikäli siihen liittyvä ilmiasu on ennustamaton. Näin on esimerkiksi silloin, kun ominaisuuden fenotyyppisestä vaihtelusta merkittävä osa johtuu perimän ja ympäristön yhdysvaikutuksesta. 42 Siitä huolimatta, että molekyyligenetiikan menetelmät tuskin tekevät perinteistä valinta jalostusta kokonaan tarpeettomaksi, niistä todennäköisesti tulee jatkossa tärkeä osa metsänjalostuksen metodivalikoimaa. Tutkimuksen haasteena on löytää ne keinot, joilla jälkeläiskokeiden tuottama fenotyyppinen ja merkkigeeneihin sitoutunut genotyyppinen informaatio yhdistetään parhaalla mahdollisella tavalla palvelemaan tehokasta valintaa. Kirjallisuus Aho, M.-L. & Pulkkinen, P. 1993. Evaluation of the frost hardiness of Scots pine seed orchard crops using early freezing tests. Metsänjalostussäätiön tiedonantoja 7. 8 s. Borralho, N., Cotterill, P. & Kanowski, P. 1992. Breeding objectives for pulp production of Eucalyptus globulus under different industrial cost structure. Canadian Journal of Forest Research 23 (4): 648-656. Burdon, R. 1977. Genetic correlation as a concept for studying genotype-environment interaction in forest tree breeding. Silvae Genetica. 26 (5-6): 168-175. Burdon, R. 1989. Early selection in tree breeding: principles for applying index selection and inferring input parameters. Canadian Journal of Forest Research. 19: 499-504. Cotterill, P. 1984. A plan for breeding radiata pine. Silvae Genetica 33 (2-3): 84-90. , Correll, R. & Boardman, R. 1983. Methods of estimating the average performance of families across incomplete open-pollinated progeny tests. Silvae Genetica 32(1-2): 28-32. Dickmann, D., Gold, M. & Flore, J. 1994. The ideotype concept and the genetic improvement of tree crops. Plnat Breeding Reviews. Vol 12. (ed. Jules Janick). John Wiley & Sons, New York. 163-193. Danell, Ö. 1991. Prediction of genetic values - basic concepts and methods. Institution för Skogsbättring. Arbettsrapport nr 250. Uppsala. 30 s. Donald, C. 1968. The breeding of crop ideotypes. Euphytica 17: 361-403. Falconer, D. 1952. The problem of environment and selection. American Naturalist. 86: 293-298. 1981. Introduction to quantitative genetics. 2nd. ed. Longman Group Ltd. 340 s. Franklin, E. 1979. Model relating levels of genetic variance to stand development of four north american conifers. Silvae Genetica 28 (5-6): 207-212. Gill, J. 1987. Juvenile-mature correlations and trends in genetic variances in Sitka spruce in Britain. Silvae Genetica 36 (5-6): 189-194. Haapanen, M. 1996. Impact of family-by-trial interaction on the utility of progeny test methods for Scots pine. Silvae Genetica (painossa). Hatcher, A., Bridgwater, F. & Weir, R. 1981. Performance level - standardized score for progeny test performance. Silvae Genetica 30: 184-187. Hodge, G. & White, T. 1992. Genetic parameter estimates for growth traits at different ages in Slash pine and some implications for breeding. Silvae Genetica. 41 (4-5): 252-262. 43 Jarvis, S., Borralho, N. & Potts, B. 1995. Implementation of a multivariate BLUP model for genetic evaluation of Eucalyptus globulus in Australia. Eucalypt plantations: improving fibre yield and quality. CRCTHF-lUFRO Conference Hobart, Australia. 212-221. Jiang, I. 1987. Early testing in forest tree breeding: a review. Forest Tree Improvement. 20: 45-78. Kang, H. 1985. Juvenile selection in tree breeding: some mathematical methods. Silvae Genetica 34 (2-3): 75-84. Lambeth, C. 1980. Juvenile-mature correlations in Pinaceae and implications for early selection. Forest Science. 26(4): 571-580. , Bujtenen, J., Duke, S. & McCullough, R. 1983. Early selection is effective in 20- year-old genetic tests of loblolly pine. Silvae Genetica 32 (5-6): 210-215. Lingren, D. 1984. Prediction and optimization of genetic gain with regard to genotype x environment interactions. Studia Forestalia Suecica 166: 15-24. Lush, J. 1949. Animal Breeding Plans. lowa State College Press. 3. p. 439 s. Magnussen, S. 1991. Efficiency of early selections for stem volume and predictions of size distributions of selections in a red pine spacing trial. Forest Science 37(2): 593-612. Matheson, A. & Cotterill, P. 1990. Utility of genotype-environment interactions. Forest Ecology and Management 30: 159-174. Morgenstern, E., Holst, M. Teich, A. & Yeatman, C. 1975. Plus-tree selection. Review and outlook. Pub. no 1347. Can. For. Serv. Namkoong, G., Ursanis , R, & Silen, R. 1972. Age-related variaton in genetic control of height growth in Douglas fir. Theoretical and Applied Genetics. 42: 151-159. Nanson, A. 1976. Juvenile-mature relationships, mainly in provenance and progeny tests. Proc. lUFRO Joint Meeting of Genetic Parties on Advanced Generation Breeding, Bordeaux: 99-120. Neale, D. & Williams, C. 1991. Restriction fragment length polymorphism mapping in conifers and application to forest genetics and tree improvement. Canadian Journal of Forest Research 21: 545-554. & Harry, D. 1994. Genetic mapping in forest trees: RFLPs, RAPDs and beyond. Agßiotech News and Information 6(5): 107N-114N. Oskarsson, O. 1995. Silmällä tehty savotta - pluspuiden valinnan historia ja arki. Metsäntutkimuslaitoksen tiedonantoja 579: 65 s. Pitkäntähtäyksen metsänjalostusohjelma ja työsuunnitelma vuosiksi 1990-1999. 1989. Metsänjalostuksen tarkennustyöryhmä. Helsinki. (Moniste). 127 s. + liitteet. Pulkkinen, P. 1991. The pendulous form of Norway spruce as an option for crop tree breeding. Metsänjalostussäätiön tiedonantoja 2. 30 s. & Aho, M.-L. 1992. Estimation of forost hardiness in Scots pine by using single needle and whole plant freezing. Metsänjalostussäätiön tiedonantoja 4. 8 s. , Pöykkö, T., Tigerstedt, P. & Veiling, P. 1989. Harvest index in northern temperate cultivated forests. Tree Physiology 5: 83-98. Pöykkö, T. 1993. Selection criteria in Scots pine breeding with special reference to ideotype. Metsänjalostussäätiön tiedonantoja 6. 44 Samuel, C. & Johnstone, R. 1979. A study of population and inheritance in Sitka spruce. I. Results of glasshouse, nursery and early forest progeny tests. Silvae Genetica 28: 26-32. Sarvas, R. 1953. Ohjeita pluspuiden valitsemista ja ilmoittamista varten. Silva Fennica 80. 9 s. Van Damme, L. & Parker, W. 1987. Selection of Picea mariana for growing space efficiency. Can. J. For. Res. 17: 421-427. Venäläinen, M., Annala, M.-L., Kosonen, E., Rantanen, H. & Tynkkynen, H. 1994. Plusmäntyjen testaustulosrekisteri ja jalostushyöty. Metsäntutkimuslaitoksen tiedonantoja 497. 89 s. , Pöykkö, T. & Hahl, J. 1995. The quality of young Scots pine stems in predicting the breeding value. Program and Abstracts of CTIA/WFGA Conference "Evolution and Tree Breeding", Victoria, BC. (Esitelmäabstrakti). , Hahl, J. & Pöykkö, T. 1996. Hyvistä jälkeläisistään todellinen pluspuu tunnetaan - nuorten runkojen laatu plusmäntyjen testauksessa. Metsäntutkimuslaitoksen tiedonantoja 605: 21-33. (painossa) Verryn, S. 1994. Improving on Best Linear Prediction for Tree Breeding. Väitöskirja. Faculty of Biological and Agricultural Sciences. University of Pretoria. 98 s. White, T. & Hodge, G. 1989. Predicting breeding values with applications in Forest Tree Improvement. Kluwer Academic Pub., Dordrech, The Netherlands. 367 s. Zobel, B. & Talbert, J. 1984. Applied Forest Tree Improvement. John Wiley & Sons. New York. Metsäpuiden genetiikka ja jalostus, tutkimuksen ja sovellutuksen synergiaa MT 605 45 Jalojen lehtipuiden geneettinen monimuotoisuus - säilytä ja käytä Mari Rusanen 1, Anu ja Pekka Vakkari^ iMetla, Vantaan tutkimuskeskus alostussäätiö Jaloilla lehtipuilla tarkoitetaan lehtipuulajeja, jotka ovat vaativia suomalaisissa olo suhteissa ja jotka tuottavat arvokasta puuainetta erityiskäyttöön. Useimmiten ryhmään luetaan kuuluvaksi tammi, vaahtera, saarni, vuori- ja kynäjalava sekä lehmus. Näiden lajien valtakausi Suomessa oli 5000-7000 vuotta sitten, minkä jälkeen ilmaston muuttuminen kylmemmäksi ja kosteammaksi sekä kuusen leviäminen maahamme heikensivät lajien asemaa. Myöhemmin myös ihmisen toimet kuten pellon raivaus ja lehmuksella niinen kiskonta rajoittivat lajien levinneisyyttä ja nykyisin lajit esiintyvät levinneisyysalueellaankin useimmiten puuryhminä tai yksittäispuina, varsinaiset metsiköt ovat harvinaisia. Kun levinneisyyttä rajaavat sekä ilmasto että ekologiset vaatimukset ja ihmisen toiminta, seurauksena on, että esiintymät Suomessa ovat pieniä ja rikkonaisia toisin kuin pääpuulajeillamme, joilla myös siitepöly ja siemenet leviävät tehokkaammin ja laajemmalle. Taulukkoon 1 on koottu lajien ominaisuuksia, jotka ovat populaatio geneettiseltä kannalta mielenkiintoisia. Metsäpuiden populaatiogeneettiset tutkimukset Suomessa ovat tähän asti keskittyneet mäntyyn ja kuuseen, joiden ominaisuudet poikkeavat jaloista lehtipuista niin monessa suhteessa, ettei saatuja tuloksia voida yleistää näihin lajeihin. Populaatiogeneettistä tietoa tarvitaan kuitenkin pohjaksi sekä geneettisen suojelun suunnittelemiseen että viljelyaineiston oikeaan valintaan ja käyttöön. Alkanut tutkimus Metsäntutkimuslaitos ja Metsänjalostussäätiö aloittivat vuonna 1995 tutkimuksen, jonka tavoitteena on selvittää tärkeimpien jalojen lehtipuulajiemme populaatiogeneettisen rakenteen pääpiirteet. Ensimmäisiksi kohteiksi valittiin tammi, vaahtera ja kynäjalava sekä menetelmäksi isoentsyymit neutraalin geneettisen muuntelun mittaajina. Isoentsyymit ovat tietyn entsyymiproteiinin variantteja, jotka pystytään erottamaan toisistaan elektroforeesilla niissä tapauksissa, joissa proteiinin sähköinen nettovaraus on 46 muuttunut. Proteiinit saadaan näkyviksi spesifisillä värjäyksillä, jotka perustuvat kunkin entsyymin katalysoimiin kemiallisiin reaktioihin. Taulukko 1. Pääpuulajien ja jalojen lehtipuiden ekologisia ominaisuuksia. Havaituista isoentsyymeistä lasketaan tilastollisia tunnuslukuja kuten muuntelevien lokusten osuus tutkituista lokuksista, alleelien lukumäärä lokuksessa, alleelien frekvenssit populaatioissa ja heterotsygotia-aste. Menetelmän soveltaminen perustuu oletukseen, että tutkittavat lokukset ovat satunnaisotos lajin genomista ja että ne ovat neutraaleja eli eivät liity ominaisuuksiin, joihin luonnonvalinta vaikuttaa. Tunnus lukujen avulla saadaan arvio neutraalin geneettisen muuntelun määrästä sekä muuntelun jakautumisesta populaatioiden väliseen ja sisäiseen komponenttiin. Muuntelun määrä heijastaa lajin evolutiivista potentiaalia, kykyä selviytyä muuttuvassa ympäristössä, tilanteessa jossa valinta ei välttämättä suosi vallitseviin olosuhteisiin parhaiten sopeutuneita genotyyppejä (kuva 1). Populaatioiden välisen muuntelun osuus havaitusta kokonaismuuntelusta kuvastaa populaatioiden välistä erilaistumista, joka johtuu joko valinnan vaikutuksesta tai satunnaisajautumisesta. Satunnaisajautuminen on evoluutio geneettinen tekijä, joka muuttaa populaation alleelifrekvenssejä puhtaasti toden näköisyyslaskennan lakien mukaisesti ja jonka vaikutus tulee näkyviin pienissä ja Puulaji Levinneisyys Pölyttyminen Siementen leviäminen Lisääntyminen Mänty Kuusi Koivu laaja yhtenäinen ristipölytteinen tuuli tuuli suvullinen yksikotinen Tervaleppä metsiköitä vetiset maat ristipölytteinen tuuli tuuli suvullinen yksikotinen Tammi pieniä metsiköitä ristipölytteinen tuuli raskaat terhot eläimet suvullinen yksikotinen Vaahtera yksittäispuita tai ryhmiä ristipölytteinen tuuli + hyönteis tuuli suvullinen yksikotinen Saarni ryhmiä ristipölytteinen tuuli tuuli suvullinen yksi + kaksik. Lehmus ryhmiä, joissa klooneja ristipölytteinen tuuli + hyönteis tuuli suvullinen yksik. + kasvullinen Kynäjalava ryhmiä, veden äärellä ristipölytteinen tuuli tuuli suvullinen yksikotinen Vuorijalava ryhmiä ristipölytteinen tuuli tuuli suvullinen yksikotinen 47 eristyneissä populaatioissa. Satunnaisajautuminen ei pysty eriyttämään populaatioita toisistaan, jos niiden välillä on geeni virtaa. Geeni virran voimakkuutta voidaan siis osaltaan arvioida muuntelun jakautumisen perusteella, toisaalta siitepölyn ja siementen kulkeutumista arvioidaan suorilla havainnoilla ja mittauksilla. Kuva 1. Kaavakuva evoluutiotekijöistä. Ensimmäiset tulokset tukevat oletusta, että jalot lehtipuut poikkeavat pää puulajeistamme geneettiseltä rakenteeltaan Mattila ym. (1994) on julkaissut ensimmäiset tulokset tammen populaatiogeneettisestä kartoituksesta Suomessa. Analyyseissä oli mukana viisi luontaista populaatiota. Näissä populaatioissa keskimäärin 49,2 % lokuksista oli muuntelevia, mikä osuus sopii hyvin yhteen aikaisempien puuvartisilla koppisiemenisillä saatujen tulosten kanssa. Harvinaisten alleelien osuus oli huomattava aivan kuten keskieurooppalaisissakin populaatioissa. Geneettisen muuntelun määrä ja jakautuminen suomalaisissa tammi populaatiossa ei näyttänyt eroavan huomattavasti Keski-Euroopassa julkaistuista arvoista. Tutkitut populaatiot olivat kuitenkin maantieteellisesti pienemmältä alueelta kuin keskieurooppalaisissa tutkimuksissa mukana olleet populaatiot, ja siten on mahdollista, että suomalaisten metsiköiden geenivirta on vähäisempää. 48 Ensimmäisessä vaahterapopulaatioiden kartoituksessa oli mukana 14 populaatiota eri puolilta vaahteran levinneisyysaluetta. Neljä tutkituista populaatioista oli selvästi viljeltyä tai viljellystä villiintynyttä alkuperää, loput ovat todennäköisesti luontaisia. Varmaa tietoa alkuperästä on useimmiten mahdotonta hankkia, koska vaahtera on ollut yleinen koristepuu ja istutuksia ei ole dokumentoitu. Päätelmät on tehty kasvupaikan ja asutuksen läheisyyden tai paikallishistorian avulla. Esitetyt geneettiset parametrit ovat alustavia tuloksia ja niitä voidaan tulkita vain suuntaa-antavina. Tulkintaa hankaloittaa, että vaahteralla ei ole julkaistu vastaavia populaatiogeneettisiä tutkimuksia, joten tarkastelu on tehty vain hyvin yleisellä tasolla. Vertailukohtana on käytetty Hamrickin (1992) metsäpuiden geneettisistä tutkimuksista kokoamaa laajaa yhteenvetoa, jossa on esitetty ryhmittäin laskettuja keskimääräisiä geneettisiä tunnuslukuja. Kuva 2. SDH-lokuksen alleclifrekvenssit tutkituissa populaatioissa. Populaatioista tutkittiin 14 entsyymilokusta, joista polymorfisten lokusten osuus kussakin populaatiossa vaihteli välillä 36-57 %, kun Hamrickin yhteenvedossa keski määräinen osuus oli koppisiemenisillä puilla 60 %. Alleelien lukumäärä lokuksessa oli tutkituissa populaatioissa 1,4-1,9. mikä on vähemmän kuin koppisiemenisille esitetty keskiarvo 2,1 alleelia/lokus. Havaittu heterotsygotia-aste oli 0,066-0,177 ja populaatioi den erilaistumista kuvastava tunnusluku Fg-j" oli 0,126. Fgjin arvoa voidaan verrata Hamrickin yhteenvedon Gsj-arvoon, jonka keskiarvo koppisiemenisillä oli 0,102. 49 Koppisiemenisillä on yleisesti ottaen populaatioiden välinen osuus muuntelusta suurempi kuin paljassiemenisillä. Jos populaatioiden välisen muuntelun osuus on 13 %, tämä osoittaa selvää populaatioiden välistä erilaistumista. Muuntelussa ei kuitenkaan ollut havaittavissa selvää maantieteellistä jakautumista, kuten SDH (shikkimaatti dehydrogenaasi)-lokuksen alleelifrekvenssit eri populaatioissa havainnollistavat (kuva 2). Jalojen lehtipuiden geeneettinen suojelu kokoelmissa Suomalaisten jalojen lehtipuiden perimän suojeleminen on erityisen tärkeätä siksi, että populaatiomme edustavat lajin sopeutumia levinneisyysalueen rajalla. Geneettistä suojelua koordinoidaan kansainvälisillä ohjelmilla (IPGRI, EUFORGEN), joiden sisällä kullekin maalle jää vastuu oman perimänsä suojelusta. Voidaan hyvällä syyllä katsoa, että jalojen lehtipuiden suhteen Suomen vastuu on vähintään yhtä suuri kuin pääpuu lajiemme suhteen. Erityisesti muuttuvissa ilmasto-olosuhteissa omat alkuperämme ja niissä oleva muuntelu tulee olemaan arvokasta. Tällä hetkellä lisääntynyt viljely toisaalta auttaa lajien suojelussa, kun arvostus kasvaa, mutta toisaalta uhkaa suomalaista perimää, koska varsin pienetkin ulkomaisen viljelyaineiston määrät muodostavat helposti suuren osuuden kunkin lajin viljelyaloista. Pääpuulajiemme geneettisestä suojelusta huolehditaan varaamalla erityisiä geenireservi metsiä, jotka ovat luontaisesti syntyneitä ja jotka uudistetaan tulevaisuudessa joko luontaisesti tai viljellen metsikön omasta siemenestä kasvatetuilla taimilla. Metsiköiden tulee olla riittävän suuria (100 ha) turvaamaan myös riittävä pölytys, joka takaa että jälkeläistö on muuntelevaa eikä sisällä liiaksi ympäröivien viljelymetsien geenejä. Geenireservimetsät ovat ikään kuin pankkeja, joissa paikallinen sopeutumiskyky ja geenijoukko talletetaan eri puolilla maatamme, vaikka lajit itsessään ovat moni muotoisia ja muuntelevia myös viljelymetsissä. Tällainen geneettisen säilyttämisen in «Yu-ohjelma on tehokas lajeilla, joilla on yhtenäinen levinneisyysalue ja voimakas geenivirta. Erilaisen populaatiorakenteensa vuoksi jalot lehtipuut tarvitsevat toisenlaisen säilyttämisstrategian. Metsiköitä, jotka sopisivat in sifw-suojeluun historiansa ja rakenteensa puolesta, on vähän. Useimmat jalojen lehtipuiden populaatiot ovat uhan alaisia jo pienuutensakin takia. Geneettisessä mielessä populaatiot ovat vieläkin pienempiä, koska yksilöt osallistuvat lisääntymiseen epätasaisesti, siemensadot ovat usein pieniä ja katovuosia on paljon. Jos populaatiot ovat selkeästi erilaistuneita, säilytetään yksittäisen populaation suojelulla vain rajoitettu otos lajin suomalaisesta perimästä. 50 Jalojen lehtipuiden geneettisessä suojelussa on valittu päästrategiaksi ex sto-säilytys. Lajeittain perustetaan kokoelmia, joihin kerätään yksilöitä useasta eri populaatiosta. Perustaminen voi tapahtua joko varttamalla tai siemeniä kylväen. Kokoelmat suojataan ja taimet saavat alkukasvatuksen aikana tarvitsemansa hoidon. Menetelmä on huomattavasti kalliimpi kuin geenireservimetsien perustaminen, mutta tallettaa suuremman osan lajin muuntelusta. Lisäetuna on, että kokoelmia voidaan myöhemmin käyttää myös viljelymateriaalin tuotantoon. Keinotekoisia, useita populaatiota yhdistelemällä tehtyjä lisääntymislähteitä tulee suosia erityisesti lajeilla, joilla luonnon populaatioissa on havaittu sisäsiittoisuutta. Suojeluohjelmaan voidaan myös sisällyttää geenireservimetsiä, joita tällä hetkellä on valittu yhteensä neljä (taulukko 2). Pää puulajien geenireservimetsiä käsitellään normaalin hyvän metsänhoidon menetelmin, mutta jalot lehtipuut tarvitsevat pienipiirteiset hoitosuunnitelmat, joilla suositaan suojeltavaa lajia, erityisesti helpotetaan lajin luontaista uudistumista. Taulukko 2. Jalojen lehtipuiden geenireservimetsät 1.2.1996. Viljelyaineisto kannattaa valita huolellisesti Metsänviljelyn onnistumiselle on ensisijaisen tärkeää, että käytetty alkuperä on hyvin sopeutunut kasvupaikalleen, ennen kaikkea vallitsevaan ilmastoon. Tärkeimmät viljely varmuuteen vaikuttavat ilmastolliset tekijät ovat kasvukauden pituus, ilmaston mereisyys tai mantereisuus sekä talven kylmin lämpötila. Näiden vaikutuksia voidaan tutkia luotettavimmin kenttäkokeissa, joihin sisällytetään eri alkuperiä. Toistaiseksi jalojen lehtipuiden kokeita ei ole perustettu laajassa mittakaavassa, koska kiinnostus viljelyyn on ollut vähäistä ja tuonti metsänviljelytarkoituksiin Suomen ulkopuolelta vielä vähäisempää. Tilanne on kuitenkin muuttunut, kun erityisesti tammen viljely on lisääntymässä ja saman aikaisesti tuonti EU-maista (Ruotsia lukuunottamatta) on vapautunut. Jalot lehtipuut kasvavat Suomessa luontaisen levinneisyysalueensa pohjois rajalla, lajin kannalta katsottuna ääriolosuhteissa. Tämän takia kaikki siemensiirrot on punnittava tarkoin ja pitkiä siirtoja voidaan suositella vain, jos niitä tukevat kokeista saadut tulokset. Puulaji Nro Nimi Kunta Omistaja Pinta-ala, ha Lehmus 22 Niinisaari Punkaharju Metla 17 Vaahtera ja 23 Haarikonmäki Punkaharju Metla 5 lehmus Lehmus 24 Muukonsaari Joutseno Enso-Gutzeit 10 Saarni 33 Kalkki vuori Hyvinkää Enso-Gutzeit 30 51 Kotimaista viljelyaineistoa on saatavilla vain rajoitetusti. Jalojen lehtipuiden siemen viljelyksiä on vähän ja ne ovat tuhojen vuoksi huonossa tuotantokunnossa (Taulukko 3a). Viralliseen luetteloon on merkitty yhteensä vain viisi jalojen lehtipuiden siemen keräysmetsikköä, eikä niiden tuotantokunto ole tiedossa (Taulukko 3b). Metsikkökeruut ovat työläitä ja luontaiset metsiköt sijaitsevat usein rauhoitetuilla alueilla, siemensadot ovat epäsäännöllisiä ja siementen säilyvyys heikko. Tällä hetkellä tammen yleisimmin käytetyt lisäyslähteet ovat Fiskarsin viljelymetsikkö ja Malmin hautausmaa. Koska uusien siemenviljelyksien perustaminen ja kasvattaminen tuotanto kuntoon vaatii avomaalla aikaa parikymmentä vuotta, tulee kiireimmiten valita joko luontaisia tai viljeltyjä metsiköitä, jotka sopivat siemenlähteiksi. Siemenkeräys metsiköitä valittaessa tulee yksilöiden laadun ja kasvun lisäksi ottaa mahdollisuuksien mukaan huomioon populaatiogeneettiset näkökohdat kuten geneettisen muuntelun määrä ja sisäsiittoisuus. Sisäsiittoista populaatiota ei missään tapauksessa voida käyttää siemenlähteenä. Taulukko 3a. Jalojen lehtipuiden siemenviljelykset. Taulukko 3b. Jalojen lehtipuiden siemenkeräysmetsiköt. Laji Sv- Paikka- Omis- Per. Pinta- Kloonien Tuotto, nro kunta taja vuosi ala, ha lkm kg Tammi 334 Inkoo mh 1978 0,70 24 8,99 Saarni 328 Inkoo mh 1978 0,60 28 Vuorijalava 329 Inkoo mh 1977 1,40 19 0,06 Kynäjalava 330 Inkoo mh 1977 1,10 11 0,09 Lehmus 331 Inkoo mh 1977 0,50 19 Lehmus 333 Somero mh 1977 1,80 26 Laji Metsikön nro Paikka- kunta Omistaja Synty- tapa Ikä, v Pinta- ala, ha Keräys- puita Tammi 32 Turku Turun kaupunki luontai- nen n. 190 1,30 60 Tammi 1088 Tammi- saari Tammisaaren kaupunki viljelty 97 0,50 24 Vuori- jalava 34 Pohja Fiskars Oy luontai- nen n. 100 0,50 30 Saarni 36 Särki- salo Forsström Oy viljelty 75 0,30 40 Saarni 63 Tammi- saari Tammisaaren kaupunki viljelty 58 0,40 40 52 Jalot lehtipuut ovat rikkaus suomalaisessa luonnossa. Ne luovat vaihtelua maisemaan ja tarjoavat metsänviljelyyn ja puun käyttöön vaihtoehtoja. Arvokkaiden, mutta vähä lukuisten lajien oikea käyttö edellyttää, että niiden geneettiset ominaisuudet tunnetaan sekä yksilöiden että populaation tasolla. Nyt aloitettu tutkimus palvelee metsänviljelyä ja luontaisten jalopuumetsiköiden hoitoa sekä luo pohjan luonnon monimuotoisuuden vaalimiselle myös geneettisellä tasolla. Kirjallisuus Hamrick, J.L., Godt, M.J.W. & Sherman-Broyles, S.L. 1992. Factors influencing levels of genetic diversity in woody plant species. New Forests 6: 95-124. Mattila, A., Pakkanen, A., Vakkari, P. & Raisio, J. 1994. Genetic variation in English oak (Quercus robur) in Finland. Silva Fennica 28(4): 251 -256. Metsäpuiden genetiikka ja jalostus, tutkimuksen ja sovellutuksen synergiaa MT 605 53 Jalojen lehtipuiden luontaiset esiintymät - menneisyyden jäänteitä vai huomisen puita? Juha Raisio Metla, Vantaan tutkimuskeskus Tammet, saarnet, vaahterat, jalavat ja lehmukset kasvavat meillä aivan levinneisyytensä pohjoisrajalla. Niiden elinvoimaisimmat luontaiset esiintymät säilynevät myös tulevien polvien iloksi jäänteinä menneiltä lämpökausilta. Säilyminen ei kuitenkaan ole ollut aivan itsestään selvää. Kunnollista selvitystä jalopuualasta ei ole, mutta sitä on arvioitu olevan ehkä 500-700 ha. Jo Etelä-Ruotsissa jaloja lehtipuita on n. 150 000 ha, josta tammimetsiä n. 50 000 haja pyökkiä suunnilleen saman verran. Jalojen lehtipuiden geneettisen suojelun päästrategiaksi on valittu ex «ta-säilytys (Rusanen ym. 1996). Useista eri populaatioista kerätään yksilöitä kokoelmiin. Niissä eri alkuperien puut pääsevät risteytymään ja lajin geneettinen monimuotoisuus voi jopa lisääntyä. Harvinaisuutensa vuoksi luontaiset jalopuumetsiköt pyritään säilyttämään myös in situ - paikoillaan. Esiintymillä on arvoa erityisesti jalopuiden geneettisen vaih telun lähteinä ja monen eliölajin elinympäristönä (esim. Rassi ym. 1991). Säilyminen varmentuu, jos puustoa hoidetaan jalopuita suosien. Geenireserveiksi on valittu tähän mennessä neljä jalopuukohdetta (Rusanen ym. 1996). Näissä pyritään varmentamaan lajien säilyminen uudistamalla jalopuustoja luontaisesti tai joissakin tapauksissa keinol lisesti. Uudistamista vaikeuttaa siemenvuosien jaksottaisuus (tammi 3-7 v, saarni 2-4 v ja lehmus satunnaisesti), sopivien uudistumisalojen puute ja ruohovartisten kilpailu. Pelkästään jyrsijät ja hirvi saattavat tehdä tyhjiksi kaikki uudistumistoiveet. Merkittävä osa esiintymistä on mukana lehtojensuojeluohjelman varauksissa (Alapassi ja Alanen 1988). Jo aiemmin on jalopuukohteita suojeltu yksittäisin rauhoituspäätöksin (Ympäristöministeriö 1989, Osara 1989). Molemmat jalavalajit on rauhoitettu, sekä Ahvenanmaalla ympärysmitaltaan yli 170 cm tammet. Uudessa luonnonsuojelulaki esityksessä ehdotetaan luontaiset jalopuuesiintymät suojeltaviksi luontotyyppeinä (Ympäristöministeriö 1996). Lämpimien ilmastojaksojen jäänteitä Jalot lehtipuut levisivät jääkauden jälkeen useassa vaiheessa ja osin eri suunnista. Niiden esiintyminen on ollut laajinta lehtipuukaudella 5 000-7 000 vuotta sitten. Kynä jalava ja pähkinäpensas saapuivat ensimmäisinä jalopuina jäätikön vetäytyessä kaakosta 54 Karjalan kannasta pitkin. Kynäjalavan tuloa nopeutti jääkauden jälkeinen vähittäinen rantojen siirtyminen (Linkola ja Väänänen 1938). Kylmemmät kaudet sekä idästä levinnyt kuusi aiheuttivat taantuman ja vetäytymisen takaisin kohti etelää, mutta paikallisesti ja ajoittain lajit ovat voineet levitä uudelleen. Vuorijalavan nykyiset hajanaiset esiintymät ovat aiemman levinneisyyden jäänteitä. Lehmus jäi sinnittelemään pääosin kasvullisen uudistumisen turvin esiintymisensä pohjoisrajalla. Myöhemmin laidunnus, kaskeaminen ja viljelymaan raivaus pirstoivat jalopuulehtoja. Ruissaloa kaskettiin ja alettiin raivata viljelykseen 1540-luvulla (Perälä 1979). A.G. Blomqvist (1869, 5. 102) mainitsee matkakertomuksissaan Lohjan Jalassaaren peltojen raivaamisesta: "En del af den mark, der ekarförr vuxit i större mängd, har blifvit upp odlad, hvilket syntes af en pä äkrame qvarstäende stubbe af detta trädslag". Niinipuu saattoi hyötyä kuloista, sillä se uudistui vegetatiivisesti nopeammin kuin muut puut. Vasta kaskeaminen ja jatkuvan peltoviljelyn alkaminen aiheutti lehmuksen ja muiden jalopuiden kylmien kausien jälkeisten esiintymien selvän vähenemisen. Metsiköitä harsittu ja niintä kiskottu Tammimetsiköistä on toistuvasti harsittu parhaita puita. Se on todennäköisesti heikentänyt metsiköiden geneettistä laatua. Puuston päästessä heti uudistumaan on vahinko voinut osittain koijautua. Ruotsin laissa säädettiin uuden ajan alussa hedelmää tuottavat puut, erityisesti tammi kruunun omaisuudeksi. Jo 1300-luvulla oli puumaiset tammet julistettu rauhoitetuiksi. Rahvas alkoi siksi vieroksua ja salaa hävittää tammia (Hinneri 1996). Ruotsin suurvaltakautena (1630-1710) kruunu poimi hyviä runkoja laivanrakennusta varten. Isonvihan aikana (1713-1721) venäläiset verottivat rannikoi den tammimetsiä. Tukkeja tarvittiin Venäjän laivaston rakentamiseen ja Pietarin paalut tamiseen (Perälä 1979). Vuosina 1796-99 Ruissalosta kaadettiin 710 arvokkainta tammenrunkoa maaherra Willebrandin toimesta (Perälä 1979). Leppävaaran kartanon tammet hakattiin Suomen linnaa rakennettaessa (Söyrinki 1952). A.G. Blomqvist (1869, s. 101) kertoo Lohjan Jalassaaresta kaadetun talvella 1867-68 useita kuormia tammipuuta: "Under föregäende vinter hade här blifvit afverkadt ej mindre än 50 lass ekvirke för export - en mindre skonsam behandling af ett alit mer försvinnande trädslag". Taivassalosta ja Rymättylästä vietiin yli 400 tammitukkia sotakorvauksina vielä toisen maailmansodan jälkeen (Hinneri 1996). 55 Kuva 1. Hyviä, suoria noin 50- 60 vuotiaita tammia Ruissalon kansanpuistossa Niiniverotus loppui jo 1600-luvun alkuun mennessä lehmuksien huvetessa. Vuonna 1542 kaadettiin koko maassa yhteensä 699 verorunkoa (lpm 20 cm); vuonna 1600 luku oli enää 63. Kotitarpeiksi kaadettuja lienee ollut moninkertainen määrä (Hertz 1925). Nuorista puista kiskotusta kuoresta saatiin liuottamisen jälkeen niintä, josta tehtiin esimerkiksi köysiä ja verkkoja. Niintä kiskottiin paikoin vielä viime sotien jälkeen. Jalopuista veistettiin työkalujen varsia, ja hevosvaljaitten luokkeja. Niitä on tehty ainakin saarnesta, vaahterasta ja jalavista. Etelä-Hämeessä luokkipuunotto on voinut hävittää pieniä puuryhmiä, samoin lääketervan tislaus on verottanut saarniesiintymiä (Linkola ja Väänänen 1938, Laitakari 1955). Pariisin maailmannäyttelyn Suomen pavil jongin lattia sahattiin Nurmijärven lehtojen vaahterarungoista (ks. Hjelt 1911). Jalopuita on myös viljelty Jalopuiden viljellyllä ei aiemmin historiassa ole ollut ratkaisevaa merkitystä levinneisyyteen. Istutuksiin on käytetty usein paikallista alkuperää. Kuitenkin monin paikoin tammi ja vaahtera on alkanut levittäytyä istutuksista ympäristöön. Viime vuosi kymmeninä on esimerkiksi alkuperältään keskieurooppalaista vaahteraa istutettu koriste- 56 puuksi siinä määrin, että sillä voi tulevaisuudessa olla merkitystä jopa lajin perimän kannalta. Tammia on kerrottu istutetun Juhana-herttuan toimesta 1500-luvulla Ruis saloon. Tästä ei ole kuitenkaan ole todisteita (Perälä 1979). Turun Akatemian hyödyn ajan väitöskirjoissa käsiteltiin myös jalojen lehtipuiden esiintymistä, viljelyä ja käyttöä (esim. Crusell 1757, Palander 1767). Jaloja lehtipuita on aikanaan saatettu tuoda ruukkiyhdyskuntiin, esimerkiksi Fagervikiin, jonka puistoa myös A.G. Blomqvist (1869, s. 102) ihasteli "Af särdeles intresse var att under genomresa besöka den tili Fagervik hörande trädgärd, der mart ser en större mängd utländska trädslag än pä nägot annat ställe i lande'". Porvoossa Wirvikin kartanon tammet ovat Saelanin (1858) mukaan peräisin Eestistä. Blomqvist (1869, s. 106) kertoo Brödtorpissa näkemästään taimitarhasta: "En plantskola med aim, gran, lönn och nägot lärkplantor finnes här äjven, härifrän mindre utplanteringar i skogen och pä ängsbackar blifvit gjorda" . Aivan 1700-luvun lopulla perustettiin Akatemian kanslerin Gustaf Mauritz Armfeltin toimesta Äminnen (Joensuu) kartanoon jalopuu metsikkö, johon istutettu tammea ja lehmusta. Näidenkään puiden alkuperää ei tunneta, mutta ne saattavat olla ulkolaisia. Joensuun siemenillä on myöhemmin 1920-luvulla perustettu Fiskarsin tammiviljelmät. Torsten Ranckenin toimesta on 1920 ja -30 -luvuilla perustettu useita menestyneitä, luontaisen oloisia saarni-istutuksia. Nämä ovat voineet vaikuttaa käsityksiimme saarnen esiintymisestä etelärannikon tuntumassa. Jalopuut voivat levitä uudelleen Olosuhteiden salliessa jalopuut voivat alkaa jälleen levitä. Ilmaston mahdollinen lämpeneminen saattaa parantaa niiden kilpailuasemaa. Tosin muutos voi myös merkitä epävakaistumista, josta harva laji hyötyy. Uudenkaupungin saaristossa maa kohoaa vajaan sentin vuodessa, ja uusia jalopuulehtoja voi vieläkin syntyä tuoreille veden alta paljastuneille rannoille. Saarnen ja vaahteran siemenet voivat levitä syksyisiä ja keväisiä jää- ja hankipintoja myöten. Tärtön Pernunkarissa on tällainen varsin äskettäin kehittynyt, noin puolen hehtaarin lehtoalue. Rannalla kasvaa tervaleppää, osin niiden joukossa parikymmentä saarnea ja vähän ylempänä vielä viisitoista puumaista vaahteraa (Alapassi ja Alanen 1988, Hinneri 1994). Lähisaaristossa on lisäksi joitakin muita pieniä saarni-vaahteralehtoja. Lehmusta esiintyy Satakunnassa sisämaassa, mutta vain vähän nopeasti kohoavalla rannikkovyöhykkeellä (esim. Kause 1972, Kalinainen ja Hakila 1985). Lehmuskin voi suotuisissa olosuhteissa levitä. Söyrinki (1985) löysi Ruovedellä siementaimia 75-100 m päästä emopuusta ja Pigott (1981) havaitsi taimia 300 m päässä lähimmistä lehmuksista Evon Upinniemellä. Meillä kynäjalava on sopeutunut järvien rannoille; Keski-Euroopassa se on jokivarsien laji. Se sietää keväistä jäiden puskemista huonommin kuin tervalepät, mutta on niiden 57 joukossa kärkkymässä taimettumiseen sopivia paljastumia. Kynäjalavan siemen voi pysyä pinnalla pari vuorokautta ennen vajoamistaan (Saarnijoki 1942). Halikon Maryssä, Pihkon tammilehdon lähistölle hakkuuaukkoihin on noussut luontainen tammentaimikko. Samanlaista nuorennosta on nähtävissä usean muun tammimetsikön ympäristössä. Terhoja levittävät metsiin erityisesti närhet, jopa kilometrien matkoja sopiviin aukkoihin (Bossema 1979, Mosandl ja Kleinert 1995). Jo Reuter (1913 b) teki havaintoja tammen leviämisestä uusille alueille Paraisten Lenholmissa. Myyrät ja hiiret voivat kuljettaa siemeniä puiden latvuksen alta muutamia tai korkeintaan kymmeniä metrejä. Kuva 2. Hakkuuaukealle syntynyt luontainen tammentaimikko Halikon Maryssä Tammia kalliomäkien katveissa Tammea esiintyy Uusikaupunki-Laitila-Piikkiö-Salo-Lohja-Espoo-Porvoo -linjan etelä puolella. Solantien (1983) mukaan tammen luontaisen levinneisyyden pohjoisrajaa kuvaa hyvin 144 vrk isoviiva, jolla kevään +5 ja syksyn +lO asteen keskilämpötilojen välisen kauden pituus 1931-1960 oli 144 vrk. Terhojen ja seuraavan vuoden kukka aiheiden kehittymisen kannalta on merkitystä niillä loppusyksyn päivillä, joiden keski lämpötila kohoaa +lO asteeseen. Tammelle ovat jääneet usein kuivahkojen kallioisten mäkien katveet. Niistäkin peltoa on vähitellen voitu raivata lisää (Hinneri 1996). Tammi selviää näillä paikoilla 58 suhteellisen syvään ulottuvan juuristonsa avulla ja se sietää useimpiin kesiin osuvia kuivia jaksoja kuusta paremmin. Solantie (1983) korostaa tällaisten paikkojen lämpö taloudellista edullisuutta. Kalliomäet keräävät lämpöä pitkään syksyllä ja luovuttavat sitä ympäristöön. Useat Vakkasuomen tammimäistä ovat yhä merestä kohottuaankin käytännössä saaria, nyt keskellä peltoaukeita. Tammi ei välttämättä ehtinyt levitä ympäristöön, sillä pellot on otettu suoraan viljelyyn ennen kuin ne ovat ehtineet metsittyä (Hinneri 1994, 1996). Geeni virta siitepölyn tai siementen välityksellä saattaa suhteellisen lähekkäistenkin tammimäkien välillä olla rajoitettua. Tammen luontaista uudistamista ei meillä ole juuri kokeiltu. Espoon Laaksolahdessa on kuitenkin muutaman tammen alle saatu kasvamaan silminähden täystiheä, nyt jo kertaalleen harvennettu nuorpuusto. Huonoina terhovuosina lähes kaikki siemenet kuluvat hyönteisten ja muiden eläinten ravinnoksi. Vain hyvinä vuosina syntyy riittävästi ylijäämää, jonka turvin uutta nuorennosta ja leviämistä pääsee tapahtumaan. Vuosikymmenen vaihteessa on ollut ainakin pari tällaista vuotta. Kuva 3. Luontainen tammen nuorennos Espoon Laaksolahdessa 59 Tammihakamaat Useimpia luontaisia tammikoita lienee joskus laidunnettu. Varsinaisten hakamaiden puusto on usein harvahkoa ja aukkoista, jolloin reunapuiden siementuotto voi olla runsasta. Karja syö kuitenkin lehtipuiden nuorennosta jättäen kuusentaimet jäljelle. Hakamaakasvillisuus säilyy vain laiduntamalla. Jalopuiden luontainen uudistuminen edellyttää sen sijaan laiduntamistaukoja ja kuusien poistoa. Turun kaupungin metsänhoitokonsulentti Hj. Carpelan esitti v. 1898 laiduntamiskieltoa Ruissalon metsiin, jotta tammen nuorennos säästyisi. Kielto toteutui v. 1903, jonka jälkeen uusi tammisukupolvi nousikin (Rainio 1979). Paraisten Lenholmenilla saaristotien pohjoispuolta laidunnettiin 1940-luvulle asti. Karjan jäljiltä ei ilmeisesti jäänyt juurikaan tammen nuorennosta. Tammihaka on muuttunut havu sekametsäksi, jossa vieläkin kasvaa seassa joitakin tammia ja lehmuksia (Lindgren 1995). Saaristotien eteläpuolta Lenholmenilla laidunnetaan yhä ja siellä hakamaa on säilynyt. Karjankäyntiä rajoitettiin aikanaan, jotta tammi olisi päässyt uudistumaan (Reuter 1913 ab). Uudistumisesta päätellen jotkut lohkot ovat välillä olleet aidattuina karjalta. Ylilaidunnus näkyy eräillä lohkoilla puuston ikääntymisenä ja ränsistymisenä sekä nuorennoksen puuttumisena. Lehmus on levinnein jalopuu Lehmus esiintyy Suomessa vain hyvillä kasvupaikoilla (Kujala 1980). Paikallisesti sitä voi tavata lähes yleisesti, kuten Espoon Nuuksiossa (Espoon ympäristönsuojelulauta kunta 1987). Vantaalla metsälehmusta kasvoi 73:11 a 246:sta kasvillisuusruudusta (lxl km) (Ranta ym. 1996). Nurmi (1995) löysi Kiskon, Suomusjärven ja Kiikalan alueilta lehmusta 95:11ä 210:stä kasvillisuusruudusta (lxl km). Ruovedellä on ainakin kolmisenkymmentä lehmusesiintymää, joista useimmat nuoria emopuun kaatamisen jälkeen syntyneitä vesaryhmiä tai pieniä puita (Söyrinki 1985). Esiintymisen pohjoisraja kulki vielä joitakin vuosikymmeniä sitten suunnilleen Kristiinankaupungin-Laihian lisalmen-Nurmeksen kautta kohti Korpiselkää Venäjän puolella (esim. Kihlman 1898, Linkola ja Väänänen 1938). Aiempaa levinneisyyttä voi ounastella nykyisten esiintymien pohjoispuolelta löydettävistä niini -alkuisista paikannimistä. Alavudella oli Niinikangas-niminen torppa v. 1867, jonka lähistöllä kerrottiin aiemmin kasvaneen lehmuksia (Blomqvist 1869, s. 20). Nykyisin lehmusta kasvanee paikkakunnalla Kuorasjärven Etelä-Majasaaressa kahdessa paikassa (Alapassi ja Alanen 1988). Lehmus uudistuu varsin huonosti suvullisesti, mutta kanto tai kaatunut runko voi olla alkuna ryppäälle uusia vesataimia 60 (esim. Hertz 1925, 5.66-67). Kasvullinen uudistuminen onkin sen pelastus pohjoisimmissa esiintymissä. Lehmus kukkii heinäkuun lopulla, eikä siemen ehdi useinkaan kypsyä (Pigott 1981). Syyskuun lämpötilasumma ratkaisee siemenen kypsymisen. Puiden ristipölytys voi jäädä vähäiseksi, jos mesipistiäiset keräilevät vain yhden kookkaan puun kukinnoissa kerrallaan. Jo muutama lähekkäinen puu voi pölyttyä pääosin tuulen välityksellä. Kurun Niinimäessä on parikymmentä kookasta puumaista lehmusta. Rinteellä on ollut aiemmin laajempi lehmusmetsikkö, joka on laiduntamisen myötä pienentynyt nykyiseksi (esim. Kihlman 1898, Hertz 1925). Samoin Ilmajoen ja Jurvan rajalla, Äijänpellossa oli vielä 1920-luvulla huomattavasti enemmän lehmuksia. Alue on nykyisin lehtojen suojeluohjelman kohde (Salo 1936, Alapassi ja Alanen 1988). Tällaisissa tapauksissa jäljelle jääneet puut voivat olla enää muutamaa kloonia, jolloin itsesiitoksen yleisyys voisi myös selittää siementen huonoa itävyyttä (Tigerstedt, suullinen tieto). Lehmus uudistuu kuitenkin myös siemenestä. Siementaimia on havaittu mm. Viipurin Monrepossa (Hertz 1925). Bromarvin Solbölessä (Perttula 1930), Lammilla (Pigott 1981). Söyrinki (1985 1 löysi useita siementaimia Ruoveden Kukonpohjasta 62. leveys asteen tuntumasta. M\o\ Halikon Vaisakossa pellolle istutetun koivikon alla on eri kokoisia lehmuksen (sienien(taimia (Metsäntutkimuslaitos 1995). Lehmusta kasvaa tammimetsiköissä. Yaisukossa se on paikoin valtalaji (Metsäntutkimuslaitos 1995). Sitä esiintyy saarissa, etelärannikon tuntumassa esimerkiksi Kaarinan Jauhosaaressa tai sisä maassa Kiskon Mikkuhulnussa. Pälkäneen Hausalossa ja Joutsenon Muukonsaaressa (Alapassi ja Alanen I l 'sm 1 seat pohjoiset lehmuskantapuut ovat saarissa. Lehmusta tapaa myös ilmastollisesti edullisilla harjujen rinteillä, purojen varsilla tai kallioiden alla (esim. Haman ym l'*»;, U-hmus on jäänyt sinnittelemään kantovesojen turvin, kun pieniä lehmusmetsikoiij im kuusetettu viimeisten vuosikymmenien aikana. Joitakin tällaisia esiintymiä ulisi palautettavissa lehmukselle. Vaahtera Yksittäispuina vaahtera ei ole harvinainen eteläisessä Suomessa. Joiltakin alueita se kuitenkin puuttuu lähes tyystin, kuten Satakunnan sisäosista (Kause 1972, Kalinainen ja Hakila 1985, Hinneri 1982). Vaahtera villiytyy helposti istutuksista ja usein on metsissä kasvavista puista vaikea päätellä, ovatko ne luontaisia vai vai pihoilta kylväytyneitä (Linkola ja Väänänen 1938). Helsingissä Viikin vaahterametsikköä hoidetaan puisto metsänä. Metsikkö on hyvin luontaisen oloinen, mutta alkuperäinen sekään ei liene. Pieniä, luontaisenoloisia vaahteraryhmiä on mm. Parikkalassa, Ruokolahdella, Luhangalla, Asikkalassa, Lammilla, Kalvolassa, Uudessakaupungissa ja Espoon Nuuksiossa. Vaahterametsiköitä on kuitenkin hyvin vähän ja ne ovat pieniä. Vaahteraa 61 löytyi 66 lehtojensuojeluohjelman kohteesta, joista vain kahdessa se muodosti metsikön (Alapassi ja Alanen 1988). Joitakin vaahteraryhmiä on hakkuissa kaadettu kuusen tieltä. Maanomistajaa on jälki käteen ehkä vaikea vakuuttaa, että kannoista vesovat pensasmaiset yksilöt voivat olla geneettisesti arvokkaita ja siten säilyttämisen arvoisia. Siemenlähteiksi sopivia metsiköitä ei juuri ole. Vaahtera on sopeutunut hyvin kasvamaan välipuuston asemassa, sillä jo pieni puu voi tehdä paljon siemeniä. Hyönteiset saattavat sopivasti tehostaa hajallaan kasvavien pienten vaahteroiden ristipölytystä. Sopivassa tuulessa lennin siivellinen siemen voi lentää ilmassa pyörien jopa kymmeniä metrejä. Vaahteran taimet sietävät vaijoa, mutta harvoin niille avautuu tilaa kasvaa isoiksi puiksi. Harvoin metsässä törmää tukkipuun kokoiseen vaahteraan. Vaahteraa on tuotu runsaasti puistopuuksi. Maatilahallituksen tilastojen mukaan maahan tuotiin vuosina 1975-1989 lähes 250 000 vaahteraa (Maatilahallitus 1990). Jonkinlainen riski on meille huonosti sopeutuneen geeniaineksen kulkeutuminen siementen tai siitepölyn muodossa luontoon. Helsingissä Bulevardin varrella oli lokakuun lopussa 1995 vihreälehtisiä vaahteroita. Marraskuun lopulla lehdet olivat vielä kiinni puissa jäätyneinä, mutta yhä vihreinä. Kotimainen vaahtera pudottaa lehtensä yleensä lokakuun alkupuolella. Saarnia korpinotkoissa Lounaissaaristossa saarni on yleisempi kuin tammi. Sitä tapaa suhteellisen yleisenä esimerkiksi Uudenkaupungin saaristossa. Siellä ja muualla saaristossa saarni on levittäynyt viime vuosien aikana uusille paikoille (Hinneri 1996). Sisämaassa saarnia kasvaa muun muassa Kiskossa, Suomusjärvellä, Karkkilassa, Hyvinkäällä, Lopella, Hattulassa, Asikkalassa, Valkealassa ja Kymissä (esim. Alapassi ja Alanen 1988, Nurmi 1995, Pykälä 1987, Godenhjelm 1995). Esiintymiä on vähän ja ne ovat kooltaan pieniä. Rakentaminen ja tontittaminen on pilkkonut saarnilehtoja Lohjan Vappulassa ja Nurmijärven Rajamäellä (Pykälä 1987, Toivonen 1985). Saarni viihtyy sisämaassa vain parhailla korpimailla, sopivan kalkkivaikutteisissa notkoissa, joissa on pinnanalaista vesien virtausta tai lähteisyyttä. Virtaus saattaa tuoda sopivasti lämpöä saarnen juuristolle talvipakkasilla. Sisämaan saarnet saattavat olla ilmastollisesti karaistuneempia kuin rannikon puut. Lopen Kerminnotkossa saarni esiintymän ympäristö on hakattu leveäksi aukoksi, joka on vaarantanut arvokkaan sammal- ja muun kasvillisuuden (ks. esim. Häyren 1941). Yksittäiset puut ja vakiintuneet taimet voivat hyötyä lisääntyneestä valosta. Uudistuminen kuitenkin kärsii, sillä taimet eivät kestä ruohovartisten kilpailua, ja myöskin hallariski kasvaa ilman suojapuustoa. Taimettuminen näyttää Hyvinkään Kalkkivuoressa onnistuneen kuusien 62 alla. Väljennysaukkoja kannattaa tehdä sopivien siemenpuiden ympärille ja laajentaa niitä vähitellen taimettumisen edetessä. Useita muita saarnikohteita on myös hakattu ja ojitettu, kuten Kymin lentokentän ympäristössä (Godenhjelm 1995). Ojitetuissa kohteissa on ehkä aihetta yrittää palauttaa pinnanalainen virtaus, jos saarnen säilyminen on uhattuna, vaikka ennalleen ei vesi taloutta välttämättä ojia tukkimalla saada. Kynäjalava kasvaa rannoilla Molemmat jalavalajit ovat osin uhanalaisia ja siksi suojeltuja. Kynäjalavaa kasvaa pää osin Vanajaveden, Pyhäjärven ja Kuloveden rannoilla (esim. Saarnijoki 1942, Uotila ym. 1977, Suominen 1979, Erkamo 1984). Taajempia esiintymiä on Hattulassa Metsä kylässä ja Retulansaaressa sekä Valkeakoskella Niemenpäässä ja Annilassa. Lohjan järven rantamilla Paavolassa on myös elinvoimainen kanta (Uotila 1991). Ruotsin pyhtään Tessjön varrella on joitakin kynäjalavaryhmiä (Viljamaa ja Viljamaa 1980). Muualta tunnetaan vain pieniä hajaesiintymiä tai yksittäispuita (esim. Järventausta ja Laine 1987). Tampereen ja Hämeenlinnan ympäristöissä rantarakentaminen on muokannut kynäjalavan esiintymiä. Lisäksi jotkut mökit ovat korvautumassa suuremmilla vakituisilla asuinrakennuksilla. Kynäjalavalle voi avautua uusia kasvu paikkoja, mutta yleensä rantoja siistittäessä käy päinvastoin. Aiemmin kynäjalavan yleisyyteen on vaikuttanut rantaniittyjen raivaamisen ohella etenkin vesistöjen säännöstelyn muutokset. Pääsääntöisesti kynäjalava on hyötynyt vedenpinnan alentamisesta, mutta säännöstelyn myötä myös vaihtelu on vähentynyt, joten sopivia paljastumia syntyy entistä harvemmin. Kynäjalavavanhuksia tapaa nykyistä ylempänä aiempien säännöstelytasojen aikaisilla rantavyöhykkeillä (Saarnijoki 1942). Vuorijalavia purovarsilla Vuorijalava on kynäjalavaa harvinaisempi (Erkamo 1979). Muutaman suuremman esiintymän lisäksi on vain harvoja pienempiä. Puumaisten vuorijalavien luku saattaa jäädä vain pariin tuhanteen yksilöön. Vuorijalavaa kasvaa kallionalustoilla mm. Rymättylässä ja Suomusjärvellä ja rehevillä lehtorinteillä mm. Karjalohjalla ja Lohjalla (Alapassi ja Alanen 1988, Pykälä 1987). Vuorijalava viihtyy myös jyrkkien louhikkoisten purojen varsilla mm. Kiskossa, Karkkilassa, Kalvolassa, Nokialla ja Korpilahdella (Erkamo 1981). 63 Lisätutkimusta tarvitaan Dmaston kylmeneminen ja kuusen kilpailu ovat vaikuttaneet jalojen lehtipuiden menestymiseen ja levinneisyyteen. Metsiköitä ovat heikentäneet laiduntaminen, peltojen raivaaminen ja puulajien hyväksikäyttö. Myöhemmin metsänhoito ja rakentaminen sekä tontittaminen ovat edelleen pirstoneet esiintymiä. Seurauksena on ollut esiintymien pienentyminen ja jopa häviäminen. Populaatiot ovat voineet erilaistua geneettisesti ja lajien perimä voinut köyhtyä levinneisyyden pohjoisrajalla. Jalojen lehtipuiden populaatiogeneettisen taustan selvittely on käynnissä. Tietoa tarvitaan lajien geneettisen suojelun pohjaksi (esim. Rusanen ym. 1996, Mattila ym. 1995). Jalopuiden esiintymiä on aiemmin suojeltu yksityismaiden rauhoituksin (Osara 1989, Ympäristöministeriö 1989). Suojelu on usein ollut passiivista säilöntää, esiintymät ovat rauhassa saaneet kuusettua, eikä nuorennoksesta ole pääsääntöisesti kannettu huolta. Jalopuiden uudistuminen edellyttää usein sopivien pienten aukkojen tekemistä esiintymien tuntumaan. Viime vuosina on useissa jalopuukohteissa kuusia on alettu poistaa, joissakin tapauksissa selkeästi liian myöhään. Jo lähtötilanne on ollut jalo puiden uudistumisen kannalta epäedullinen, jos kohteita on aiemmin laidunnettu. Lehtojen hoitoa käsittelevä opas on ilmestynyt (Alanen ym. 1995). Luontaisten jalopuu kohteiden hoitoa tulee jatkossa edelleen selvitellä. Lehtojensuojeluohjelman puitteissa on suojeltu ehkä edustavin osa jalopuukohteista (Alapassi ja Alanen 1988). Ohjelman ehdoton ansio oli, että näiden kohteiden olemassaolo ja laajuus tuli laajan selvitystyön perusteella esille. Ehkä metsäpuolellakin havahduttiin miettimään pienten rehevien jalopuulehtolaikkujen kuusettamisen mieltä. Osa jalojen lehtipuiden esiintymistä oli lehtojensuojelun tavoitteiden kannalta sopimattomia kohteita, esimerkiksi liian pieniä tai liian voimallisesti käsiteltyjä. Kaikki kohteet eivät tuolloin olleet vielä tiedossa. Tällä hetkellä selvittelyvastuu on metsä keskuksilla. Esiintymien selvittelyssä on vielä tehtävää. Uudessa luonnonsuojelulaissa esitetään luontaisesti syntyneet jalopuuesiintymät luonto tyyppeinä suojeltaviksi (Ympäristöministeriö 1996). Lain eräänä tarkoituksena on parantaa luontotyyppien säilymistä. Sen yksityiskohtaisissa perusteluissa todetaan mm.: "Metsikössä tulee jatkuvasti olla eri ikäisiä jalopuita ja erityisesti vanhoja runkoja ja lahoavaa puuta". Soveltaminen tulee ratkaisemaan, edistääkö laki myös elävien jalo puiden säilymistä. Jalopuut leviävät kuitenkin vielä vähitellen ympäristöönsä. Luontaista nuorennosta on löydettävissä usean esiintymän lähistöltä erillisinä ryppäinä. Jalojen lehtipuiden luontaista uudistumista tulee selvittää erikseen. Tällainen selvitys palvelee sekä suojelun tavoitteita ja toteutusta että eri lajien geneettisen säilyttämisen tarvetta. 64 Kirjallisuus: Alanen, A., Leivo, A., Lindgren, L. & Piri, E. 1995. Lehtojen hoito-opas. Metsä hallituksen luonnonsuojelujulkaisuja. Sarja B. No 26. 785.+50 liites. Vantaa. Alapassi, M. & Alanen, A. 1988. Lehtojensuojeluohjelman mietintö. Komiteamietintö 1988: 16. Ympäristöministeriö. 2795. Blomqvist, A.G. 1869. Reseberättelser frän ären 1867-1869. Julkaistu: 1959 Silva Fennica 100: 20, 101-102, 106. Bossema, I. 1979. Jays and oaks: an eco-ethiological study of a symbiosis. Behaviour 70: 1-117. Crusell, N. (1757). Nägra anmärkningar rörande nödwändigheten af ekskogarnas bättre ward och ans i Finland. Academisk afhandling. Äbo Academi. J. Merckells tryckeri. Abo. 12s. Erkamo, V. 1979. Onko kynäjalava Suomen harvinaisin jalopuu? Dendr. Seur. Tied. 10(4): 164-165. 1981. Purolehdot jalaviemme (Ulmus glabra ja U. laevis) kasvupaikkana. Memor. Soc. F. Fl. Fenn. 57: 33-40. 1984. Kynäjalavan esiintymisestä Vanajaveden seudulla. Kanta-Hämeen seutu kaavaliitto. Julk. II: 130. 22s.+liites. Espoon ympäristönsuojelulautakunta, 1987. Espoon arvokkaat luontokohteet -koko naisraportti. Julk 2/87. Godenhjelm, M. 1995. Luonnonsuojelukohteiden inventointi Kotkassa kesällä 1995. Kotkan ympäristökeskus. 445. Hamari, R., Husa, J. & Rintanen, T. 1992. Luonnon- ja maisemansuojelun kannalta arvokkaat kallioalueet Kymen läänissä. Vesi- ja Ympäristöhallituksen monistesarja nro. 353. 253s+liites. Hertz, M. 1926. Niinipuun uudistumisesta Suomessa. Acta For. Fenn. 29(5): 1-144. Hinneri, S. 1982. Vaahtera (Acer platanoides) metsäpuuna. Sorbifolia 13(1): 5-12. 1994. Keski-eurooppalaiset jalopuumetsät kurkottavat eteläiseen Vakka-Suomeen. Teoksessa: Vakka-Suomi, merestä maaksi. West Point Oy. Rauma. s. 87-95. 1996. Jalopuumetsät eilen, tänään, huomenna. Teoksessa: Jalopuumetsät. Metsälehti kustannus/ Dendrologian seura - Dendrologiska sällskapet. s 11-16. Hjelt, H. (1909-1911). Conspectus Florae Fennicae. Acta Soc. F. Fl. Fenn. 35(1): 137- 146 (Acer platanoides L.) Häyren, E. 1941. Notis om kryptogamvegetationens bältesbildning i Kerminnotko bäckdal, Lintukorpi naturskyddsreservat. Memor. Soc. F. Fl. Fenn. 17: 180-182. Järventausta, K. & Laine, U. 1987. Kynäjalava (Ulmus laevis) luontaisena ja viljeltynä Turun seudulla. Sorbifolia 18(4): 175-181. Kalinainen, P. & Hakila, R. 1985. Satakunnan luonnonsuojeluselvitys 1984. Sata kunnan seutukaavaliitto. Saija A: 145. 206s+liites. Kause, I. 1972. Lounais-Satakunnan kasvisto. Luonnon Tutkija 76. Lisänide. Kihlman, A.O. 1898. Über die Nordgrenze der Schwartzerle und der Linde in Finnland. Medd. Soc. Fl. F. Fenn. 23: 82-101. Kujala, V. 1980. Tiliä L.-Lehmuksen suku. Teoksessa: Jalas, J. (toim.): Suuri kasvi kirjain. Otava. Keuruu, 5.71-75. 65 Laitakari, E. 1955. Saarnen terva, vanha suomalainen lääke. Arch. Bot. Soc. "Vanamo' 9 (Suppl.): 144-149. Lindgren, L. 1995. Lenholmin luonnonsuojelualueen ja lehtojensuojelualueen hoito-ja käyttösuunnitelma. Metsähallitus. Etelärannikon puistoalue. Luonnos 17.1. 1995. Linkola, K & Väänänen, H. 1938: Pohjolan luonnonkasvit I. WSOY. Porvoo-Helsinki. 15585. Maatilahallitus, 1990. Eräitä tietoja puuvartisten koristekasvien maahantuonnista ja tuotannosta v. 1975-1989. Maatilahallitus, Puutarhatoimisto. Mattila, A., Pakkanen, A., Vakkari, P. & Raisio, J. 1995. Genetic variation in English Oak (Quercus robur) in Finland. Silva Fennica 28(4): 251-254. Metsäntutkimuslaitos, 1995. Vaisakon luonnonsuojelualue. Kasvillisuus 1991-1993. Metlan tutkimusmetsien julkaisusarja. 7/1995 Mosandl, R. & Kleinert, A. 1995. Natural regeneration of oak with special respect to seed propagation by jay. Abstracts of Invited Papers. lUFRO XX World Congress 6-12 August 1995 Tampere Finland, s. 96-97. Nurmi, J. 1995. Tietoja jalojen lehtipuiden esiintymisestä Kiskon, Suomusjärven ja Kiikalan kuntien alueilla. Helsingin yliopisto, kasvimuseo. 3s.+karttas. Kirjallinen tieto Osara, M. 1989. Luonnonsuojelulain nojalla vuosina 1978-1984 rauhoitetut luonnon suojelualueet ja luonnonmuistomerkit. Ympäristöministeriö. Ympäristönsuojelu osasto. Sarja B 20. 284 s. Palander, L. 1767. Oeconomisk beskifning öfvver Kulsiala församling i Tavastehus län. Academisk afhandling. Äbo Academi. Tryct hos J.C. Frenckell. Äbo. Perttula, U. 1930. Lehmuksen siementaimien esiintymisestä Solbölen lehdoissa. Luonnon Ystävä 34: 94-98. Perälä, T. 1979. Kruunun hallitsema Ruissalo. Teoksessa: Kallio, P. (toim.): Ruissalo. Luontoa ja kulttuuria. Otava. Keuruu, 5.185-189. Pigott, C.D. 1981. Nature of seed sterility and natural regression of Tilia cordata near its northern limit in Finland. Ann. Bot. Fenn. 18: 255-263. Pykälä, J. 1987. Länsi-Uudenmaan seutukaavaliiton arvokkaat kasvillisuuskohteet ja uhanalaiset kasvit. Länsi-Uudenmaan seutukaavaliitto. Lohja. 1595. Rainio, R. 1979. Menneen ilmastokauden luonnonmuseo. Teoksessa: Kallio, P. (toim.): Ruissalo. Luontoa ja kulttuuria. Otava. Keuruu, 5.20-35. Ranta, P. & Siitonen, M. 1996 Vantaan luonto. Kasvit. Vantaan kaupunki, Metsätähti Oy. Gummerus kirjapaino Oy, Jyväskylä. 442 s. Rassi, P., Kaipiainen, H., Mannerkoski, I. & Stähls, G. 1991. Uhanalaisten eläinten ja kasvien seurantatoimikunnan mietintö. Komiteamietintö 1991: 30, Ympäristö ministeriö. 328 s. Reuter, E. 1913 a. Om ekvegetationen pä Lenholmen i Pargas socken. Medd. Soc. Fl. F. Fenn 39. 1913 b. Nägra ord om eken, dess aterväxt och tillväxt särskilt i vär sydvästra skärgärd. Metsätaloudellinen aikakauskirja, 5.483. Rusanen, M., Mattila, A. & Vakkari, P. 1996. Jalojen lehtipuiden geneettinen moni muotoisuus - säilytä ja käytä. Metsäntutkimuslaitoksen tiedonantoja 605: 45-52. Saamijoki, S. 1942. Jalavan esiintymisestä Pyhäjärven, Kokemäen vesistön keskus järven tulvarannoilla. Silva Fennica 58: 1-44. 66 Saelan, T. 1858. Öfversigt af de i Östra Nyland växande Kotyledoneer och Ormbunkar. Notis. Soc. F. Fl. Fenn 4. Salo, N. 1936. Äijänpelto, kahden pohjalaisen talonpojan perustama luonnonsuojelu alue. Luonnon Ystävä 40: 81-87. Solantie, R. 1983. Mereisyyden-mantereisuuden ja humidisuuden käsitteistä erityisesti tammen luontaisen levinneisyyden perusteella. Silva Fennica vol.l7(l): 91-99. Suominen, J. 1979. Kuloveden jalavat. Memor. Soc. F. FL Fenn. 55: 63-72. Söyrinki, N. 1952. Luonnonsuojelun käsikirja. Otava. Helsinki. 3485. 1985. Niinipuun (Tiliä cordata) siemennellisestä uudistumisesta Ruovedellä. Sorbifolia 16(1): 29-38. Toivonen, T. 1985. Nurmijärven arvokkaimman lehtoalueen kohtalo. Lutukka 1: 73- 75. Uotila, P. 1991. Lohjanjärven kynäjalavat. Kruuhu 76-86. , Haapanen, A. & Uotila, M. 1977. Hattulan luonnon suojelu. Hattulan kunnan luonnonsuojelutoimikunta. Helsinki. 109 s + kartat. Viljamaa, K. & Viljamaa, H. 1980. Kynäjalava ja lehtoalue Ruotsinpyhtäällä. Kymen laakson luonto 5.22-23 Ympäristöministeriö, 1989. Luonnonsuojelulain nojalla rauhoitetut luonnonsuojelu alueet ja luonnonmuistomerkit. Ympäristönsuojeluosasto. Sarja B 19. 2.painos, (l.p. 1978). 190 s. Ympäristöministeriö, 1996. Hallituksen esitys Eduskunnalle luonnonsuojelulain säädännön uudistamiseksi. ISBN 951-40-1519-3 ISSN 0358-4283