Maatalouden tutkimuskeskus PUUTARHANTUTKIMUSLAITOKSEN TIEDOTE N:o 7 Hedelmän- ja marjanviljely Eira-Maija Rantala HILLAN SIEMENELLINEN LISÄÄNTYMINEN Jouko Kortesharju ALUSTAVA HILLAN JUURRUTUSKOE Heimo Hiirsalmi LUONNONVADELMA VILJELYTUTKIMUKSEN KOHTEENA MUSTIKAN VERSONPITUUDEN RIIPPUVUUS KASVUPAIKKATEKIJÖISTA Aaro Lehmushovi & Heimo Hiirsalmi MUSTIKAN JA PUOLUKAN RISTEYTYMÄN, VACCINIUM X INTERMEDIUM RUTHE, PORIN ESIINTYMÄ PIIKKIÖ 1976 Maatalouden tutkimuskeskus PUUTARHANTUTKIMUSLAITOKSEN TIEDOTE: No 7 Hedelmän- ja marjanviljely Eira-Maija Rantala HILLAN SIEMENELLINEN LISÄÄNTYMINEN Jouko Kortesharju ALUSTAVA HILLAN JUURRUTUSKOE Heimo Hiirsalmi LUONNONVADELMA VILJELYTUTKIMUKSEN KOHTEENA 13 MUSTIKAN VERSONPITUUDEN RIIPPUVUUS KASVUPAIKKA- TEKIJÖISTÄ 21 Aaro Lehmushovi & Heimo Hiirsalmi MUSTIKAN JA PUOLUKAN RISTEYTYMÄN, VACCINIUM X INTER- MEDIUM RUTHE, PORIN ESIINTYMÄ 24 PIIKKIÖ 1976 Tutkija EIRA-MAIJA RANTALA HILLAN SIEMENELLINEN LISÄÄNTYMINEN Hilla (Rubus chamaemorus L.) leviää tehokkaasti maanalaisten rönsyjensä avulla. Yksi hillaklooni, joka muodostuu useista ilmaversoista ja monien metrien pitui- sesta usein runsaasti haaroittuneesta rönsystöstä, saattaa yhden kasVukauden aikana kasvattaa uutta rönsyä jopa 50 cm. Tällainen tehokas vegetatiivinen lisääntyminen on kasville huomattavasti edul- lisempaa kuin epävarma siemenellinen. lisääntyminen. Siemenellisen lisääntymisen merkitys on hillalle sangen vähäinen (16STGÅRD 19649 MÄKINEN ja OIKARINEN 1974). Vain aivan uusien kasvupaikkojen valtaamisessa siitä on hyötyä. Siemenellistä lisääntymistä on kuitenkin tapahtunut ja tapahtuu jatkuvasti jonkin verran. Tästä ovat todisteena kaukana Norjan rannikosta olevat lintu- vuoret, joilla usein on hyvin voimakas hillakasvusto (RESVOLL 1929, PAULSEN 1972). Ja myöskin korkealla tuntureiden rinteillä on hillakasvustoja, jotka ovat huo- mattavasti hillan tavanomaista levinneisyysaluetta korkeammalla (RESVOLL 1929). RESVOLLih (1929), fiSTGIRDin (1964) ja PAULSENin (1972) mukaan korpit ja useat merilinnut syövät kypsiä hilloja ja levittävät siemeniä laajoille alueille ulosteissaan. NORMAN (1895) mainitsee myös karhut ja ketut mahdollisina hillan siementen levittäjinä. KTATSONin (1964) mukaan kangasriekko ja kiiruna levittä- vät hillan siemeniä Skotlannissa. Rubus-suvun kasvien siemenet ovat useimmiten vaikeasti idätettävissä (JENNINGS ja TULLOCH 1964). Myös hillan siementen itävyysprosentti on tähän mennessä suoritetuissa kokeissa jäänyt pieneksi. Tutkimustyön kannalta olisi kuitenkin tärkeää pystyä lisäämään hillaa siemenellisesti. Varsinkin jalostustyössä, jossa pyritään kehittämään ominaisuuksiltaan parempia yksilöitä, siementaimien saaminen on koko työn onnistumisen edellytyksenä. Samoin uusien hillakasvustojen luomisessa siemenellisen lisäämisen mahdollisuus helpottaisi työskentelyä. Marjan ja siemenen rakenne Rubus -sukuun kuuluvien kasvien marjat muodostuvat useista osahedelmistä. Hillalla osahedelmien lukumäärä vaihtelee 1 - 40 kpl/marja (SANDVED 19589 LARSSON 1969, TAYLOR 1971, ARNZEN 1974). Osahedelmien lukumäärään vaikuttaa paitsi emikukan emien lukumäärä, myös pölytyksen onnistuminen. Mikäli -2- sääolosuhteet ovat pölytyksen kannalta suotuisat, voivat kaikki kukan emit hedelmöittyä. Useimmiten, varsinkin jos hillan kukinta-aikaan on ollut hyvin .kylmää ja sateista, marja muodostuu vain muutamasta osahedelmästä ja pienistä kehittymättömistä emeistä. LARSSON (1969) on punninnut Rubus-suvun kasvien siemeniä ja marjoja. Seuraava taulukko on hänen julkaisustaan. Laji Osahedel- Marjan Siemenen Siemeniä Siementen miä kpl paino paino marjassa 210-osuus marjassa mg mg marjassa Rubus chamaemorus (hilla) 18 2490 8.168 147.02 5.9 R. arcticus (mesimarja) 29 1019 2.659 77‘11 7.6 R. stellatus (alaskan vadelma) 29 1934 4.228 122.61 6.3 R. saxatilis (lillukkä) 3 280 9.825 29.48 10.9 R. idaeus (vadelma) 34 724 1.645 55.93 7.7 Vaikka tutkituista lajeista hillalla oli eniten siemeniä yhtä marjaa kohden (147.02 mg), huomattakoon, että siementen osuus koko marjan painosta oli vain 5.9 %. Kunkin osahedelmän sisällä oleva siemen muodostuu siemenkuorista ja niiden sisällä olevasta alkiosta. Alkio on hillall melko pitkälle kehittynyt. Suurimman osan kuorien sisuksesta muodostavat kaksi alkeislehteä. Siemenen itäessään tarvitsema vararavinto on kerääntynyt paksuihin, meheviin alkeis- lehtiin. Alkeislehtien v'ålissä on pieni alkeissilmu ja sen alapuolella alkeis- varsi ja alkeisjuuri. Siemenkuori muodostuu kahdesta eri osasta. Sisimpänä on ohut pehmeä, tumma erillinen kerros, joka ympäröi alkiota. Ulompi kuori on paksumpi ja suhteel- lisen kova. Uloimman kuoren siemenen sisustaa vasten oleva osa on sileä ja kovempi kuin siemenen ulkopinnan puoleinen osa. Siemenkuoressa on alkion alkeisjuuren kohdalla heikompi kohta, josta solukko alkaa hajota, kun siementä on startifioitu jonkin aikaa. Samaten siementä kiertävän kuorenpuoliskojen välisen sauman solukot pehmenevät stratifioitaessa. Kun siemen alkaa itää, alkeisjuuri pääsee em. siemenkuoren heikon kohdan kautta ulos, kuori halkeaa saumaansa myöden ja alkeislehdet vapautuvat ja muuttuvat vihreiksi. Polyembryonia Tavallisesti siemenessä on vain yksi alkio. Joskus kuitenkin saman siemenkuo- ren sisällä saattaa olla kaksi tai useampiakin alkioita. Tällaista ilmiötä kutsutaan polyembryöniaksi. Useampien alkioiden muodostuminen voi johtua joko tsygoottisen embryon jakaantumisesta tai ylimääräiset alkiot voivat kehittyä alkiorakon nukellaarisesta solukosta (HARTMANN ja KESTER 1968). Polyembryonia ei hillalla ole mitenkään harvinainen ilmiö. Kaikki tähän mennessä löydetyt polyembryoniset siemenet ovat sisältäneet kaksi alkiota. Yleensä kummatkin alkiot ovat olleet hyväkuntoisia. Kooltaan ne ovat olleet hieman normaalien yksialkioisten siementen alkioita pienempiä. Joissakin tapauksissa toinen siemenen kahdesta alkiosta on ollut suurempi, mutta myös pienempi alkio on kuitenkin vaikuttanut kehittymiskykyiseltä. Hillan polyembryoninen siemen on tavallisesti helppo erottaa normaaleista siemenistä. Suurimmassa oåassa kåksialkioisia siemeniä on siemenen keskikoh- dassa siemenkuoressa enemmän tai vähemmän selvästi havaittava kurouma. Kaksi- alkioiset siemenet ovat usein myös suurikokoisia. Kesällä 1974 kerätystä siemenmateriaalista eroteltiin kaikki suuret ja kaksi- alkioisilta näyttäVät sieffienet. Sieffienkuoret avaamalla tarkistettiin alkioiden lukumäärä. Pyhäjärveltä kerätystä materiaalista 2956gsta siemenestä 102 kpl oli kaksialkioisia (3.4 %). Pyhännältä vastaavasti 2150:stä siemenestä 16 kpl (0.7 %) ja Oulangalta 2422 kpl°sta 22 kaksialkioisia (0.9 %). Siementen itämiseen vaikuttavia tekijöitä Monien kasvien siemenet, jotka ovat juuri irronneet emokasvista eivät suotui- sista olosuhteista huolimatta idä. Tällaisten siementen sanotaan olevan lepo- tilassa. Lepotilan voivat aiheuttaa mm. seuraavat tekijät: kehittymätön alkio, siemenkuorten läpäisemättömyys (joko vesi tai kaasut tai kenties kummatkåan eivät pääse kuorien lävitse), mekaaniset tekijät, jotka estävät itämisen tai kenties erikoiset lämpötilan tai valon vaatimukset. Siemenessä saattaa olla myös itämistä estäviä aineita, inhibiittoreita, jotka vähitellen häviävät. Kaikki siemenet tarvitsevät vettä voidakseen itää. Mikäli siemenkuoret eivät ole tarpeeksi ohuet tai muuten vettäläpäisevät, itäminen estyy. Luonnonolosuh- teissa siemenkuoret pehmenevät vähitellen mikrobien toiminnan avulla tai mikäli siemen joutuu kulkemaan jonkin eläimen ruuansulatuskanavan läpi. Myös lämpö- tilan aiheuttamat laajenemiset ja supistumiset tai muut mekaaniset tekijät heikentävät kuorta. Laboratoriossa kuori voidaan pehmentää ravistelemalla siemeniä jonkin hankaavan aineen kanssa tai käsittelemällä siemeniä erilaisilla kemikaaleilla. Yleensä käytetään alkoholia tai happoja. Alkoholi liuottaa pois vahamaiset aineet siemenkuoresta. Happojen todellisesta vaikutustavasta siemen- ten itämistä edistävinä aineina ei olla täysin selvillä. Ehkä merkittävin vaiku- tus niillä on siemenkuorten pehmentäjinä. Mutta ne saatavat vaikuttaa myös inhiboivien aineiden häviämiseen (MAYER ja POLJAK01111-MAYBER 1963). JENNINGS ja TULLOCH (1964) ovat Rubus-suvun siemenille käyttäneet väkevää rikkihappoa ja professori A. Kallio Pohjois-Minnesotan puutarhakoeasemalta (henk:koht. ilmoitus) 18 % sUolahaPpoa vadelma n siemenille & Myös hillan sieme- niä On käsitelty väkeVällä rikkihapolla. Käsittelyajat olivat, 1 ja 2 tuntia. Mikään näistä koe-eristä ei itänyt, Mutta myöskään köntrolliryhmänä olleet siemenet eivät itäneet. Koesiemeniä ei stratifioitu. Rikkihapon vaikutusta on kokeiltu myös pelkkiin hillan sieffienkuorten puolikkaisiin. ICUotet,iikelluivat rikkihappoliuoksen pinnalla - 9 1 ja 2 tuntia. Kaksi tuntia rikkihapossa olleissa kuorissa oli jo kueren sisäpuolella tummia läiskiä joista happo oli tullut kuoren lävitse. Yhden tunnin ja puoli tuntia hapossa olleiden kuorten pinta- kerros oli pehmennyt, mutta kuorten sisäpuolella ei näkynyt merkkejä hapon läpipääsemisestä. Vadelmalla happokäsittely suoritetaan ennen stratifiointia (JENNINGS ja TULLOCH 1964). Näin voidaan lyhentää stratifiointiaikaa. Mahdolli- sesti tämä menetelmä sopisi myös hillan siemenille. Pelkän happokäsittelyn jälkeen eivät hillan siemenet tähän mennessä suoritettujen kokeiden perusteella ole itäneet. Stratifiointi Mikäli siemeniä on pidettävä pitkän aikaa kosteassa ja viileässä paikassa ennenkuin ne alkavat itää, puhutaan stratifioinnista. Stratifiointiajan jälkeen siemenet itävät, kun lämpötilaa nostetaan. Siemenessä otaksutaan muodostuvan stratifioinnin aikana joko ,itämistä edistäviä aineita tai inhiboivien aineiden vaikutus vähenee (LEOPOLD 1964). Myös siemenen entsyymitoiminnassa on havaittu tapahtuvan muutoksia kylmäkäsittelyn aikana, mutta ovatko nämä muutokset aihe- uttaneet lepotilan päättymisen, vai ovatko ne kenties sen seurausta, on vielä ratkaisematon kysymys. Stratifiointiajan pituus ja tarvittava lämpötila vaihtelevat eri kasvilajeilla. Varsinkin monilla Rosaceae-heimon kasvien siemenillä on spesifiset stratifioin- tivaatimukset (MAYER ja POLJAKOFF-MAYBER 1963). RESVOLL (1925)-, LARSSON (1969) ja TAYLOR (1971) mainitsevat hillan siementen tarvitsevan pitkän stratifiointi- ajan ennenkuin itämistä tapahtuu. -5- Puutarhantutkimuslaitoksella suoritetuissa hillan siementen stratifiointiko- keissa stratifiointilämpötilana on ollut +1°C. Stratifiointi on suoritettu kosteissa hiekkaruukuissa. Ensimmäisessä suoritetussa kokeessa stratifiointi- ajat olivat 1, 2, 3, 4, 5, 6 ja 7 kuukautta. Kontrolliryhmän siemeniä ei stratifioitu lainkaan. Itävyysprosentti jäi koko 12 000 siemenen koemateriaa- lissa erittäin alhaiseksi- Vain 0.3 siemenistä iti. Selviä eroja siementen itävyydessä eri pituisten stratifiointiaikojen jälkeen ei ollut. Seuraavan idätyskokeen tarkoituksena oli selvittää, mihin vuodenaikaan olosuh- teet olisivat parhaat mahdolliset hillan siementen itämiselle. Siemeniä kyl- vettiin huhtikuun alusta 1974 lähtien joka kuukauden alussa helmikuuhun 1975 asti. Samalla stratifiointiajan pituus kasvoi. Stratifiointilämpötilana oli edelleen n. Taulukko 1. Hillan siementen itävyysprosentti eri pituisten stratifiointi- aikojen jälkeen Kylvöaika Stratifiointi- aika kk 1974 Itämis- Kerranteiden ääriarvot Siemeniä kpl 3/4 3 o - 500 5/5 4 o - 500 3/6 5 1 0-3 500 10/7 6 10.4 5-15 500 2/8 7 3.6 o- 9 500 5/9 8 2.8 o- 6 500 i/lo 9 10.4 7-14 500 4/11 lo 19.6 16-25 500 2/1 2 11 20.4 17-26 500 1975 3/1 12 24.8 17-34 500 12/2 13 30.8 28-36 500 Kuten taulukosta 1. nähdään, hillan siementen itämisprosentti on kasvanut stratifiointiajan pidentyessä. Vuodenajalla ei niinkään näytä 'olevan merkitystä siementen itämiseen. Siemeniä idätettiin automaattisessa sumumonistushuoneessa, joten lämpötilassa ja kosteudessa ei huomattavia muutoksia tapahtunut vuoden kuluessa. Ainoa selvästi vaihteleva tekijä oli valon määrä ja koostumus. Mutta sekään ei näytä vaikuttaneen siementen itämiseen yhtä huomattavsti kuin lisääntynyt stratifiointiaika. 6 Sopivan stratifiointilämpötilan ja tarvittavan stratifiointiajan selvittämi- seksi suunniteltu koe on vielä kesken. Alustavien tulosten perusteella näyt- tää kuitenkin siltä, että stratifiointi +1°C:een lämpötilassa, jota tähänkin mennessä suoritetuissa kokeissa on yleisesti käytetty, olisi huomattavasti parempi kuin stratifiointi +4°C:ssa. TAYLOR (1971) on suorittamissaan hillan siementen idätyskokeissa käyttänyt 4 - 5°C stratifiointilämpötilaa. Stratifiointiäjan pituus on ollut 5 - 8 kuukautta. 8 kuukautta stratifioiduista siemenistä 25 % iti, 7 kuukautta stratifioiduista 17 6 kuukautta stratifioiduista 13 % ja 5 kuukautta strati- fioiduista 2 %. LARSSON (1969) on esikäSitellyt RubuS-suvun siemeniä seuraavasti: heinä-, elokuussa kerättyjä marjoja Säilytettiin jääkaapissa n. +5°C:n lämpötilassa syyskuun puoliväliin asti, j011oin'Siemenet irröitettiin Marjeista. Siemenet puhdistettiin ja kylvettiin purkkeihin, jeita säilytettiin n. 09Cgeen lämpöti- lassa n. 7 kuukautta. Tämän menetelmän avulla Saatiin suhteellisen hyviä tuloksia. LARSSON (1969) korostaa, ettei siementen annettu missään vaiheessa kuivua. Erään toiåen kokeen mukaan on kuitenkin todettu, että esimerkiksi vadelman siemenet itivät paremmin, mikäli siemenet Oli ennen stratifiointia täydellisesti kuivattu (JENNINGS ja TULLOCH 1964). TAYLORin (1971) mukaan siemenet säilyttävät elinkykynsä melko kauan. Jopa viisi vuotta huoneenlämmössä kuivina olleet siemenet ovat 12 kuukauden stratifioinnin jälkeen itäneet. Stratifioiminen luonnonolosuhteissa Kesällä 1974 kylvettiin hillan siemeniä Lapin koeasemalla Apukassa pellolle ja suolle, jolloin siemenet stratifioituivat luonnonolosuhteissa. Siemenmateriaali olikerättykesällä 1973 Inarista, Ranualta, Simosta ja Apukasta. Siemenet ero- teltiin marjoista, kuivatettiin ja säilytettiin jääkaapissa kylvämiseen asti. Suolla siemeniä kylvettiin sekä mätäspinnoille että mättäiden välisille pin- noille. Kylvösyvyys oli n. 5 - 8 cm. Pellolla Simon ja Inarin siemenet kyl- vettiin n. 2 cm syvyyteen ja ranualaiset ja apukkalaiset siemenet 5 - 8 cm syvyyteen. Taulukko 2. Hillan siementen itävyysprosentti suolla ja pellolla Siementen ke- Suon mätäspinta räyspaikka Välipinta Pelto Apukka 2 6 22 Ranua 10 32 16 Simo 26 30 44 Inari 18 10 48 keskiarvo 14.0 19.5 32.5 -7 Pellolle kylvetyt siemenet itivät paremmin kuin suolle kylvetyt siemenet. Suurempi kylvösyvyys nå,yttää heikentävän itävyyttä. Pellolla kaikki siemenet joutuvat samanlaiselle idätysalustalle, kun taas suolla olosuhteet vaihtelevat suuresti pienelläkin alueella. Esimerkiksi välipinnan kosteusolosuhteet saat- tavat vaihdella runsaasti. Eri paikkakunnilta kerättyjen siementen itävyydessä olevat erot eivät näinollen välttämättä johdu ainoastaan siemenmateriaalin ominaiSuuksista, vaan myös idätysalustan heterogeenisyys suolla vaikuttaa itävyyteen. Suolle kylVettyjen siementen heikkoon itävyyteen voi vaikuttaa myös suuri kylvösyvyys. Norjalaiset perustivat vuosina 1953 - 1955 viisi hillan Siementen kylvökoe- kenttää Andkan saarelle (OTGÄRD 1964). Ennen kylvämistä poistettiin koeken- tiltä niillä oleva kasvillisuUs jå sammålkerros ja maa muokattiin. Siemenet kylvettiin riveihin 1 - 2 cm tai 6 - 7 cm syvyyteen. Siemenistä, jotka oli kylvetty lähelle maan pintaa iti ensimmäisenä kesänä 60 - 70 %. Vuoden kuluttua kylvämisestä 80 % siemenistä oli itänyt. Syvemmälle kylvettyjen siementen itä- vyYsprosentti oli noin puOlet huonoMpi. Sekä kokonaisia marjoja kylvämällä että marjoista irroitettuja siemeniä kylvämällä on päästy yhtä suuriin itävyystuloksiin (LID ym. 1961). Hillan siementaimi Ensimmäiset hillan sirkkataimet ilmestyvät n. viikon kuluttua kylvämisestä, mikäli siemenet on kylvetty kasvihuoneeseen. Yleensä siementen itäminen on epätasaista. Uusia sirkkataimia saattaa ilmestyä vielä puolen vuoden kuluttua ensimmäisten siementen itämisestä. Kuukauden ikäisissä siementaimissa on jo varsinaisia kasvulehtiä, ensimmäiset kehittyvät rönsyn alut ja laaja juuristo (TAYLOR 1971). Siementaimen kunkin kasvulehden tyvellä on silmu, joka talvehtii (RESVOLL 19299 TAYLOR 1971). RESVOLLin (1929) mukaan siementaimessa voi olla vain kolme kasvu- lehteä, harvoin neljä. Kasvihuoneessa Puutarhantutkimuslaitoksella idätetyillä ja kasvatetuilla siementaimilla saattoi olla jopa 8 kasvulehteä yhdessä siemen- taimessa. Samoin TAYLOR (1971) mainitsee kasvattamissaan siementaimissa olleen 4 - 7 kasvulehteä. Näin monen kasvulehden muodostuminen johtuu silmujen ennen- aikaisesta kehittymisestä. Myös kasvihuoneissa kasvatetut siementaimet ovat olleet talvilevossa. Uudet ilmaversot kasvoivat silmuista muutaman kuukauden levon jälkeen. Talvella 1974 kasvulehdet lakastuivat marras-, joulukuussa ja uudet lehdet muodostuivat 8 kevättalvella. Kasvihuoneiden lämpötila oli ennen lepokauden alkua laskettu normaalista +18°C:sta +10°C:seen. Syksyllä 1975 samat siementaimet asettui- vat talvilepoon jo syys-, lokakuussa, vaikka lämpötilassa ei tapahtunut mitään muutosta. Siementaimien kasvulehdet ovat yleensä olleet pieniä. Esimerkiksi n. kolmen kuukauden ikäisten siementaimien kasvulehden pituus oli keskimäärin 8.5 mm ja leveys keskimäärin 8.9 mm (mitattu 20 lehteä). Taimet olivat tosin kasvaneet vain talvikuukausien aikana, jolloin kasvuolosuhteet eivät ole parhaat mahdol- liset (siemenet kylvetty 3.1.1975, mittaukset tehty 15.4.1975). Hillan siementaimien maanpäällisten osien kasvu on hidasta. Siementaimien biomassasta suurin osa on maan alla. Noin kolmen kuukauden ikäisten siementai- mien maanpäällisen biomassan osuus koko biomassasta oli 37.8 % ja maanalaisen 62.2 %. Maanalainen biomassa muodostuu hyvin laajasta juuristosta ja rönsyistä. Pari kuukautta vanhalla siementaimella, jonka varren pituus on 1 - 2 cm ja kasvulehdet n. 1 cm2 kokoisia, voi olla yli 20 cm pitkä juuristo. Juuri on hyvin runsaasti haaroittunut. Maarönsyjen muodostuminen alkaa siementaimen ensimmäisten elinkuukausien aikana. Ne syntyvät pieninä, valkeina pullistumina juureen ja varren alaosaan. Rönsyt kasvavat pituutta, niihin syntyy versojuuria ja niissä voi olla silmuja, joista kasvaa uusi haara rönsyyn. Rönsyn päässä olevasta silmusta muodostuu uusi ilma- verso, kun rönsyn pää kääntyy maanpintaa kohden ja silmu joutuu valoon. Siementaimi muodostaa tehokkaasti rönsyjä, ja näiden avulla uusia ilmaversoja ympärilleen. Noin kaksivUotias siementaimesta syntynyt klooni saattaa käsittää 15 ilmaversoa ja runsaasti uusia rönsyjä, jotka eivät vielä ole kasvattaneet ilmaversoja (RESVOLL 1929). Kun siementaimi on muodostanut ensimmäiset rönsynsä ja muutaman uuden ilmaverson, se on selvinnyt kriittisimmän vaiheen ylitse (6STGÄRD 1964). Siemenestä muodostunut taimi ei luultavasti koskaan itse muodosta kukkaa. Sen tehtävänä on kasvattaa uusia ilmaversoja, jotka myöhemmin voivat kukkia (RESVOLL 1929). Uuden kloonin yksilöt kukkivat luonnonolosuhteissa vasta 7 vuo- den kuluttua kylvämisestä. Kasvihuoneessa kehitys on hieman nopeampaa. Kukallisia ilmaversoja voi muodostua jo 4 vuoden kuluttua (,6STGARD 1964). Jo aikaisemmin mainituilla Andhan saaren koekentillä (vrt. sivu 8) oli hillakasvustossa 9 vuoden kuluttua siementen kylvämisestä 200 kukkaa, joista vain 10 % oli emi- kukkaisia. Saattaisi olettaa, että siemenistä muodostuvassa hillalkasvustossa olisi yhtä paljon emi- ja hedekukkia. Syynä hedekukkien runsauteen voi olla esimerkiksi se, että hedeyksilökasvit kasvavat nopeammin ja tarvitsevat lyhyemmän kehittyMisajan siementen kylvämisestä kasvin kukkimiseen kuin emikukat (oiSTGÅRD 1964); Luonnonolosuhteissa syntyvät_siementaimet Hillan siementaimia löytyy luonnosta harvoin (ARNZEN 1974; RESVOLL 1925). Syynä tähän ovat RESVOLLin (1925) mukaan mm. seuraavat tekijät suon rahkasammalpin- ta on huono idätysalusta ja hyviä marjavuosia ja itämiskykyisiä siemeniä on harvoin. Siemenen kovat kuoret estävät itämisen tai pakkanen voi tappaa sieme- nen alkion syksyllä. LARSSON (1969) mainitsee, että pohjoisten Rubus-lajien siemenet harvoin itävät luonnossa, koska siemenet pääsevät kuivumaan. Vaikka siementaimia voisi muodostua, ne ovat aluksi niin heikkoja ja hitaastikasvavia, että ne häviävät kilpailussa elintilasta muiden suokasvien kanssa. Hillan siemenet eivät luonnossa idä samana kesänä, kun marja on muodostunut (TAYLOR 1971). Luonnon suorittaman stratifioinnin jälkeen siemenet itävät seuraavana keväänä. Kolarin TeuravUoMassa HanhilehdOn suaita löytyi syyskuussa 1975 hillan siemen- taimi. Täåså taimessa olivat vielä sirkkalehdet paikoillaan. Sen kasvulehtien pituus oli keskimäärin 5 mm ja leveys keskimäärin 5 mm. Juurista oli pitkä ja runsaasti haaroittunut ja selvät röhsyjen alut olivat jo havaittavissa. Tämän taimen kasvattanut siemen on tbdennäköisesti peräisin kesän 1974 tai jonkin aikaisemman kesän marjasadöstaå KOska taimessa olivat vielä sirkkalehdet jäl- jellä, se ei vOinut olla yhtä kasvukautta vanhempi. Mikäli kesällä 1975 syntynyt siemen olisi itänyt saman kesän aikana siementaimi ei olisi ehtinyt kasvattaa niin runsaasti maanalaista biomassaa, kuin ko. taimessa oli. Tiivistelmä Hillan lisääntymistä siementen avulla tapahtuu harvoin luonnonolosuhteissa. Myöskään laboratoriossa suoritetuissa idätyskokeissa ei ole saatu hyviä tulok- sia. Siementen heikkoon itävyyteen voivat, vaikuttaa monet eri tekijät esimer- kiksi huonot itämisolosuhteet, liian kovat siemenkuoret, alkion kehittymättö- myys tai jokin itämistä estävä siemenessä oleva aine. Hillan siemenessä on hyvin paksu siemenkuori, joka todennäköisesti on eräs syy siementen heikkoon itävyyteen. Siemenkuoria voidaan pehmentää esimerkiksi erilaisten happojen avulla. Väkevällä rikkihapolla käsitellyt hillan siemenet eivät kuitenkaan ole itäneet. Myös stratifioiminen pehmentää siemenkuoria. Stratifioimalla hillan siemeniä 13 kuukautta n. +100 lämpötilassa on päästy 30.8 % itävyyteen. Parhaiten ovat itäneet siemenet, jotka on kylvetty pellolle taimien lopulliselle - 10- kasvupaikalle syksyllä. Yli 40 %,tällaisista siemenistä oli itänyt, mikäli ne oli kylvetty n. 2 cm syvyyteen. Suurempi kylvösyvyys näyttää heikentävän itä- vyyttä. Myöskin suolle syksyllä kylvetyistä siemenistä osa iti (n. 17 Syntyvien siementaimien maanpäälliset osat kasvavat hyvin hitaasti. Kasvulehdet ovat ensimmäisten elinkuukausien aikana pieniä. Kunkin kasvulehden tyvellä on silmu, joka talvehtii ja muodostaa uuden ilmaverson keväällä. Jo kuukauden ikäi- senä siementaimi aloittaa vegetatiivisen lisääntymisensä. Ensimmäiset rönsyjen alut ovat tällöin havaittavissa. Suurimman osan energiastaan siementaimi käyt- täämaanalaisten ösiensa kasvattamiåeen. Noin kolmen kuukauden ikäisten siemen- taimien biomaSsasta 62.2 % on maanalaista biomassaa. Kirjallisuutta ARNZEN, H. 1974. Molter. Noen råd ved an es:fg av dyrkingsfelt. - Medd. fra Norske myrselsk. 72: 133-141. HARTMANN, H. & KESTER, D. E. 1968. Plant propagation, principles and practices. 685 p. JENNINGS D L. & TULLOCII B. M. M. 1964i Studies en .Factors which promote Germi- nation of Raspberry Seeds. - J. EXp, Bot. 16: 329-340. LARSSON, E. G. K. 1969. Experimental taxonnmy as a base for breeding in nothern Rubi. - Hereditas 63: 283-351. LEOPOLD, A. C. 1964. Plant growth and development. - 439 P. LID, J., LIE, 0. & L0DDESOL, A. 1961. Orienterende forsk med dyrking av molter. Medd. fra Norske myrselsk. 59: 1-26. MAYER, A. M. & POLJAKOFF-MAYBER, A. 1963. The germination of seeds. - 223 p. MÄKINEN, Y. & OIKARINEN, H. 1974. Cultivation of cloudberry in Fennoscandia. Rep. Kevo Subartic Res. Stat. 11: 90-102. NORMAN, J. M. 1895. Norges arktiske flora II:1 -442 p. PAULSEN, M. 1972. Moltemyrene i Vesterålen. - Ottar 2-3: 37-45. RESVOLL, T. R. 1925. Rubus chamaemorus L. Die geographische Verbreitung der Pflanze und ihre Verbreitungsmittel. - Veröff. Geobot. Inst. RUbel Wrich 5: 223-241. - 1929. Rubus chamaemorus L. A. morphological - biological study. - Nyt mag. f. Naturvidensk. 67: 55-129. SANDVED, G. 1958. Unders4elser av pollinering hos moite (Rubus chamaemorus L.). Landbrukstidsskrift Norden 62 (3): 54-55. TAYLOR, K. 1971. Biological Flora of the British Isles. Rubus chamaemorus L. - J. Ecol. 59: 293-306. UTSON, A. 1964. The food of ptarmigan (Lagopus mutus) in Scotland. - Scott. Nat. 71: 60-66. )6STGÅRD, 0. 1964. MolteundersAcelser i Nord-Norge. - Statens forsfgksgard Holt, Troms, melding 32: 409-444. Tutkija JOUKO KORTESHARJU ALUSTAVA HILLAN JUURRUTUSKOE Tähänastisia peltoviljelykokeita varten on hillat jouduttu siirtämään luonnon- kasvupaikoilta pellolle kokonaisina turvepaakkuina. Käsittelytapa on hankala ja tilaa vievä, eikä emi- ja hedeyksilöitä voida erottaa toisistaan. Juurrutusko- keen tarkoituksena oli selvittää, voidaanko hillalla muiden luonnonmarjojen tapaan käyttää pistokaslisäystä. Tällöin yksilöiden siirto pellolle olisi hel- pompaa, ja myös yksilöiden sukupuoli tunnettaisiin. Norjassa hillan juurrutuskokeita on suoritettu jo 1950-luvulla (JSTGÄRD 1964). Juurrutus ei ole onnistunut lehtipistokkailla eikä kukinta-aikaisilla versopis- tokkailla. Sen sijaan raakilevaiheessa olevat, seuraavan vuoden silmun alta katkaistut pistokkaat ovat juurtuneet melko hyvin (33 %), ja pistokkaista, jois- sa on ollut pitkälti rönsyä mukana, on parhaimmillaan juurtunut 68 %. Tutkimusmenetelmät ja tulokset Koe suoritettiin Kolarissa, Metsäntutkimuslaitoksen Teuravuoman koetilalla. Versot kerättiin kuivatun suoalueen ojien reunoista ja juurrutus tapahtui muo- vihuoneessa, jonka lämpötilaa säädeltiin varjostuksen ja tuuletuksen avulla. Koe jakaantui kolmeen osaan Kukinta-aikaan kerättiin 700 emi- ja 700 hedeversoa, jotka katkaistiin 2 - 5 cm turpeen pinnan alapuolelta, Juurrutus tapahtui paperipoteissa (Bh 313) kasvu- turvealustalla (lannoittamaton kasvuturve BO). Juurtuminen tarkastettiin n0 kah- den kuukauden kuluttua istutuksesta, ja tällöin emiversoista oli juurtunut 31.7 %, hedeversoista 23.1 A Raakileaikaan kerättiin samalla tavalla kuin a-kokeessa 3240 emi- ja 3240 hedeversoa, jotka juurrutettiin turvepoteissa (FP-620). Kasvualustoina käytet- tiin hiekkaa, kasvuturvetta (lannoittamaton kasvuturve BO), sekä edellisten se- koitusta 1g1. Jokaisella alustalla juurrutettiin 1080 emi- ja 1080 hedeversoa 108 potin laatikoissa, Myös tässä kokeessa nousi emien juurtumisprosentti korke- ammaksi kuin heteiden (taul. 1.), ero on tilastollisesti jokseenkin merkitsevä (F = 5.033% n = 60). Kasvualustoista turve ja turpeen ja hiekan sekoitus antoivat jonkin verran paremman tuloksen kuin pelkkä hiekka, mutta tilastollisesti erot eivät olleet merkitsevät (emiyksilötg IP = 0.82, n = 30; hedeyksilötg F = 0.53, n = 30). Raakileaikaan kerättiin 300 emiversoa, jotka juurrutettiin turvepoteissa - 12- (FP-722) kasvuturpeella (lannoittamaton kasvuturve CO). Versoista puolet oli silmullisia, puolet silmuttomia. Edellisistä juurtui 36.7 %, mutta jälkimmäisis- tä ei yksikään. Kokeen c, samoin kuin kokeen b, juurtuminen tarkastettiin n. 45 vrk kuluttua istutuksesta. Taulukko 1. Emi- ja hedeyksilöiden juurtumisprosentit eri kasvualustoilla. Koe jäsen Emiyksilöt Hedeyksilöt Keski- Keskiårvon Keski- Keskiarvon arvo keskivirhe arvo keskivirhe hiekka 16.9 2.83 11.9 3.93 turve 19.2 3.65 17.7 6.07 hiekka + turve 22.3 2.74 12.7 3.00 yhteensä 19.4 1.77 14.1 2.56 Tulosten tarkastelu Edellisen perusteella näyttää siltä, että silmu on juurtumisen välttämätön edel- lytys. Tämä saattaa osaltaan selittää myös hedeyksilöiden pienemmän juurtumispro- sentin, sillä hedeyksilöiden silmut näyttävät usein olevan 'syvemmällä kuin emiyk- silöiden. Toisin kuin norjalaisissa kokeissa (f6STGÄRD 1964) ei juurtumisajankoh- dalla ollut merkitystä. Kukinta-aikaan nostetut versot juurtuivat vähintään yhtä hyvin kuin raakileaikaan nostetut. Kasvualustalla ei ollut suurtakaan merkitystä juurtumiselle. Tämä ei ollut mitenkään yllättävä tulos, kasvaahan hilla pioneeri- kasvina sangen monenlaisilla kasvupaikoilla. Tämän kokeen juurtumisprosentit lienevät hillan todelliseen juurtumiskykyyn nähden liian alhaiset, sillä osa versoista tuhoutui liiallisen kastelun seurauk- sena. Niinpä eräissä muovihuoneissa kuivemmilla paikoilla olleissa laatikoissa nousi juurtuvuus yli 35 %gn, parhaimmillaan jopa yli 60 %gn. Myös juurenmuodos- tus oli kuivempien paikkojen laatikoissa selvästi runsaampaa kuin kosteampien. Vaikka tämän kokeen tulokset eivät anna kovin hyvää kuvaa hillan juurtumisesta, helpottuu peltoviljelykokeiden käsittely jo näinkin alhaisella juurtuvuudella huomattavasti. Myöhemmin pyritään kohottamaan juurtumisprosenttia juurrutushor- monien avulla sekä tutkimaan silmullisten maavarren palasten juurtuvuutta. Kirjallisuutta OTGÅRD, 0., 1964. Molteunders4elser i Nord-Norge. - Res. in Norwegian Agric, 15 409-444. - 13- Erikoistutkija HEIMO HIIRSALMI LUONNONVADELMA VILJELYTUTKIMUKSEN KOHTEENA Vadelma, Rubus idaeus L., tavataan yleisenä Suomessa aina Kainuuseen ja Perä- meren perukoille asti. Luonnollisia vadelman kasvupaikkoja ovat lehdot, lehto- korvet ja kallioiden rinteet Ihmisen toiminta on monipuolistanut vadelman luontaista esiintymistä. Se suosii hakkuualueita, paloalueita, viljelmien reunoja ja pientareita. Luonnonvadelman on todettu viihtyvän myös hyvin pellolla, vaikkakin sen viljelystä mainitaan vasta vuonna 1548. Keräilymarjana vadelma tunnetaan sen sijaan jo Roomän vallan ajoilta, sillä mm. Plinius mainitsee sen kasvaneen Ida-vuorella Vähässä Aasiassa0 Tästä johtunee myös Linnen antama tieteellinen lajinimi (VAARAMA 1965). Vadelmasta on nyttemmin tullut arvokas pUutarhakasvi, josta on kehitetty lukui- sia lajikkeita viljelyyn. Ne lienevät puolestaan risteytyneet spontaanisti villien vadelmakantojen kanssa lisäteh samalla luonnossa kasvavan vadelman monimuotoisuutta. Vadelman luonnönpopulaatioiden muunteiun selvittämiseksi järjestettiin Puutar- hantutkimuslaitoksessa vuosina 1961 - 1964 tutkimus, jossa 36 eri puolilta Suomea kerättyä kantaa kasvatettiin yhtäläisissä olosuhteissa pellolla (ROUSI 1965). Tutkimuksessa kiinnitettiin päähuomio vuosirytmiikkaan ja morfologisiin ominaisuuksiin. Lisäksi tehtiin alustavia havaintoja myös talvenkestävyydestä ja satoisuudesta sekä marjojen koosta ja mausta. Vuoteen 1967 asti jatkuneen havainnoinnin perusteella valittiin yhdeksän hyväksi osoittautunutta luonnon- vadelmakantaa tarkemmin tutkittavaksi. Nuo kannat, joista syksyllä 1967 muo- dostettiin havaintoruudut, olivat peräisin Ahlaisista, Iistä, Kuopiosta, Laitilasta, Mäntsälän Hautjärveltä, Mäntsälän Ohkolasta, Siipyystä, Tervolasta ja Tuuloksesta. Tämän havaintokokeen tulosten selvittyä (HIIRSALMI 1971) on kahden luonnonkannan, Mäntsälä Hautjärvi ja Mäntsälä Ohkola, vertailua edelleen jatkettu istuttamalla ne tärkeimpien vadelmalajikkeiden rinnalle lajikekokeeseen. Muutkin seitsemän kantaa on säilytetty mahdollista jatkotutkimusta tai jalostusta silmällä pitäen. Perustettuun lajikekokeeseen saatiin lisäksi Lapin koeasemalta Apukasta peräi- sin oleva kanta, joka siellä on havaittu talvenkestäväksi ja suhteellisen satoisaksi. - 14 - Tulokset ja niiden tarkastelu Luonnonvadelman viljelymahdollisUuksia on seuraavassa tarkasteltu sekä vuonna 1967 että vuonna 1971 perustetuista kokeista saatujen tulosten pohjalta. Päähuomio on kiinnitetty talvehtimiseen, satoisuuteen ja marjojen kokoon. Lisäksi on suoritettu vuoden 1967 tuoreiden marjojen ulkomuodon ja maun sekä pakastettujen marjojen ulkomuodon, värin, kiinteyden ja maun arvostelu. Tulok- set on kiteytetty pääasiassa oheisiin taulukkoihin. Talvehtiminen. - Kasvien talvehtimisen suhteen talvi 1968 - 1969 oli erittäin epäedullinen. Kaikki tutkittavana olleet luonnonvadelmakannat säilyivät kuiten- kin suhteellisen vähäisin vaurioin. Tämä osoittaa, että luonnollinen valinta on odotetusti karsinut heikot talvehtimisominaisuudet, mm, korkean kasvutavan, omaavat kannat. Luonnonvadelma onkin yleensä niin matalakasvuinen, että koko verso peittyy talvella suojaavan lumikerrOksen sisään. Tutkimuksessa versojen keskikorkeus vaihteli vuonna 1969 54 cm:stä Iin kannalla 116 cm:in Ahlaisten kannalla. Versojen korkeus ei kuitenkaan ole yksistään mikään talvenkestävyyden mitta. Se ilmenee mm, kaikki alunperin mukana olleet 36 kantaa käsittävään aineistoon perustuvasta selvityksestä, jossa Spearmanin järjestyskorrelaatio- testillä tarkastettiin talvehtimisen ja verson korkeuden suhdetta vuonna 1967. Matalakasvuiset kannat eivät suinkaan ole ehdottomasti parhaita talvehtijoita, sillä testi tuotti päinvastoin suuntaa-antavan positiivisen korrelaation korke- amman kasvutavan hyväksi (rs = 0.28, t = 1.730). Talvehtimisen ja versokorkeuden välinen suhde on ilmeisesti varsin monitahoinen kysymys. Yleinen kasvuvoimakkuus saattaa samalla, kun se lisää versokorkeutta, edistää talvenkestävyyttä. Toi- saalta virustauti saattaa saastuttaessaan luonnonvadelmakantoja aiheuttaa eri asteista matalakasvuisuutta ja samalla vieläpä lisätä talvivaurioita. Talvehti- minen riippuu myös oleellisesti siitä, miten hyvin versot ovat tuleentuneet ennen talven tuloa. Tässäkin suhteessä eri kantojen väliset erot ovat ilmeisiä. Viimeiset talvet ovat olleet erittäin leutoja, ja näin ollen kantojen väliset talvehtimiserot ovat jääneet vähäisiksi. Satoisuus. - Satoisuus on eittämättä varteenotettavin ominaisuus verrattaessa eri luonnonvadelmakantoja keskenään. Siinä tavataan useista eri tekijöistä johtuen erittäin suurta kantojen välistä muuntelua. Tutkimuksissa kolmen ensim- mäisen vuoden laskettu keskimääräinen sato/100 m2 vaihteli 2.8 kg:sta Tuuloksen kannalla 19.1 kgsan Mäntsälän Hautjärven kannalla. Vuoden 1971 kokeeseen mukaan saatu Apukan kanta on ollut yhtä satoisa kuin Mäntsälän Haut järven kantakin. Vuoden 1969 satomäärät jäivät kaikilla kannoilla odotettua alhaisemmiksi. Se johtunee epäedullisesta talvesta 1968 - 1969, jonka vaikutus näyttää heijastuneen - 15 - suhteellisesti voimakkaammin satoisuudessa kuin kasvuversojen elinkykyisyy- dessä. Kasvuversojen talvehtimiskyky eri kannoilla näkyy myös suoranaisesti satotuloksissa. Se ilmenee selvästi koko 36 kantaa käsittävässä aineistossa suoritetusta korrelaatiotestistä, jonka mukaan versojen talvehtiminen vaikut- taa erittäin merkitsevästi satoisuuteen (rs = 0.61, t = 464). Toisaalta samalla aineistolla suoritettu tutkimus osoittaa, että verson korkeudella ei ole merkitsevää osuutta batotulokseen (rs = 0.13, t = 0.77). Matalat versot ovat usein haaroittuneempia kuin korkeat. Marjakoko. - Marjakoko esitetään täåsä yhteydessä sadan marjan painona. Siinä esiintyy vuosina 1969 ja 1970 suoritettujen pUnnitusten mukaan melkoista vaihtelua, 51.5 ggsta Tuuloksen kannalla 94.5 ggan Mäntsälän Hautjärven kannalla. Vaikkatinpienimarjaisin kanta on ollut heikkosatoisin ja suurimarjaisin runsas- satoisin, ei ole itsestään selvä, että nämä ominaisuudet olisivat korreloituneet keskenään. Selvän poikkeuksenhan muodostaa mm. Kuopion suhteellisen heikkosatoi- nen, mutta kuitenkin suurehkot marjat omaava kanta. Vuoden 1971 kokeessa marja- koko oli jonkin verran suurempi kuin vuoden 1967 kokeessa. Marjojen ulkomuoto, väri, kiinteys ja maku. - Tuoreiden marjojen ulkomuoto ja maku arvosteltiin 16/8 1968 sekä pakastettujen marjojen ulkomuoto, väri, kiinteys ja maku 30/1 1970. Tuuloksen kannan marjoja ei heikosta sadosta johtuen voitu pakastaa riittävää määrää arvostelua varten. Sekä tuoreiden että pakastettujen marjojen ulkomuotoon kohdistunut arvostelu tuotti lähes yhtäpitävän tuloksen. Maun suhteen arvosteluissa sen sijaan oli jonkin verran enemmän eroavuuksia. Varsinkin Siipyyn kannan marjat arvosteltiin pakastettuina huomattavasti parem- miksi kuin tuoreina. Se johtuu siitä, että sen kitkerän makeat marjat menettävät osan kitkeryydestään pakastettaessa. Lähes kaikkien tutkittujen kantojen marjat omaavat enemmän tai vähemmän selvänä erittäin arvokkaan makuominaisuuden, luonnonvadelmalle ominaisen hienon aromin. Hyvän ulkomuodon ja maun lisäksi kirkas väri ja sopiva kiinteysaste ovat ominaisuuksia, jotka ensiluokkaisen marjan tulee omata. Pakastemarjan tulee säilyttää kiinteys sulatuksen jälkeenkin. Ominaisuuksien yhdistelmä. - Keskimääräisen talvehtimisen, satoisuuden ja marja, koon sekä tuoreiden ja pakastettujen marjojen arvostelussa annettujen yhteis- pisteiden perusteella voidaan eri kannat vuoden 1967 kokeessa asettaa kunkin ominaisuuden tai ominaisuusyhdistelmän osoittamaan paremmuusjärjestykseen. Mäntsälän Haut järven kanta on ollut kaikissa tapauksissa ehdottomasti paras ja saa täten suurimman mahdollisen keskimääräisen pistemäärän 9.0. Muiden kantojen pistemäärät ovat seurravatg Mäntsälä, Ohkola 6.1, Kuopio 5.9, Tervola 5.3, Laitila 4.8 Siipyy 4.5, Ahlainen 3.9, Ii 3.3 ja Tuulos 2.5. - 16- Taulukko 1. Vuoden 1967 luonnonvadelmakokeen kantojen talvehtiminen, satoisuus ja marjakoko. Talvehtiminen ilmoitetaan asteikolla 0 - 100 (kuollut - täysin terve). Havaintoruutujen sadon perusteella on laskettu sadon määrä kg/100 m2. Marjakoko ilmoitetaan sadan marjan painona0 Kanta Talvehtimi n e n Ahlainen Talvi 1968 - 1969 go 0 - 100 Talvi 1969 - 1970 98 Keski- määrin 94.0 Ii 88 100 94.0 Kuopio 90 loo 95.0 Laitila 86 loo 93.0 Mäntsälä, Hautjärvi 98 99 98.5 Mäntsälä, Ohkola 84 99 91.5 Siipyy 86 99 92.5 Tervola 93 99 960 Tuulos 88 94 91.0 Kanta Satoisus Sadan marjan paino 1968 kg 100 m 1969 1970 Keskimäärin 1968 - 1970 Keskimäärin 1969 - 1970 Ahlainen 4.4 8.8 24.9 12.7 5700 Ii 2.7 9.2 22.3 11.4 59.0 Kuopio 3.6 6.9 12.2 7.6 760 Laitila 5.4 3.5 27.3 12.1 75.5 Mäntsälä, Hautjärvi 8.4 16.o 32.7 19.1 94.5 Mäntsälä, Ohkola 5.4 13.6 20.0 13.0 65.5 Siipyy 10.7 lo.8 29.2 16.9 65.5 Tervola 1.3 5.3 5.5 4.0 64.5 TuulOs 5.5 1.1 2.0 2.8 - 17- Taulukko 2. Tuoreiden marjojen ulkomuoto ja maku sekä pakastettujen marjojen ulkomuoto, väri, kiinteys ja maku. Tuoreiden marjojen arvostelun suoritti 6 henkilöä 16/8 1968 ja pakastettujen marjojen arvostelun 14 henkilöä 30/1 1970. Arvosteluissa käytettiin asteikkoa 0 - 10 (10 = paras). Kanta Tuoreet marjat Ulko- Maku Yhteis- muoto pisteet Ahlainen 4.3 6.7 11.0 Ii 3.8 6.3 10.1 Kuopio 6.2 6.0 12.1 Laitila 5.8 6.2 12.0 Mäntsälä, Hautjärvi 8.2 8.0 16.2 Mäntsälä, Ohkola 6.3 6.8 13.1 Siipyy 4.0 3.8 7.8 Tervola 6.3 5.8 12.1 Tuulos 5.7 7.0 12.7 Kanta Pakastetut marjat Ulko- Väri Kiinteys Maku Yhteis- muoto pisteet Ahlainen 4.5 6.6 5.2 6.8 23.1 Ii 4.0 5.4 4.5 6.6 20.5 Kuopio 6.2 6.1 7.0 6.5 25.8 Laitila 5.7 6.4 6.4 5.8 24.3 Mäntsälä, Hautjärvi 8.9 8.5 8.6 7.7 33.7 Mäntsälä, Ohkola 7.4 7.4 7.7 8.4 30.9 Siipyy 5.5 6.6 6.3 6.9 25.3 Tervola 6.5' 6.3 7.2 6.3 26.3 Taulukko 3. Vuoden 1971 luonnonvadelmakokeen kantojen talvehtiminen, satoisuus ja marjapaino. Verranteena on 'Ottawa'-lajike. Kanta Talven- Kokonaissapp Myyntikelpoinen sato Sadan marjan Lajike kestävyys kg/100 m 1972 -2 1975 paino 0 - 100 119722. 1973 1974 1975 kg/100 m % Apukka 88 3 24 38 20 20 92 103 Mäntsälä, 80 20 23 23 24 20 87 102 Hautjärvi Mäntsälä, 90 3 25 28 25 18 88 95 Ohkola Ottawa 91 69 37 61 72 53 87 213 Luonnonvadelman ja puutarhavadelman viljelyominaisuuksien vertailu Luonnonvadelma omaa sellaisia edullisia ominaisuuksia, jotka puutarhavadelmalla ovat heikkoja tai puuttuvat siltä kokonaan. Tässä piilee juuri syy, miksi luonnonvadelman viljelymahdollisuuksia on ryhdytty selvittämään. Luonnonvadelma kestää olosuhteisiimme sopeutuneena erinomaisesti ankaria tai- viamme. Kaikki vuoden 1967 kokeessa mukana olleet kannat talvehtivat selvästi paremmin kuin yksikään puutarhavadelmalajike Puutarhantutkimuslaitoksessa samanaikaisesti käynnissä olleessa kokeessa (SÄKÖ 1969 a). Esim. talvella 1968-1969 heikoimmin talvehtineen luonnonvadelmakannan, Mäntsälän Ohkolan kannan talvehtimisarvo oli 84. Sen sijaan Parhaiten talvehtinut puutarhavadelmalajike 'Asker' sai samoissa olosuhteissa arvån 66. On ilmeistä, että eräänä syynä puutarhaVadelman heikkoon talvehtimiseen on sen versojen korkea kasvutapa. Siitä olisi pohjoisia olosuhteitamme varten kyettävä kehittämään nykyistä matalakas- vuisempia ja haarovaMPia lajikkeita. Useimmat meillä viljeltävistä lajikkeista on jalostettu ulkomailla useinkin Meikäläisistä täysin poikkeavia olosuhteita silmällä pitäen. Satoisuudeltaan kaikki tutkitut luonnonvadelmakannat jäävät selvästi jälkeen parhaista puutarhavadelmalajikkeista. Sitä osoittaa mm. vuosina 1962-1966 Puutarhantutkimuslaitoksessa käynnissä ollut vadelman lajikekoe (SÄKÖ 1969 b). Siinä saatiin parhaan lajikkeen, 'Ottawa' keskimääräiseksi vuosisadoksi 31.4 kg 100 m2 ja edullisimpana vuonna 1964 se tuotti 54 kg/ 2 10 0 m. Vielä selvemmin puutarhavadelman tuottokyky käy ilmi vuonna 1968 perustetussa lajikekokeessa, jossa parhaan lajikkeen 'Muskoka' sato vuonna 1970 oli 69 kg/100 m2 ja vielä viidennenkin lajikkeen 'Ottawa' sato parempi kuin parhaan luonnonvadelmakannan. Vuoden 1970 kokeessa mukana olleet luonnonvadelmakannat jäävät myös selvästi jälkeen verrannelajikkeesta 'Ottawa' (ks. taulukko 3). Puutarhavadelman suuremmat satomäärät luonnonvadelmaan verrattuna johtuvat lähinnä suuresta marjakoosta, sillä mm. vuonna 1970 oli pienimarjaisimmallakin lajikkeella 'Asker' 100 marjan paino 157 g. Suurimarjaisimman lajikkeen 'Veten' marjat painoivat vastaavasti 327 g eli n. 3.5 kertaa niin paljon kuin suurimarjai- simman luonnonvadelmakannan marjat. Todellisuudessa luonnonvadelma siis tuottaa huomattavasti enemmän marjoja kuin puutarhavadelma. Luonnonvadelman edullisiin ominaisuuksiin on luettava myös se, että sen marjat kypsyvät huomattavasti lyhyemmässä ajassa kuin useimmilla puutarhavadelmalajik- keilla. Näin korjuukertojen määrä jää vähäiseksi. - 19- Luonnonvadelmalla suoritettuja tuoreiden ja pakastettujen marjojen ulkomuodon, värin, kiinteyden ja maun arvosteluja ei pidä suoranaisesti rinnastaa vastaaviin vuoden 1962-1966 lajikekokeen marjoilla suoritettuihin arvosteluihin (SÄKÖ 1969 b), koska ne ovat peräisin eri vuosilta ja ainakin osaksi eri henkilöiden suorittamia. Arvostelujen tuloksia voidaan kuitenkin verrata ja todeta mm., että marjojen ulkomuoto on lähes poikkeuksetta puutarhavadelmalla parempi kuin luonnonvadelmalla. Tähän vaikuttaa varmasti myös marjojen suuri koko. Puutarhavadelmalla marjojen väri on yleensä puhtaampi kuin luonnonvadelmalla, jolla marjat useimmiten ovat himmeäpintaisia. Näin puutarhavadelman saarnat paremmat pisteet tämän Ominaisuuden kohdalla ovat täysin ymmärrettävissä. Kiinteydeltään luonnonvadelman marjat kilpailevat täysin puutarhavadelman marjojen kanssa ja saattavat olla niitä kiinteämpiäkin. Myöskin luonnonvadelman makua koskevat pisteet nousevat hienosta aramista johtuen useilla kannoilla puutarhavadelman tasolle. Luonnonvadelman aromi on luonnollisesti pienestä marjakoosta johtuen suhteellisesti voimakkaampi kuin puutarhavadelmalla. Mikäli luonnonvadelman marjakokoa voidaan esim. lannoittamalla suurentaa, aromi ilmei- sesyi samalla heikkenee. Päätelmät Luonnonvadelmakokeilla on pyritty selvittämään eräiden kantojen viljelykelpoi- suutta ja samalla luonnonvadelman mahdollisuuksia puutarhavadelmaan verrattuna. Luonnonvadelmakantojen on havaittu omaavan useita edullisia ominaisuuksia, kuten hyvän talvenkestävyyden ja runsasmarjaisuuden sekä marjojen kiinteyden ja aromikkaan maun. Varsinkin Mäntsälän Hautjärveltä peräisin oleva on hyvin vilje- lykelpoinen. Tärkeimmän viljeyominaisuuden, sadon määrän suhteen sekin tosin on huomattavasti parhaita puutarhavadelmalajikkeita heikompi. Luonnonvadelman viljely on tuskin nykyisellään taloudellisesti kannattavaa parhaitakaan kantoja käyttämällä. Gmakotipuutarhassa sillä sen sijaan saattaa olla oma mielenkiintonsa. Samoin luonnonvadelman viljelyllä talvenkestävimpiä kantoja käyttäen voi olla merkitystä Pohjois-Suomen kotitarvetta silmällä pitäen. Luonnonvadelmaan kätkeytyy geenivaroja, jotka saatetaan saada jalostuksen kautta arvokkaaseen käyttöön. Luonnonvadelma onkin viime vuosina ollut Puutarhantutki- muslaitoksessa eräänä lajinristeytysjalostuksen kohteena. Kirjallisuutta HIIRSALMI, H. 1971. Koe luonnonvadelman viljelymahdollisuuksien selvittämiseksi. Puutarha 74 232-235. - 20- ROUSI, A. 1965. Variation among populations of Rubus idaeus in Finland. Ann. Agric. Fenn. 4 49-58. SäKÖ, J. 1969 a. Hallonets övervintring 1968-69. Trädgårdsnytt 232 314, 316. - 1969 b. Resultat av hallonsortförsök, Trädgårdsnytt 232 102. . VAARAMA, A. 1965. Rubus Idaeus L. - Vadelma, vattu. Suuri kasvikirja 22 760-763. Helsinki. - 21 - Erikoistutkija HEIMO HIIRSALMI MUSTIKAN VERSONPITUUDEN RIIPPUVUUS KASVUPAIKKATEKIJÖISTÄ Turun yliopiston kasvitieteen laitoksessa järjestettyjen ekologian kenttäkurssien erään harjoitustyön aiheena oli vuosina 1963-1966 mustikan (Vaccinium myrtillus L.) versonpituuden riippuvuus humuskerroksen paksuudesta, kosteudesta, pH:sta ja johtokyvystä sekä valaistuksesta kasvupaikalla. Tutkimus on suoritettu kunakin vuonna toukokuussa ja kaikkiaan 22 toistona samalla alueella Karevan kankaalla Maskussa. Mustikan versonpituus sekä viisi edellä lueteltua kasvupaikkatekijää on määritetty kunakin koekertana kymmenestä eri pisteestä, jotka on sijoitettu lähes tasavälein siirryttäessä kosteasta kangasmetsästä (MT:n kuusikko) kuivaan kangasmetsään (VT:n männikkö). Jokaisessa koepisteessä on mitattu yhden neliömetrin alalta kymmenen verson pituus sekä humuskerroksen paksuus ja sen hetkinen valaistuksen voimakkuus. Samalla on otettu myös maanäytteet laboratoriossa tehtäviä kosteus-, pH- ja johtokykymäärityksiä varten. Taulukko 1. Koeruuduittain (22 x 10 = 220 koeruutua) suoritettujen mustikan versonpituus-, humuskerroksen paksuus-, kosteus-, pH- ja johtokyky- sekä valais- tuksen voimakkuusmääritysten keskiarvot ja vaihtelurajat. Mustikan ver- sonpituus (cm) Humuskerroksen paksuus (cm) Humuskerroksen kosteus (%) Humuskerroksen pH Humuskerroksen joh tokyky (mikrosiemens) Valaistuksen voimak- kuus (jälkakynttilä) Keskiarvo 26 12 64 4.0 106 1384 Vaihtelurajat 9 - 49 2 - 70 12 - 87 3.1 - 4.5 32 - 600 89 - 9474 Taulukosta 1 ilmenee, että mustikan versonpituus ja eri kasvupaikkatekijät ovat vaihdelleet koeruuduittain huomattavasti. Pisimmät versot ovat kasvaneet - kuten saattaa odottaakin - kostean kangasmetsän kosteimmassa osassa, jossa myös humus- kerros on paksuin ja valaistus heikoin. Vastaavasti kaikkein lyhimmät versot ovat - 22- kasvaneet kuivan kangasmetsän kuivimmassa, vähähumuksisimmassa ja valoisimmassa osassa. Mm0 edellä esitetyn havainnon varmentamiseksi on Spearmanin järjestyskor- relaatiotestiin perustuen laskettu kunkin 22 koesarjan kohdalla versonpituuden riippuvuus eri kasvupaikkatekijöistä. Taulukko 2. Kaikkien 22 koesarjalle laskettujen mustikan versonpituuden ja eri kasvupaikkatekijöiden välisten korrelaatioarvojen jakaantuminen merkitsevyys- luokkiin, x)Korrelaation merkitsevyys % 8Oö % . >90.0 % >95.0 % >99.0 % >99.9 % Versonpituus/ + - + + + - + - + - + - Humuskerroksen paksuus 1 0 2 0 4 0 1 0 4 0 5 0 5 0 Versonpituus/ Humuskerroksen kosteus 3 0 3 1 1 0 1 0 12 0 1 0 0 0 Versonpituus/ Humuskerroksen pH 3 2 4 8 2 0 0 0 0 2 1 0 0 0 Versonpituus/ Humuskerroksen johtokyky 4 3 4 3 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 Versonpituus/ Valaistuksen voimakkuus 0 9 0 1 0 2 0 0 0 5 0 3 0 2 x)Korrelaation merkitsevyys90,0 % = suuntaa-antava + = positiivinen ja % = jokseenkin merkitsevä - = negatiivinen >99.0 % = merkitsevä korrelaatio = hyvin merkitsevä Taulukko 2 osoittaa, että mustikan versonpituus on vähintään suuntaa-antavasti korreloitunut 15 tapauksessa humuskerroksen paksuuden, 14 tapauksessa kosteuden ja 8 tapauksessa valaistuksen voimakkuuden kanssa. Kokonaisuudessaankin taulukosta ilmenee selvä johdonmukaisuus siten, että paksuhumuksisella, kostealla ja vähä- valoisella paikalla versot kasvavat pitkiksi. Versonpituuden korreloitumisessa sekä pffin että johtokyvyn kanssa ei sen sijaan voida havaita mitään johdonmukai- suutta. Sitä osoittaa mm, se, että niistä kolmesta. tapauksesta, joissa on saatu vähintään jokseenkin merkitsevä korrelaatio toisaalta versonpituuden ja pffin välille sekä toisaalta versonpituuden ja johtokyvyn välille, kahdessa korrelaatio on negatiivinen ja yhdessä positiivinen. Koko 22 koesarjan aineisto huomioiden on havaittu myös eri kasvupaikka-tekijöiden korreloituvan keskenään. Humuskerroksen paksuuden ja kosteuden välillä vallitsee 23 - .hyvin merkitsevä positiivinen korrelaatio sekä humuskerroksen paksuuden ja va- laistuksen välillä hyvin merkitsevä negatiivinen korrelaatio. Kosteuden ja va- laistuksen välillä on lisäksi jokseenkin merkitsevä negatiivinen korrelaatio. Edellä oleva on selitettävissä siten, että paksussa ja kosteassa humuksessa kasva- va tiheä kuusikko päästää niukasti valoa kenttäkerrokseen. Samalla runsaasta kas- villisuudesta syntyvä karike lisää humuskerroksen paksuutta. Toisaalta kosteuden haihtuminen on varjo-olosuhteissa paksusta humuksesta hidasta. Harvassa männikös- sä on tilanne kaikilta osin aivan päinvastainen. Vaikka pHslla ja johtokyvyllä ei öle johdonmukaista vaikutusta v:ersonpituuteen, korreloituvat ne negatiivisesti hyvin merkitsevästi keskenään. Alhainen pH, ts. suuri vetyionikonsentratio parantaa siis johtokykyä. Yhteenvetona voidaan todeta, että tutkituista kasvupaikkatekijöistä, joiden on havaittu usein olevan selvässä vuorovaikutuksessa keskenään, humuskerroksen pak- suudella, kosteudella ja valaistuksen voimakkuudella on todistettavasti osoitettava merkitys mustikan verson pituuskasvulle. Kahden muun kasvupaikkatekijän, pH2n ja johtokyvyn vaikutus ei ilmene yhtä varmasti, joskaan ei tämän perusteella pidä tehdä sitä johtopäätöstä, että niillä ei ole mitään merkitystä mustikan viihtyvyy- delle ja kasvulle. -24- Tutkija AARO LEHMUSHOVI Erikoistutkija HEIMO HIIRSALMI 'MUSTIKAN JA PUOLUKAN RISTEYTYMÄN, VACCINIUM X INTERMEDIUM RUTHE, PORIN ESIINTYMÄ Vuonna 1966 diakonissalaitoksen johtajatar Nina Berg Porista ilmoitti tehneensä Isonmäen alueella hyvin mielenkiintoisen löydön, joka osoittautui mustikan ja puolukan sekamuodoksi eli hybridiksi, Vaccinium x intermedium Ruthe. Helsingin yliopiston kasvimuseoon toimitettu näyte varmistettiin kyseessä olevaksi risteyty- mäksi ja siitä julkaistiin lyhyehkö selostus Luonnon Tutkijassa (VAAHTORANTA 1967). Ensimmäisen kerran tuli mustikan ja puolukan välimuoto kasvitieteilijäin tunte- maksi vuonna 1826, jolloin J. F. Ruthe (1834) löysi Jungfernheidelta, läheltä Berliiniä, oudonnäköisen kasvin, jonka hän Oletti V., myr,.tillus-lajin ja V. vitis- idaea,-lajin risteytymäksi. Löytö varmistui pian hybridiksi ja sille annettiin nimi Vaccinium x intermedium Ruthe (vrt. International Code of Botanical Nomenclature 1966), joka muoto on nykyään yleisimmin käytetty ja hyväksytty. Tosin mm. venäläinen AVRORIN (1958) on nimennyt hybridin nimellä Rhodocinium intermedium Avrorin, koska hän on jakanut Vaccinium-suvunkin kahtia; puolukan kuuluvaksi Rhodococcum-sukuun ja mustikan Vaccinium-sukuun. Näin ollen saadaan hybridistä johdonmukaisesti Rhodocinium intermedium, vaikka on otettava huomioon, että on hyvin harvoja kasvitietei.z.' lijöitä, jotka hyväksyvät ja ennen kaikkea pitävät tarpeellisena e.o. Vaccinium- suvun jakamisen kahdeksi eri suvuksi. Puutarhantutkimuslaitoksessa, Piikkiössä, jossa suoritetaan mm. Vaccinium-suvussa jalostustyötä (ROUSI 1963, 1966 a, 1966 b, 1967, HIIRSALMI 1969, 1973, 1974, 1975), on käytetty ulkomailta saatua V. x intermedium-risteytymää perustutkimukseen. Porin Isonmäen löydön tultua tunnetuksi se kiinnosti tutkimuslaitosta siinä määrin, että katsottiin tarpeelliseksi selvittää löytö perusteellisesti. Seuraavassa pyritään - risteytymästä tehdyn pro gradu- tutkielman (LEHMUSHOVI 1975) pohjalta - lyhyesti kuvaamaan Vaccinium x intermedium-hybridin yleislevinneisyyttä, sen ainoaa varmaa löytöpaikkaa Suomessa, itse risteytymää sekä sen välimuotoisuus- astetta kantalajien, mustikan ja puolukan välillä. Perustutkimuksena kirjoitus liittyy läheisesti puolukan ja mustikan-viljelytutkimuksiin, joita suoritetaan parhaillaan Puutarhantutkimuslaitoksessa. Risteytymällä tulee olemaan varmasti merkitystä myöskin puolukan jalostustyössä. -25- Risteytymän yleislevinneisyys Kantalajien esiintyminen. Mustikan ja puolukan yleislevinneisyys on sirkumpolaari- nen, käsittäen hyvin laajan alueen, etupäässä maapallon ns0 ikivihreitten havu- metsien alueella. Pohjana kantalajien yleislevinneisyydessä käytetään ROZANOVAn (1934) esittämiä karttoja. Mustikan yleislevinneisyys on huomattavasti suppeampi kuin puolukan. Tosin Euroopassa esiintyminen on maantieteellisesti ottaen suurin piirtein sama, mutta ekologisissa kasvupaikkavaatimuksissa esiintyy lajien välillä melkoisia eroja. Mustikka kasvaa useimmiten alavilla ja ravinnerikkailla mailla, kun taas puolukka tyytyy avoimempiin karumPiin ja samalla happamempiin kasvualustatyyppeihin kuin se. Puolukan levinneisyysalue käsittää koko Skandinavian,. Islannin ja Euroopan lukuun- ottamatta aivan sen eteläisiä osia, kuten Espanjaa, Portugalia, suurta osaa Italiaa, Kreikkaa ja etelä-Venäjää, joista se näyttää puuttuvan. Se on hyvin luonteenomainen metsäkasvillisuuden osa varsinkin kuivissa metsätyypeissä. Keski- ja etelä-Euroopas- sa se luonnollisesti esiintyy vain korkeilla nummimailla ja vuoristoissa, alavilta mailta se puuttuu. Itäänpäin levinneisyysalue jatkuu Tyyneen valtamereen asti noudattaen melko tarkasti ikivihreitten havumetsien aluetta. Pohjoisraja nousee useissa kohdissa yli 700 pohjoista leveyttä. Etelärajana Aasiassa on pidettävä aro- ja autiomaita sekä Himalajan vuoristoa. Pohjois-Amerikassa levinneisyysalue käsittää myöskin havumetsien alueen, sisältäen suurimman osan Kanadaa ja Yhdys- valtojen pohjoiset osavaltiot. Lisäksi puolukkaa esiintyy Grönlannin eteläosan rannikkoalueilla. Mustikan levinneisyysalue on Euroopassa hyvin yhteneväinen puolukan levinneisyys- alueen kanssa. Ainoastaan Ural-vuoristossa ne poikkeavat merkittävästi mustikan jäädessä selvästi etelämmäksi kuin puolukka. Siperiassa mustikan esiintyminen päättyy idässä Baikal-järven tienoille ja silloinkin levinneisyysalueen pohjois- raja on jo huomattavasti etelämpänä kuin puolukalla, noin 600 pohjoista leveyttä. Pohjois-Amerikassa esiintymisalue on myös huomattavasti kapeampi kuin puolukalla. ROZANOVAn (1934) mukaan levinneisyysalueen eteläraja kulkee lännessä noin 500 pohjoista leveyttä tienoilta loivasti kaakkoon päätyen noin 40° tienoille. Pohjoisraja mustikalla kulkee lännessä Alaskan pohjoisosista Hudson-lahden poh- jukkaan ja siitä Newfoundlandin saaren tienoille idässä. Risteytymän (Vaccinium x intermedium Ruthe) yleislevinneisyys. Berliinin löydön jälkeen on risteytymää tavattu useilta paikoilta V. myrtillus- ja V. vitis-idaea,- lajien levinneisyysalueilta Euroopassa. Suurin osa löytöpaikoista keskittyy keski- Euroopan pohjoisosiin, Iso-Britanniaan ja Ruotsiin (kuva'1). - 26 - Kuva 1. Vaccinium x intermedium Ruthe esiintyminen herbaarionäytteiden pohjalta (mustat pisteet). Lisäksi avoympyrät osoittavat ne löytöpaikat, joista ei ole ollut nähtävänä herbaarionäytettä tai jotka ovat muuten epävarmoja. Löytöpaikat: 1) Pori, 2) Kirovsk, 3) Arboga, 4) Dalarne, 5) Hässleholm, 6) Breanäs, 7) Ultuna, 8) Värmdö, Deijbjorg, 10) Birkesö, 11) Berlin, 12) Anclam, 13) Swineffinde, 14) Dresden, 15) Usedom, 16) Pausa, 17) NieskY, 18) Rathenow, 19) Hannover, 20) Neustadt a/R, 21) Lausitz, 22) Eberswalde, 23) Erzgebirke, 24) Neustadt a/Kulms, 25) Misdroy, 26) Mieckenberg, 27) Lauchhammer, 28) Dobertschof, 29) Loisnitz-Marienthal, 30) Triangel bei Gifhorn (Hannover), 31) Sokolov°, 32) Altraum (Pommern), 33) Koltdorf- Mellmite, 34) Kreis Neustettin, 35) Ebbegebirke (Weg Espei-Kocken), 36) Aggergebiet (Rheinland), 37) Sommerfeld, 38) Cannock Chase, 39) Maer Woods, 40) Ringinglow, 41) perbyshire (Hipper Sick), 42) East moor (Derbyshire), 43) Derbyshire-Yorkshire, 44) Tansley moor (Matlock), 45) Whitmoore Common, 46) Todnorder (Yorkshire), 47) Norton Bog. Löytöpaikat, joista ei ole ollut herbaarionäytettä tai jotka muuten ovat epävarmoja: 48) Dalarö, 49) Metgethen, 50) Fischausen, 51) Dedawe, 52) Danzig, 53) Danzig, 54) Stargard (Carolinenhorst), 55) Naumburg on Bober, 56) Szprotawa, 57) Sternberg Nm., 58) Rostock, 59) Stassfurt, 60) NUrnberg, 61 NUrnberg (near), 62) South Wirttenbetg, 63) Nieder-Saohsen, 64) Nieder-Sachsen, 65) Nieder-Sachsen, 66) Nederland, 67) Soarmlett Braes (near Watten), 68) Achorn Gorge, Dunbeath, 69) Londsdale (Cleveland Hilla), 70) Heptonstall Eaves, Halifax, 71) Cardale Wood, near Harrogate, 72) near Sheffield (many), 73) Yorkshire, 74) Elimäki, Uusimaa. -27- Keski-EUroopan löytöpaikoista valtaosa, noin 25 kpl, sijaitsee Saksassa, nykyisen Saksan Liittotasavallan ja Sakaan Dekokraattisen Tasavallan alueilla. Myös Puolasta on lukuisia löytöpaikkatietoja, kun sensijaan Alpeilta, Sveitsistä ja Itävallasta risteytymä puuttuu kokonaan (BRAUN-BLANQUET 1926). Nykyisen Kaliningradin läheltä Neuvostoliitossa on mainittu kolme paikkaa ja Tanskassa on lisäksi kaksi risteyty- män löytöpaikkaa. Iso-Britanniasta on tiedossa runsaasti löytöpaikkoja jo 1800-luvun lopulta ja 1900-luvun alkupuolelta lähtien ja useat kasvitieteilijät ovat julkaisseet hyvin mielenkiintoisia löytöpaikkahavaintoja. Löytöpaikat sijaitsevat seuraavissa kreivikunnissa2 Yorkshire, Derbyshire, Staffordshire, Lancashire ja Caithness. Ruotsissa on kuusi varmaa löytöpaikkaa, joista kolme, Dalarne, Ultuna ja Värmdö jo vanhoja (RITCHIE 1955) ja kolme, Arboga, Hässleholm ja Breanäs uusia. Neuvostoliitossa on myöskin erillinen löytöpaikka, Kirovskin kaupungin lähetty- villä, Kuolan niemimaalla. Useimmat risteytymän vanhemmista löytöpaikoista, varsinkin Iso-Britanniassa ja Saksassa, ovat nykyisin luultavasti kokonaan hävinneet kulttuurin vaikutuksesta. Koska löytöpaikkoja tavataan näinkin runsaasti mustikan ja puolukan levinneisyys- alueilla, oli odotettavissa, että ennen pitkää risteytymää tavattaisiin myös Suomesta. Vuonna 1966 se sitten ilmaantui Porista, Isonmäen alueelta. Porin löytöpaikan ekologinen kuvaus Vaccinium x intermedium-risteytymän Porin kasvupaikka sijaitsee suhteellisen kui- valla, .pääasiassa nuorta mäntyä kasvavalla kankaalla. Alueella on aikaisemmin ollut suuriakin puita, mutta ne on vuosina 1965-66 kaadettu. Tästä ovat todisteena vielä näkyvissä olevat suuret kannot (kuva 2). Kasvupaikan ympäristössä on havait- tavissa puistomainen leima, liittyyhän se lähellä olevan urheilukeskuksen ns, harjoittelumaastoon ja sitä halkovat monet polut ja pikkutiet. Näitä on varmasti vielä aivan viime aikoinakin syntynyt lisää. Maanpinta sisältää runsaasti kariketta, kuten esim, okaanpalasia, neulasia, park- kia yms. sekä jonkin verran mäntykankaalle tyypillisiä jäkälä- ja sammallajeja. Polut ja tiemaat sekä pikkulaikut siellä täällä muuallakin alueella ovat kasvil- lisuudesta aivan paljaat sisältäen vain karikkeita. -28- Taulukko 1. pH-arvot, johtoluvut sekä turpeen ja humuksen paksuudet Vaccinium x intermedium-risteytymän Porin kasvupaikalla 1967. Koejäsen pH Humus Johtoluku pH Hiekka Johtoluku Turve cm Humus Yhteensä cm cm Ruutu 4 4.20 3.8 4.60 2.1 10 7 17 Ruutu 7 4.30 3.6 4.75 1.7 9 11 20 Ruutu 16 4.40 2.4 4.50 1.9 7 8 15 Ruutu 21 4.25 2.8 4.30 1.8 5 5 10 Ruutu 30 4.25 3.0 4.25 2.1 7 9 16 Ruutu 31 4.25 3.0 4.50 1.6 8 6 14 Ruutu 37 4.10 2.7 4.35 2.3 5 11 16 Ruutu 42 4.15 2.7 4.30 2.4 10 6 16 Ruutu 51 4.10 3.0 4.45 2.2 6 8 14 Ruutu 60 4.50 2.2 4.65 1.5 8 6 14 Keskiarvo 4.25 2.9 4.47 2.0 7.5 7.7 15.2 Keskivirhe 0.038 0.15 0.051 0.10 0.58 0.67 0.81 :-aperltutkimustenmukaanristeytymin kasvupaikka sijaitsee normaalilla mäntyval- taisella kankaalla. n, pi.:-arvo on hyvin tyypillinen, eivätk_i poikkeamat siinä ole suuria, korkeintaan 0.5 pIr-yksikön luokkaa. Tlllaisetkin poikkeamat ovat vain osoituksena hieman paksummasta humuskerroksesta tai pienehköstä painumasta muuten varsin tasaisella kuivalla kankaalla. Länsiosa alueesta on jonkin verran kuivempaa kuin itäosa ja siellä myös pH-arvot ovat aaviStuksen verran matalammat. Risteytymän ja sen kantalajien sekä muiden seuralaislajien esiintymisestä tutki- musalueella mainittakoon seuraavaa. V. x intermedium-risteytymää esiintyi 99 %211a tutkituista 67 ruudusta (vrt. kuva 2). V. myrtillus-lajin vastaava esiintymispro- sentti oli 33 ja V. vitis-idaea-lajin 91. Tutkituilla ruuduilla tavattiin muita lajeja seuraavast1. Pinus sylvestris 12 %, Picea abies 4 %, EMpetrum nigrum 43 %, Deschampsia flexuosa 43 %, Calluna vulgaris 27 %, Rumex acetosella 15 %, Chamaenerion angustifolium 15 %, Trientalis europaea 12 %, Vaccinium uliginosum 7 %, Luzula pilosa 7 % ja Nelampyrum silvaticum 6 %. Alueella tavattavien sammaleiden esiinty- misprosenteiksi tutkituilla ruuduilla saatiin Pleurozium Schreberi 49 %, Hylocomium splendens 30 %, Dicranum rugosum 28 7o9 Pohlia nutans 24 %9 Dicranum scoparium 19 %, Ptilidium ciliare12%ja Ptilium cristacastrensis 9 %. Jäkälistä Cetraria islandica- lajin esiintymisprosentti oli 459 Peitigera aphthosa-lajin 13 ja Cladonia conio.g cracea-lajin 3. 50 ',TT *9•AX Ishoot4 . . ..11it,idcleo 1/ } lower 80 shoold 911 RIO V. X interm•diurn - • 0 Pino • laimi." 8 kanIe IswedlIngs1 So/bus aux uparip 0 V. mrrtillus 9. vili,.idoeo Eli . V. X inform•dium [11:1 V. myrtillu. 11111 - 29 - VACCINIUM X INT ERMED1UM, P011. 1967 Kuva 2. Kartta Vaocinium x intermedium Ruthe Porin esiintymän kasvu- paikalta vuonna 1967. (Kartan esittämän alueen koko on 214.4 m2, josta polkuja on 31 m2 eli risteytymän todellisen esiintymisalueen koko on 183.4 m2. Esiintymis- alueelta on analysoitu tarkoin 67 kpl 1/4 m2:n ruutuja. Ruuduilta on laskettu mm. kantalajien sekä V. x intermedium-risteytymän versomää- rät, joita kuvastavat mustat pylväät siten, että ruudun korkuinen pyl- väs vastaa 50 versoa/1/4 m2. Lisäksi lajeille ja risteytymälle on an- nettu määrätynlainen viivoi:tus, jos niiden versoluku ylittää 80 kpl/m2 eli siis 20 kp1/1/4 m2. Vielä voidaan kartalta nähdä havupuun taimet sekä suuret kannot, jotka vielä vuonna 1967 olivat aivan lahoamattomia.) -30- Risteytymän esiintymisalueella tavataan ainoastaan muutamia nuoria havupuun taimia (kuva 2), mutta itäänpäin mentäessä tulee vastaan nuori mäntyä ja kuusta kasvava metsikkö. Siellä puut ovat noin 10-15 vuoden ikäisiä ja suunnil- leen 4-8 m korkuisia. Kantalajit, mustikka ja puolukka, esiintyvät siellä liki- määrin suhteessa 11. Kaakkoiskulmasta työntyy puolukka melkoisen voimakkaana kasvustona V x intermedium-risteytymän kasvupaikalle. Normaali metsäkasvilli- suus vallitsee itäpuolisessa metsikössä. Maaperässä on pikku painanteita, joten siinä riittää hieman enemmän kosteutta kuin yleensä kuivahkolla mäntykankaalla. Edellä lueteltujen lajien lisäksi täällä tavataan mm. Rubus saxatilis, Calamagrostis sp. ja Viola sp. Risteytymän kasvupaikalta noin 10-15 m koilliseen on pieni kostea painanne, jonka lajiStossa tapaa aikaisemmin mainittujen lisäksi mm. Ledum palustre-lajin ja erään Sphagnum-lajin. Myös täältä suunnalta puolukka ulottuu voimakkaana kasvustona risteytymän kasvupaikalle asti. Luoteis- ja länsipuolella risteytymän kasvupaikka rajoittuu jokseenkin puutto- maan kangasmaastoon, jonka kasvillisuus on mosaiikkimaista. Maanpinta on melkein kaikkialla karikkeiden peittämä. Paikoilla, joissa täällä tapaa kaikkia kolmea Vaccinium-lajia, mustikkaa, puolukkaa ja jualukkaa, on niiden peittävyys suun- nilleen 30 %, 15 % ja 15 %. Versojen lukumäärän mukaan puolukkaa on selvästi eniten, mutta sen peittävyys on kuitenkin versojen pienuudesta johtuen huomat- tavasti muetikkaa_vähäisempi. Lounaaseen mentäessä alue rajoittuu tiemaahan, joka on suunnilleen 1.5-2.5 m leveä ja kulkee mäntykankaan läpi. Tie ja kaistaleet sen molemmilla puolilla ovat jokseenkin tyhjät kasvillisuudesta sisältäen useimmiten vain karikkeita. Edellä annettu kuvaus koskee aivan V. x intermedium- risteytymän kasvupaikan lähiympäristöä. Kauempana varsinkin itään ja etelään päin mentäessä jatkuu suhteellisen nuorta mäntyä kasvava kangas, jonka lukuisat tiet ja pikkupolut jakavat metsiköiksi. Siellä täällä esiintyy vanhahkoja, suuriakin puita sisäl- täviä metsiköitä. Muutamia satoja metrejä länteen ja pohjoiseen mentäessä alue rajoittuu urheilukeskukseen ja maauimalaan. Pohjoissuunnassa kuitenkin ennen varsinaisia urheilulaitoksia tavataan pieniä reunusmetsiköitä, joiden läpi virtaa pikkupuroja. Tällöin tulee metsäkasvillisuuteen jo aivan toisenlainen, rehevä leima. Porin risteytymän morfologia Kasvulliset ominaisuudet. Vaocinium x intermedium on mustikkaa kasvutavaltaan muistuttava varpukasvi„ joskin useimmiten vähemmän roteva ja jonkin verran matalampikasvuinen (kuva 3, taulukko 2). Juurista on kuten kantalajeillakin. - 31 - Vaccinium x inter medium, Ruthe verson sä rmäisyys vero on karvoisuus lehti hampaita kp1,9 versokorkeus cm 40 v.x intermedium Ø r V. myr tillus V. vitis-idaea mm lehden paksuus 140° 40 ,160° kpl hoaroja/verso lehden kärki-4 Kuva 3. Piirroskuva Porin kasvupaikan Vaccinium x inter - medium Ruthe hybri - distä. Piirtänyt A. Lehmushovl. Kuva 4. Kaavio, joka esittää Porin kasvu- paikan Vacoinium x intermedium-hybridin selvän välimuotoi- suusasteen kanta- lajien, mustikan ja puolukan välillä. -32- runsas ja elinvoimainen. Voimakkaasta, vaakasuorasta, maanalaisesta rönsystöstä, jonka sivuhaarat ulottuvat laajalle alueelle, saavat alkunsa uudet maanpinnalle kohoavat ilmaversot. Nämä ovat vanhennuttuaan pensasmaisia, runsaasti haarautu- neita ja lehteviä. Versojen karvaisuuden suhteen risteytymä on hieman lähempänä mustikkaa kuin puolukkaa, ollen kuitenkin selvästi välimuotoinen. Intermediäärisyys ilmenee hyvin myös versojen särmäisyydessä. Kustikalla on erittäin voimakkkaat särmät versossa, kun taas puolukka on täysin särmätön, joten verso on muodoltaan liereä. Risteytymällä versojen haarat ja kärkiosat ovat usein jokseenkin särmikkäitä, kun taas tyviosat ovat liereitä. KLERCKERin (1894) mukaan risteytymällä on redusoi- tuneet särmät versonhaaroissa. Haarojen kukonaisluku versoa kohti on risteytymällä keskimäärin 16.5 kpl ja kokonaislehtimäärä keskimäärin 122.9 kpl/verso. Näiden ominaisuuksien suhteen risteytymä sijoittuu lähemmäksi mustikkaa kuin puolukkaa. Yksittäisissä tapauk- sissa haaroittuminen ja lehtiluku voivat olla suurempiakin kuin mustikalla. Tällöin lienee kysymyksessä ns. hybridielinvoima-ilmiö (hybrid-vigour). Toisaalta mustikka on rotevampikasvuinen ja usein myös suurempilehtinen kuin risteytymä, ja tällöin haarojen ja lehtien lukumäärä jää vähäisemmäksi. Sen sijaan puolukka erottuu erittäin selvästi näiden ominaisuuksien suhteen risteytymästä. Sehän on yleensä hyvin niukkahaarainen ja täten usein myös melko vähän lehtiä omaava. Samaten se yleensä jää selvästi lyhyempikasvuiseksi kuin risteytymä, jollei oteta lukuun varjoisien paikkojen kantoja, jotka saavuttavat kyllä hybridiversojen korkeuden, mutta useimmiten ovat jokseenkin steriilejä. Lehtiominaisuuksiltaan risteytymä lähestyy enemmän puolukkaa. Varsinkin lehtien ikivihreys on puolukalle tyypillinen ominaisuus. Lehtien talvehtimista on tut- kittu kokeellisesti. 24 lasketun ja merkityn verson kokonaislehtimäärä 1.10.1967 oli 1915 kpl (ääriarvot 33 - 164 kpl). Keskiarvo versoa kohti oli tällöin 79,8 leht'eä. 22.11.1967 laskenta uusittiin ja silloin oli kokonaislehtimäärä vähenty- nyt 1662 kpleen eli keskimäärin 69.3 kpl/verso. Putoamisprosentti oli tällöin - 14.6. Seuraavana keväänä 5.5.1968 laskettiin samat versot vielä uudelleen. Kokonaislehtimääräksi saatiin tällöin 1419 kpl ja keskiarvoksi 59.1 kpl/verso. Putoamisprosentti oli keskimäärin 26.4. Mustikalla lehtien putoamisprosentti on aina käytännölliseåti katsoen 100, siis kaikki lehdet putoavat talven ajaksi. Puolukalla tilanne on täysin päinvastainen, Sen lehdistä ainoastaan hyvin harvat putoavat talveksi, ja jos putoamista tapahtuu, on se luettava luonnollisen lehtien uudistumiskierron tiliin. Puolukalla vienee lähes 5-6 vuotta ennenkuin koko verson lehtimäärä on uudistunut. Risteytymällä lehtien iäksi tulee e.o, kokeen perusteella 2-4 vuotta. (kpl) (astetta) (1/100 mm) -33- Lehtien pituuden suhteen risteytymä on hyvin lähellä mustikkaa. Lehtien keski- pituus on 12.9 mm, mustikalla 13.9 mm ja puolukalla, jolla on pisimmät lehdet, 18.7 mm. Leveimmät lehdet taas ovat mustikalla, keskimäärin 10.2 mm, risteyty- mällä lehtien leveys on keskimäärin 8.9 mm ja puolukalla 9.2 mm. Lehtien pituu- den ja leveyden suhde on suurin puolukalla, 2.05, risteytymällä se on 1.47 ja mustikalla, jolla siis on pyöreimmät lehdet, suhde on 1.37 (taulukko 2). Taulukko 2. Mustikan ja puolukan sekä niiden Porin risteytymän verso-, lehti- ja kukkaominaisuudet. Tulokset esitetään keskiarvoina (X), joiden lisäksi il- moitetaan myös vaihtelurajat ja yhden tekijän varianssianalyysiin perustuva F- arvo. Ominaisuus Puolukka V. x intermedium Mustikka Vaihtelu- Vaihtelu- x rajat x rajat x rajat VERSOT Korkeus Tyven paksuus Karvaisuus Särmäi syys Haarojen luku Lehtien luku Kukkia/verso Marjoja/verso Puolukka (n=19) V. x intermedium (n=33) Mustikka (n=25) 18.42 23.35 18-28 29.40 24-40 52.128 1.53 2.47 1.4-3.6 3.34 2.5-4.5 62.68 - 0.00 4.58 4-6 10.00 10 . 10.00 3.82 2-5 0.00 0 43132 1131.86 232 16.52 6-36 32.00 9-70 49.11 122.94 44-218 211.20 30-370 4340:9505 . 2-37 16-44 5-40 8.27 0-1 8.52 0-26 48.72 (0-10) (0-10) (kpl) (kpl) (kpl) 11.32 (kpl) 4.26 14-23 1.2-5.0 10 0 1-7 24-80 4-25 16.32 0-14 0.21 V. x intermedium (n=161) Mustikka (n=100) LEHDET Pitus Leveys Pituus/leveys Hampaita Kärkikulma Paksuus Alapin. pisteisyys(0-10) Puolukka (n=100) 18.72 10-30 9.21 4-15 2.05 1.5-2.8 12.54 8-24 117.50 70-180 35.52 21-52 10.00 10 12.91 6-21 13.93 8.90 5-15 10.20 1.47 1.0-2.1 1.37 18.30 12-25 27.38 98.29. 65-140 72.40 28.60 18-40 13.74 3.18 2-5 0.00 20-43 575.71 50-100 163.64'€.32€ 2E7E 9-20 454. 52 0 435.92 - 100.76 24.033 217. 88 (mm) (mm) (mm) (mm) (mm) KUKAT Kukkaperän pituus Kukan pituus Kukan leveys Kukan suun leveys Emin pituus Puolukka (n=100) V. x intermedium (n=59) Mustikka (n=52) 0.00 0 2.66 1.5-4.0 3.98 3-7 110.91 7.12 4.8-9.5 6.63 5-8 6.74 5.5-9.0 8.17 6,53 4.7-9.2 5.27 3-8 6.79 5.3-7.5 65.79" 6.53 4.7-9.2 3.82 1.5-8.0 2.77 2.0-3.5 227.43. 9.12 6.8-11.7 7.41 6.9 7.76 6.5-10.0 1O6.87ee -34- Risteytymän selvää välimuotoisuutta kantalajeihin nähden osoittaa myöskin leh- tien kärkikulma. Puolukalla on tylpimmät lehdet, kärkikulman suuruus keskimää- rin 117.5°. Mustikalla on puolestaan teräväkärkisimmät lehdet, kärkikulman suuruus keskimäärin 72.40. Risteytymä sijoittuuujähes teoreettiseen keskiarvoon, sillä sille on saatu lehtien kärkikulmien suuruudeksi keskimäärin 98.3° (tau- lukko 2). Vacoinium x intermedium-risteytymän lehdet ovat ainavihreät ja paksuhkot, var- sinkin vanhempina, jolloin ne muistuttavat huomattavasti enemmän puolukan lehtiä. Paksuusmittaukset on tehty lehtien keskikohdaltä keskisuonen jommaltakummalta puolelta kuitenkin niin, ettei keskisuoni eikä reunataite (puolukalla) ole jäänyt mikrometrin tuntoelinten väliin. Mikrometrin mittauskyky on ollut 1/100 mm välillä 0-20 mm. Risteytymän lehtien paksuudeksi saatiin keskimäärin 0.28 mm (n= 190). Mustikalla on ohuimmat lehdet, keskimääräinen arvo 0.13 mm (n= 121). Puolukalla lehdet ovat selvästi paksuimmat, keskimääräinen arvo 0.35 mm (n= 120). Lehtien reunahauipaiden lukumäärä on vielä eräs helposti määritettävä ominaisuus. Määritys on suoritettu yksinkertaisesti laskemalla hampaiden lukumäärä preparoi- mismikroskoopin avulla. Laskenta on suoritettu vain lehden toiselta laidalta, joten lehden kokonaishammasluku saadaan kertomalla saatu arvo kahdella. Tässä tutkimuksessa puhutaan kuitenkin yleisimmin hammasluvusta, joka on saatu laske- malla lukumäärä ainoastaan toiselta lehtilaidalta. Risteytymän keskimäätäiseksi lehtilaidan hammasluvuksi on saatu 18.2 kpl (n= 161). Mustikalla lehtihampaita on runsaimmin, keskimääräinen arvo 28.1 kpl (n= 150). Puolukalla lehtihampaita on vähiten, keskimääräinen arvo 12.5 kpl (n= 150) (kuva 4). Kantalaj.eista puolukalla tavataan ilmarakoja vain lehtien alapinnalla. Kseromor- fisissa, paksuissa lehdissä on vahva kutikula lehtien yläpinnalla. Valoisalla paikalla lehdet ovat paksuimmat, varjoisalla paikalla taas °huimat. Mustikalla tavataan ilmarakoja aina alapinnalla, mutta jokseenkin usein myös lehtien ylä- pinnalla. Lehden rakenne riippuu suuresti myös valaistuksesta. Ilmarakojen määrä on varjolehdissä huomattavasti vähäisempi kuin valolehdissä (AHONEN 1931). Ris- teytymällä ilmarakoja tavattiin vain lehtien alapinnalla. Tässäkin suhteessa se muistuttaa puolukkaa. Ilmarakoja pinta-alaa kohti oli eniten risteytymällä, seuraavaksi puolukalla ja vähiten mustikalla. Ilmarakojen pituuden ja leveyden kohdalla ei voitu havaita oleellisia eroja risteytymän ja sen kantalajien välillä. Mustikalla ilmaraot olivat kuitenkin selvästi pisimmät. Lehtiominaisuuksista voidaan vielä mainita mm. nystysolukarvojen esiintyminen ,lehtien alapinnalla ja reunataite. Molemmat ovat puolukalle tyypillisiä omi- naisuuksia. Nystysolukarvat (= rauhasmaiset muodostumat) esiintyvät puolukalla tummina, melkein mustina pisteinä lehtien alapinnalla. Mustikalta ne puuttuvat - 35 - kokonaan. Risteytymällä näiden muodostumien esiintyminen on selvästi vähäi- sempää kuin puolukalla. Väriltään ne ovat myöskin vaaleampia, etupäässä rus- keita. Puolukan lehdille ominainen reunataite, taakäänteisyys, ei risteyty- mällä esiintyy selvästi. Ainoastaan muutamissa ulkomaisissa hybridimateriaa- leissa on voinut ikäänkuin aavistaa reunan lievän taipumisen taapäin. Musti- kalla ei lehtireunojen taakäänteisyyttä esiinny ollenkaan. Taulukko 3. Kasvullisten ja kukkaominaisuuksien vertailu risteytymällä ja sen kantalajeilla, mustikalla ja puolukalla. Ominaisuus Mustikka V. x intermedium Puolukka Verson haarautuminen sympodiaalinen sympodiaalinen monopodiaalinen Verson karvaisuus kafju ± karvainen karvainen Verson särmäisyys särmikäs + . - liereä liereä Lehtien säilyminen 1-vuotinen 2-4 vuotta 5-6 vuotta Lehtimuoto selvästi kär- vanhemmiten monet lehdet jelliset, sui- keat pyöreähköjä, usein kuitenkin selvästi kär- jellisiä lanttopäisiä, vastapuikeita Lehtihampaita Lehtien paksuus Kukinto Kukkia/kukinto Kukan muoto Kukan väri Heteet (ponnet) Palhot Marja 52-60 0.14 mm hankainen 1 kpl pallomainen punertava isot sarvet kaljut sininen 32-40 0.29 mm . osittain han--- kainen ja ter- minaalinen 1-4 kPl pallomainen, hieman pidempi kuin mustikalla vaaleanpunainen pikkusarvet vähän karvaiset violetti 20-28 036 mm terminaalinen 6-15 kpl kellomainen valkoinen ei sarvia karvaiset punainen Kukkaominaisuudet. Risteytymän kukat sijaitsevat joko yksitellen tai 2-3 kukkaa yhdessä, ajoittain hajallaan ja lehtihangoissa kuten mustikalla. Pääasiassa ne kuitenkin ovat terminaalisia kuten puolukalla, ollen silloinkin usein yksittäisiä tai vain muutamia harvoja kukkia yhdessä.-Pikkuterttujen .enemmän tai vähemmän lehtimäiset suo juslehdet ovat useimmiten nuokkuvat. Verhiö on vihertävä, lehtimäinen ja jakautunut kuten puolukalla. Liuskat ovat kuitenkin harvoin syviä ja selvästi kärjellisiä. Liuskojen lukumäärä on ylei- simmin neljä tai viisi. Verhiö on yhteenkasvanut sikiäimen kanssa. -36- Teri&-onyhteenkasvanut ja pallomainen kuten mustikalla, joskin useimmiten vähän pidempi. Väriltään kukka on valkea, punaiseen vivahtava ja läpikuultava tai vaaleanpunainen, joskus myös vihertävä. MM. SMITH (1910)toteaa, että kukat ovat toisinaan vihreäsävyisiä. larvain-ki).kka on -voiakkaasti punaiscm -sjxyttäM. (vrt. RUTHE 1834 ja GARNER 1872). Teriön liuskoja on viisi. Ne ovat usein jok- seenkin tylpät, ja reunaosat ovat usein taakäänteisiä (kuva 3). Heteitä on kymmenen ja ne Muistuttavat paljon mustikan heteitä. Poikkeuksena on palho-j.en karvaisuus ja ponsien selkäpuolella olevien sarvimaisten lisäkkeiden pieni koko (kuva 3). Karvaisuus on palhoissa vähäisempää kuin puolukalla, mutta usein siinä esiintyy melko suurta vaihtelua. Väriltään heteet ovat normaalin oranssin väriset. Heteiden ponnet, jotka sisältävät siitepölyn, ovat pitkähköt, torvimaiset ja niiden tyviosa muodostaa laajentuneen, säkkimäisen, hieman kulmik- kaan muodostuman. Palhot ovat naskalimaisesti taipuneet, etupäässä vain reunoil- taan karvaiset. Kuten jo aikaisemmin todettiin, ponsien selkäpuolella hieman keskikohtaa alempana, on risteytymällä tavattavissa sarvimaiset, alaspäin suun- tautuneet lisäkkeet. Nämä ovat mustikalla hyvin pitkät, joten ero risteytymään on selvä. Puolukalta sarvimaiset lisäkkeet puuttuvat kokonaan tai niistä on ole- massa aivan pienet surkastuneet jätteet (GOURLAY 1919). Emin vartalo on suora ja kalju, ehkä hivenen teriötä pidempi. Luotti on yksin- kertainen ja tylppä. Sikiäin on viisilokeroinen, lokerot sisältävät useita siemenaiheita. Lisääntymisbiologiaa Kasvullinen lisääntyminen. Erittäin merkillepantavaa on risteytymän voimakas vegetatiivinen lisääntyminen. Tämä on seuraus siitä runsaasta ja elinvoimaisesta juuristosta, mikä risteytymällä on. Vaakasuorasta juuristosta lähtevät hyvin laajalle ulottuvat sivuhaarat, joista saavat alkunsa ylöskohoavat ilmaversot. Ne ovat vanhennuttuaan pensasmaisia, runsaasti haarautuneita ja lehteviä. Mittauksia risteytymärönsyjen ja -taimien leviämisnopeudesta kantalajeihin verrat- tuna ei ole suoritettu, mutta silmämääräiset arviot osoittavat, että risteytymän leviämiskyky on vähintäin yhtä hyvä kuin kantalajeilla. RITCHIE (1955) on toden- nut erään tutkimanea Vaccinium x intermedium-kasvuston laajenevan vuodessa noin 10-20 cm vaakasuorien maarönsyjensä avulla, kun taas kantalajit leviävät hänen mukaansa ainoastaan 5-10 cm. Maaperän pitää olla sopiva leviämiselle. Jos se on hyvin kuiva ja karu, ei leviämistä tapahdu. Edellä sanotun perusteella voidaan siis risteytymän esiintymisalueen kokoipitää sen iän yksinkertaisena mittayk- sikkönä. Tällöin on luonnollisesti oletettava, että maaperä on ollut jokseenkin suotuisa ja leviäminen on voinut tapahtua tasaisesti vuosittain. Porin -37— esiintymisalueen iäksi voidaan arvioida tämän mukaan noin 60-80 vuotta, koska sen kasvupaikan halkaisija on n. 16 m. Puolet tästä matkasta risteytymän on täytynyt levitä, ja jos leviäminen on tapahtunut suunnilleen 10 cm vuosivauh- dilla, päädytään edellä olevaan ikäarvioon. Risteytymäkasvusto Porin alueella on jonkin verran muuttunut viime vuosien aikana. Suuret ja vanhat risteytymäversot ovat vähitellen hävinneet pois ja tilalle on syntynyt paljon nuoria ja vielä suhteellisen matalia versoja. Tämä muutos on varmasti johtunut siitä, että alueelta hakattiin suuret puut koko- naan pois ja näin ollen valaistus- ja kosteusolosuhteet alueella ovat kokeneet myös huomattavia muutoksia, Tähän vanhojen versojen häviämiseen ovat olennai- sesti vaikuttaneet varmasti myöskin useat hyvin kuivat ja lämpimät kesät. Kasvusto on tullut jonkin verran aukkoisemmaksi siitä, miltä tilanne näyttää kartassa (kuva 2). Aivan viime vuosina on alueen uusi metsittyminen päässyt alkuun ja varjostus alkaa lisääntyä nuorten havupuun taimien kasvettua suuremmiksi. Hybridin voimakasta vegetatiivista lisääntymistä kuvaa myöskin se, että ristey- tymää on suhteellisen helppo lisätä pistokkaista. Varsinaisia pistokaslisäyskokei- ta ei ole tehty, joten tarkat lukuarvot puuttuvat. Havaintokokeiden perusteella voidaan todeta, että kantalajikkeista mustikka juurtuu heikoimmin, puolukka ja risteytymä suunnilleen yhtä hyvin, noin 80 %. Suvullinen lisääntyminen. On ilmeistä, että normaaleina vuosina V. x intermedium- risteytymällä on kaksi kukintaperiodia. Toinen on alkukesällä kesäkuussa ja toinen elo-syyskuun vaihteessa loppukesällä (ROUSI 1967). Usein kesän toinen kukinta on vielä paljon runsaampi kuin ensimmäinen. Tosin marjojen kypsyminen jälkimmäisestä kukinnasta on epävarmaa, koska kukkimisajankohta on melko myö- häinen. Vuonna 1967 oli toinen kukintaperiodi hyvin voimakas Porissa, sen jälkeen on kevätkukinta ollut aina voimakkaampi. Yleensä kukinnan runsaus on Porin kasvupaikalla vähentynyt vuodesta 1967. Tähän on ollut syynä jo aikaisemmin mainittu vanhojen versojen häviäminen. Risteytymä tuottaa kokonaisuudessaan selvästi vähemmän kukkia kuin kumpikaan sen kantalajeista. Yksittäisissä versnissa saattaa kukkaluku nousta huomattavan korkeaksikin, mutta kukkiien versojen lukumäärä suhteessa kokonaisversomäärään jää usein pieneksi. Itisteytymällä on saatu verson keskimääräiseksi kukkaluvuksi (laskettu vain kukkivat versot) 16.3 kpl, mustikalla tämä arvo on 16.4 kpl ja puolukalla vain 11.3 kpl. Kukkimisrunsaus näyttää myöskin olevan selvässä korre- laatiossa versojen ikään. Mitä vanhemmat ja tanakammat versot ovat sitä enemmän niissä on kukkia, kun taas hyvin nuoret versot eivät kuki ollenkaan. Nuorempi kloonin osa on siten usein vain vegetatiivisesti hyvin aktiivinen, sen suvulli- nen lisääntyminen on heikko. Kukkimisrunsauden perusteella voidaan määrittää -38- myös kloonin versojen ikä. Näin ollen vanhimmat versot Porin kasvupaikalla olisivat juuri risteytymän kasvupaikan keskellä. Risteytymä olisi täten levin- nyt suhteellisen säännöllisesti joka suuntaan. Ehkä eteläsuunnassa leviäminen on ollut kaikkein vähäisintä, koska siellä tulee vastaan karu tiemaa-alue. Kukinnan aikana on määritetty siitepölyn fertiilisyys puuvillasini-menetelmällä (cotton-blue). Puuvillasinipreparaateista- on mikroskooppisesti tarkastettu useita 100 tetradinotoksia ja näistä laskettu keskiarvoluvut, jotka kuvastavat kyseisen näytteen siitepölyn fertiilisyyttä. Kunnolliset.pölyhiukkaset värjäy- tyvät tummansinisiksi. Epämuotoiset ja huonot pölyhiukkaset jäävät värjäyty- -lrättä tai ovat aivan vaaleansinisiä väriltään. Niitä voidaan pitää tällöin ste- riileinä. Risteytymällä saatiin 14/6 1972 määrityksessä 30.8% kunnollista siite- pölyä ja 69.2 % steriiliä siitepölyä. Kantalajit antoivat samana määrityskertana seuraavat tulokset: mustikka 96 % fertiiliä siitepölyä ja 4 % steriiliä siite- pölyä sekä puolukka 86 % fertiiliä siitepölyä ja 14 % steriiliä siitepölyä. RITCHIEn (1955) mukaan siitepölyn itävyys on ollut kantalajeilla ja niiden risteytymällä Englannissa seuraava: mustikka 65.9 % (n= 160), puolukka 67.2 % (n= 200) ja V. x intermedium 4.4 % (n= 220). Huomio kiinnittyy ensisijaisesti risteytymän erittäin alhaiseen siitepölyn itävyyteen. Risteytymä tuottaa äärimmäisen harvoja hedelmiä, vaikka kukinta yleensä on runsas. Tässä on luultavasti heikolla pölyttymisellä oma osansa. Kasvi ei pölyty omalla siitepölyllään ja kantalajien pölyä ei hyönteisillä aina ole mukanaan. Ne kun ovat hyvin spesifisiä ja käyvät usein vain saman lajin kukissa, eivätkä ristiin lajista toiseen. Fertiilisyys on siis risteytymällä merkittävän alhainen. Mm. Porissa 1968 22 versoa tuotti kaikkiaan vain 6 marjaa eli keskiarvo/verso oli 0.27 kpl (marjomisprosentti 1.7). Toisessa määrityksessä saatiin 42 versosta yhteensä 9 marjaa, eli keskiarvo/verso oli 0.21 kpl. Puolukalla 77 versoa tuotti keskiarvona 4.26 marjaa/verso ja mustikaUa 52 versoa tuotti 8.52 marjaa/vero, Kantalajeilla marjomisprosentit vaihtelevat tavallisesti 10-40 %:iin. RITCHIE (1955) ilmoittaa seuraavat marjomisprosentit: mustikka 65 %, puolukka 59 % ja risteytymä 9 %. Nekin harvat hedelmät, jotka risteytymällä syntyvät, kypsyvät usein vasta aivan kasvukauden lopulla. Huono marjomisprosentti johtunee myös meioottisista häiriöistä, joita.(ROUSI 1967) risteytymällä esiintyy runsaasti. Tosin marjojen muodostumisprosentti vaihtelee kirjallisuuden mukaan suuresti. On olemassa täysin steriilejä risteytymäkasvustoja ja kasvustoja, jotka tuotta- vat suhteellisen runsaasti marjoja. GOURLAY (1919) ilmoittaa löytäneensä hybri- dikasvuston, joka oli kooltaan suhteellisen pieni, ainoastaan 3 x 7 yardia (= n. 20 m2). Tältä alueelta hän ilmoittaa poimineensa yli 200 marjaa ilman, että hybridikasvusto olisi tullut täysin tyhjäksi marjoista. Mitä tulee Porin - 39 - risteytymän kasvupaikkaan (- n. 200 m2), niin vuonna 1967 poimittiin sieltä ainoastaan 18 marjaa ja vuonna 1968 66 marjaa. Tällöin pyrittiin poiMimaan kaikki alueella olevat kypsät marjat. Syntyvät marjat ovat- muodoltaan useimmiten pitkähköjä, siis leveyttään selvästi pidempiä. Tosin muoto ei ole kovin pysyvä, vaan se vaihtelee huomattavasti. Marjat ovat väriltään tummansinipunaisia, joskus melkein mustanpunaisia. Verhiön hampaat jäävät usein marjan kärkeen ja tekevät sen muodon jossain määrin epäsäännölliseksi. Marjat ovat maultaan aromittomia. Ne ovat kooltaan usein suhteellisen pieniä. Yhden marjan keskipainoksi on saatu 0.116 g (n= 30, ääri- arvot 0.03 - 0.20 g). Samalta paikalta Porista kerättyjen kantalajien marjojen painoiksi saatiin g mustikka 0.139 g (n= 30, ääriarvot 0.09 - 0.29 g) ja puoluk- ka 0.187 g (n= 30, ääriarvot 0.04. - 0.38 g). Kantalajienkin marjojen pieni koko viittaa kuivaan kasvupaikkaan. Mm. Piikkiössä luonnonkasvupaikalla on puolukan ja mustikan marjojen koko melkein poikkeuksetta ollut yli 0.20 g. Myös marjojen poiminta-ajankohta on saattanut vaikuttaa ainakin mustikan marjojen painoon. Kaikki marjat kerättiin 28/8 1968. Ehkä mustikan marjoista oli jo tapahtunut nestehäviötä, joka kevensi niiden painoa. Risteytymän erittäin huono fertiilisyys kuvastuu myös siementen muodostuksessa. Se on heikko verrattuna kantalajeihin. Marjat sisältävät vain 2-3 kunnollista ja täysikasvuista siemnntä sekä kyllä joukon kehittYmättömiä, surkastuneita siemen- aiheita. Vuonna 1967 voitiin todeta seuraavia siemenmääriä kantalajeilla ja risteytymällä. Mustikka g vapaa pölytys, marjoja 59 kpl, joista erotettiin kaik- kiaan siemeniä 1106 kpl sekä lisäksi kehittymättömiä siemenaiheita 1507 kpl; siemeniä/marja oli keskimäärin 18.7 kpl. Puolukka g vapaa pölytys, marjoja 26 kpl, joista saatiin 211 siementä ja 91 kpl kehittymättömiä siemenaiheita; siemeniä/ marja oli tällöin keskimäärin 8.1 kpl. V. x intermedium-risteytymä2 vapaa pölytys, marjoja 15 kpl, joista erotettiin kaikkiaan 54 siementä ja 39 kpl kehittymättömiä siemenaiheita; siemeniä/marja oli tällöin keskimäärin 3.6 kpl. Vuonna 1968 teh- tiin vastaavia määrityksiä kantalajeilla sekä risteytymällä. Mustikka 58 marjaa tuotti yhteensä 1907 siementä ja 1134 kehittymätöntä siemenaihetta; siemeniä/ marja oli keskimäärin 32.9 kpl. Puolukka 56 marjaa tuotti kaikkiaan 395 siementä ja 359 kehittymätöntä siemenaihetta; siemeniä/marja oli näin ollen keskimäärin 7.1 kpl. Kantalajien marjat olivat peräisin Piikkiöstä ja niistä saatuja arvoja on pidettävä tyypillisinä kantalajeille. Risteytymäg Marjoja oli kaikkiaan vuonna 1968 66 kpl, joista erotettiin 131 siementä ja 50 kehittymätöntä siemenaihetta; siemeniä/marja oli siten keskimäärin 2.0 kpl. RITCHIE (1955) ilmoittaa seuraavat siemenmäärät marjaa kohti g mustikka 17.9 kpl, puolukka 6.7 kpl ja risteytymä 1.7 kpl. -40- Siemenellinen lisääntyminen luonnossa on kantalajeilla yllättävän vähäistä ottaen huomioon sen, että marjasato kummallakin lajilla on usein runsas. Ainoastaan kilpailuvapaiLa paikoilta voidaan löytää niiden siementaimia. Tällöin tulevat kysymykseen mm. avoimet, sammalettomat laikut, polut, tiemaat, laakeat kivet ja kallionlaiteet, joilta muu pintakasvillisuus puuttuu tai se on hyvin harvaa (KUJALA 1926, PERTTULA 1941). Vaikka risteytymän siemeniä muodostuisikin kohtalaisesti (ristipölyttymisen seurauksena mustikan ja puolukan välillä), niin vielä se, että siementaimi kehittyy ja pääsee alkuun, vaatii erittäin edullisia itämis- ja kasvuolosuhtei- ta. Senjälkeen kun taimi on päässyt kasvuun, osoittautuu risteytymä useimmiten kestävämmäksi ulkoisia olosuhteita vastaan kuin kantalajit. Myös kantalajien säi- lyminen esim, metsäpalon jälkeen on hyvä. Uudistuminen paloaukeilla tapahtuu rönsyistä. Siementaimia on erittäin niukasti, vaikka edullisia kasvupaikkoja olisikin tarjolla. Siementen levittäjinä toimivat useimmiten linnut. Risteytymän siementen itävyydestä ei ole olemassa tarkkoja prosenttilukuja. Tämä siitä syystä, että itäminen on osoittautunut heikoksi. Koska myös siemen- määrät ovat usein olleet pieniä, ei varsinaisia idätyskokeita ole voitu suorit- taa. Yleisesti ottaen itävyys jää usein muutamaan prosenttiin ja on tuskin koskaan vielä ylittänyt 10 %. Verrattuna kantalajeihin ero on huomattava. Musti- kalla ja puolukalla yli 50 ‘).70n itävyydet ovat jokseenkin tavallisia. RITCHIE (1955) ilmoittaa seuraavat itävyystuloksst mustikka 44.3 %, puolukka 58.6 % ja risteytymä 16.3 %. Risteytymän kohdalla itävyysarvo vaikuttaa melko korkealta, mutta suuria vaihteluja esiintyy eri risteytymäkasvustojen marjantuottokyvyssä- kin. Sama saattaa koskea myöskin niiden siementen itämiskykyä, GOURLAY (1919) mainitsee hybridikasvutosta, jonka siementen fertiliteetti oli hyvin huono. Hän päätteli, että tämä johtui kasvuston eristetystä asemasta kantalajeihin nähden. Pölytys oli siis tapahtunut heikosti ja lisäksi siemenistä saadut taimet olivat hyvin heikkokasvuisia. Risteytymä on siis melkein täydellisesti itsesteriili. Vuonna 1971 ilmoitti H. Ahokas mustikan ja puolukan risteytymää löytyneen Elimäeltä, Uudeltamaalta_(AHOKAS 1971). Esiintymä oli ollut hyvin rajoitettu. Paikalta löytyi vain 2-3 pientä versoa, joista löytäjä oli mm. yhden tallentanut Helsingin Yliopiston kasvimuseoon. Näytettä on verrattu useihin ulkomailta pe- räisin oleviin V. x intermedium-hybridiaineistoihin. Koska se on steriili ja - useimmat sen mitatut ominaisuudet lähestyvät voimakkaasti puolukkaa, ei esiinty- mää ole voitu pitää varmana, uutena löytöpaikkana Suomessa. Mustikan ja puolukan keinolliset risteytykset. Mustikan ja puolukan risteytymää voidaan kokeellisesti aikaansaada suhteellisen helposti. Esim, voidaan tehdä -41- siten, että nnnen mustikan varsinaista kukintaa otetaan muutamaan taimilaatik- koon nupullaan olevia mustikan versoja ja siirretään ne kylmävarastoon (n. +2°C). Näin saadaan niiden kehitys pysähtymään ja niitä säilytetään varastossa pari viikkoa. Sen jälkeen ne tuodaan kasvilavaan ja kasvatetaan normaalisti, jolloin ne kukkivat yhtäaikaa puolukan kanssa. Nyt voidaan suorittaa keinotekoisia risteytyksiä molempiin suuntiin; pölyttää mustikkaa puolukaIla ja päinvastoin. Kukkanuput pitää luonnollisesti emaskuloida (= poistaa heteet) ennen pölyttä- mistä. Vuonna 1967 saatiin esim, risteytyksestä mustikka x puolukka (yhteensä 60 kukkaa) marjoja kaikkiaan 28 kpl, kun sen sijaan puolukka x mustikka (yh- teensä 101 kukkaa) antoi vain 5 marjaa. Saatuja siemeniä säilytettiin ilmakui- vina jääkaapissa muovipusseissa. Myöhemmin niitä stratifioitiin 2-3 kk ja kyl- vettiin maaliskuun alkupuolella 1968. Taimia saatiin ensimmäisestä risteytyk- sestä (mustikka x puolukka) kaikkiaan 16 kpl. Näistä on osa myöhemmin kuollut. Päinvastainen risteytys (puolukka x mustikka) ei tuottanut ollenkaan itämiskel- poisia siemeniä. Saatujen risteytyssiementaimien välimuotoisuus ilmeni heti itämisen jälkeen. Kasvu on ollut suhteellisen normaalia, ehkä hivenen hidasta. Tuntuu siltä, että taimien elinvoima on ollut jossain määrin heikko. Kuudente- na kasvukautena muutamat yksilöt kukkivat ensimmäisen kerran. Lajien välisestä isolaatiosta Yleistä. On selvää, että ennen kuin hybridisaatio eli risteytyminen kahden lajin välillä voi tapahtua, on lajinn oltava niin lähellä toisiaan, että sii- tepölyn kulkeutuminen kukkien välillä on mahdollista. Ajateltaessa nyt esim, mustikkaa ja puolukkaa tullaan johtopäätelmään, että koska nämä ovat erittäin yleisiä ja ,hyvin usein myös sekakasvustoina esiintyviä lajeja, ei pitäisi olla mitään ylivoimaiata estettä sille, että ne voisivat risteytyä keskenään. Koska tämä hybridisaatio kuitenkin tuntuu olevan jokseenkin harvinainen ilmiö (poik-, keuksena eräät paikat Englannissa ja Saksaasa), on ilmeistä, että näiden lajien välillä on tehokkaita isolaatiomekanismeja, siis hybridisaation estäviä tekijöi- tä. Tällaisiä mahdollisia tekijöitä olisivat mm ekologiset, fenologiset ja mekaaniset isolaatiotekijät. Lisäksi on mahdollisina isolaatiotekijöinä otettava huomioon gametofyyttinen isolaatio ja risteytymän elinkyvyttömyys. Ekologiset isolaatiotekijät. Ekologisista tekijöistä voidaan mainita mm, kan- talajien erilainen kasvupaikkavaatiffius. Puolukka tulee toimeen kuivemmalla, karummalla ja happamemmalla kasvualustalla kuin mustikka, joka yleensä vaatii kosteampaa, ravinnerikkaampaa ja vähemmän haPanta kasvupaikkaa. Se on siis rehevän kasvupaikan laji. Kuitenkin on todettava, että on suhteellisen paljon kasvupaikkoja metsissä, joissa molemmat lajit esiintyvät yhdessä. Ne ovat sopeu- tuneet hyvin melko erilaisiin kasvualustoihin ja muodostavat laajoja sekakasvustoja, — 42 Tämä isolaatiotekijä tuntuu näin ollen verrattain heikolta. Valon intensiteet- tiin nähden kantalajit ovat suhteellisen herkkiä reagoimaan ja tätä ehkä voi- daan pitää huomattavasti tehokkaampana isolaatiotekijänä kuin maaperää. Onhan yleisesti tunnettua, että mustikka on enemmän varjoa suosiva, eikä juuri tule täysin avoimelle kasvupaikalle. Se siis karttaa alueita, joilta puuttuu puiden latvusten antama suoja. Tähän kysymykseen liittyy esim0 paloaukeilla esiintyvä runsas puolukan kasvu. Se kestää paljon helpommin voimakkaan valaistuksen ja siitä aiheutuvat muutokset kasvuolosuhteissa. Fenologiset isolaatiotekijät. Huomattava hybridisaatiota estävä tekijä lienee mustikan ja puolukan kukinta-aikojen välinen ero ns fenologinen isolaatio- tekijä. Tämä on yleisimmin noin kaksi viikkoa. Kuitenkin todettakoon, että kukinta-ajat menevät melkein aina myös jossain määrin ristiin. HULTENin (1950) mukaan ristiinmenoaste on merkittävästi pienempi mentäessä pohjoisemmaksi ja korkeammille paikoille kuin alavilla nummimailla ja metsissä. Kukkimisaikojen ristiinmeno on selvä huomioitaessa laajoja esiintymisalueita, koska erilaisilla kasvupaikoilla on suuria eroja mikroilmastollisesti. Mutta samantyyppisillä kasvupaikoilla - suunnilleen yhtä lämpimillä ja varjoisilla - kukkiminen edis- tyy niin samanlaisella nopeudella, että kukkimisaikojen ristiinmeno on jokseen- kin vähäistä. Jos määrätyllä kasvupaikalla tapahtuu niin, että kumpikin laji kukkii yhtäaikaa muutamia päiviä, saattaa ristipölytyå tapahtua niiden välillä melkoisen suurella todennäköisyydellä. Tämä ei kuitenkaan vielä todista, että risteytymä olisi syntynyt. Vaatiihan se lisäksi, että muodostuu kunnollisia sie- meniä ja että ne joutuvat olosuhteisiin, joissa ne voivat itää. Lisäksi taimien tulee kestää erittäin kova kilpailu elintilasta nuoruusasteella. Muut mahdolliset isolaatiotekijät. Mahdollisen mekaanisen isolaatiotekijän täytyy olla hyvin spesifinen (todennäköisesti yksityisen pölyttävän hyönteisen mukaan). Kaiken tyyppiset pölyttävät hyönteiset rajoittavat käyntinsä saman lajin kukkiin ja vain poikkeustapauksissa pölyttävät sekaisin eri kasvilajeja (RITCHIE 1955). Tullaan siis johtopäätökseen, että ristipölytys on vähemmän todennäköinen kahden lajin välillä kuin kahden saman lajin eri kloonin kukkien. välillä, mutta molempia varmasti tapahtuu. Tässäkin tapauksessa kuten aina, on todettava, että isolaatio ei johdu pelkästään yhdestä tekijästä, vaan että ekologisten, fenologisten ja mekaanisten tekijöiden vuorovaikutus on vastuussa V. myrtillus- ja V. vitis-idaea-lajien ilmeiseen isolaatioon niiden esiintymiS- alueen sisäpuolella. Voidaan olettaa, että sekä ekologinen että osittain siitä johtuen fenologinen isolaatio on ollut puutteellinen Porin.kasvupaikalla. Muita mahdollisia isolaatiotekijöitä olisivat vielä esim0 hyb\ridin elinkyvyttömyys ja hybridin steriilisyys. Vaccinium x intermedium-risteytymä on täysin elinkykyinen. -43- Steriilisyysaste on huomattava, joskaan ei täydellinen. Risteytymän meioosissa esiintyy häiriöitä, mutta ne eivät ole ratkaisevia, vaan täysin itämiskelpois- ta siementä syntyy. Toisaalta voimakkaan kasvullisen leviämiskyvyn omaavalla risteytymällä siemenellisellä lisääntymisellä ei ole sen säilymisen kannalta ratkaisevaa merkitystä. Luonnonkasvupaikalla tapahtuu helpoimmin lajien risteyty- mistä toisen tai molempien niistä ollessa mieluummin ali- kuin yliedustettuina (BAKER 1951). Yhteenveto Tutkimuksessa on pyritty kuvaamaan Suomen ainoa risteytymän Vaccinium x inter- medium Ruthe löytöpaikka, itse risteytymä sekä sen välimuotoisuusaste kantala- jien, mustikan ja puolukan välillä. Risteytymä tavattiin ensimmäistä kertaa Suomessa vuonna 1966 Porin Isonmäen alueella. Tutkimuksessa esitetään risteytymän levinneisyyskartta Euroopassa. Varmoja löytöpaikkoja on kaikkiaan 47 sekä lisäksi 27 löytöpaikkaa, joista ei ole ollut herbaarionäytettä tai jotka muuten ovat epävarmoja. Risteytymän ja sen kantalajien sekä muiden seuralaislajien esiintyminen Porin tutkimusalueella on määritetty 67 näyteruudun perusteella. Risteytymän selvä välimuotoisuusaste kantalajien, mustikan ja puolukan välillä, esiintyy useimmissa havaintoruuduissa ja mitatuissa ominaisuuksissa. Mm, verso- korkeus, versojen karvaisuus ja niiden särmäisyys, lehtien pituus-leveys-suhde, lehtihampaiden lukumäärä, lehtien kärkikulma ja lehtien paksuus ovat ominai- suuksia, joissa risteytymän intermediäärisyys tulee erittäin kauniisti esille. Risteytymän kukan välimuotoinen rakenne ilmenee heteissä. Heteitä on 10, ja ne muistuttavat mustikan heteitä. Tärkeänä poikkeavuutena on palhojen karvaisuus ja ponsien Selkäpuolella olevien sarvimaisten lisäkkeiden pieni koko. Puolukalta sarvimaiset lisäkkeet puuttuvat kokonaan. Risteytymällä on voimakas vegetatiivinen lisääntymiskyky. Sitä on helppo lisätä pistokkaista. Suvullisen lisääntymisen merkitys risteytymällä on vähäinen. Normaaleina vuosina sillä on kaksi kukintaperiodia. Toinen alkukesällä kesä- kuussa ja toinen elo-syyskuun vaihteessa loppukesällä. Kantalajeihin verrattuna risteytymän siitepölyn fertiilisyys on heikko. Sillä on saatu hyvän siitepölyn määräksi 34 %, kun mustikalla vastaava arvo on 96 % ja puolukalla 86 %. Vaikka kukinta yleensä on runsas, risteytymä tuottaa äärimmäisen harvoja hedelmiä. Marjomisprosentti jää usein selvästi alle 5 fon. Samoin siementen muodostus on kantalajeihin verrattuna heikko. Marjat sisältävät usein vain 2-3 kunnollista itämiskYkyiStä siementä. Mustikalla keskimääräinen siemenluku on 18.7 kpl/marja ja puolukalla vastaavasti 8.1 kpl/marja. -44— Mustikka x puolukka risteytymää (Vaccinium x intermediUm Ruthe) voidaan kei- nollisesti aikaansaada suhteellisen helposti. Puolukka x mustikka risteytystä ei toistaiseksi ole onnistuttu luomaan, Luonnossa mustikan ja pUolukan.risteytymisen estävät monet' ns0 isolaatiomeka- nismit eli hybridisaation estävät tekijät. Näitä ovat mm. kantalajien erilai- set kasvupaikkavaatimukset ja niiden kukinta-aikojen välinen ero. Kirjallisuutta AHOKAS, H. 1971. Notes on Polyploidy and hybridity in Vaccinium species. Ann. Bot, Fenn. 8 254-256. AHONEN, I. 1931. Blattanatomische Untersuchungen an Zwergsträuchern und Kräutern der Moore. Ann. Bot. Soc. 'Vanamo' 15: 1-100. . ANON. 1966. International code of botanical nomenclature. 402 p. Utrecht. AVRORIN, N. A. 1958. Rhodococcum (Rupn) gen. nov. (Vacciniaceae). Bot. Zur. 432 1719-1724. BAKER, H. G. 1951. Hybridization and natural gene-flow between higher plants. Biol. Rev, 26: 302-337. BRAUN-BLANQUET, J. 1926. Ericaceae (= Vacciniaceae). - In2 EFGI, G., Illust- rierte Flora von Mittel-Europa. V (3): 1567-2250. Mlinchen. GARNER, R. 1872. A curious british plant. Hardwickes Soi. Gossip 8g 248-249, Figs. 174 and 175. GOURLAY, W. B. 1919. Vaccinium intermedium Ruthe. Plant notes, etc. for 1919. Trans. Bot, Soo. Fdinburg 832 327. HIIRSALMI, H. 1969. Marja ja hedelmäkasvien jalostustoiminta Puutarhantutkimus- laitoksessa. Summary2 Breeding of berries and fruits at the Department of Horticulture. Ann. Agric. Fenn, 8g 133-148. 1973. Pensasmustikan jalostus antanut lupaavia tuloksia. Koetoim. ja Käyt. 302 38-40. - 1974. Pensasmustikan jalostus tuottamassa tuloksia. Puutarha 772 75-77. 1975. Juolukan ja pensasmustikan ominaisuuksien periytyminen lajiristeytymiin. Puutarhantutkelait. Tied. 6: 38-51, HULTEN, E. 1950. Atlas över växternas utbredning i Norden. 512 p. Stockholm. KLFRCKER, A. 1894. Vaccinium myrtillus x V. vitis-idaea. Bot. Not, 18942 120. KUJALA, V. 1926. Untersuchungen ilber den Einfluss von Waldbränden auf die Waldvegetation in Nord-Finnland. Comm. Inst. Quaest, For, Finl, 102 1-41. LEHMUSHOVI, A. 1975. Mustikan ja puolukan luonnonvarainen risteytymä Vaccinium x intermedium Ruthe. Pro gradu. 99 p. Turun Yliop. Biol.lait. kirjasto. PERTTULA, U. 1941. Untersuchungen liber die generative und vegetative Vermehrung -45— der BlUtenpflanzen in der Wald-, Hainwiesen- und Hainfelsenvegetation. Ann. Acad. Scient, Fenn, A 58 (1)g 1-388. RITCHIE, J. C. 1955. A natural hybrid in Vaccinium. I. The structure, performance and chorology of the cross Vaccinium intetmedium Ruthed The New Phytol, 54s 49-67, ROZANOVA, M. A. 1934. Obzor literatury po rodam Vaccinium L. (Brusnike, Tsornike i Golubike) i Oxycoccus (Tourn.) Hill (Kljukve). Trudy po prikladnoj botanike, genetike i selektsii 82 121-186, ROUSI, A. H. 1963. Hybridization between Vaccinium uliginosum and cultivated blueberry. Ann. Agric. Fenn, 2 12-18. - 1966 a. Luonnonvaraisten marjakasviemme hyväksikäyttö kasvinjalostuksessa. Luonnon Tutkija 70 111-119. - 1966 b. The use of North-Furopean Vaccinium species in blueberry breeding. Acta Agric. Scand., Suppl, 16 50-54. — 1967. Cytological observations on some species and hybrids of Vaccinium. Zlichter 36s 352-359, RUTHE, J. F. 1834. Flora der Mark Brandenburg und Niederlausitz. 377 p. Berlin. SMITH, H. 1911. Myrtillus nigra Gilip. x Vaccinium vitis idaea L. funnen i Stockholms skärgård. Svensk Bot. Tidskr. ,LP 10. VAAHTORANTA, I. 1967. Vaccinium myrtillus x vitis-idaea, mustikan ja puolukan risteytymä, Suomessa. Luonnon Tutkija 712 22. 5 :•J 7. ••••1 • 54:,V1,3 „ • ,t,•••• '1J7' ••• ,J•• "'"". ' ' "":-.("•4, - •••• 'kr.> f-; 7r- -n• _ (T. — - - - i” r. .i.- -•... .., 1, . • '-yi",”. :,__:,‘ .- , 1,- t-,,,r_ ••-k"---:_=-_,,,,;,--\',-Y.'" i. .., _ v, ,-;._%- i • , --,:l...' .-,. -k , -,-- ,, '541'5 1:p .7J-- •.".,, k- ...1,,,,,,,., -.. t 4'. L._ 4 '''. -' . '-":-_IV.4.;,"."-.. --.' r•,-.' 70, ,i‘,:- : 'af „r,:,,,:j3-4.: '¥,i.'"?)F t•-.. -..4- - — . '.4' .0..., - ,J,.r 5.. 7. ••Ä ... '- .7k J.-...."' _,..?, I' •r, • .y.: ,..4,,, . , — ... ..., . Nr.,- ,.. -. ..?,...,.„-..,' ... .,.:, ...-A,. -:',..; -L ...----- ' •••,,..-N , ".".-,71,,,",:. ...,k .,,,. , -r. ,-.....-1:;•..../......-wit ,., r.2. • zs. J..' - ;Jk ..1- •-r.. -..... .., .....-- ' ,, -. J ,..... ›.- -...- i..!•,?1,-". ,,---. . -.A.;";,-,„1•6, ' J-_- "_•.. ig .! -:•• .. •:‘e -..- .,...- .-:•'!"..-(4'..."' - ,...; •,-, :-.r.,...„. .07 .,3 ,,,,,,r.,' .. 7, .'"<" -3. tj., J• • ...'_r ',.e. ...;;;i1 .1,,:r. , . ' ',,,,,....---. ,ies•- - :•5,,: • ..Z.T. ,IG• -,,. _,-:. .:.: ';'-'' ....• 7.. ''' .1: -- .k 4.L-,,• ..r.4- j- „. ..... :--_-.1,. .7. .7,r,„., •••• : '',.. 3,133,3 """"•I'r- .s 3 ,r7 .1( r: • x 7'4 J `j:.• -1› • - T 1 ' "z•J _ —n ' ' „ :, ,W•••' -, ,7._.% -t.7 .J.f7,1,.' •.4' ,--.... L '.. 4-,-. ...,- 4 . -.. :"..",.:, :.: ''',.... :-.-- ,-'". :1 .'1:-.' . k .1.- ,.., _ .1. r -= 2."-ic:•'-'-‘' -• .--,: "..-J,5'..-::',., . \ "-W`-t. ',;Y, • ,.s ,...-...J. -4.- -, .... ; ... , J --b ,,, ,...-,,.. -,;.!".. - ..,. • 7r._.,__",,.-• ,.: -1,4 1.. ... .,-1 37.4: r.: