213 Johdanto Uusia kasvitauteja ilmaantuu maamme taimi-tarhoille ajoittain. Taudit esiintyvät aluksi harvinaisina, eikä niihin kiinnitetä suurempaa huomiota. Muutamassa vuodessa tilanne kuitenkin voi laajeta pahaksi epidemiaksi, joka haittaa taimien kasvatusta ja aiheuttaa taloudellista tappiota. Koivun levälaikku ja havupuuntaimien juurilaho ovat 1990-luvulla levinneet vähitellen koko maahan ja niiden aiheuttamat tappiot ovat olleet yksittäisillä taimitarhoilla huomattavia. Kuusen lisääntyneen ja kasvatustekniikoiltaan muuttuneen kasvatuksen myötä versosurma ja harmaahome ovat myös aiheuttaneet tuhoja. Varsinkin harmaahome, jonka varhaisia oireita on opittu tunnistamaan vasta viimeaikaisten tutkimusten myötä, aiheutti lajittelussa kuusen taimien hylkäämisiä keväällä 2004. Uusin tautioire meillä on kaksivuotiailla paakkukuusilla esiintyneet korot, joiden arvellaan liittyvän johonkin sienitautiin. Tähän artikkeliin on koottu pääaosin kotimaista tutkimustietoa bioottisista taudeista, joita on esiin- tynyt taimitarhoillamme viimeisen kymmenen vuo- den aikana yleisinä sekä kuvataan kasvintuotannon uusia ongelmia kuusella, jonka tautiriskiä on perin- teisesti pidetty pienenä. Havupuiden juurilaho (root dieback) Suomessa ensimmäinen havainto taimien juurila- hosta on vuodelta 1985 (Jalkanen 1985). Norjassa ensimmäiset havainnot havupuun taimien juurila- hosta ovat jo 1970-luvulta (Venn ym. 1986). Tauti ilmenee verson kellastumisena, kitukasvuisuutena ja juuriston osittaisena tai täydellisenä kuolemise- na. Sairaiden taimien esiintyminen laikuittain viit- taa sienten aiheuttamaan ongelmaan. Suomessa la- hojuurisista taimista tehdyt sienieristykset ja eriste- tyillä sienillä tehdyt patogeenisuuskokeet osoittavat yksitumaisen Rhizoctonia-sienen primaariksi tau- dinaiheuttajaksi (Lilja ym. 1992, Lilja 1994, Hieta- la 1995). Myös norjalaisten kokeissa Rhizoctonia- sieni osoittautui patogeeniksi, joka aiheutti tyypil- liset juurilahon oireet kuusen kennotaimille (Venn ym. 1986). Kasvullisen ja suvullisen asteen morfolo- gian ja DNA-testien perusteella yksitumaisten Rhi- zoctonian suvullinen aste on Ceratobasidium bicor- ne (Hietala ym. 1994, Lilja ym. 1996, Hietala ym. 2001). Yksitumainen Rhizoctonia-sieni tunkeutuu männyn ja kuusen juurien sisälle kasvussa olevien juurten kärkikasvupisteiden kautta pysäyttäen juu- ren kasvun ja haarautumisen. Pitkät sivujuuret ovat lyhytjuuria alttiimpia infektiolle, mikä selittää juu- riston kasvun voimakkaan taantumisen Rhizoctonia- infektiossa (Hietala 1997). Arja Lilja, Jarkko Hantula, Raija-Liisa Petäistö ja Marja Poteri Kasvitautiongelmia taimitarhatuotannossa: havupuiden juurilaho, koivun levälaikku, verso- surma, harmaahome ja korot kuusen taimilla Tieteen tori Metsätieteen aikakauskirja 2/2004 214 Metsätieteen aikakauskirja 2/2004 Tieteen tori Useiden Rhizoctonia-lajien tiedetään aiheutta- van lukuisia tauteja metsäpuiden taimilla eri puo- lilla maailmaa, mutta Suomessa ja Norjassa juurila- hoa aiheuttavaa Rhizoctonia-lajia ei ole toistaiseksi muualta tavattu (Hietala 1998). Tutkimuksissa yksi- tumainen Rhizoctonia on osoittautunut geneettisesti hyvin yhtenäiseksi, mikä saattaa viitata siihen, että sieni on meillä uusi laji, joka on tullut meille muual- ta ja on levinnyt vähitellen taimitarhalta toiselle tai- mimateriaalin mukana. (Hietala ym. 1994, Lilja ym. 1996a, Hietala ym. 2001). Muut sekundääriset lajit tarttuvat helposti huo- nokuntoisiin juuriin. Rhizoctonia-infektiossa kasvu- alusta jää usein märäksi, kun vähentynyt juurimassa ja pienentynyt verso eivät pysty käyttämään kaikkea kastelussa annettua vettä. Näin märkyys luo olosuh- teet etenkin Pythium-lajeille, jotka myös lahottavat juuria. Pythium- tai muut sekundääriset lajit eivät yleensä pysty tunkeutumaan hyväkuntoisiin juuriin (Unestam ym. 1989). Juurilahoisten taimien istuttaminen ja infektoituneiden taimien löytäminen Mikäli yksitumainen Rhizoctonia infektoi alle kah- deksan viikon ikäisiä taimia, taimet yleensä kuole- vat (Lilja ym. 1992). Vanhemmilla taimilla, joilla juuristo on jo laajempi, ja vain osa juurista on kas- vussa, loput juurista jäävät infektoitumatta ja taimet pysyvät hengissä. Näillä taimilla on keväällä nor- maali päätesilmu ja tauti ilmenee vain heikompana pituuskasvuna (Lilja 1994, Lilja ym. 1996a). Nykyisin pääosa metsänviljelyyn menevistä tai- mista on paakkutaimia ja istutettavien taimien jouk- koon pääsee helposti juuristoltaan vajaita taimia. Kokeessa, jossa juurilahoisia taimia istutettiin met- sään, suurin osa tautisista kuusen taimista kuoli is- tutuksen jälkeisinä kesinä. Männyn taimista osa jäi henkiin, mutta männylläkin infektoituneiden taimi- en kuolleisuus oli kahden vuoden kuluttua istutuk- sesta lähes 40 %, kun se kontrollitaimilla oli vain 3 % (Lilja ja Rikala 2000). Tämän takia Vantaan tutkimuskeskuksen DNA-laboratoriossa kehitettiin spesifinen alukepari käyttäen hyväksi Hietala ym. (2001) työtä, jossa sekvensoitiin yksitumaiselle Rhi- zoctonialle spesifinen ITS-alue ja verrattiin sitä mui- den Rhizoctonia-sienten ITS-alueeseen. Kehitetty PCR-pohjainen työkalu tunnisti infektoituneet tai- met tehokkaammin ja nopeammin kuin se on mah- dollista perinteisellä eristysmenetelmällä (Hantula ym. 2002). Levälaikku Koivun viljelytaimikot ovat Hytösen (1995) mukaan onnistuneet valtakunnallisesti suhteellisen hyvin. Si- ten 1990-luvulla koivun taimien tarve ja tuotanto li- sääntyikin tasaisesti vuosittain. Kun taimitarhoilla tuotettujen ja myytyjen rauduskoivun taimien määrä oli 1980 noin 3 miljoonaa, niin lukumäärä vuonna 2002 oli yli 6 miljoonaa. Tuotantohuippu saavutet- tiin 1996, jolloin metsänviljelyyn toimitettiin noin 17 miljoonaa rauduskoivun tainta (Västilä ja Her- rala-Ylinen 2003). Taimien hylkäämistä ovat eniten aiheuttaneet paleltumien lisäksi versolaikut. Verso- laikut ovatkin olleet yksi pahimpia ongelmia koivu- jen kasvatuksessa ja laikkujen aiheuttaja paakkukoi- vuilla on ollut pääasiassa Phytophthora cactorum (Lilja ym. 1996b). P. cactorum on moni-isäntäinen munasieni, joka aiheuttaa monenlaisia tauteja kuten taimipoltetta, juuri- ja runkolahoa, ja erilaisia nuutumistauteja ja sillä tiedetään olevan lukuisia isäntäkasveja (Erwin ja Ribeiro 1996). Nykyisin munasieniä ei enää pi- detä varsinaisina sieninä ja fylogeneettisesti ne ovat läheistä sukua mm. rusko- ja kultaleville (Baldauf ym. 2000). Koska P. cactorumi -infektio on aina sidoksis- sa sateisiin (veteen) ja laikut ja verson kuoleminen poikkeavat muiden sienten aiheuttamista oireista, taudille on annettu nimeksi levälaikku. Tartunta le- viää parveiluitiöiden eli parveilijoiden (zoospores) välityksellä, joita syntyy vain vedessä. Siimalliset (cilia) itiöt uivat joko juurenniskaan tai kulkeutuvat roiskeveden mukana muualle koivun versoon. Pato- geeni on maalevintäinen ja säilyy maan oragaani- sessa aineksessa munaitiöinä jopa 20 vuotta, mutta rihmastoa se pystyy tuottamaan vain kasveissa. Uk- kosten aikana maassa orgaanisessa aineksessa ole- vat kestoasteet, munaitiöt usein itävät ja muuttuvat parveilijoita muodostaviksi sporangioiksi (Erwin ja Ribeiro 1996). Meillä P. cactorum eristettiin ensi kerran 1990 nahkamätäisistä mansikoista (Parikka 1991). Vuot- Tieteen tori Metsätieteen aikakauskirja 2/2004 215 ta myöhemmin sen todettiin olevan yleinen verso- laikuissa koivun ja harmaalepän taimissa (Lilja ym. 1996b, Hantula ym. 1997, 2000). Patogeeni erittää kaktoriini-nimistä ainetta, joka tappaa kasvin so- lukon ennen sienirihmaston kasvua (Dubery ym. 1994). Patogeeni leviää vain kasvuvaiheessa ole- vissa kasveissa ja näin laikut eivät leviä lepokau- den aikana kuten esim. Godronia multispora -sienen aiheuttamat laikut (Kurkela 1974, Lilja ym. 1997, 1998). Kokeissa, joissa kahden kuukauden ikäisiin koivun taimiin ympättiin P. cactorum -kantoja, havaittiin että koivun runkoon ilmaantui kahdessa viikossa saman- laisia laikkuja kuin ne mistä patogeenit oli eristetty (Hantula ym. 1996, 2001). Taudinkuva vaihtelee riip- puen siitä, missä koivujen kehitysvaiheessa tauti tai- miin tarttuu. Jos esim. muovihuoneessa kasvaneiden taimien ulossiirtovaiheen aikaan esiintyy rankkoja sateita, parveilijat leviävät kasvustoon roiskeveden mukana ja tauti alkaa lehdistä ja latvoista. Tällöin voimakkaassa kasvuvaiheessa olevat puutumattomat taimet kuolevat helposti, sillä mikrobi tappaa erit- tämällään myrkyllä solukot, joihin se sitten leviää. Myöhemmin kesällä, kun taimet ovat kestävämpiä, laikkuja syntyy yleisimmin rangan alaosiin, jossa kosteus säilyy pisimpään. Rangan tyvessä olevat lai- kut saattavat olla osittain myös maanpinnan alapuo- lella. Mikäli laikku leviää taimen rangan ympäri, ver- so kuolee laikun yläpuolelta ja taimi katkeaa. Usein kasvukauden lopulla tulleet laikut jäävät kuitenkin pienemmiksi, koska tämä patogeeni ei leviä taimissa lepovaiheen aikana (Lilja ym. 1996b). Levälaikkuisten taimien istuttaminen Pienet ja maanpinnan alapuolella olevat laikut saat- tavat helposti jäädä huomaamatta, ja näin versolaik- kuisia taimia saattaa jäädä istutettavien taimien jouk- koon. Taimitarhoilla tiheät kasvustot ja päivittäinen kastelu luovat olosuhteet, jotka mahdollistavat levä- laikun. Kokein on voitu osoittaa, että vain kosteis- sa oloissa menestyvälle P. cactorumille istutuksen jälkeinen mikroilmasto taimien ympärillä muuttuu huonommaksi, jolloin taimi pystyy paremmin rajaa- maan infektion ja syntyneet vauriot jäävät paikalli- siksi (Lilja ja Rikala 2002). Vaikka versolaikkuiset taimet jäävät taimitarhalla lyhyemmiksi kuin ter- veet taimet, levälaikku ei näytä huonontavan taimien kasvua istutuksen jälkeen. Se, että korot eivät vält- tämättä huononna puiden kasvua on havaittu myös P. cinnamomi -sienen infektoimilla tammilla (Robin ym. 1992). Istutuskokeissamme levälaikku ei myös- kään lisännyt merkitsevästi taimien kuolleisuutta ei- kä latvanvaihtoja (Lilja ja Rikala 2002). Istutettaes- sa lyhyemmät taimet kasvoivat jopa paremmin kuin pidemmät, terveet taimet. Kahden kasvukauden jäl- keen laikuttomien ja laikkuisina istutettujen taimien pituudet eivät enää poikenneet toisistaan merkitse- västi (Lilja ja Rikala 2002). Siten on todennäköistä, että taimet saattavat hyvissä oloissa toipua taudista. On kuitenkin muistettava, että näissä kokeissa tai- miin ei kohdistunut lisärasitteita, koska pintakasvil- lisuuden, myyrien ja hirvien torjunnasta huolehdit- tiin. Alueella ei myöskään esiintynyt hyönteistuhoja. Nämä lisärasitteet olisivat voineet heikentää taimien kykyä rajata laikkuja ja altistaa taimet myös muille sienille (Annila 1979). Sitä ei vielä tiedetä, miten latvanvaihdot ja kylestymäpaksunnokset vaikuttavat aikanaan puun laatuun. On myös muistettava, että vain terveitä taimia saa myydä ja istuttajan on val- vottava, että viallisia taimia ei istuteta. Versosurma Versosurman aiheuttajan, Gremmeniella abietina -sienen elinkierto kestää 2–3 vuotta. Suvuttomia itiöitä eli kuromaitiöitä muodostuu sairaissa taimissa seuraavana vuotena, mutta suvullisten itiöiden ke- hittyminen kestää ainakin kaksi vuotta. Tautia on pidetty pääasiassa mäntyjen vaivana (Petäistö 1996, Lilja ym. 1997, 1998), mutta keväällä 2003 taimi- tarhoilta löytyi taimia, joissa oireet vastasivat niitä, joita syntyi taimiin, jotka edelliskesänä oli saastutet- tu kuromaitiöillä (Petäistö 2003). Tauti näkyi neu- lasen tyven tai koko neulasen ruskettumisena sekä latvojen kuivumisena. Sienen suvullisen asteen ku- vaus onkin tehty aikanaan kuusen latvoissa olleista kotelomaljoista (Lagerberg 1913). Harmaahome Perinteisesti harmaahometta on pidetty ongelma- na, joka vaivaa pääasiassa kasveja, joissa on val- 216 Metsätieteen aikakauskirja 2/2004 Tieteen tori miiksi kuollutta solukkoa. Esim. tiheistä kasvustois- ta Botrytis cinerean harmaata, villavaa kasvustoa löytyy helposti mm. valon puutteen takia ruskettu- neista osista. Viimeaikainen tutkimus on kuitenkin osoittanut, että B. cinerea on patogeeni, joka pystyy infektoimaan myös hyväkuntoisia taimia, kun olo- suhteet sienen kasvulle on hyvät. Kasvatuskaapissa tehdyissä saastutuskokeissa on havaittu, että kuu- sen paakkutaimiin ilmaantui oireita nopeasti, kun il- man suhteellinen kosteus oli 100 % (Petäistö 2002). Ylemmässä 25 °C:n lämpötilassa tauti oli ankarampi kuin ilman lämpötilan ollessa 15 °C. Itiöt itivät 1–2 tunnissa ja ensimmäiset oireet, jotka näkyivät keller- tävinä laikkuina neulasissa, olivat havaittavissa jo 4 tunnin kuluttua saastutuksesta. Kymmenen tunnin kuluttua tautiset taimet erottuivat jo selvästi terveistä saastuttamattomista taimista (Petäistö 2002). Kas- vihuonetaimilla oireet ilmaantuivat 1–2 vrk kulut- tua saastutuksesta. Latvassa neulanen saattoi taittua laikun kohdalta. Vanhemmat alemmat neulaset eivät enää taittuneet ja laikku oli usein tumman ruskea (Petäistö 2002, Petäistö ym. 2004). Harmaahome voi olla ongelma myös varastoiduil- la taimilla. Talvivarastoinnissa sieni ei pysty kasva- maan tai sen itiöt eivät idä alle 0 °C:n lämpötilassa. Varastoinnin alussa ja taimia varastosta otettaessa lämpötila saattaa kuitenkin nousta ja kun suhteelli- nen kosteuskin on varastossa ja taimilaatikoissa suu- ri, harmaahome pääsee leviämään taimissa, mikäli taimimateriaalissa on vähänkään tautia. Korot kuusella Suomalaisilla taimitarhoilla havaittiin kesällä 2001 kuusella aiemmin tuntematon tauti. Samoihin aikoi- hin Norjassa on esiintynyt samantyyppisiä oireita kuusen paakkutaimilla. Kuusen versojen primaari- neulaset ruskettuvat neulasen tyvestä alkaen ja ka- risevat. Paljaalle alueelle muodostuu myöhemmin koro. Taimet, joissa koro leviää rungon ympäri, rus- kettuvat vähitellen koron yläpuoliselta alueelta. Ke- sällä 2002 tauti oli runsastunut merkittävästi ja se pilasi jopa 10 % joidenkin kasvatuserien taimista. Siten näyttää ilmeiseltä että kyseessä on epideemi- nen tauti, jolla on potentiaalia aiheuttaa merkittävää haittaa kuusen taimituotannolle. Teimme kesällä 2002 sairastuneista taimista sie- nieristyksiä sekä analysoimme korojen sienistöä molekulaarisin menetelmin. Tulokset olivat yhte- neväisiä ja osoittivat että koroissa esiintyy yleisenä Sirococcus conigenus ja toinen sieni, jota ei puutu- vien itiöiden takia saatu nimettyä. Viimeksi maini- tun 18S rDNA:n sekvenssi oli 100-prosenttisesti sa- manlainen kuin määrittämättömällä Dothideomyce- tidae-alaluokkaan kuuluvalla sienellä ja 99-prosent- tisesti samanlainen kuin Septoria nodorum (Lep- tosphaeria nodorum) -sienellä, joka myös kuuluu Dothideomycetidae-alaluokkaan (Lilja ym. 2003). Monien Septoria-lajien tiedetään elävän ja vahin- goittavan puiden ja pensaiden lehtiä (Sinclair ym. 1987). Toinen samaan alaluokkaan kuuluva pato- geeni Mycosphaerella pini infektoi yli 30 mäntyla- jin neulasia (Sinclair ym. 1987). Eurooppalaisissa taimitarhoissa M. pini aiheuttaa karistetaudin pää- asiassa 2-vuotiailla männyillä (Nef ym. 1999). Sirococcus conigenus ja määrittämätön Dothideomycetideae-alaluokkaan kuuluva sieni Havupuilla esiintyvä S. conigenus tartuttaa sekä kasvavia versoja että käpyjä pilaten kävyissä ole- via siemeniä. Metsässä sienen on havaittu heiken- tävän nuorien kuusikoiden kasvua merkittävästi (Halmschlager ym. 2000). Taimitarhoilla siemen- ten kautta leviävä tautimuoto aiheuttaa taimipoltet- ta (Sutherland ym. 1981, Motta ym. 1996). Myö- hemmin kesällä sieni kuristaa latvakasvaimen, jol- loin ruskettunut latva nuokkuu alaspäin (Hamm ym. 1990). Kolmannessa vaihtoehdossa alemmas ver- soon syntyy laikkuja (Dennis 1990). Näistä laikuis- ta on eristetty Kanadassa ja USA:ssa S. conigenus -sienen lisäksi Phoma-lajeja. Viimeksi mainittua on yksinäänkin pidetty Pohjois-Amerikassa taudinai- heuttajana taimitarhataimilla, joissa Phoma-lajit ai- heuttavat versojen nuutumista (Hamm ym. 1990). Hyytiälän koeasemalla tehdyissä patogeenisuusko- keissa kävyistä ja paleltuneiden kuusten versoista eristetyt S. conigenus kannat ruskettivat sekä kuu- sen että männyn neulasia. Saastutetuilla kuusen kä- vyillä syntyi käpysuomujen pintaan sienen kuroma- pulloja kahden viikon kuluttua siitä, kun itiöitä si- sältävää liuosta suihkutettiin kävyille (Tian Fu ja Uotila 2002). Tieteen tori Metsätieteen aikakauskirja 2/2004 217 Tautien torjunta Taudin torjunnassa on tunnettava aiheuttavan orga- nismin elinkierto. Tällä hetkellä meidän tietomme yksitumaisen Rhizoctonian ja P. cactorumin elin- kierrosta ovat puutteellisia. Rhizoctonia sientä on saatu eristettyä taimitarhamaasta kennostojen alta, mutta levälaikun aiheuttajaa ei ole saatu eristettyä perinteisin maljalaimennusmenetelmin kasvualus- tasta eikä kasteluvedestä (Lilja ym. 1996). Toistai- seksi lupaavin menetelmä on ollut immunologisten Elisa-testien lisäksi käyttää Rhododendronin lehtiä syötteinä (Themann ym. 2002). Meillä patogeeni on saatu pyydystettyä mansikkamaasta menetelmällä, jossa maata on pantu vesiastiaan ja veden pinnalle laitettu Rhododendronin lehtiä. Vedessä muodos- tuneet parveilijat ovat infektoineet lehdet ja lehtiin syntyneistä laikuista P. cactorum on saatu eristettyä agaralustoille. Juurilahon ja levälaikun torjunnassa taimitarhahy- gienia on varteenotettavaa. Taimilaatikoiden, työka- lujen ja kasvatusalustojen puhdistaminen on tärkeää. Samoin se, että huolehditaan rikkaruohojen torjun- nasta ja poistetaan kasvatusaloilta kuolleet taimet ja pudonneet lehdet. Yksitumaisen Rhizoctonian kes- toasteet eli rihmastopahkat, tuhoutuvat varmasti mi- nuutin kuumavesikäsittelyllä, jossa vesi on 80 °C (Iivonen ym 1996). Kasvulliset asteet tuhoutuvat jo alemmassa lämpötilassa samoin Phytophthoran kestoasteet. Harmaahomeen torjunnassa kasvustojen riittävä tuuletus ja väljyys sekä liikakastelun välttäminen ovat tärkeimpiä keinoja, joilla kasvustojen kosteut- ta voidaan yrittää vähentää ja harmaahomeen levi- ämistä hidastaa. Kuolleiden kasvien ja kasvinosien poisto puolestaan vähentää tartuntalähteitä. Korke- an lämpötilan, kuivuuden ja alhaisen valointensi- teetin on puolestaan todettu lisäävän taimien riskiä saada harmaahometartunta (Zhang ja Sutton 1994, Petäistö 2002). Petäistön ym. (2004) mukaan kuusi on ensimmäisten kasvukuukausien aikana herkim- millään saamaan tartunnan. Luontainen infektio ta- pahtuu kuitenkin pääasiassa myöhemmin taimien saavutettua neljän kuukauden iän, jolloin taimien harmaahomekestävyys on jo alkukautta parempi (Petäistö ym. 2004). Meillä ja Norjassa esiintyvä tauti ei täysin vastaa Pohjois-Amerikassa kuvattua Sirococcus-versolaik- kua (Dennis 1990). S. conigenus -sientä pidetään kuitenkin torjuttavana taudinaiheuttajana taimitar- hoilla sekä USA.ssa että Kanadassa (Sutherland ym. 1989, Hamm ym. 1990). Tehokkainta torjunnassa ovat olleet klorotaloniilia sisältävät fungisidit (esim. Bravo), mutta niiden käyttö maassamme ei ole enää sallittua. Myös kasvatusolosuhteiden tiedetään vai- kuttavan taimien alttiuteen saada S. conigenus -in- fektio. Korkea päivä- ja yölämpötila vähentää alt- tiutta ja alhainen valointensiteetti (900–3900 lx) li- sää taimien alttiutta tälle patogeenille (Wall ja Ma- gasi 1976). Levälaikun torjuntaan on meillä kokeiltu eri tor- junta-ainevalmisteita ja lupaavin on ollut Aliette ni- minen fungisidi (tehoaine fosetyyli-alumiini), joka on vastikään hyväksytty meillä myyntiin aineeksi, joka taimien vastustuskykyä nostamalla parantaa niiden levälaikkukestävyyttä. Kirjallisuus Annila, E. 1979. Lehtikärsäkkäiden (Phyllobius, Co- leoptera: Curculionidea) aiheuttamat tuhot pelloille istutetuissa koivuntaimikoissa. Summary: Damage by Phyllobius weevils (Coleoptera: Curculionidea) in birch plantations. Communicationes Instituti Forestalis Fenniae 97(3). 20 s. Baldauf, S.L., Roger, A.J., Wenk-Siefert, L. & Doolitt- le, W.F. 2000. A kingdom-level phylogeny of euka- ryotes based on combined protein data. Science 290: 972–977. Dennis, J. 1990. Stem lesions on pine caused by Sirococ- cus conigenus. Seed and Seedling Extension Topics 3(2): 1–2. Dubery, I.A., Meyer, D. & Bothma, C. 1994. Purifica- tion and characterization of cactorein, a phytotoxin secreted by Phytophthora cactorum. Phytochemistry 35(2): 307–312. Erwin, D.C. & Ribeiro, O.K. 1996. Phytophthora diseases worldwide. American Phytopathological Society, St. Paul, Minnesota. 562 s. Hamm, P.B., Campbell, S.J. & Hansen, E.M. 1990. Gro- wing healthy seedlings. Identification and management of pests in Northwest forest nurseries. United States Department of Agriculture, Forest Service, Pacific Northwest Region, Special Publication 19. Corvallis, OR. Forest Research Laboratory, Oregon State Uni- 218 Metsätieteen aikakauskirja 2/2004 Tieteen tori versity. 110 s. Hantula, J., Lilja, A. & Parikka, P. 1997. Genetic variation and host specificity of Phytophthora cactorum isolated in Europe. Mycological Research 101: 565–572. — , Lilja, A., Nuorteva, H., Parikka, P. & Werres, S. 2000. Pathogenicity, morphology and genetic variation of Phytophthora cactorum from strawberry, apple, rhodo- dendron and silver birch. Mycological Research 104: 1062–1068. — , Lilja, A. & Veijalainen, A-M. 2001. Polymerase chain reaction primers for the detection of Ceratobasidium bicorne (uninucleate Rhizoctonia). Forest Pathology 32: 321–239. Halmschlager, E., Gabler, A. & Andrae, F. 2000. The impact of Sirococcus shoot blight on radial and height growth of Norway spruce (Picea abies) in young plan- tations. Forest Pathology 30: 127–133. Hietala, A.M. 1995. Uni- and binucleate Rhizoctonia spp. coexisting on the roots of Norway spruce seedlings suf- fering from root dieback. European Journal of Forest Pathology 25: 136–144. — 1997. The mode of infection of a pathogenic uninuclea- te Rhizoctonia sp. in conifer seedling roots. Canadian Journal of Forest Research 27: 471–480. — 1998. Characterization and pathogenicity of Rhi- zoctonia spp. associated with nursery-grown conifer seedlings suffering from root dieback. Finnish Forest Research Institute, Research Papers 679: 1–41. — , Sen, R. & Lilja, A. 1994. Anamorphic and teleo- morhic characteristics of a uninucleate Rhizoctonia sp. isolated from the roots of nursery grown conifer seedlings. Mycological Research 98: 1044–1050. — , Vahala, J. & Hantula, J. 2001. Molecular evidence suggests that Ceratobasidion bicorne, a rare moss pa- rasite, has an anamorph known as a conifer pathogen. Mycological Research 105: 555–562. Hytönen, J. 1995. Taimien alkukehitys pellonmetsitys- kokeilla. Metsäntutkimuslaitoksen tiedonantoja 540: 12–21. Iivonen, S., Lilja, A. & Tervo, L. 1996. Juurilahoa aihe- uttavan yksitumaisen Rhizoctonia-sienen torjunta kuu- mavesikäsittelyllä. Folia Forestalia 1996(1): 51–55. Jalkanen, R. 1985. Uusi tauti taimitarhalla. Metsälehti 11. s. 24. Kurkela, T. 1974. Godronia multispora Groves (Helotia- les) and its pathogenicity to betula verrucosa Ehr. and B. pubescens Ehr. Karstenia 14: 33–45. Lilja, A. 1994. The occurrence and pathogenicity of uni- and binucleate Rhizoctonia and Pythiaceae fungi among conifer seedling in Finnish forest nurseries. European Journal of Forest Pathology 24: 181–192. — & Petäistö, R.-L. 2002. Hygienic and cultural practices to minimize the risk of pests. Julkaisussa: Temadag om plantskolehygienin – Referat från NSFPs möte på SkogForsk, Uppsala, 12 mars 2002. s. 10–12. Saatavil- la Internetistä: http://www.nsfp.net/temadag/temadag. pdf — , Lilja, S., Poteri, P. & Ziren, L. 1992. Conifer seedling root fungi and root dieback in Finnish nurseries. Scan- dinavian Journal of Forest Research 7: 547–556. — , Hietala, A.M. & Karjalainen, R. 1996a. Identificati- on of a uninucleate Rhizoctonia sp. by pathogenicity, hyphal anastomosis and RAPD analysis. Plant Patho- logy 45: 997–1006. — , Rikala, R., Hietala, A. & Heinonen, R. 1996b. Stem lesions on Betula pendula seedlings in Finnish fo- rest nurseries and the pathogenicity of Phytophthora cactorum. European Journal of Forest Pathology 26: 89–96. — , Lilja, S., Kurkela, T. & Rikala, R. 1997. Nursery practices and management of fungal diseases in forest nurseries in Finland. A review. Silva Fennica 33(1): 1–22. — , Heiskanen, J. & Heinonen, R. 1998. Effects of irriga- tion on uninucleate Rhizoctonia on nursery seedlings of Scots pine and Norway spruce grown in peat growth medium. Scandinavian Journal of Forest Research 13: 184–188. — , Lilja, S. & Kurkela, T. 1998. Sienitaudit metsäpuiden taimitarhoilla Suomessa. Metsätieteen aikakauskirja 2/1998: 195–205. — & Rikala, R. 2000. Effect of uninucleate Rhizoctonia on the survival of outplanted Scots pine and Norway spruce seedlings. Forest Pathology 30: 109–115. — & Rikala, R. 2002. Phytophthora cactorum on silver birch seedlings. Metsäntutkimuslaitoksen tiedonantoja 829: 83–89. Motta, E., Annesi, T. & Balmas, V. 1996. Seedborne fun- gi in Norway spruce: testing methods and pathogen control by seed dressing. European Journal of Forest Pathology 26: 307–314. Nef, L., & Perrin, R. 1999. Damaging agents in European forest nurseries. Practical handbook. European Union AIR 2CT93-1694 Project. European Communities, Ita- ly. s. 176–180, 189–193. Parikka, P. 1991. Phytophthora cactorum on strawberry in Tieteen tori Metsätieteen aikakauskirja 2/2004 219 Finland. Nordisk Jordbruksforskning 73: 121. Petäistö, R.-L. 1996. Factors favouring pathogenesis of Gremmeniella abietina. Metsäntutkimuslaitoksen tie- donantoja 590: 1–31. — 2002. Harmaahome kuusen paakkutaimilla. Metsän- tutkimuslaitoksen tiedonantoja 873: 34–40. — 2003. Versosurma ongelmana taimitarhalla. Taimiuu- tiset 2: 8–11. — , Heiskanen, J. & Pulkkinen, A. Susceptibility of Nor- way spruce seedlings to grey mold in the greenhouse during first growing season. Scandinavian Journal of Forest Research 19: 30–37. Robin, C., Desprez-Loustau, M.-L. & Delatour, C. 1992. Spatial and temporal enlargement of trunc cankers of Phytophthora cnnamomi in red oak. Canadian Journal of Forest Research 22: 363–366. Sinclair, W.A., Lyon, H.H. & Johnson, W.T. 1987. Di- seases of trees and shrubs. Cornell University Press, Ithaca, NY. s. 48–49, 74–75. Sutherland, J.R., Lock, W. & Farris, R.H. 1981. Siro- coccus blight a seed-borne disease of container-grown spruce seedlings in costal British Columbia forest nur- series. Canadian Journal of Botany 59: 559–562. — , Shrimpton, G.M. & Sturrock, R.N. 1989. Diseases and insects in British Columbia forest seedling nur- series. B.C. Ministry of Forests, PRDA Report 065. 85 s. Themann, K., Werres, S., Diener, H.-A. & Lüttmann, R. 2002. Comparison of different methods to detect Phytophthora spp. in recycling water from nurseries. Journal of Plant Pathology 84: 41–50. Tian Fu, W. & Uotila, A. 2002. Observations of Sirococ- cus conigenus and its pathogenicity. Metsäntutkimus- laitoksen tiedonantoja 829: 68–74. Unestam, T., Beyer-Ericson, T. & Strand, M. 1989. Invol- vement of Cylindrocarpon destructans in root death of Pinus sylvestris seedlings: pathogenic behaviour and predisposing factors. Scandinavian Journal of Forest Research 4: 521–536. Wall, R.E. & Magasi, L.P. 1976. Environmental factors affecting Sirococcus shoot blight of black spruce. Ca- nadian Journal of Forest Research 6: 448–452. Vainio, E.J. & Hantula, J. 2000. Direct analysis of wood-inhabiting fungi using denaturing gradient gel electrophoresis of amplified ribosomal DNA. Myco- logical Research 104: 927–936. Venn, K., Sandvik, M. & Langerud, B. 1986. Nursery rou- tines, growth media and pathogens affect growth and root dieback in Norway spruce seedlings. Meddelelser fra Norsk institutt for skogforskning 39: 314–328. Västilä, S. & Herrala-Ylinen, H. 2003. Metsien hoito – Silviculture. Julkaisussa: Aarne, M. & Peltola, A. (toim.). Metsätilastollinen vuosikirja 2003. SVT Maa-, metsä- ja kalatalous 2003(45): 112. Zhang, P.G. &- Sutton, J.C. 1994. High temperature, darkness, and drought predispose black spruce seed- lings to gray mould. Canadian Journal of Botany 72: 135–142. ■ MMT Arja Lilja, prof. Jarkko Hantula, Metla, Vantaan tutki- muskeskus; MMT Raija-Liisa Petäistö, MMT Marja Poteri, Metla, Suonenjoen tutkimusasema Sähköposti arja.lilja@metla.fi