KOTIELÄINJALOST-U-K-SEN TIEDOTE NO 29 J Poikimaväli ja/tai siemennysten määrä tiineyttä kohti lehmien hedelmällisyyden mittoina sonnien jälkeläisarvostelussa Kyllikki Lampinen Kotieläinten jalostustieteen laitos Helsinki 1978 Julkaisijat: Kotieläinten jalostustieteen laitos. Helsingin Yliopisto, Viikki Kotieläinjalostuslaitos, Maatalouden Tutkimuskeskus. Tikkurila POIKIMAVALI JA/TAI SIEMENNYSTEN lvIÄÄ_RK TIINEY'ITÄ KOHTI LEH- MIEN HEDELMÄLLISYYDEN MUMINA SONNIEN JÄLKELÄISARVOSTELUSSA Kyllikki Lampinen Pro gradu -työ 1978 SISÄLLYSLUETTELO Sivu JOHDANTO 1 KIRJALLISUUSOSA 2 Hedelmällisyyden taloudellinen nexkitys 2 Hedelmällisyyden mitat 8 2.1. Uroshedelmällisyys 8 2.2. Naarashedelmällisyyden mitat 9 2.2.1. Siemennysten määrä tiineyttä kohti 10 2.2.2 Poikimeväli ja sen osat 12 2.2.2.1. Poikinaväliin vaikuttavia tekijöitä ja poikimavälin 1.ceriytyvyysarvioita 13 2.2.2.2. Tyhjäkausi 17 2.2.2.3. Tiineyden pituus 22 2.2.2.4. Muita naarashedeImällis:nrden mittoja.— 24 Hedelmällisyys ja jälkeläisarvostelu 25 3.1. Sonnin jalostusarvm ffäärittäminen 25 3.2. Hedelmällisyysarvostelu Ruotsissa 28 3.3. Hedelmällisyysarvostelu Norjassa 32 3.4. Hedelmällisyysaxvostelu Suomessa 33 Hedelmällisyyden vaihtelun syitä 34 4.1. Ympäristöstä johtuva stressi 34 4.2. Hoitoon liittyviä stressitekijöitä 35 4.3. Hedelmällisyys ja ruokinta 36 4.3.1. Energian yli- ja aliruokinman vaikutus hedelmäl- lisyyteen 36 4.3.2. Proteiiniruokinta ja hedelmällisyys 38 4.3.3. Rehun hienojakoisuuden vaikutus hedelmällisyyteen 39 4.3.4. Kivennäisaineet ja hedelmällisyys 39 4.3.5. Hivenaineet ja hedelmällisyys 41 OMAT TUTKIMUKSET 1. Aineisto ja tutkimusmeneteImät 42 1.1. Tutkimusaineiston poiminta ja tutkitut ominaisuudet . 42' 1.2. Tilastolliset ffenetelmät 44 Sivu Tulokset 48 2.1. Alueen vaikutus 48 2.2. Poikimakerran ja poikimakuukauden vaikutus 49 2,3. Karjan vaikutus 52 2.4. Vasikan sukupuoli 55 2.5. Lehmäcohtaiset tuotostiedot 55 2.5.1. Råsvaprosentin vaikutus 55 2.5.2. Rasvatuotoksen vaikutus 56 2.5.3. blaitotuotoksen vaikutus 58 2.6. Suhteellisen tuotoksen ja lehmän elorAinon vaikutus 59 2.7. Fenotyyppiset ja geneettiset korrelaatiot .60 2.8. Periytyvyysarviot 61 2.9. Tulosten tarkastelua 62 Johtopäätöksiä. 64 Yhteenveto 67 Kirjallisuusluettelo 69 Liitteet JOHDANTO Lehmän hedelmällisyys ja maidontuotanto kuuluvat kiinteästi yhteen, on- han maidon tarkoitus alunperin ollut ravita syntyvää jäikeläistä. Näi- den kahden ominaisuuden vuorovaikutnksista johtuen muutokset hedelmäl- lisyydessä merkitsevät myös vaihteluita maidontuotannon taloudellisessa tuloksessa. Tämän takia ei tulisikaan laiminlyödä nautojen hedelmälli- syysjalostuksen tutkimista ja toteuttamista, semminkin, kun uudistuvat tietokoneohjelmat ja laajentuva konekapasiteetti mahdollistavat tarvit- tavien laskelmien teon entistä paremmin. Lehmän hedelmällisyyttä tarkasteltaessa voidaan mittaominaisuudeksi ot- taa useita tekijöitä: poikimaväli, siemennykset tiineyttä kohti, poi- kimisen ja ensirrrnäi'.sen kiiman välinen aika , poikimisen ja ensimmäisen siemennyksen välinen jakso tai aika poikimisesta seuraavaan tiinåhtymi- seen. Sonnin hedelmällisyyscminaisubksista käytetyin on uusimattamuus- prosentti. Hedelmällisyysominaisunksia arvosteltaessa on huomattava, että saavutetuista alhaisista periytyvyysasteista johtuen on käytettävä jäikeläissrvostelun tarjoamia mahdollisuuksia. Tällöin käytetyn mitan tulee olla sellainen, että se voidaan mitata pidentämättä sonnien jäl- keläisarvosteluaikaa,ja että sen mittaaminen ei vaadi mitään erityis- toimenpiteitä. Lisäksi tietojen rekisteröinti tulisi pystyä tekemään. hedelmällisyyden kannalta mahdollisimman valikoitumattamasta aineistosta. Tämän työn tarkoituksena on ollut tutkia, kuinka siemennysten luku tii- neyttä kohti ja poikimaväli, ts. aika yksilöllä päivissä kahden peräk- käisen poikimisen välillä, soveltuisivat käytettäviksi lehmien hedelmäl- lisyyden mittoina sonnien jäikeläisarvostelua ajatellen. - 1 - Maito kg 5501 _ 5000 - 4500 4000 _ 3500 _ 3000 2500 120 100 k kfi "13535/40"/4545150 55/60 60/6565/70 70/75 V ,Rasva Rasvaa, kg - 240 - 220 - 200 Maito - 180 - 160 140 - 2 - KIRJALLISUUSOSA 1. HEDELMÄLLISYYDEN TALOUEFTX,INEN MERKITYS Biologiselta kannalta katsottuna lisääntyminen on maidontuotannon edel- lytys. Lisääntyminen sinänsä ei ole sellainen tuotanto-ominaisuus, jonka markkinahinta olisi åuoraamäärättävissä, mutta se vaikuttaa välillisesti maidontuotannon kannattavuuteen. Piirros 1. Maito- ja rasvatuotöksen kehitys karjantarkkailutiloilla, keskimäärin lehmää kohti vuodessa. (Tilastoa Suomen kar- jantarkkailutoiminnasta, Maatilahallituksen tiedonantoja No 386). Nautakarjan jalostuksen, lehmien ruokinnan ja hoidon kehityksen myötä saavutetut tuotokset ovat nousseet (piiriub 1), mutta samaan aikaan on hedelmällisyydessä, mitattuna uusimattcmuusprosenttina ja tiineyttä kohti tarvittujen siemennysten määränä, tapahtunut epäsuotuisaa kehi- tystä (piirros 2). Vastaava kehitys hedelmällisyysominaisuuksissa on to- dettu myös Norjassa (ODEGARD ja FILSETH, 1973). Tutkijat päätyivät olet- tamaan, ettei -tapahtunut lasku johdu perinnöllisestä heikkenemisestä. Päätelmänsä he perustelivat sillä, että harjoitetun hedelmällisyysjalos- tdksen vaikutus on jäänyt vähäiseksi johtuen jalostettavien ominaisuuk- sien pienistä heritåbiliteeteista ja saatujen tietojen vähäisyydestä. Li- Siemenn./tiineys 1,58 1,56 Uusim. x siern./tiin• _ -1,54 maito 1,52 1,50 I.1i f -66 -67 -68 -69 -7n-71-72-73-74-75 v Uusimattornuusprosentti 72- 71- 70 69 68- - 3 - Piirros 2. Uusimattcmuusprosentin ja tiineyttä kohti tarvittujen sie- mennystennäärän kehitys. (Keinosiemennysyhdistysten Liiton vuosikertcumkset 1966-1975). säksi näin saavutettu edistyminen lienee ollut positiivinen. Toisena vai- kuttavana tekijänä tutkijat mainitsevat, että hedelmällisyys- ja tuotan- to-ominaisuuksien välillä on todettu vain vähäinen perinnöllinen vuoro- suhde. Kolmanneksi MEGARD ja FILSETH toteavat, että uusimattamuusprosentin laskuun on vaikuttanut lehmien 100 prosenttinen keinosiementäminen, jol- loin kaikki uusinnat tulevat näkyviin. CASSOU (1976) on laskenut, että Ranskassa uusimattamuusprosentin laske- minen 70 %:sta 69 %:iin merkitsee maidontuotannossa tappioina 4,02 frangia lehmää kohti. Taloudellista tappiota lisää vielä lisääntyneiden siemennys- kustannusten osuus, n. 1 frangi lehmää kohti (taulukko 1). Taulukko 1. Uusimattomuusprosentin laskun vaikutus taloudelliseen tu- lokseen (CASSOU, 1976). Lähtökohtana 70 %:n suuruinen 60-90 päivän uusimattomuus- prosentti. Pudotus Tot. tappio lehmää kohti vuodessa, frangia 1% 4,82 5 24,74 10 51,00 PHILTPSSON, JANSSON ja BRANNÄNG (1975) toteivat, että prosenttiyksikön nousu 56 päivän uusimattcmuusprosentissa merkitsi taloudellisen tulok- sen paranemista 6,27 tai 3,77 kruunulla. Edellinen arvo saavutettiin, kun lähtötasona tarkasteltiin väliä 55-65 % ja jälkimmäinen arvo, kun lähtötaso oli 65-75 %. FIMLAND (1974) tutkimuksessaan päätyi tulokseen, jonka mukaan uusimatto- kuusprosentin lasku 67 %:sta 66 %:iin merkitsi joko 5 tai 6,50 kyuunun - 4 - tappiota lehmää kohti; tulos riippui siitä karsittiinko lehmät tiinehty- mättöminä neljännen vai kolmannen epäonnistuneen siemennyksen jälkeen. JANSONin (1977) mukaan prosenttiyksikön parannus tiineystuloksissa mer- kitsi Ruotsissa 5-6 miljocinan kruunun vuosittaista säästöä. LINDSPRÖMin (1978) laskelmien mukaan on ei -uusintatuloksen yhden prosent- tiyksikön muutos noin 750 dou mk:n arvoinen vuodessa Suamen nykyisellä lehmWcannalla. Taloudellisesti edullisimpana voidaan pitää lehmää, jonka tuotos on kor- kea, joka tuottaa vasikan vuodessa ja on lisäksi kestävä ts. pitkäikäinen. Lehmien hedelmällisyydessä havaitut häiriöt aiheuttavat taloudellisia tappioita joko tuotannossa tapahtuneiden muutosten kautta tai eläimen käyttöiän lyhenemisen myötä. Tiedot mahouden takia karjasta poistettujen lehmien osuudesta vaihtelevat kirjallisuudessa 4 %:sta 40 %:iin, jopa yli- kin (JOHANSSIOUja ANDERSCN,1945; ZORNIK,1955; BIRKKR,1963; NAIJALA,1964; FOS=E,1965). Suuret vaihtelut johtuneVat siitä, että huonontuneen he- delmällisyyden vuoksi poistetut lehmät merkitään ilmoittajan subjektiivi- sen käsityksen mukaan joko poistoluokkaan 'neho' tai sitten poiston syyk- si ilmoitetaan esim, alentunut tuotanto. MåhoUden ja hedebnällisyyshälriöi- den takia poistettujen lehmien osuus kaikista poistoista roduittain Suo- messa oli vuosina 1970-1974 taulukon 2 mukainen. Taulukko 2. Mahous ja hedelmällisyyshäiriöt poistojen syynä Suomessa (Tilastoa Suomen ka_rjantarkkailutoiminnasta. Maatilahal- lituksen tiedonantoja). \halusi Ay Sk Fr Yht. 70-71 16,2 18,7 21,8 16,9 71-72 16,8 20,0 29,6 17,8 72-73 16,1 18,4 27,7 16,9 73-74 16,7 19,3 25,4 17,6 Tutkiessaan maidontuotannon suhteellista kehitystä 1950-luvulta sekä hedelmättömyyden ja utaresairauksien takia tapahtuneiden poistojen ke- hitystä samalta ajalta SOMER ja KOVEFEZ (1975) päätyivät piirroksen 3 osoittamaan tulokseen. TutkitusSa aineistossa hedelmättömyyden, utare- sairaUksien, aineenvaihduntasairabksien ja sorkkavikojen vuoksi poistet- tujen osuus oli yhteensä yli 40 prosenttia kaikista tapahtuneista pois- toista. Paitsi suurta poisto-osuutta ja tätä kautta lisääntyneitä karjan uudis- tuskustannuksia, aiheuttavat hedelmällisyyshäiriöt lisääntyneitä eläin- =1960 1 =1970 1 = Maitotuotos 2 = HedelmättEmyys 3 = ITI- resairaudet 100 = 1950 220 200 180 160 140 120 100 - 5 - lääkintfficustannuksia kaavavina steriliteetin ja sukuelinsairauksien hoitotapausten määrinä (piirros 4). PiiiLos 3. Maidon keskituotoksen sekä hedelmättömyyden.ja utaresai- ratiksien takia tapahtuneiden poistojen suhteellinen kasvu (SOMMER ja KOTERTZ,1975). Piirros 4. Steriliteetin (S) ja sukuelinsairauksien (0) hoitomäärät Suomen nautakarjapopulaatiossa (MAIJALA, 1976). Hedelmällisyyshäiriöt aiheuttavat alentuneen tiinehtyndsen myötä yksilön kahden peräkkäisen poikimisen välin pidentymisen ja tiineyttä kohti tar- vittavien siemennysten'näärän nousun. Tästä seuraa myös keinosiemennyskus- tannusten nousu yksilöä kohti. Poikimavälin pidentyessä on tuotetun maitonäärän todettu lisääntyvän,, mutta aikayksikköä kohti laskettuna tuotos alenee. Poikimavälin ja sen osien pituuksien muutosten vaikutuksesta tuotantoon ja saavutettuun ta- loudelliseen tulokseen on kirjallisuudessa löydettävissä runsaasti tutki- muksia. Luominen aiheuttaa keskeneräisessä lypsykauden tuotoksessa 5 %:n - 6 - laskun ja seuraavassa lasku on jopa 30'%, näiden kahden tuotoksen yhteis- määrässä todettu lasku oli 12-14 %. Lunminen heikensi uudelleen tiineh- tymistä ja tästä johtuen poikimaväli piteni luomisen jälkeen 5-10 %. Pidentyneen poikimavälin aiheuttama lasku päivittäisessä maidontuotan- nossa korvautui osittain, muttei täydellisesti, seuraavan laktntion aikana (JOHANSSON ja ANDERSON,1945). Lehmillä, joilla poikimaväli oli yli 15 kuukautta, keskimääräinen sUh- teellimmmaitotuotos oli 10 % alempi kuin muilla lehmillä (MAIJALA, 1964). Jokainen 100 kg:n lisäys 100 päivän FCM-tuotoksessa merkitsi poikimisen ja seuraavan tiinehtymisen välisen ajan lisääntymistä 1,6 päivää, tut- kija ei kuitenkaan pitänyt tapahtunutta lisäystä taloudellisesti nexkit- tävänä (LOHR, 1966). Jokainen lisäpäivä jaksossa poikimisesta tiinehtymiseen vähentää maidon- tuotantoa 2,4 kg ja rasvantuotantoa 0,112 kg. Havaitun muutoksen suuruus oli riippuvainen siitä, mitä poikimakertaa tarkasteltiin. Ensimmäisen 1?k- taation aikana päivän lisäys mainitussa välissä lisäsi maitotuotosta 1,16 kg, toisessa ja kolmannessa laktaatiossa tapahtui tuotoksen laskua vastaavasti 3,58 tai 3,68 kg. Huomioiden saatujen väsikoidennäärän ale- nemisen ja tappicrtneidontuotannossa merkitsi päivän lisäys poikimisen ja tiinehtymisen välisessä ajassa tutkijoiden mukaan 25-70 sentin tap- piota (LOUCA ja LEGATES, 1967). Jokainen päivä, jonka poikimisen ja tiinehtymisen välinen aika ylittää 83 pv, maksaa 15 frangia lehmää kohti (CASSOU, 1976). FIMLANDin (1974) mukaan päivän lisäys poikimisesta seuraavaan tiinehtyndseen kuluneessa ajassa nerkitseenaitotuotoksen laskun ja sienennyskustannus - ten nousun nyötä 2,48 kruunun häviötä vuotta ja lehmää kohti. Saksassa suoritetussa tutkimuksessa ZEDD1ES (1977) toteaa, että laskel- massa noudatetun hinta- ja kustannustilanteen vallitessa oli optimaali- nen poikimavälin pituus 335-365 päivää. Tutkittavana ajankohtana poikina- välin pituus Länsi-Saksassa oli 380 päivää. Poikkeama laskelmassa saadus- ta optimiarvosta merkitsi tutkijan nukaan 120 miljoonan Dmk:n tappiota vuodessa. Sanassa tutkimuksessa todettiin, että poikimavälin pitenemi - nen 12 kk:sta 13 kuukauteen lisäsi 305 päivän tuotosta 94 kg FCM, poi- kimavälin jatkumisen yli 15 kuukauden pituiseksi ei enää havaittu vaikut- tavan lisäävästi saavutettuimmaitotuotokseen. Pidentyneen poikimavälin - 7 - myötä syntyneiden vasikoiden määrä aleni ja tätä kautta pienenivät jäl- keläisten valintamahdollisuudet. GILL & ALLAIRE (1975) saavuttivat parhaat taloudelliset tulokset laskel- missaan lehMillä, jotka olivat ensi kertaa poikiessaan 25 kuukauden ikäi- siä, aika poikimisesta seuraavaan tiinehtymiseen oli 124 päivää ja UMWS- saoloaika oli 42 päivää. Tiineyden pituuden lisääntyessä yhdellä päivällä lisääntyivät FCM- ja rasvatuotos vastaavasti 8,2 ib ja 0,3 ib, saavutetut regressiot olivat erittäin merkitseviä. Vaihtelusta rasva-, maito- ja FCM-tuotoksessa saa- tiin tutkimuksessa tiineydestä johtuvåksi vastaavasti 7,8 %, 6,2 % ja 7,3 %, ts. vaikutus oli voimakkainta rasvatuotökseen (TFP, FOSGATE ja CARMON, 1960) . Unmessaoloajan pituus sekä poikimisen ja seuraavan tiinehtymisen välisen jakson pituus selittivät maidontuotannossa havaitusta vaihtelusta vas- taavasti 4,8 % ja 4,5 % (NILTON, BURNSIDE ja RENNIE,1967). ILIEVIN ja GEORGIEVIN (1975) mukaan tuotoksen menetys jokaista päivää kohti, jonka poikimaväli ylittää 365 päivää, on taulukon 3 mukainen. Taulukko 3. Maitotuotoksen menetys litroissa lisääntyvää poikimavälin päivää kohti (ILLEVja GEORGIEV,1975). Poikimaväli Tuotostso 2400-3000 Tuotostaso 4800-5400 366-395 0,18 0,30 396-425 0,56 0,90 426-455 0,76 1,40 456-485 0,99 1,50 yli 486 1,51 2,80 Liitteessä III on piirroksena esitetty naudan hedelmällisyyteen ja maidontuotantoon vaikuttavat moninaiset tekijät CHABCHOUBin (1974) mukaan. -8- 2. HEDELMÄLLISYYDEN MITAT 2.1. Uroshedelmällisyys Sonnien hedelmällisyys jalostuksen päämääränä on parantaa sonnien omi- naisuutta tuottaa spermaa, jolla siemennettäessä saavutetaan hyvä tiinah- tyvyystulos. Tähän päästääainn. seuraavilla toimenpiteillä (FIMLAND,1974). Kasvatusasendlla tehdäänkroursomitutkinukset kramosamitranslokaation varalta, kaikki todetut tapaukset karsitaan. Sukuelinten epänormaalisuuksia omaavat eläimet poistetaan. Sperman laatu ja pakastuscminaisuudet tutkitaan systemaattisesti. Sonnin ja sen poikaryhnden sukuelimet tarkastetaan teurastuksen jäl- keen mahdollisten anatomisten epänormaalisuuksien havaitsemiseksi. Alhaisen uusimattamuusprosentin omaavat sonnit poistetaan ja lasketaan keinosiemennystilastojen perusteella spernan tlinelidyttämisaminaisuuden jalostusarvo, joka sisällytetään sonnin jalostuspisteisiin. Tutkimuksessaan FIMLAND ym. (1974) toteavat, että hedelmällisyysaminal- suUksia jalostettaessa saavutettu geneettinen edistyminen vuotta kohti on vähäinen. Kohdistamalla jalostus uusimattamuusprosenttiin, saataisiin sen arvo 10-15 vuodessa kohoamaan yhden prosenttiyksikön verran. Paino- tettaessa jalostusindeksissä maito- ja uusimattamuusprosentin jalostusta sUhtecasa 7:1, saavutettaisiin yhden prosenttiyksikön nousu viimaksimai- nitussa 15-25 vuodessa (FIMLAND, 1976). Iän, vuoden, kuukauden ja iajun vaikutuksesta sonnin spennantuotanto- ominaisuuksiin antaa kuvan piirros 5. Iän vaikutus SielliellWIffäärään on huomattavasti suurempi kuin sen vaikutus sperman laatuun. Iän kasvaessa tuotetun sperman määrä kasvaa. Vuoden merkitys spermantuotanhossa on edellisen muuttujan kanssa päinvastainen (NAIJALA, 1969). Useiden tutkijoiden mukaan sonnin uusimattomuusprosentissa tapahtuu son- nin iän lisääntyessä laskua (MAIJALA, 1974 ja COLLINS ym. 1962). STOCKER (1976) totesi tutkimuksissaan vuoden ja vuodenajan vaikuttavan 30-60 päivän uusimattainusproSenttiin erittäin merkitsevästi. SCHMIDin . (1974) tutkimuksissa todettiin merkitsevä negatiivinen korrelaatio uusimatto- muusprosentin ja huonon laadun vuoksi hyljättyjen ejakulaattien määrän välillä. Sonnin ikä Vuosi KuUk. Rotu 1 0 20 40 0 20 ' 0 10 0 10 % kokon. vaihtelusta - 9 - Ejukulaatin tilavuus Siem. tilav./pv Ejåkulaatteja/pv Laimennusaste Seerman tiheys % eläviä siittioitä - t Vuosittainen keskiarvo 1,,äivittäiset arvot Piirros 5. Eräiden systemaattisten tekijöiden suhteellinen merkitys siEsnentuotanto -ominaisuuksien vaihtelussa keinosiemennys- sonneilla (MAIJALA, 1969). Sonnien yksilöarvoselua hedelmällisyysominaisuuksien suhteen vaikeuttaa se, että sperman laadun arvioinnissa ei käytetä yhteisesti sovittuja tarkkoja kriteereitä, vaan sperma-annoksen hyväksymis- tai hylkäämispe- rusteet kehittyvät kullakin arvostelijana kokemuksen myötä. Hylkäyspe- rusteet saattavat vaihdella jopa sonneittainkin; paremman sonnin spr- mesta käytetään hyväksi annoksia, jotka joitain toiselta sonnilta olisi hylätty. Sperman laadun käyttökelpoisimpinamittoina tulevat kyseeseen tiheys ja elävien siittiöiden määrä. Näiden mittojen periytyvyyden on tutkimUksissa todettu olevan samaa luokkaa kuin uusimattomuusprosentin- kn (taulukko 4). Taulukko 4. Uusimattomuusprosentin rw.rivtyvyysarvioita eri tutkimuksista. h2 rotu tutkijat 0,10 G. Sirrmental SCHEID.1974 0,20 G. Yeflow SCHMID.1974 0,27 GAUNT ym. 1976 0,18 Ay + Sk FAIJALA,1969 2.2. Naarashedelmällisyydennitat Jotta hedelmällisyyttä voitaisiin tutkia, on eri ominaisuuksia pystyttävä mittaamaan. Periaatteessa voitaisiin käyttää mitä tahansa yhteisesti so- -10 - vittua hedelmällisyyden mittaustapaa, mutta olisi toivottavaa, että käy- tetty mitta olisi -jatkuvasti muunteleva ja normaalisti jakautuva. 2.2.1. Siemennysten määrä tiineyttä kohti Siemennysten mää./ätiineyttä kohti käytetään melko yleisenä lehmän hedel- mällisyyden mittana. Mitan etuna voidaan pitää sitä, että se on mitatta- vissa jo hiehoilta, kun esiin. poikimaväli voidaan laskea eläimille, jotka ovat polkineet vähintään kahdesti. Tarvittavien siemennysten määrään ei vaikuta poikimisen jälkeisen ensimmäisen siemennyksen siirtyminen, tapåh- tuipa se sitten tahallisesti poikima-ajan siirtämistarkoituksessa tai tahattomasti. Mitan haittapuoli on se, että hyväksikäytettävien tilastojen ulkopuolelle jäävät strilit hiehot, ja lehmät, joita ei saada enää poi- kimisen jälkeen kantaviksi. Tilastollisena haittana on mitan yksipuolinen jakauma (piirros 6). a = b= 66,64 % 22,08% 60 c= 7,32% 50 d = 2,56 % 40 e = 0,89 % 30 rb f= 0,34% 20 g= 0,12% 10 h = 0,036 % efahi i= 0,015% 2 3 4 5 6 7 8 9 Siemennyksiä/tiineys Piirros 6. Tiineyttä kohti tarvittujen siemennysten määrän jakauma Ay-sonnien 3-6 vuotiailla tyttrillä tarkkailuvuonna 1956/57 (MAIJALA, 1964). Tiineyttä kohti tarvittavien siemennysten määrään ei lehmän iällä ole . todettu olevan vaikutusta, kun sen sijaan sukuelinten sairauksien, vuodenajan ja ajan poikimisesta todettiin vaikuttavan tähän lehmien he- delmällisyyden mittaan (33ANTON ym. 1956). POU ym. (1953) eivät tutki- muksessaan havainneet vuodenajasta johtuvaa vaihtelua siemennysten mää- rässä tiineyttä kohti. MAIJALAn (1974) tutkimuksissa saavutettiin paras tulos tällä mitalla låh- Siemenn./tiin. 1,7 1 II kertaa poikineet // III kertaa poikineet 1,6 1,5 1,4 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Poikinakuukausi -11- råen poikinakuukauden ollessa elo-lokakuu (piirros 7). Piirros 7. Poikimakuukauden vaikutus siemennvksiin tiineyttä kohti (MAIJALA 1974). Lehmärotujen välisiä eroja tiineyteen tarvittavien siatemnystennäärässä ovat osoittaneet useat tutkijat (BOYD ym. 1954; ANDERSEN ja NIELSEN, 1968; POU ym. 1973; CARMDNA ja WNOZ,1966). STOLZMANN ja KALINOWSKA (1976) vertasivat kymmentä eri friisiläislinjaa ja totesivat, että linjat eivät tiinehtyndsessä poikenneet toisistaan, mutta tiineyttä kohti tarvittavien sienennysten määrässä havaittiin eroja, israelilaisella linjalla luku oli korkein. Maidontuotannon ja tiineyteen tarvittavien siemennysten määrän välillä . BOYD ym. (1961) totesivat korrelaation .0,04, joka ei ole tilastollisesti nerkitsevä. ANDERSEN ja NTRTSEN (1968) saivat vastaavaksi korrelaatioksi aineistostaan -0,114. VAREJEKO (1974) ei tutkimuksessaan todennut mainit - tua yhteyttä. Suhteellisen maitotuotoksen nousun myötä nousee myös tii- neyttä kohti tarvittavien siemennysten määrä (DANNERERG, 1967) (taulukko . 5) . Taulukko 5. Suhteellinen maitotuotos ja tiineyttä kohti tarvittavien siemennysten määrä (DANNEBERG, 1967). SUht. tuotos 2 kertaa poikineet SUht. tuotos Yli 2 kertaa poikineet 60% 1,3 60% 1,8 130 1,9 150 2,4 Tiineyteen tarvittavien siemennystenmäärä on suurin ensimmäisen laktaa- tion aikana ts. ensimmäisen poikimisen jälkeen (BEZALEL, 1964). Yksin syntyneiden vasikoiden hedelmällisyys on kaksosvasikoita pRremni (PICBLER, 1973), mittoina käytettiin tiinehtymistä ensimnäisestä Siemennvksestä -12- mahouden vuoksi poistettujennäärää ja tiineyteen tarvittavien siemen- nysten lukua. Mitä useampi siemennys tarvitaan tiineyttä kohti, sitä enemmän kiimakierron pituus vaihtelee normaalista 18-24 vuorokaudesta (ZEEMANN, 1960). Syynä tähän tulokseen on lisääntynyt sikiökuolemien määrä. Kirjallisuudessa tavataan runsaasti pPriytyvyysarvioita tiineyttä kohti tarvittavien siemennysten määrälle, arviot vaihtelevat välillä 0,01-0,10 (0,03 LEGATES, 1954; 0,097 BRANTON, ym. 1956; 0,02 PFAU, 1957; 0,01(J-0,026 JANSON, 1976; 0.04 EVERETT, ym. 1966; 0,06 CARENZI, ym. 1974; 0,02 MAIJALA, 1964). 2.2.2. Poiktmaväli ja sen osat Polkimaväliksi kutsutaan yksilöllä kahden peräkkäisen poikimisen välistä aikaa, joka ilmoitetaan joko kuukausina tai päivinä. Poikimavälin pituus on helppo määrittää tarkasti, mitan muuntelu on jatkuvaa. Fluuntelun jat- kuvuudessa saavutetusta edusta nenetetään kuitenkin osa johtuen jakauman vinoudesta. Poikimavälin etu on 'myös Se, että siihen vaikuttavat lähes kaikki hedeImällisyyshäiriöitä aiheuttavat tekijät. Tämä ominaisuus on samalla myös haitta, sillä poikimaväliin vaikuttaa näin myös esim. kar- janhoitajan tarkkuus kiimakontrollissa ja pyrkimys saada lehmät potkimaan tiettyyn aikaan vuodesta. Suurimpana haittana käytettäessä poikimaväliä hedeImällisyysmittana on sen aineistoa karsiva luonne. Koska poikimaväli voidaan laskea vasta kahden poikimisen jälkeen, ovat aineistosta karsiu- tuneet tiinehtymättänät. hiehot ja kaikki vain kerran poikineet leh- mät. Jälkeläisarvostelua ajatellen on täten tapahtunut epätoivottavaa va- lintaa. Poikimåvälin ohella on kirjallisuudessa tarkasteltu myös seuraavia neljää jaksoa: . Aika poikimisesta ensinmäiseen kiimaan. Aika poikimisesta ensimmäiseen siemennykseen. Aika poikirisesta seuraavaan tiinehtvmiseen. Tiineyden kesto. Kaikki tekijät, jotka vaikuttavat johonkin näistä osista, vaikuttavat myös koko poikimaväliin. Poikimisten jälkeisten ovulaatioiden yhteydessä tryipttu suuri hiljaisten, kiimojen määrä (taulukko 6) vaikeuttaa kiima- -13- tarkkailua (SKjEEVOLD, 1977.1 V4ika11g todeta kiima mvöhästyttää ensiur näistä poikimisen jälkeistä siemennystä. PELISS1KR (1972) pitää myöhäs- tynyttä ensimmäistä siemenhystä pitkän laktaation tai pitkän ummessaolon pääsyynä, pitkästä låktaatiosta puolestaan seuraa pitkä poikiraväli. Heikentyneet kiiman ulkoiset' oireet vaikeuttavat oikean siemennysajan- kohdan valitsemista ja heikentävät näin tiinehtymistä ensimmäisestä sie- mennyksestä. WHITYORE ym. (1976) pitivät poikimavälin pidentvmisen tär- keimpänä syynä huonontunutta tiinehtyvyyttä ensimmäisestä siemennyksestä, SKJERVOLDin (1977) mielestä poikimavälin pitenemisen perussyy on huonon- tunut kiimatarkkailu. Taulukko 6. Hiljaisten kiimojen osuus ensimmäisissä ovulaatioissa poikimisen jälkeen (SKjERVOLD, 1977). Ovulaatio poi- % lehmistä Päiviä poi- kimisesta .Hiljainen kiima Selvä kiima kimisesta 77 23 39 54 46 .36 64 Useissa tutkimuksissa sijoittuu 70-80 % lehmistä poikimaväliluokkiin 'alle 400 päivää(CRONLEY, ym. 1967; cus- ja CCOPER, 1970). Poikimavälin optimipituudeksi taloudellisessa mielessä ja lehmän fysiologiaa ajatellen ovat monet tutkijat maininneet 365 päivää (SKIERVOLD, 1977; ALPS, ym. 1973; SPEICHER ja YEADOWS, 1967). 2.2.2.1. Poikimaväliin vaikuttavia tekijöitä ja poikimavälin rpriytyvyysastearvioita Poikimavälin pidetessä kokonaistuotanto laktaation aikana nousee, mutta aikayksikköä kohti laskettuna tuotettu mait_omäärä alenee (piirros 8) (JOHANSSON, 1947). Pitkä poikimaväli suosii korkeaa 365 päivän tuotosta, mutta lyhyt poiki- maväli parantaa elinikäistä tuotosta (GAINES ja PAIFREY, 1931). Poiki- mavälin pidentyminen päivällä välillä 335-365 päivää lisää maidontuo- tantoa 7,44 - 7,03 kg. Kun poikimaväli jatkuu yli 365 päivän mittaiseksi, alenee saavutettu maidontuotannon lisäys voimakkaasti, niin että ylitet- täessä 426 päivän raja on lisäys enää 0,84 kg maitoa (AIPS ym. 1973),. VAREJEKO (1974) ei aineistossaan todennut poikimavälin pituuden sja Mai- -14 - 350 400 450 500 550 Poikimaväli 4. 9,30 1_ 9,10 - 8,90 _8,70 -8,50 - 8,30 - 8,10 4500 ru▪ 4000 :1 3500 9 3000 2500 Piirros 8. Poikimavälin ja samalta jaksolta olevan maidontuotannon yhteys (JOHANSSON, 1947). dontuotannolla olevan nexkitsevää korrelaatiota. Tuotoksen ja hedelmäl- lisyyden välillä tutkimuksessa oli heikko negatiivinen yhteys. SAVELI ja TAMMARU (1976) saivat tuloksen, jonka mukaan poikimavälin pitene- minen vaikuttaa lähes yhtä voimakkaasti koko vuoden tuotokseen kuin 300 päivän tuotokseenkin, yhteys oli positiivinen. Tuotannon lisäksi useat tutkijat ovat todenneet:vuodenajan ja poikbraker- ran vaikuttavan poikimavälin pituuteen (MATSOUKAS ym., 1975; SCHALLES ym., 1967). Lukuisat tutkijat toteavat yhtäpitävästi, että ensimmäinen nOiki- maväli on pisin (HÄUSSERMANN, 1952; ODEGARD, 1965; EL-SHEIKH ym., 1962; FTIPBY, 1974; HANSEN, 1977b). Poikimakuukaudennexkitsevä vaikutus pot-- kimavälin pituuteen on myös todettu muutamassa tutkimuksessa (ODEGARD, 1965; SCHALLES ym., 1967 PCSTON ym., 1961; MAIJ7LA,1974). FRIISJOBEEN (1962) sai tutkimuksessaan tuloksen, jonka mukaan hUhti- heinäkuussa poikineista 65,6 % poiki uudelleen alle 365 päivän kuluttua edellisestä poikimisesta. Maalis-, elo- ja syyskuussa poikineista vastaava luku oli 52,3 % ja loka-, helmikuussa poikineista vain 36,3 %. poiki uudel- leen alle vuoden kuluttua edellisestä poikimisesta. Vastaavilla jaksoilla yli 425 päivän poikimavälejä esiintyi 7,9 %:11a, 11,1 %:11a ja 17,5 %:11a lehmistä. FTIPEYn (1974) mukaan kevät- ja kesäpoikivilla poikimaväli on 12 kk, elo-, syyskuussa poikivilla hieman pitempi ja talvella poikivilla poikimaväli on pisin, marraskuussa yli 13 kk. Tutkimuksessaan ELLEBY totesi lisäksi, -15- että taivipoikivilla hiehoilla ensinnä sen lypsykauden tuotos vastaa suunnilleen rodun keskiarvoa. Koska poikimaväli on suhteellisen pitkä, siirtyy poikiminen kevätkaudella ja täqtä johtuen myöhempien lypaykau- sian tuotos jää hiukan keskitapon alapuolelle. Vasikkakuolleisuus on talvella poikivilla ELLEBYn mukaan kotkaa. Keväällä poikivien lehmien tuotokserjäävät tutkijan mukaan 10-15 % heikommiksi kuin syyspoikivilla; kevätpoikivilla poikimaväli on nelko lyhyt. Syyspoikivien tuotokset ovat 2-3 % rotukeskiarvon yläpuolella, poiktmaväli on 10-15 päivää yli 12 kk, vasikkakuolleisums on tässä ryhmässä alhaisin. Marras- ja joulukuussa poikivilla, varsinkin hiehoilla, poikimaväli on pitkä ja vasikkakuollei- suus korkea (=EY, 1974). MATSOUKAS ja FARIEHILD (1975) totesivat tutkimUksissaan vuosien välisiä eroja poikimavälin pituuksissa, poikimakuUkausi ei sensijaan osoittautu- nut merkitseväksi tekijäksi. LEWIS ja HORWUOD (1950) sekä SCHALLES ja MAPICWE (1967) ovat tutkimuksis- saan havainneet lehmän iällä olevan vaikutusta poikimavälin pituuteen. SKTERVOLDin (1977) tulosten mukaan lyhin poikimaväli on ollut niillä leh- millä, joiden ikä ensi kerran poikiessa on ollut välillä 24-27 kk. Lehmän kehon mitoilla ei ole todettu olevan yhteyttä poikimavälin pituu- teen (GRKVERT ja BEKKER, 1969). Kaksosten syntymän totesi ECEEMS (1957) lyhentävän kahden peräkkäisen poikimisen väliä 35 päivää. Eri lehmäro- duilla todettuja poikimavälin pituUksia on esitetty taulukkona IiittP-Pssä 1. Poikimavälille lasketut periytyvyysastearviot (taulukko 7) vaihtelevat välillä 0-0,24. MAIJALA (1974) ilmoitti tutkimuksessaan kirjallisuudesta poimindensa pPriytyvyysasteiden rPinotettuna keskiarvona h2 = 0,020, toistuvuuden arvoksi saatiin 0,13. HANSENin (1977b) tutkimuksessa pPriytyvyysarviot poikimavälille on laskettu hiehoilla mallilla: Yijk + b1 (x113k - 1X ) + b2 (x213k 2 -X )+ s.+e13k .. , jossa = ».-1-mi 3 yijk = poikimaväli yksittäisellä lehmällä 1 = cm. = i:nnen poikinakuukauden vaikutus 1 x1 = poikimaikä kuukausina x2 =karjan keskim. rasvan vuosituotos, kg s, = j:nnen isän vaikutus eijk = virhetermi -16 - Taulukko 7. Poikimavälin periytyvyysarvioita eri tutkijoiden tuloksista. Arviointimenetelminä joko isänpuoleiset puolisisaret tai emä-tytär-regressio (PS, ET). h2 Toistuvuus 0,12 0 0,08 -0,12 0,10 -0,13 0,05 Menetelmä Tutkijat Ko. rotu Ps CARENZI ym., 1974 PS DUNBARym., 1953 PS EVERETT ym., 1966 Holstein PS EVERETT ym., 1966 Guernsey ODEGARD, 1965 RDM 0,08 0,03 ZAVERTYAEV ym., 1975 0,14 b"IEPNENKO ym., 1975 Hereford 0,03 0,02 SCHALLES ym., 1967 Aberdeen Agnus 0,02-0,04 ET MILLER ym., 1966 Holstein 0,10 0,16 MAJUNDER ym., 1974 Tharparkar 0 0,13 ET LEGATES, 1957 Useita 0,28 0,42 ET JOHAR ym., 1967 Sahiwal 0,096 PS HANSEN, 1977b RDM 0,03 PS HANSEN, 1977b SDM, Dl HANSENin (1977b) tutkimuksessa saadut geneettiset ja fenotyyppiset korre- laatiot poikimavälin ja 305 päivän maito- ja rasvatuotoksille on esitetty taulukossa 8. Taulukko 8. Geneettiset korrPlaatiot (alakolmio) ja fenotyyppiset kor- RDM relaatiot (yläkoImio) ensimmäisen poikimavälin ja 305 päi- vän maito- ja rasvatuotosten välillä (HANSEN, 1977b). Poikimaväli (1) Maito (2) Rasva (3) 0,19 0,15 SDM 0,16 0,14 DJ- 0,16 0,16 RDM 0,70+0,06 0,93 SDM 0,67+0,14 0,94 Dl -0,19+0,22 0,93 RDM 0,77+0,06 0,78+0,03 SDM 0,66+0,15 0,85+0,02 DJ -0,21+0,24 0,71+0,06 Taulukossa 9 on puolestaan HANSENin (1977b) tutkimuksessaan toteamat fenotyyppiset ja genotyyppiset korrelaatiot sonnin 30-60 1-1Mvän uusi- -17- mattamuusprosentin ja tytärten.irpoikimavälin suhteen. Geneettisiä korre- laatioita laskettaessa on oletettu 200 siemennystä sonnia kohti (h2= 0,03) ja 100 ooikimaväliä ryhmässään (h2 = 0,10 RDM, h2 =0,03 SDM. ja DJ). Taulukko 9. Sonnin 30-60 päivän uusimattcmuusprosentin ja tytärten poi- kimavälin keskinäinen yhteys (HANSEN, 1977b). Rotu Fenotyypoinen Geneettinen RDM -0,17 SDM -0,16 -0,35 DU 0,10 0,20 Fenotyyppiset korrelaatiot eivät poikkea merkitsevästi nollasta, yhteys on kuitenkin toivotun suuntainen. Erot eri rotujen välillä tuskin kuvas- tavat todellisia rotueroja, vaan ovat satunnaisvirheistä johtuvia, pe- rustuen pieneen koeaineiåtcon (HANSEN, 1977b). 2.2.2.2. Tyhjäkausi Ajasta poikimisesta seuraavaan tiinehtymiseen käytetään kirjallisuudessa joko 'days open' tai 'serVice.period' termiä.Tälle termille ei Suomessa vielä ole vakiintunut virallista vastinetta, ehdotuksina on esitetty mm. sikiötön aika, siemennysjakso, tyhjänäoloaika. Käytän tässä tekstissä vastaavasta ajasta termiä tyhjäkausi kuvaamaan sitä, ettei uusi tiineys ole vielä alkanut, ts. kohta on tyhjä. Koska tiineyskauden pituuden voidaan katsoa olevan lähes vakio, voidaan poikimavälin pituudessa tapahtuvien muutosten suurimmalta osin katsoa johtuvan muutoksista tyhjäkauden pituudessa. Israelissa on seitsemän vuoden aikana (1967-74) saatu lehmien keskimääräinen poikimaväli lyhenemään n. 30 pv lyhentämällä tyhjäkautta (K2LAY,1976). Korrelaatiot tyhjäkauden ja poikimavälin pituuden välillä ovat kirjallisuudessa esitettyjen tulos- ten perusteella korkeat: r = 0,77 (EL -SHEIKH ym., 1962), r = 0,90 (AURAN,. 1974), r = 0,93 (SLANJAvm., 1976), r = 0,94 - 0,97 (SAVELI ja TAPWZRII, 1976). Korkeat korrelaatiot viittaavat siihen, että tyhjäkautta voitai- siin mahdollisesti käyttää lehmän hedelmällisyyscminaisuutena sonnien jälkeläisarvostelussa poikimavälin sijasta. Tyhjäkauden pituuteen vaikuttaa toisaalta lehmän toipumisnooeus poikimisesta ja maidontuotannon alkami- sesta johtuvasta stressistä, toisaalta karjanhoitajan tnrkkaavaisuus 4 10 20 30 40 60-7 ' 86 1()0 120 Päiviä poik±misesta -18- lehmien hoidossa. FOOTE (1977) totesi tutkiessaan maidon p esteronita- son avulla lehmien kiimaantuloa poikimisen jälkeen, että 50 päivän ku- luttua 99 %:11a lehmistä oli ollut ainakin yksi kiima (piiiius 9), paras tiinehtyvyys saavutetaan kuitenkin, kun poikimisesta on kulunut yli 60 päivää. 100- 90 80 70 t 60 1 50 -1 40 - 30 20 10 % lehmistä, joilla kiimakierto alkanut Tiinehtyvyys Piitios 9. Kiimakierron alkaminen ja tiinehtyminen uudelleen eri ajankohtina poikimisesta WOOTE, 1977). Saavutettuun tiinehtyvyyteen vaikuttavat F1KLANDin (1977) mukaan: Siemenenä käytetyn sperma-annoksenhedelmöittämiskyky. Lehmän hedeImöittymi'skyky siemennettäessä. Keinosiemennyksen soveltuvuus hedelmöittämiskeinoksi. jähän vaikuttaa mm. huolellisuus spermaa otettaessa, käsiteltäessä, huolellisuus sie- mennettäessä ja karjanomistajan huolellisuus kiimatRrkkailussa sekä oi- kean siemennysajankohdan valinnassa. Poikimisen jälkeen hiljaisten kiimojen osuus on sitä suurempi, mitä vä- hemmän ovulaatioita poikimisen jälkeen on tapahtunut (SKIERVOLD, 1977). Hiljaisten kiimojen suuri määrä vaikeuttaa kiinan havaitsemista, oikean siemennysajankohdan valintaa ja heikentää tiineystulosta. Kiima- kontrollin tarkkuus onkin tärkein syy, joka aiheuttaa eroja tilojen vä- lillä lehmien tyhjäkauden pituudessa (SLAMA ym., 1976). Tarkan kiimakontrollin ja huolellisen siemennysajankohdan valinnan tär- keyttä korostaa myös se havainto, jonka mukaan vaihtelu ensimmäisen - 19 - siemennyksen. ja tiinehtymisen. välisen jakson pituudessa selittää 61 % poikimavälin vaihteluista (COOPER ym., 1967). BOZWORIH ym. (1974) tutkivat kokeessaan kahta ryhmää lehmiä, joista toisessa ryhmässä poikimaväli oli lyhyt (360 -374- pv) ja toisessa pitkä (yli 405 pv). Tutkimuksessa huomio kiinnitettiin kolmeen ominaisuuteen: päiviä poikimisesta enSimnäiseen sienennykseen, tiinehtymisprosentti ensimmäisestä siemennyksestä ja tiineyttä -kohti tarvittujen siemennysten määrä. Tutkituista ominaisuuksista vain ensimmäisen osalta ryhmät poik- kesivat toisistaan, ero oli tilastollisesti erittäin merkitsevä. Kun ensimmäisen siemennyksen ja tiinehtymisen välinen aika pidentyy päivällä, lisääntyy poikimaväli rodusta riippuen 0,23 - 0,55 päivää. TyhjMcauden pituuden lyhentäminen yhdellä päivällä merkitsi poikimavälin lyhenemistä 0,50-0,24 pv (Holstein-Jersey). Mikäli tutkituilla roduilla tyhjäkauden pituus olisi ollut tutkijan optimina pitämä 65 päivää, olisi se merkinnyt poikimavälin lyhenemistä Holstein-rodulla 10,5 pv ja Ayrshirella 7,3 pv,,Jerseyllä 4,6 pv sekä Guernseyllä 7,5 pv (SLAMA ym., 1976). KALAY (1976) toteaa tutkimuksessaan, että tyhjäkäusi on mahdollista ly- hentää aina 40 päivän mittaan asti, mutta tiinevttä kohti tarvittavien siemennysten määrä nousee voimakkaasti, kun väli on alle 50 pv. COOPER ym. (1967) totesivat vastaavan siemennysten määrän lisääntymisenrkun tyhjäkauden pituus alitti 40 pv. ANEERSENin (1967) tulosten mukaan ke- väällä poikivilla lehmillä poikimisen ja sen jälkeisen ensimmäisen sie,- mennyksen välinen aika on lyhyempi kuin syvspoikivilla. Parhaat tiinehtymistulokset ensimmäisestä- siemennyksestä ovat useat tut- kijat todenneet saavutettavan, kun poikimisesta on kulunut 50-65 päi- vää (KR(ESSLICH, 1974; BACH ym., 1975; COMILA ym., 1975). Niklutamissa tutkimuksissa vastaava paras tulos on saavutettu huomattavasti pitem- millä ajoilla (110-130 pv) poikimisesta (ILIEV, 1973; RAIMONDI, 1974; KUPFERSCHMIED, 1975a; KUPFERSCHVIED, 1975b). Kun tiineysajaksi oletetaan 280 päivää, menevät jälkimmäisissä tutkimuksissa saadut poikimavälin pituudet kymmeniä päiviä yli optimiksi mainitun 365 päivää. KALAYn (1976) tutkimuksessa oli korkein maitotuotos lehmillä, joiden tyhjäkauden pituus oli 60-80 päivää. Jokainen 10 kg:n lisäys lypsykauden rasvatuotannossa lisää poikimisen ja sen jälkeisen ensimmäisen siemennyk sen välistä aikaa yhdellä päivällä ja tyhjäkautta 2,7 päivää (AMETSEN, 1967). -20- ANDERSENin (1967) mukaan rasvatuotanto selittää Tanskan punaisella, Tanskan friisiläisellä ja Tanskan jerseyllä tyhjäkauden pituuden vaihte- luista vastaavasti 2,8 %, 4,2 % ja 0,6 %. RIPLEYn ym. (1970) tulosten mukaan tyhjäkauden pituus selitti 305 päivän maitotuotoksen vaihteluista 4,8 %, 5,8 % ja 5,4 % ensimmäisessä, toisessa ja kolmannessa låktaatiossa. Vastaava selitysaste 305 pälvän rasvatuotannossa oli 4,8 %, 5,0 % ja 5,3 %. SMITH, ym. (1962) totesivat puolestaan, ettei tuotostasolla ole vaikutusta tyhjäkauden pituuteen. Karjan keskituotoksella ja lehmien tyhjäkauden pituudella ei AURAN (1970) todennut olevan yhteyttä, ensimmäistä lyFsykauttaan lypsävillä tyhjäkausi oli 5-6 päivää pitempi kuin muilla. Päivässä tuotetun maitomäärän lisään- tyessä lyheni tyhjäkauden pituus tuotostaqolle 25-29 kg maitoa, jonka jälkeen tuotoksen lisäys merkitsi tyhjäkauden pituuden lisääntymistä (piirros 10). DANNEEERGin (1967) tulosten mmkaan niin yksittäisen lehmän kuin karjankin tuotoksen kohoamisen seurauksena tyhjäkauden pituus lisään- tyi, ja tiinehtyvyys ensimmäisestä si.ErEnnyksestälaski. Havaittu tyhjäkauden lisääntyminen oli voimakkainta kaksi kertaa poikineilla. 104 102 100 98 96 94 92 Päivittäinen maito- alle 15 15-19 20-24 25-29 yli 30 tuotos, kg Piirros 10. Päivittäisen maksimituotannon vaikutus tyhjäkauden pituuteen (AURAN, 1970). Tyhjäkauden pituus vaihtelee myös poikima- ja siemennyskuukaudenseä poikima_ kerran mukaan (piirros 11). DEKRUIFin (1975) mukaan kesäkuussa tapahtuneen siemennyksen jälkeen tyhjä- kausi on lyhin ja maaliskuussa tapahtuneen siemennyksen jälkeen pisin. Toukokuussa poikineilla tyhjäkausi on lyhin ja lokakuussa poikineilla pisin. Vastaaviin päätelmiin ovat tulleet myös LEWCZUK ym. (1975) ja FRANCISCIS -21- ym. (1972). ANDERSEN (1974) toteaa, että urosvasikan syntymän jälkeen tyhjäkausi on rodusta riippumatta pisin. 100 98 96 94 _ _ - - Kuukausikorjattu Kuukausikorjaa- maton 92 90 3 4 ii l 1 2 5 6 7 8 9 10 Poikimakerta Piirros 11. Poikimakerran vaikutus tyhjäkauden pituuteen (AURAN, 1970). SVENSSON (1961) totesi ruotsalaisessa aineistossa tyhjäkauden suhteen sonnien välillä ettäin merkitseviä eroja. Kirjallisuudessa tavattavia tyhjäkauden ja sen osien periytyyyysarvioita on esitetty taulukossa 10. Hedelmällisyysominaisuuksista nimenomaan tyhjäkauden ja sen osien heri- tåbiliteettiarviot vaihtelevat eniten eri tutkijoilla. Taulukko10. Tyhjäkauden ja sen osien r..riytyvyysarvioita. Ominaisuås h2 Tutkijat Tyhjäkausi 0,34 WILTON ym., 1967 0 SCHAEFFER ym., 1971 0,10 ZAVERFENEV ym., 1975 0,01 SMITH ym., 1962 (1. låktaatio) 0,09 (ffyöhemmät låktaatiot) 11 0,037- 0,056 AURAN, 1970 Poik.-1.kiima 0,06 ROGNONI ym. 1960 0 CARYAN, 1955 0,311 cms ja SEATH, 1953 Poik.-tiin. 0,0005 ROGNONI ym., 1960 0 GARYAN, 1955 -22 - 2.2.2.3. Tiineyden pituus Tutkimuksissaan tiineyden pituuden vaihtelun syistä SILVA ym. (1973) tulivat tulokseen, että vaihtelusta 17 % johtui naaraasta. JAFAR ym. (1950) olivat saaneet emän osuudeksi tiineyden keston vaihtelusta 21 %, josta 6 % oli additiivista geenivaikutusta ja 15 % emän kautta vaikut- tavia ympäristötekijöitä ja dominanssipoikkeamaa. Tiineyden keston vaihtelusta vasikan genotyyppi vastasi 48 %:sta. Tästä 32 % oli additii- visista ge,livaikutUksista ja 16 % dcminanssista johtuvaa. RENDELin (1959) tutkimusten mukaan 26-36 % tiineyden keston kokonaisvarianssiata johtui sikiöiden välisistä additiivisista geenieroista. Tiineyden pituudessa havaitut vaihtelut rajoittuvat yleensä alle 20 päivän. Useiden tutkijoiden mukaan suurimmat erot johtuvat eri rotujen välisistä vaihteluista (liite 2). On kuitenkin myös tuloksia, joiden mukaan rodulla ei. ole nerkitystä .tiineyden pituuteen vaikuttavana te- kijänä (XCCANDLISH, 1922; VERLEY ym. 1961). Lehmän iän lisääntyessä totesivat KNCTT, 1932, BRAKEL ym. 1952, FOOTE ym. 1958, RENDEL-1959, GIANOLA ym. 1973, DREYER ym. 19,75 ja NEUNOBLE ym. 1975 tiineyden kes- ton lisääntyvän. Iän merkitystä vaikuttavana tekijänä sensijaan eivät todenneet COPELAND, 1930, BURRIS ym. 1952, WBEAT ym. 1952, MÄKELÄ ym. 1955 ja LASLEY ym. 1961. Vasikan sukupuolen ovat useimmat tutkijat to- denneet vaikuttavan tiineyden kestoon; urosvasikan syntessä tiineysaika on 0,8-2,0 päivää pitempi (COPELAND, 1930; BRAKEL ym. 1952; WBEAT ym. 1952; RICE ym. 1954; FeCTE ym. 1958; EET1UES ym. 1958; RENDEL, 1959; SILVA ym. 1973; BATRA ym. 1974; DREYER ym. 1975; NEUMMILE ym. 1975). Kuitenkin on todettava', että tämänkin muuttujan kohdalla esiintyy tut- kimustuloksia joissa ei sen vaikutusta tiineyden pituuteen ole todettu (FOCTE ym. 1960; LASLEY ym. 1961; GIANOLA ym. 1973). Vasikan syntymäpainon kohotessa on tiineyden pituuden todettu lisään- tyvän (RICE ym. 1954; PETEOVIC, 1952), näiden kahden ominaisuuden vä- listen korrelaatioiden suuruudet vaihtelevat alueella r = 0,26 (DAVIS ym. 1953) r = 0,44 (LASLEY ym. 1961). Kaksosvasikoiden syntyessä totea- vat tutkijat yksimielisesti tiineyden keston lyhenevän, vaihtelu on välillä 3,0-8,0 päivää. (COPELAND, 1930; ALEXANDER, 1950; BRAKEL ym. 1952; MÄKELÄ ym. 1955; BEZALEL, 1964; SILVA ym. 1973; SYRSTAD, 1973). Lyhimmät tiineysajat on todettu kesäpoikimisissa, pisimmät talvipoi- kimisten yhteydessä (COLAGHIS, 1968; BRAKEL ym. 1952; TIENANN, 1960; NEUNICIELE ym. 1975). Vaikka vuodenajan vaikutus on todettu, on vuoden -23 - merkityksen tiineyäajan pituuteen haVairamxtvain SILVA ym. (1973). Useiar milla tutkijoilla ei tulostemmukaan aineistossa ole ollut vuosien väli- siä eroja havaittavissa (JAFAR ym. 1950; HUIPIPIS ym. 1952; EESSOUKY ym. 1961; GIANOLA ym. 1973). Sonnin erittäin merkitseväMivaikutUksen tiineyden pituuteen ovat toden- neet monet tutkijat (1411S7T ym. 1953; TOUCHBERRY ym. 1965; NEUMCHLE ym. 1975). PHILIPSSOONin (1976) tutkimuksessaan haVaitsema poikimavaikenksien ja kuolleena syntyneiden vasikoidenmäärän lisääntyminen tiineyden keston lisääntyessä (piirLos 12) on edellä kerrottd huomioiden odotettavissa; sonnivasikan syntyminen merkitsee yleensä tiineysajan lisääntymistä ja syntymäpainon kasvua. Poikimavaikeuksia Kuolleina synt. vasikoita 30 20 10 7 7 260 270 280 290 Tiinevden kesto, pv Piirros 12. Tiinevden keston vaikutus poikimavaikeuksiin ja kuolleena syntyneiden vasikoiden määrään (PHILIPSSON, 1976). PHILTPSSONin (1976) kanssa vastRavan havainnon on tutkimuksessaan teh- nyt myös =1111LE ym. (1975). Kirjallisuudesta koottuja tiineyden keston poriytyyyysarvioita on esi- tetty taulukossa 11. Arviot jakautuvat selvästi kahteen luokkaan; tutki- muksissa, joissa tulokseksi on saatu periytyvyysarviot 0,21 - 0,28, on aineistona yleensä käytetty risteytyseläimiä, poikkeuksena VOISin ym. (1966) tutkimus. Periytvvyysarviot 0,48 - 0,.60 on puolestaan saatut tut- kimuksista, joiden aineistoksi on ilmoitettu jokin puhdas rotu. ' -24- Taululdto 11. Tiineyden keston prsriytyvyysarvioita eri tutkimuksista. h2 Tutkijat 0,21 AGASTI ym. 1974 0,24 LAIRD ja HUNTER, 1977 0,28 VOS ym. 1966 0,42 DEFRIES ym. 1958 0,54 LASLEY ym. 1961 0,60 PLUM ym. 1966 0,48 SILVA ym. 1973 0,54 GIANOLA ym. 1973 0,55 ANDERSEN ja LYKKE, 1975 0,499 PHELIPSSOD.T, 1976 0,495 PHILIPSSOM, 1976 2.2.2.4. Muita naarashedelmällisyyden mittoja Muina hedelmällisyyden mittoinabn tutkimuksissa käytetty mm. seuraavia: Tiiiiityinistä ensimmäisestä siemennyksestä (BOYD ym. 1961; INSKEEP ym. 1961; COLLINS ym. 1962; sPALDING ym. 1975). Kiinan kestoa (ITAMAR ym. 1976). Kliman säännöllisyyttä ja oireiden voimakkuutta (POU ym. 1953; MAIJALA, 1964). Mbnisynnytyksiä (MAIJALA, 1964): Munarakkuloiden esiintymistä ja steriliteettihoitojen tarpeellisuutta (SJALA, 1964; ROINE, 1973). 6., Luomisten määrää (MARES ym. 1960). Mainituista mitoista kiiman keston ja kiinan oireiden voimakkuuden ob- jektiivinen määrittäminen on vaikea. - 25 - 3. HEDELMÄLLISYYS JA JALKEZÄISARVOS...kLU 3.1. Sonnin jalostusarvon määrittäminen Kaikkia suvunjatkamiseen käytettyjä eläimiä voidaan pitää jalostuseläi- minä. Jalostuseläimenä käytetyn yksilön on lisääntymiskyvyltään oltava normaali ja periytymiseltään tunnettu, ts. ainakin yksilön emä ja isä ovat tiedossa. Lisäksi on jalostuksen kohteena olevasta ominaisuudesta oltava tietoja joko yksilöstä itsestään tai sen jäikeläisistä jalostus- arvon määrittämistä varten. Yksilön jalostusarvon määräävät ne pPrintötekijät, jotka se on jälkeläi- siinsä siirtänyt; jälkeläisten geenistö muodostuu vanhempien geenistöjen sattumanvaraisista puoliskoista. Jalostusaxvon varmalla määrittämdsellä ja sen turvin tehtävällä valinnalla voidaan parhaita yksilöitä paritta- maila siirtää toivottujen ominaisuuksien perintötekijöitä tulevaan suku- polveen. Jalostusarvosta puhuttaessa usein on kyse ns. yleisestä jalostusarvosta, yksilön jälkeläisilleen jättämien geenien keskimääräisestä vaikutuksesta tarkasteltavassa populaatiossa. Yleisestä jalostusarvosta saadaan perhaiten käsitys prittamalla uros suuren, umpimålikäisesti valitun naaras joukon kanssa. Poikkeamaa geenien keskimääräisestä eli additiivisesta vaikutuk- sesta kutsutaan yksilön erityiseksi jaiostusarvoksi, joka määritetään tapaus kerrallaan. Poikkeamia aiheuttavat geenien yhteisvaikutus eli epistaia ja vallinta eli dcminanssi. Näissä poikkeamissa geenien keski- määräisistä vaikutuksista on yleensä kyse vanhempien geenistöjen yhteen- sopivuudesta, jonka huomioonottaminen tulee kyseeseen lähinnä vain voi- makkaasti sukusiitetyissä populaatioissa. Yksilön jalostusarvoon vaikuttaa perimän lisäksi myös perimän ja ympäris- tön yhteisvaikutus (JOHANSSON ja RENDEL, 1963), josta johtuen arvostel- :Lujan eläinten arvojärjestys ympäristön muuttuessa voi muuttua (RAVE, 1974). Muutos voi tapahtua joko niin, että eri jalostusarvojen järjestys pysyy samana, mutta niiden väliset erot muuttuvat, tai että koko arvojärjestys muuttuu ympäristön muuttuessa. RAVEn (1974) mukaan arvojärjestyksen.yhtä- pitävyyden mittana voidaan käyttää saman ominaisuuden eri ympäristöissä saatujen tulosten välisiä geneettisiä korrelaatioita. Merkityksettömien arvojärjestysmuutosten esiintyessä saadaan geneettiseksi korrelaatioksi - 26- lähes yksi. Yksilön jalostusarvoa määritettäessä oletetaan, ettei sukusiitosta ole harjoitettu, että käytetyt fenotyyppiarvot ovat edustavia eikä syste- maattista valintaa trn-kasteltavan ominaisuuden suhteen ole harjoitettu. Lisäksi kaikki ympäristövaikutukset oletetaan sattumanvaraisiksi. Oletta- mmksista viimeinen on vaikeimmin täytettävissä. Svstemaattisia eroja esim, vuodenaikojen, vuosien ja karjojen välillä on mahdollista korjata käyttämällä apuna tilastollisia menetelmiä. Jalostusarvon mää- rittäminen voidaan tehdä JOHANSSONin ja RENDELin (1963) mukaan: polveutumisesta, ts. vanhempien fenotyypistä, sukulaisten fenotyypistä, yksilöstä itsestään tai jälkeläisten fenotyypistä Vertaamalla eri arvostelumenetelmien etuja ja haittoja kulloisessakin tilanteessa, voidaan valita paras menetelmä tarkasteltavaan tapaukseen. Jälkeläisarvostelun käyttö tulee kyseeseen tapauksissa, jolloin arvos - teltavan ominaisuuden mriytyvyys eli heritabiliteetti on alhainen ja erityisesti silloin, kun ominaisuus on mitattavissa vain toiselta suku- puolelta. Kun arvostelun onnistumisen edellytyksenä on riittävän suuri. tytärjoukko, tulee useimmiten arvostelun käyttäminen kyseeseen vain urok- sille. Keinosieffiennystoiminnan lisääntymisen myötä ei suurenkaan tytär- joukon tuottaminen ole vaikeaa. Useimpien hedelmällisyysominaisuuksien osalta todetut heritabiliteetti- arviot ovat niin alhaisia, että jalostusarvoamääritettäessä jälkeläis- arvostelun käyttö on ainoa mahdollisuus. Alhaiset mriytyvyysarvot johtu- vat siitä, että hedelmällisyysominaisuuksiin pitkään vaikuttanut luonnon valinta on pienentänyt geneettistä vaihtelua. Mahdollisuutta osoittaa geneettistä vaihtelua hedelmällisyyseminaisuuksissa rajoittaa myös se, etteivät käytetyt mitat selitä kaikkien ominaisuuteen liittyvien teki- jöiden, esiin. hoimunitson, vaihtelua, vaan mittaavat vain saavutetun 'lopputuloksen (JANSON, 1977). Hedelmällisyydessä ja varsinkin tiinehtymi- sessä on kyse hyvin monimutkaisesta t/siologisesta tapahtumasta, johon vaikuttavien tekijöiden määrä on suuri. Jälkeläisarvostelun luotettavuuteen vaikuttaa olennaisesti se, kuinka arvostelua häiritsevät satunnaiset ja systemaattiset virheet on laskel- missa pystytty huomioimaan. Satunnaisesti jakautuneitamuuntelun syitä ovat jälkeläisten välinen mrinnöllinennuuntelu ja satunnaiset ympäristö- sekä mittausvirheet (JOHANSSON ja RENDEL. 1963) Näiden vaikutusten -27- huomiointi tapahtuu suurentamalla sonnien iälkeläissyhmiä. Systemaatti- sia virheitä aiheuttaa puolestaan se, että jälkeläisryhmien emien Koh- dalla on tapahtunut valintaa ja se, että jälkeläisryhmän yksilöissä on tapahtunut tietoista tai tahatonta valintaa. Systemaattisiin virheläh- teisiin kuuluu myös se, etteivät jälkeläisryhmät ole vertailukelpoisia ulkoisten tekijöiden suhteen (c-effects). Näinä ulkoisina tekijöinä esiintyvät mm. erilainen ruokinta, ikä, poikimakuukausi, poikimakerta, polkinaväli, tiineyden pituus, alue, tuotostRo. Systemaattisten virhe- lähteiden huamiointi tapahtuu erilaisten korjaustermien avulla. Jälkeläisarvostelun luotettavuus riippuu siis ominaisuuden heritabili - teetistä, jälkeläisten lukumäärästä ja mahdollisista virhelähteistä. Käytännössä saavuttamattcmissa ihanneoloissa voidaan sonnin jalostus- arvo ilmaista kaavalla (JOHANSSON ja PENDEL, 1963) Ax = 2b(-P-), jossa Ax on sonnin jalostusarvo b on reglessiokerroin on tytärten fenotyyppinen keskiarvo P- on populaation keskiarvo Regressiokerroinb sisältää heritabiliteetin ja jälkeläistennäärän, se ilmoittaa arvostelun varmuuden ja samalla jälkeläisarvostelun toistuvuu- den. Kun systemaattisia virhelähteitä ei ole, saadaan n:lle tyttärelle arvosteluvarrmiudeksi (JOHANSSON ja 1:U1\1:DEL, 1963): b ri'0' 25 h 2 - 1+(n-1) 0,25 h2 Systemaattisten ymäristöerojen arvostelun luotettavuutta pienentävä vaikutus näkyy piirroksessa 13 ja kaavassa (JOHANSSON ja PENDEL, 1963): n'O'25 h2 b ' l+(h1) (0,25 h2+c 2) Tytärten lukumäärän lisäämisellä voitetaan suhteellisesti eniten, kun tarkasteltavan cminaisuuden periytyvyysaste on pieni. Jos systemaatti- sista ympäristötelcijöistä johtuva nuuntelu on suurempaa kuin jälkeläis- rYhmien välinen, jää arvosteluvarmuus suurellakin tytrjoukolla pieneksi. Hedelmällisyysjalostuksen päämääränä on parantaa lehmien tiinehtyvyyttä, ts. vähentää tiineyttä kohti tarvittavien siemennystennäärää niin leh - millä kuin hiehoillakin. Sonnin jalostusarvoa laskettaessa voidaan hedel - nällisyysmittana käyttää useita arvoja mm. uusimattomuusprosenttia, poi- _28 _ h2 = 0,6 c1=0,0 0,9 0,8 0,7-t 0,64 h2=0,3 c=0,0625 0,51 0,4' h2=0,3 c=0 0,3 n 0,25 h2 b = 0,1 0,1 1+(n-1)(0,25 h2+ c2) -1---t -t 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 Piirros 13. Toistuvuuskerroin (b) sonnien jälkeläisarvostelussa eri heritabiliteettiarvoilla ja tytärten luumääri1lä. Ryh- mi5n välisiä systemaattisia eroja on (c 0), ei ole (c = 0) (JOHANSSON ja RENDEL, 1963). kimaväliä, siememnyksiä tiineyttä kohti ja tyhjäkautta. Käytettävälle mitalin voidaan asettaa seuraavat ehdot: Ominaisuus on pystyttävä mittaamaan aineistosta, joka on hedelmälli- syyden kannalta mahdollisimman vähän valikoitunutta. Mitan on oltava normaalisti jakautunut. Käytettävällämitalla on oltava suurin suhteellinen additiivinen varianssi ja suurin mahdollinen kokonaismuuntelu. Hede1mällisyysarvostelun on oltava valmiina yhtä alkaa maitojäikeläis- arvostelun kanssa. Mitan rekisteröinti.ei saa vaatia runsaasti ylimääräisiä järjestelyjä. Laskettu hedelmällisyysarvostelu voidaan hyödyntää esim. laskemalla se mukaan sonni-indeksiin yhdessä muiden hunmioitavien ominaisuuksien kanssa, painotettuna taloudellisilla arvoillaan. Tällöin on kuitenkin huomat- tava, että mitä enaumän ominaisuuksia otetaan arvosteluun mukaan, sitä vähäisempää on geneettinen edistyminen kussakin ominaisuudessa. 3.2. HedeImällisyysarvostelu Ruotsissa Ruotsissa tullaan vuoden 1978 kuluessa ottamaan käyttöön jälkeläisarvos - telu, jossa laskettavaan sonni-indeksiin on sisällytetty myös sonnin tyttäristä laskettu hedelmällisyyden suhdeluku taloudellisella merki- tyksellä painotettuna. :vertailtavista hedelmällisyysmitoista (taulukko 12) -99 - otettiin käyttöön luku siemennyksiä siemennysjaksoa kohti, jolla herita- biliteetti oli tutkituista mitoista korkein (JANSON, 1977). Taulukko 12. Eri hedelmällisyysmittojen pPriytyvyysarvioita (JANSON, 1977). Mitta Hiehot Ks -yhdistys Ks -yhdistys 20 (Kainen) 11 (Skara) h2 + S.E. h2+ S.E. Lehmät Ks -yhdistys 20 (Mahren) h2 + S.E. 28 pv:n NE % 0,006+0,004 0,008+0,003 0,004+0,004 56 pv:n NR % 0,006+0,004 0,014+0,004 0,004+0,004 168 pv:n NE % 0,014+0.005 0,018+0.004 0.009+0.005 Siem./siemenn. jakso 0.025+0,007 0.026+0,006 0,017+0,006 Poik.- 1.siem. 0,012+0,005 Poik.-viim.siem. 0,014+0,005 1.siem.-viim. siem. 0,015+0,005 x Sonnia kohti on laskelmissa vähintään 25 tytärtä x NE % = Uusimattomuusprosentti Valinnalla saavutettu geneettinen edistyminen riippuu paitsi pPriyty- vyydestä myös vaihtelun suuruudesta, josta määräytyy saavutettavä va- lintaero, sekä jalostusarvonmäärittämisen varmuudesta. Tehdyissä va- lintaindeksilaskuissa todettiin paras geneettinen edistyminen saavutet- tavan käytettäessä hedelmällisyysmittana siemennysten määrää siemen- nysjaksoa kohti, uusimattomuusprosentin liittäminen malliin ei paran- tanut tulosta. Taqkelmissa saatiin mitan gereettiseksi korrelaatioksi hiehojen ja lehmien välillä r = 0,84. Nuorsonnin sperman käyttö tapahtuu yleensä rajoitetun ajan puitteissa. Näin on mahdollista, että niiden tyttäret tulevat siemennettäviksi tiet- tyinä vuodenaikoina. Vuodenaikavaihtelun korjaamiseksi onkin jalostus- arvoa laskettaessa suoritettava korjaukset siemennyskuukauteen nähden. JANSONin (1977) tutkimus osoitti, että korjaukset on tehtävä myös kar- jan hedelmällisyystason ja keinosiemennysyhdistYksen suhteen. Korjaus - termien käyttö voi kuitenkin olosuhteiden muuttuessa vaikeutua; ruotsa- laisessa hedelmällisyysarvostelussa päädyttiin korjaamaan havainnot tytär- ryhmissä ennen varsinaisen jalostusarvon laskua; kullekin tyttärelle lasketaan poikkeama seuraavan kaavan mukaan (JANSON, 1977): -30 - A = (D-5)-b(B-ii), jossa D = yksittäisen tyttären siemennysten määrä siemennys- jaksoa kohti 5 = ktukausittainen ja sonnin tytärryhmittäinen yhdistys- keskiarvo b = D:n regressio karjakeåkiarvoon B = karjakeskiarvo (vuoden keskiarvo) = yhdistyskeskiarvo (vuosittain) Poikkeamat lasketaan sonneittain yhteen ja jaetaan tytärten määrällä, samanlainen keskimääräinen poikkeama lasketaan sekä hiehoille että leh- mille. Koska tarkoituksena on parantaa sekä hiehojen että lehmien hedel- mällisyyttä, voidaan sonnin jalostusarvo kirjoittaa muotoon (JANSON 1977): T = v1T1 + v2T2' missä T1= additiivinen-geneettinen arvo siemennysten määrälle siemennysjaksoa kohti hiåhoilla T2= vastaava arvo lehmille V1 ja v2 ovat vastaavien ominaisuuksien suhteelliset taloudelliset painot Spnnin jalostuSarvo lasketaan indeksillä (JANSON, 1977): I = d1 Å1 d2Å2 , Missä = tytärryhmän keskimääräinen poikkeama siemennysten määrässä 1 siemennysjaksoa kohti, hiehoille A = vastaava arvo lehmille dl ja d2 tekijät painottavat hiehojen ja lehmien tiedot pp.riytyyyyden, tytärten määrän, taloudellisen merkityksen, vaihtelun ja hieho- lehmä- hedelmällisyyden suhteen. Indeksin laskussa on käytetty seuraavia arvoja: h2 Fenot. Geneett. stand. stand. poikk. poikk. Siemennysten määrä jaksossa, hiåhot Y, , lehmät Y2 0,025 0,025 1,02 1,02 0,16 0,16 Fenotyyppinen korrel. r 12 Geneettinen korrelaatio= 75 rG1G2 40 - 30 - 20 10 1 0 i • 1 • 20 60 100 200 300 Tytärten määrä aidontuotanto, h2 = . 0,25 Hedelmällisyys h2 = 0,025 (lehmät + hiehot) -------Hedelmällisyys h2 = (hiehot) 3f L2S 90 80 70 - 60 - 50 - Piirros 14. Tytärryhmän koon vaikutus jalostusarvostelun vanmliteeli maidontuotanto- ja hedelmällisyyscninaisuudet verrattuina (JANSON, 1977). - 31 - Hiehon ja lehmän hedelmällisyyden taloudellisten painojen suhteena on tutkimuksessa käytetty arvoa 1d,6. Alhaisen p,Priytyvyyden vuoksi hedeImällisyysarvostelun varmuus on yksit- täisiä eläimiäkäytettäessä alhainen; mutta keinosiemennyksen avulla saadaan sonnille riittävä määrä tyttäriä luotettavan arvostelun saami- seksi (piirros 14). Luodulla jalostusohjelmalla JANSON arvioi, että 10 vuoden aikana 168 pv:n uusimattomuusprosentissa . saavutettaisiin kahden prosenttiyksikön parannus. Myös poikimavälin pituus tulisi vastaavalla kymrrenvuotiskau- della lyhenemään n. 1 päivän, johtuen tyhjäkauden lyhenemisestä. Vaikka saavutetut muutokset ovatkin pieniä, on hedelmällisyyscminaisuuksien jalostusarvojen laskemisella kuitenkin se hyöty, että voidaan seurata, ettei voimakas tuotanto -cndnaisuuksien mukaan tapahtuva valinta johda hedelmällisyyden selvään heikkenemiseen. -32- 3.3. Hedelmällisyysanrostelu Norjassa Norjalaisten tutkimusten perusteella uusimattomuusprosentin nostaminen yhdellä yksiköllä vastaa 4-5 kg:n lisäystä maidontuotannossa lehmää kohti vuodessa (FINLAND, 1977). Jalostusarvostelua tehtäessä on Norjassa käytettäväksi hedelmällisyysominaisuudeksi otettUkin 60-90 päivän uusi- mattamuusprosentti. Mitan muunteluun on siementäjällä ja siemennysyuo- denajalla todettu olevan vaikutusta, karjojen välinen muuntelu saman siementäjän ja siemennyskuukauden sisällä todettiin vähäiseksi. Sonnin oman hedelmällisyyden ilmoittaa sen saavuttama uusimattaruusprosentti ajalta, jolloin sitä käytettiin nuorsonnina. Tytärten hedelmällisyys ilmaistaan uusimattamuusprosentin poikkeamana siementäjän ja siemennys- kuukauden sisäisestä keskiarvosta, laskennassa huomioidaan vain hiehot. Tuloksia laskettaessa huomioidaan myös ne tiedot, jotka ovat karjantårk- kailuun kuulumattomilta tiloilta, edellytyksellä, että kyseisen lehmän isä on tiedossa. Sonnin jalostuspisteitä laskettaessa arvosteltujen ominaisuuksien + tai - poikkeamat yhdistetään maidontuotantoindeksin kanssa kokonaisindeksiksi. Indeksiä laskettaessa hedelmällisyydestä teh- ty arvostelu painottuu voimakkaasti, sillä esiin. lypsettävyydestä korkein lisäys indeksiin on +1, mutta hedelmällisyydestä korkein lisäys on +3. ' Tåskennassa saatu kokonaisindeksi muutetaan.sitten taulUkoiden avulla jalostuspisteiksi välille 1-10. Esimerkkinä samasta asiasta voidaan tår- kastella taulukon 13 sonnia S. Ringsaker. Sen maitoindeksi on 104. Siitä vähennetään rakenteesta tuleva miinuspste ja siihen lisätään hedelmäl- lisyyden kolme pluspistettä, jolloin saadaan lopputulokseksi 106. Kun tämä arvo taulukoiden avulla muutetaan jalostuspisteiksi, saadaan tälle sonnille arvo 7,0. Taulukko 13. Ote Norjan jäikeläisarvostelutuloksista vuodelta 1974 (GRAVDR, 1974). Sonnin nimi Tyt- Vuosi I pdek- Rasva- F:rmte- Lypset- Rakenne/ Utare Lihan- Hedelmän Jalost, tänä tävyys 1 uusto tuotan- oma TYit5- Pist. to ri en S.Ringsaker 140 113 104 4,0 M 9 0 M ft 7,0 Torshaug en 165 123 101 4,0 M M 4- M r + 6,0 P. Hustad- 196 142 113 .3,9 M M 9 4, 9 M M 8,0 Kvakkestad 156 111 88 4,0 + + 8 + 8 3,5 -33 - Kokonaisindeksiä laskettaessa maidontuotanto ja uusimattomuusprosentti on painotettu suhteessa 7:1. UUsimattamuusprosentinvalintaeron vaihdelles- sa saavutetaan FIMLANDin (1976) mukaan taulukon 14 iImoittama geneettinen edistyminen vuotta kohti. Taulukko 14. Ubsimattomuusprosentin %) valintaero ja saavutettu geneettinen edistyminen vuodessa (FIMLAND, 1976). Valintaero NR% Geneettinen edistyminen/vuosi, NR% 0,35 0,04 1,05 0,09 0,40 0,12 3.4. HedeImällisyysarvostelu Suomessa Suomessa on syksyllä 1977 koemielessä suoritettu sonnien hedelmällisyys- arvostelu tytärten poikimavälitulosten perusteella. Tunnus lukuna käytet- tiin hedelmällisvyspoikkeamaa, joka saatiin lasketUksi vertaamalla sonnin tirtärten poikimmväliå samanrotuisten ja samanikäisten keskimääräiseen poikimaväliin. Jälkeläisten lukumäärän vaihtelu on huomioitu käyttämällä lopullista poikkeamaa laskettaessa varmuuskerrointa, jossa poikimavalin pPriytyvyysasteeksi otettiin 0,10. Keskimääräiseksi hedeImällisyyspoikkeamaksi saatiin 0,07 ja hedelmälli- syyspoikkeaman hajonnaksi 1,45. Täten voidaan arvioida sonnin kuuluvan parhaan 16 prosentin joukkoon, jos sen hedeImällisyyspoikkeama on yli 1,5. Vastaavasti huominfien 16 prosentin joukkoon kuuluu sonni, jonka hedeImällisyyspoikkeama on alle -1,3. Taulukossa 15 on esitettynä tehdystä laskelmasta saadut hedelmällisyyden tunnuslukujen korrelaatiot. Korkein korrelaatio saatiin hedelmällisyyspoik- keamalla. Taulukko 15. Hedelmällisyyden tunnuslukujen väliset korrelaatiot laskettuna sonnien satunnaisesti kahtia jaettujen tytärryhmien keski- arvosta, kummassakin tytärryhmässä/sonni vähintään 50 ty- tärtä (SYVÄJÄRVI, 1977). Ay Ks Fr Sonneja 313 ' 18 56 tyttäriä/sonni/ryhmä 179 105 147 HedeImällisyyspoikkeama 0,53 0,18- 0,53' Poikimaväli 0,40 0,06 0,45 Siemennyksiä/poikiminen 0,31 -0,14 0,33 - 34- 4. HEDELMÄLLISYYDEN VAIHTELUN SYITÄ Saavutetut hedelmällisyystulokset, mdtattiinpa ne sitten sonnin tai lehmän hedelmällisyyttä kuvaavilla mitoilla, ovat useiden tekijöiden yhtelsvaikutuksen tulosta. Hedelmällisyydessä havaitut häiriöt johtuvat joko yleisistä seikoista, koskien koko eläintä, tai elimellisistä sei- koista, koskien tällöin vain yhtä elintä eläinessä (MARSHALL ja HAMMOND, 1945). Koko eläintä koskevat tekijät voidaan puolestaan jakaa ympäris- töstä ja hoidosta johtuviksi stressitekijöiksi (MOBERG, 1975). Todetuista hedelmällisyyden vaihteluista 80 % johtuu ympäristöstä, 10 % on addi- tiivista geenivaikutusta (YOUNG, 1953). SPEARS, OLDS ja CuOPER (1961) puolestaan saivat tuloksen, jonka mukaan hedelmällisyyden vaihteluista 1,4 % johtuu vuosittaisista eroista, 4,6 % alueittaisista, 7,5 % karjojen välisistä eroista alueittain, 2,1 % alueen ja vuoden yhteisvalkutUksesta, 4,9 % karjan ja vuoden yhteisvaikutUksesta ja loput lähes 80 % jäi tässä tutkimuksessa virhevarianssina selittämättä. Lisääntymistapahtumassa jakso sienennyksestä hedelmöittyneen munasolun kiinnittymdseen kohdun seinämään näyttää olevan kaikkein herkin vaihe stressitekijöistä johtuville.häiriöille. On todennäköistä, että erilai- set hoitoon liittyvät stressitekijät vaikuttavat kaikkein vahingollisim- min juuri ennen ovulaatiota, jolloin aivolisäkehormonien erityksen oikea ajoitus on kaikkein tärkein. Tästä johtuen voidaan olettaa, että stressin mahdollinen lisääntymistä häiritsevä vaikutusmekanismi kohdistuu juuri alvolisätehoimunien erityksen säätelyyn (BERG, 1975). 4.1. Ympäristöstä johtuva stressi Ympäristön lisääntymiseen vaikuttavista stressitekijöistä on eniten tutkittu lämpötilaa ja sen vaikutusta. Lähinnä tällöin kyseeseen tulee ympäristön kohonnut lämpötila, jonka aiheuttama lämpöstressi voi mer- kittävästi alentaa hedelmällisyyttä (INGRAHAM ym. 1974). Lämpöstressin on todettu muuttavan kiimakierron pituutta, lyhentävän kiiman kestoa ja vähentävän sen voimakkuutta (BOND ja YLDWWW, 1972; GANG(Wym. 1965; LABHSETWAR ym. 1963; HALL ym. 1959). Hedelmöittyneen munasolun kiinnittymiseen kohdunseinämään on läipCetressin _ 35_ oletettu vaikuttavan joko niin, että kohonnut kohdun lkai3ti1a häirit- see munasolun jakautumista, tai sitten niin, että vaikutus kohdistuu ho/mmitasoon, muuttaen sitä epäedulliseen suuntaan (MOBERG, 1975). LänyG- ja tuuliolot muodostuvat lehnälle stressitekijöiksi vain, jos niiden vaikutusta ei ole mahdollista vähentää säätelemållä kehon lämpö- tilaa. Lisäksi lämpöärsykkeen kestolla on merkitystä aiheutuneeseen stressivaikutukseen. Valon vaikutusta hedelmällisyyteen ovat tutkineet mm. KORETS ja GRAVERC (1972). Tutkimuksissaan he saivat parhaan tiinehtyvyyden lehndllä, joiden saama valon määrä oli normaalioloja pienempi, hedelmällisyyden mittana käytettiin uusimattomuusprosenttia ja tiineyttä kohti tarvittujen siemennystennäärää. 4.2. Hoitoon liittyviä stressitekijöitä Lehmien hoitoon ja'-käsittelyyn liittyvien tekijöiden vaikutusta lisään- tymiseen on ruokinnan vaikutusta lukuunottamatta tutkittu edellistä vähemmän. Perustuen kuitenkin hautuni- ja käyttäytymistutkimuksiin voidaan useiden hoitoon liittyvien tekijöiden todeta vaikuttavan lehmiin stressiä aiheuttavasti (MOBERG, 1975). Useilla eläinlajeilla on populaation tiheyden kasvulla todettu olevan lisääntymistä alentava vaikutus. Vastaavan vaikutuksen olemassaoloa ei lehmillä ole tutkittu systemaattisesti, mutta kasvavan karjakoon ja ly- henevän kiimakierron välillä on MCMILLANin ja WATSONin (1971) tutkimuk- sessa havaittu yhteys. Mikäli lehmätiheyden kasvulla karjassa on vaiku- tusta lisääntymiseen, on kyseessä oletettavasti yhteisön luonnollisen hierarkian häiriintymisen aiheuttama stressi. Erityisesti pihatoissa ja laidunkautena karjan yksilöiden välille muodostuu tietty arvojärjestys, jonka muuttuminen, esim, uusien lehmien tulon tai entisten poistojen kautta, aiheuttaa pyrkimyksen takaisin tasapainotilaan ja saattaa näin muodostua stressitilanteeksi. Karjanhoitajan vaihtuminen, päivärutiinin muutos ja eläinten kuljetus on myös todettu tekijöiksi, jotka ovulaa- tion aikaan sattuessaan voivat hyvinkin voimakkaasti vaikuttaa tiineh - tyvyyteen. Vaikutuksen oletetaan johtuvan siitä, että stressitilanteessa erittyvä adrenaliini myöhästyttää ovulaatiota tai muuttaa ovulaation ai- kaa näkyvään kiimaan nähden (MOBERG, 1975). Lehmien stressikestävyys näkyy BUSCHin ja BUCHEOLZin (1976) mukaan lak- taatiokäyrän muodosta. Tutkimuksen mukaan taqaisen laktaatiokäyrän omaa- _36 _ villa lehmillä stressin kesto oli muita parempi. Mitä enemmän käyrässä todettiin epätasaisuutta, sitä herkempiä lehmät olivat erilaisille häl- riötekijöille. Stressikestävyyden mittana tutkimuksessa käytettiin tii- nehtymistä uudelleen poikimisen jälkeen. Tulosten mukaan tasaisen lak- taatiokäyrän omaavista lehmistä 67 % tiinehtyi uudelleen 70 päivän ku- luessa poikimisesta. Lehmillä, joiden laktaat4tikrässä tapahtui runsaasti muutoksia, vastaava osuus oli 33 %, mahoutta tässä ryhmässä esiintyi 46,5 %:11a. Mainitut tulokset tukevat GERDEMANNin vuonna 1964 huomatta- vasti pienemmällä aineistolla saamia tuloksia. 4.3. Hedelmällisyys ja ruokinta Ruokinnallisten tekijöiden vaikutusta hedelmällisyyteen on yleensä vai- kea osoittaa, sillä kyseessä on useiden vaikuttavien tekijöiden yhteen- liittymä, lisäksi vaikutukset monesti ovat vielä epäsuoria. Tasapainoi- nen ruokinta ylläpito-, kasvu- ja tuotantotarpeisiin nähden on hyvä myös ajatellen sUkuelinten kasvua ja lisääntymistä. 4.3.1. Energian yli- ja aliruokinnan vaikutus hedelmällisyyteen Aika, jolloin lehmä poikimisen jälkeen tulee uudelleen tiineeksi, sattuu normaalisti pian Sen jälkeen, kun maksimaalinen pärvätuotos on saavutet- tu, ts. låktaatiokäyrän laskevan osan alkuun. Korkeatuottoisilla eläi- millä harvoin esiintyy tänä aikana energian ja valkuaisen yliruokintaa. Laktaation lopussa ja uMmessaoloaikana yliruokinta sensijaan on taval- lista. Energiayliruokinta ennen poikimista lisää poikrmavaikeuksia. FRANZOS (1970) oletti lisääntyneiden poikrmavaikeuksien tässä tilanteessa johtuvan lehmän muuttuneesta hormonitilanteesta, johon yliruokinnan aiheuttama stressi oli johtanut. LIOTTHAMMERin (1974) ja EL-KERABYn (1976) tulosten mukaan yliruokinta lähinnä viimeisten 10 viikon aikana ennen poikimista lisää hedelmällisyyshäiriöitä ja poikrmavaikeuksia. Voimakkaasti ruokitun ryh- män lehmillä maitotuotos ensimmäisten 10 viikon aikana poikimisesta oli korkeampi ja elopainon putoaminen alhaisempi kuin vertailuryhmässä. Saa- vutettua taloudellista tulosta alentaa kuitenkin voimakkaasti ruokittujen ryhmässä vertailuryhmää heikompi hedelmällisyys. Tulosten perusteella voitiin lisäksi todeta, että voimakas ruokinta ummessaoloaikana aiheutti suuremman ketoosiriskin Poikimisen jälkeen. - 37- Energia-aliruokintaa tapahtuu normaalisti laktaation alussa, seurauk- sena aliruokinnasta yksilön elopåinossa todetaan laskua. KING (1968) totesi tutkimuksessaan saavutetun tiinehtyvyyden laskevan painonvähen- nyksen lisääntyessä. Yleensä voidaan todeta, että negatiivisen energiataseen vallitessa lak- 1- Rtion alussa lehmien saaninen uudelleen tiineeksi on osoittautunut vaikeaksi. Hankaluus esiintyy ennen kaikkea korkeatuottoisilla lehmillä, joilla negatiivisen energiataseen aika on pisin. ECLMAN ym. (1973) totesivat tutkimuksessaan, että lehmän kiima.kierron vaiheen mukaan muuttuvasta veren plasman esteronitåqosta voin tehdä päätelmiä siitä, milloin poikimisen jälkeen uusi tiinehtyminen on mahdollinen. Tutkimuksessa normien mukaan ruokittujen lehmien plas- man progesteronitaso jäi alemmas, kiimoja havaittiin vähemmän, tiinehty - ninen tapahtui myöhemmin ja tiineyttä kohti tarvittiin enemmän siemen- nyksiä kuin yli normien ruokituilla lehmillä. ProgesterOnitsonmääri- tyksen hyvänä puolena on se, että mittaus voidaan tehdä nyös maidosta, jolloin verinäytteen ottoa ei tarvita. PARKER ja ELOYEY (1976) totesivat, että veren sokeripitoisuus siemen- nyspäivän tienoilla'(+3 pv) oli korkeampi niillä lehmillä, jotka tiineh- tyivät, kuin niillä, joita ei siitä siemennyksestä saatu tiineiksi. Tutkimuksessa ei kuitenkaan havaittu yhteyttä energiatason ja veren sokeri- pitoisuuden välillä. Lisäksi on huomattava, että veren sokeripitoisuuden määrittämistä häiritsee sokeritason vaihtelu ruokinnasta kuluneen ajan makaan. REID ym. (1964, ref. HANSEN, 1977a) tutki kokeessaan kolmen energiatason vaikutusta=. hedelmällisyystuloksiin Holstein-friisiläis-rodulla. Käy- tetyt energiatRsot 62 %, 100 % ja 146 % oli laskettu USA:ssa noudatettu- jen energianormien suhteen. Tuloksista (taulukko 16) voidaan todeta, että runsaalla energiaruokinnallahiehot saavuttavat sukukypsyyden ai- kaisemmin kuin alhaisella tasolla. Painossa sukukypsyyden saavuttamisen aikaan ei ole merkitsevää eroa. HedeImällisyystuloksissa selvin ero on ensinmäisen tiineyden osalta tiinehtyvyydessä ja toisen tiineyden osalta tarvittujen siemennysten määrässä. Ruokinnan energiavajaus näkyy selvästi vasikan painossa, joka on ilmoi- tettu prosentteina emän painosta. Energia-aliruokinnasta johtuvia haittoja voidaan vähentää käyttämällä -38- Taulukko 16. Energiatason vaikutus hedelmällisyyteen hiehoilla (PEID ym. 1964, ref. HANSEN, 1977a). Energiataso 62 % 100 % 146 % ikä ensimmäisen kiinan aikana, kk 20,2 11,2 9,2 paino II II " , kg 289 264 276 siem./tiin. ±s,ensimn.tiineys 1,55+1,21 1,41+0,74 1,48+0,71 tiin. ensimm. siemenn.,1.tiin.,% 79 68 58 siem./tiin.+s, 2.tiineys 1,71+0,90 1,76+1,39 2,09+1,55 sion., 2.tiin.,% 52 68 56 9,47 8,00 7,51 22,6 15,2 12,5 332+65 314+65 319+86 43,0 40,8 38,8 ns. kiihoitusruokintaa (flushing). Tätä voidaan käyttää joko kiinan aikaansaamiseen tai kiinan voimistamiseen. Ensinmainitussa tapauksessa useimmiten on kyseessä aliruokitunhiehon käsittely, jälkimmäistä tapaa ovat kokeilleet mm. GIPOUD ja BROCHART(1970).TutkimUksen tuloksena saa- tiin lehmille, joilla käytettiin kiihoitusruokintaa, 11-12 prosenttiyk- sikköä parempi 30-60 päivän uusimattomuusprosentti. Korkeatuottoisilla ldhmillä negatiivisen energiataseen aikana ei kiihoitusruokintaa yleensä kannata käyttää, sillä lehmä ei useinkaan kykene syömään lisättyä rehu- määrää. 4.3.2. Proteiiniruokinta ja hedelmällisyys Proteiinin ali- tai yliruokinta sattuu usein yhteen energian ali- tai yliruokinnan kanssa. HEWEIT (1972) sai käyttäessään tutkimuksen kohteena veren seerumiproteiinitaqoa tuloksen, jonka mukaan riippumatta rehun valknaistRgosta -44 % lehmistä tiinehtyy ensinmäisestäsiemennyksestä. Voimakkaasti kohoava rehun valkuaispitoisuus vaikutti seerumiproteiinita- son nousun myötä alentavasti hedelmällisyyteen, mutta kohottavasti mai- dontuotantoon. Proteiinin yliannostus umnessaoloaikana aiheutti poikina - vaikeuksien lisääntymisen (ICTIHAMMER, 1974). VIRTANEN (1966) totesi, että lisättäessä NPN -yhdisteiden (urea ja annoniumtyppi) määrää rehun valkuaisaineiden kustannuksella lisääntyi tiineyttä kohti tarvittavien siemnnysten määrä, mutta kiima säilyi havaittavana ja säännöllisenä. Voidaan todeta, että proteiinialiruokinta alentaa niin hiehojen kuin tiin. ensimm. vasikan paino, % emän painosta % kuoli. vasikoita lypsykausi, pv±s kg maitoa/eloraino 0'73 -39 - lehnienkin hedelmällisyyttä, yliruokinta ummessaoloaikana lisää poikima- vaikeuksia. 4.3.3. Rehun hienojakoisuuden vaikutus hedelmällisyyteen Liian hienojakoinen rehu aiheuttaa maidon rasvaprosentin laskun, joka on seurausta pötsissä tapahtuneesta muutoksesta haihtuvien rasvahappojen nuodostuksessa (etikka-, propioni- ja voihappo). Pitkän kuidun puute re- hussa aiheuttaa häiriön pötsin neutralointitilanteessa, pH laskee ja etikkahapon osuus pötsin haihtuv-ien rasvahappojen määrästä vähenee. Etik- kahappo puolestaan ei ole tärkeä yksinanaannaidon rasvasyntPPsissä, vaan sillä on nerkityksensä rakennusaineerm.nyös fysiologisissa prosesseissa tar - vittavissa aineissa, kuten pLuyesteroni ja estrogeeni (HANSEN, 1977a). 4.3.4. Kivennäisaineet 5a hedelmällisyys Vaikka kivennäisaineilla on todettu olevan suuri merkitys hedelmällisyy- teen, on hyvin vähän kokeita, joissa olisi keskitytty tutkimaan pelkäs- tään yhden tai muutaman kivennäisaineenimdkutusta. Tämä saattaa johtua mm. siitä, että vertailussa tarvittavista kivennäisainenormeista ei ole päästy tutkijoiden keskuudessa yksimielisyyteen. Fosfori Fosforilla on kivennäisaineista todettu olevan suurin vaikutus hedelmäl- lisyyteen. KONERNANN (1967, ref. HANSEN, 1977a) totPsi, että sekä poikima- väli että tiineyttä kohti tarvittujen sienennysten määrä lisääntyivät, kun fosforin yliannostus normelhin nähden ylitti 10 g P/pv (piirros 15).• Tutkimuksessa poikimaväli piteni 8,38 pv/g ylimääräistä fosforia ja siemennysten määrä lisääntyi 0,11/g ylimääräistä fosforia. Mblemmat regres- siot poikkeavat nexkitsevästi nollasta. Kalsium-fosfori suhde, joka maidontuotantoa ajatellen tulisi olla tasolla 1,5-2,0, on useiden tutkimusten nukaan (STEEVENS ym. 1971; KONERMANN, 1967; LOTTHAMMER ja AHLSVEDE, 1973b) oltava optimaalisen hedelmällisyyden saavuttamiseksi tasolla 2,0-3,0. Liian alhaiset (alle 1,5) ja liian kor- keat (yli 5,5) Ca:P -tasot alentavat saavutettua hedelmällisyystulosta sel- västi. Poikimaväli, pv 410 1,7 1,6 1,5 400 390 380 • Poikimaväli Siemennyksiä/tiinevs 2,0 1,9 1,8 - 40- Rehun fosfori-proteiinitnson KONERMANN (1967) totesi vaikuttavan hedel- mällisyystulokseen, pntas tulos saavutettiin, kun råhu sisälsi 3,0-4,0 g P/100 g srv. LOTTBAMMER ja AHLSINEDE (1973b) totesivat, että voimakas väkirehuruokinta saattaa merkitä sekä proteiinin että fosforin yliannos- tusta. Korkeatuottoisilla lehmillä erityisesti talvikautena käytetystä voimakkaasti väkirehuruokinnasta johtuen Ca:P -suhteen epäedullinen ta- so voi osittain selittää todettuja hedeImällisyyshäiriöitä. - 10 g -9,9-0 g g +10 g P-lisä, lisäyksen ja normin välinen erotus g P/pv Piirros 15. Fosforiannostuksen vaikutus hedelmällisyyteen, 299 lehmää (KONERMN, 1967 ref. HANSEN, 1977a). Natrium ja kalium Natriumin suurin ruokinnallinenmetkitys on sen osallistuminen pötsines- teen neutralointiin. Natriumin ja kaliuminmetkitykseen alentuneen hedel- mällisyyden yhteydessä ei tähän asti ole kiinnitetty paljoakaan huomiota. Lannoituksen voimistuminen maatalouden erikoistumisen myötä on mahdollis- tanut näidenkin kiVennäisaineiden määrien muutokset kasveissa ja sitä kautta kasveja syövissä eläimIssä. LOrITHAMMER ja AMSWEDE (1973c) totesivat tiinehtyvyyden nousevan kohoavan natrium-tasonmyötä ja laskevan kalium-määrän noustessa, tutkimuksen korrelaatio Na- ja K-määrille oli -0,35. Ylisuurilla kalium-armoksilla pidetyt hiehot saavuttivat sukukypsyyden 58 päivää myöhemmin ja niiden kiimakierrot olivat epäsäännöllisempiä kUin kontrolliryhmällä (LOPITIANMER, ym. 1974). -41- 4.3.5. Hivenaineet ja hedelmällisyys Hivenaineiden oleellinen rerkitys on toimia organismissa entsyymireaktioi - den katalysaattoreina. Hedelmällisyyden kannalta merkityksellisiä hiven- aineita ovat rangaani, kupnri, jodi, koboltti (HANSEN, 1977a). Hivenai- neista katsotaan nangaanilla olevan eniten merkitystä hedelmällisyyteen. Mangaanin puutoksesta kärsivillä lehrdllä tiinehtyvyys ensiruäisestä siemennyksestä oli alhaisempi, luamistennWrä suurempi, kuolleena syn- tyneiden ja pian syntymän jälkeen kuolleiden vasikoiden määrä suurempi kuin kontrolliryhmällä (LOITHAMMER ja AHLSWEDE, 1973b). MOBERGin (1961) tulosten mukaan tiinehtyvyys ensiruädsestä siemennyksestä oli parempi koeryhmällä, joka sai jodilisän,loiinkontrolliryhmän lehmillä, joita ruokittiin normien mukaan. Kurin puute näyttää aiheuttavan sikiöku011eisuuden lisääntymisen ja kiimaoireiden heikkenemisen, kuitenkin kuparinrerkitys hedelmällisyyteen on vielä epäselvä (I.C2THAM4ER ja AHLSWEDE, 1973b). -42 - OMAT TUTKIMUKSET 1. AINEISTO JA TUFKIMUSMENETELMnT 1.1. Tutkimusaineiston poiminta ja tutkitut ominaisuudet Tutkimuksen tarkoituksena on ollut tarkastella mahdollisuuksia käyttää poikimaväliä ja/tai siemennysten määrää tiineyttä kohti lehmien hedelmällisyyden mittoina sormien jälkeläisarvostelussa. Airsistona tutkimuksessa on käytetty karjantarkkailutietoja Oulun ja Lapin läänin alueilta vuodelta 1976, alueeseen kuuluvat maanviljelysseurat 16-22. Tiedot on poimittu Maatalouden Laskentakeskuksen lehmärekisteristä ja karjantarkkailutiednstosta, tutkimuksessa käytetty tietuemalli on taulukossa 17. • Taulukko 17. Tutkimuksessa käytetty tietuemalli Muuttujan numero Muuttuja 1 Lehmän rotu 2 Maatalouskeskus 3 Karjan numero 4 Lehmän korvanumero 5 Lehmän isän nro 6 " syntymävuosi 7 kuUk. 8 päivä 9 Poikimakerta 10 Poikimavuosi 11 " kuukausi 12 " päivä 13 Vasikan sukupuoli 14 Vasikan isä 15 Siemennysten määrä 16 Lehmän emän rotu 17 Tarkkailuvuoden maitotuotos, kg 18 rasvatuotos, kg 19 rasvaprosentti 20 Tuotosvuosi 21 Poikimista edeltäneen lypsykauden 305 pv:n maitotuotos, kg 22 Edeltäneen lypsykauden 305 pv:n rasvatuotos, kg 23 Vasikan sukupuoli edellisessä poikimisessa 24 Karjan koko 25 Karjan keskituotos, 10 kg 26 Poikimaväli 27 Lypsykausi 28 Elopaino 29 Suhteellinen tuotos 30 Tyhjäkausi -43 - Tutkimusaineistoa muodostettaessa karsiutui 6008 lehmää, suurimpana poistumisen syynä tyhjäkauden pituus, joka oli joko alle 7 päivää tai yli 365 päivää. Aineiston lehmien rotujakauma oli taulukon 18 mukainen. Taulukko 18. Tutkimusaineiston lehmien rotujakauma. Rotu havaintoja Ay 28534 83,14 Sk 2456 7,16 Ft 3318 9,67 Muut 13 0,04 Yht. 34321 Varsinaisessa tutkimuksessa huomio kiinnitettiin vain valtårotuna ole- vaan ayrshireen. Koska lähes puolelta aineiston lehmistä puuttui tieto emän rodusta, ei analysointivaiheessa kiinnitetty huomiota tähän muut- tujaan ja mahdolliseen heteroosiin tutkittavissa mitoissa. On kuitenkin oletettavaa, että suUrimmalla osalla lehmistä, joiden emän rodun tietoa ei ollut, rotu oli sama kuin lehmällä itsellään. Ayrshire-rodusta ai- neistoon hyväksyttiin vain ne kaksi kertaa tai useammin poikineet, joilla oli poikimapäivämäärä vuodelta 1976, ja joilla ruokintapäivien luku karjassa oli 365. Tällä rajoitUksella aineistosta haluttiin karsia ne lehmät, jotka olivat tarkkailtavan vuoden aikana vaihtaneet karjasta toiseen. Poikinakertoina aineistossa esiintyivät luvut 2-16; 79,0 % lehmistä si- joittui poikimåkertatiedoltaan välille 2-5. Koko aineistossa oli tarkas- teltavan poikimisen osalta våsikoista 47,2 % lehmävasikoita, 50,7 % son- nivasikoita ja 1,90 % kaksosia. Tiingyttä kohti tarvittiin aineiston mukaan 1,58 siemenpystä,ja keSkimääräiseksi poikimaväliksi todettiin. 384,5 päivää. Tyhjäkauden osalta, ts. jaksolta poikimisesta seuraavaan tiinehty- niseen, saatiin tästä kalenterivuoden käsittävästä aineistosta•hyväksyt- täviä tietoja vain niiden lehmien osalta, jotka olivat öoikineet tammi- maaliskuussa. Muiden kuukausien osalta aineisto rajautui, karsien pisimmät tyhjäkaudet pois. Tämän vuoksi muuttuja jätettiinkin analysoinneissa mel- ko vähäiselle huomiolle. Tutkittavien naarashedelmällisyysmittojen jakau- ma aineistossa on esitetty piirroksessa 16 ja taulukossa 19. Molemmissa mitoissa poikimakerta 2 poikkeaa muista hieman. Sienennysten osalta tiinehtyminen ensitmäisestä siemennyksestä on selvästi heikompi kuin muilla poikimakerroilla. Poikimavälin osalta toisessa poikimakerras- sa, eli ensinaäisessä poikimavälitiedossa, pitkien jaksojen (yli 400 pv) osuus oli multa poikimakertoja suurempi. - 44- 1 = 61,2 2 = 25,2 3 = 9,1 4 = 2,9 5 = 1,0 6= 0,3 7 = 0,1 70 60 50 40 30 20 10 1 Siemenpysten määrä 23 4 5 6 7 Piirros 16. Siemennyksiä tiinpyttä kohti, koko aineisto, %. Taulukko 19. Poikimavälin jakauma (%) koko aineistossa. Poik.väli % alle 300 pv 0,4 340, 10,0 360 24,0 380 24,8 400 14,8 420 9,7 440 5,5 460 3,7 480 2,4 yli 500 4,8 1.2. Tilastolliset menetelmät Aineiston tilastollinen käsittely tapahtui Maatalouden Laskentakeskiksen tietokoneella ja siinä käytössä oleilla analyysiohjelmilla. Tiedoista laskettiin ristiintaulukoinnilla luokkakohtaiset ja muuttujakohtaiset keskiarvot ja muuttujaparin välinen korrelaatio. Hierarkisella kova- rianssianalyysillä laskettiin varianssianalyysit mallilla y.. = F + a. + b. + e.. 13 3 ?_3 jossa p = keskiarvo = poikimakerran vaikutus . = 3:nnen isän vaikutus e. = virhe 13 Tutkittavassa aineistossa havaintojen määrä luokkaa kohti vaihteli suu- resti, josta johtuen odotettuja keskineliöitä laskettaessa todetaan, et- teivät saman varianssikomponentin kertoi:met eri 1- soi1la vastaa toisiaan - 45- (taulukko 20). Tarvittavien kerrointen lasku ja menetelmän jatkotoimet ovat SOKAL ja BOHLFin (1969) mukaiset. Taulukko 20. Odotetut keskineliöt kaksisuuntaisessavarianssiana- lyysissä (SCKAL ja POHLF, 1969). Lähde df Keskineliö Poikimakertojen väl. A a - 1 62 + n' G2 A + (nb) dÄ o Bc o Isien väl. poikimåker- cl2 + n cl2 .1D - a roittain B i o Bc A Isien sis., virhe . 13 2 Aineistosta laskettiin lisäksi ominaisuuksien geneettiset ja fenotyyp- piset korrelaatiot sekä tutkittavien muuttujien periytyvyysastearviot. Periytyvyysasteita laskettaessa käytettiin Maatalouden Tutkimuskeskuk- sesta Laskentakeskuksen koneille sovellettua ohjelmaa. Heritabiliteetti, josta nähdään eri korjausten ja eri tytärmäärän vaikutus, on laskettu suppeassa mielessä, isänpuoleisista puolisisarista. Ensimmäisessä laskennassa vaadittiin vähintään 4 tytärtä isää kohti, toisessa lasken- nassa vähintään 50 tytärtä isää kohti ja kolmannessa vaadittiin isittäin vähintään 99 tytärtä. Periytyvyysasteenarviot sicsrennystennäärälle tii- neyttä kohti ja poikimmvälille laskettiin sekä korjaamattcmasta että poikimakimukauden suhteen korjatusta aineistosta. Korjaustermit lasket- tiin vähentämällä kunkin poikimakerran keskiarvosta vastaava poikima kerran sisäinen kuukausikeskiarvo..Lisäämällä korjaustermit poikimakuu- kausittain vastaavaan poikimekuukauden havaintoon saatiin korjattu tie- dosto. Korjaustennit on esitetty taulukoissa 21 ja 22. Aineistossa, josta laskenta suoritettiin, oli poikimakerrat viidestä eteenpäin yhdistetty samaksi luokaksi. Pienbnnän neliösumman menetelmällä arvioitiin poikimakuukauden, -kerran, tuotoksen, maatalouskeskuksen, karjan koon ja karjan vaikutusta poikima- välin pituuteen ja siewennysten määrään tiineyttä kohti. Käytetyt mallit olivat: 2" 2" Yijkls Ylt Ynijlr = = F ai bj 4- ck Aijkls eijkls e F + d m _ + a. + b. + A majlt + mi3lt 3 u + f + a. + b. + A +e..,jossa n 3 ni3lr nijlr -46 _ yx = joko poikimaväli tai siwennysten määrä lahmällä ai = poikimakerran vaikutus b.=poikimakubkauden vaikutus 3 ek = karjan koon vaikutus dm = maatalouskeskuksen vaikutus fn = karjan vaikutus AX = 305 pv:n maitotuotos, regressiomuuttuja ex = virhetermi p = keskiarvo Taulukko 21. Korjaustermit tiineyteen tarvittavien sienennysten määriin poi- kinakerroittain ja -kuukausittain. Poik. kuUk. 2 Poikimakerta 3 4 5 1 -0,10 -0,05 -0,05 -0,09 2 -0,10 -0,08 -0,04 -0,05 3 +0,06 +0,07 +0,10 +0,14 4 +0,02 +0,02 +0,09 +0,08 5 -0,01 ,-0,13 -0,16 -0,08 6 -0,13 -0,11 -0,29 -0.32 7 -0,07 -0,06 -0,30 -0,28 8 +0,12 +0,02 -0,12 +0,02 9 +0,21 +0,12 -0,05 +0,01 10 +0,06 +0,01 +0,14 +0,07 11 -0,10 +0,05 +0,03 +0,02 12 -0,08 +0,05 +0,15 +0,14 Taulukko 22 Korlaustermit poikimavälin pituUksiin poikimäkerroittain ja kuukausittain. Poikinakerta Poik.kuuk. 2 3 4 5 1 +2 +0 -2 +0 2 +0 +0 +5 +8 3 +3 +7 +10 +10 4 +1 +5 +4 -3 5 +0 -1 -2 -7 6 +0 -8 -11 -19 7 +5 -2 -8 -20 8 +4 -2 -18 -6 9 +6 +2 -5 +3 10 +2 -4 +3 +2 11 -7 -2 +4 -7 12 -22 -6 -6 +2 -47- Karjan vaikutus huomioitiin analyysissä absorboimalla karjatsso. Vaiku- tus saatiin lasketrksi kahdesta analyysiä, joista toisessa karjataso ei ollut mukana ja joista toisessa sen vaikutus huomioitiin. Absor- boidun tason merkitsevyys saadaan selville seuraavien kaavojen mukaan: Karjatsso ei mukana Total DFT1 SST1 MU 1 SSMU1 Malli DEMI SSMI virhe DFE1 SSE1 MSE1 Karjatsso absorboidaan Tetal DFT2 SST2 Malli DFM2 SSM2 Virhe DFE2 SSE2 MSE2 Näiden perusteella voidaan laskea karjatasoa vastaava rivi varianssianalyysiin: DFA2 = DFE1 - DFE2 SSA2 = SSE1 - SSE2 MSA2 = 5SA2/DFA2 FA2 = MSA2/MSE2 jossa DFT1 , DFT2 = kokonaisvaihte1un vapausasteet DFM1, DFM2 = mallin vapausasteet DFE1, DFE2 = virheen vapausasteet DFA2 = karjatsson vapausasteet SST1, SST2 = kokon. neliösumma SSM1, SSM2 = mallin neliösumma SSE1, SSE2 = virheen neliösumma SSA2 karjatason neliösumma MSE1, MSE2 keskineliö MSA2 = karjatason keskineliö FA2 = karjatsson F-arvo 16 17 18 19 20 21 22 -48- 2. TULOKSET 2.1. Alueen vaikutus Alueina tutkimuksessa olivat maanviljelysseurat 16-22 vastaten suunnil- leen Oulun ja Lapin lää.nien aluetta. Tutkimuksessa todettiin tiineyttä kohti tarvittavien siemennysten määrän vaihtelevan tilastollisesti erit- täin merkitsevästi (P4:0-,001) eri alueiden välillä (piirros 17). Keski- arvo aineistosta oli 1,58. Piirros 17. Siemennysten määrä alueittain. Alueiden 16 ja 22 keskiarvo jää alle koko tutkitun alueen keskiarvon, kun taas alueilla 17 ja 18 tarvittujen siemennystennäärä on keskitsca korkeampi. Vaikka alueen vaikutus olikin tilastollisesti merkitsevä, jäi sen osuus tutkitun hedelmällisyysomdnaisuuden kokonaisvaihtelusta melko pieneksi (taulukko 23). Myös poikimavälin osalta alueelliset erot olivat tilastollisesti erittäin merkitseviä (PG 0,001) (piirros 18). Aineiston keskiarvo oli 384,5 päi- vää, alueen vaihtelun osuus poikimavälin kokonaisvaihtelusta oli hieman suurempi kuin siemennystennäärän vastaava arvo. Se, etteivät poikima- välin ja siemennysten määrän vaihtelut ole alueittaisesti olleenkaan sa- mansuuntaisia, osoittaa, että alue vaikuttaa hyvin voimakkaasti tyhjä- kauden pituuteen. - 49- Poikimaväli 395 jf 390 1 385 380 375 16 17 18 19 20 21 22 Piirros 18, Poikimaväli alueittain. Taulukko 23. Vårianssianalyysi poikimakerran, -kuukauden, alueen ja 305 pv:n maitotuotoksen vaikutuksesta tiineyttä kohti tarvittavien sieuennysten määrään. Lähde Keskineliö v.a. F -arvo var.% Poikimakerta 58,331295 3 72,0701xxx 0,96 % " kuuk. , 28,643371 11 35,3898xxx 1,33 Alue 4,238925 6 5,2372x00C 0,10 Maitotuotos 386,62752 1 477,69 xxx Virhe 0,80936 30799 97,6 Taulukko 24. Varianssianalyysi poikimakerran, -kuukauden, alueen ja 305 pv:n naitotuotoksen vaikutuksesta poikimaväliin. Lähde Kåskineliö v. a. F-arvo var.% Poikimakerta 247591,79 3 85,6255 m00x 1,14 " kuuk. 72823,81 11 25,1859xxx 0,94 Alue 36865,87 6 12,7500xxx 0,29 Maitotuotos 662728,79 1 229,203 °° Virhe 2891,45 30799 97,6 2.2. Poikimakerran ja poikinakuUkauden vaikutus Niin poikimakerran (piirros 19) kuin poikimaimukaudenkin vaikutus mo- lempiin tutkittaviin hedelmällisyysominaisuuksiin todettiin aineistossa tilastollisesti merkitsevästi. Poikimakerta 2 muodostaa nolemmissa tutkituissa aminaisuuksissa selvän poikkeuksen, tiineyteen tarvittavien siemennysten määrä oli 1,66, kun se koko aineistossa oli 1,58. Vastaavat luvut poikimavälin osalta olivat X 0 o $iemenn. 1,90r noikima- kerta noikima- kera 4 - Poikima- kerta 1,80 1,70 1,60 1,50 1,40 Poikima- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 kuukausi _50_ Siernenn. Poikimaväli 390 ------ Siemen- 388 nyksiä Poikima- 386 väli 384 382 -380 1,70 - 1,651- 1,60/" 1,55 1,50 1,451- 1 7 -r- T T 2 3 4 5 6 7 6 r 10 11 Poikirnakerta Piirros 19. Poikimakerran toihin. vaikutus tutkittuihin hedelmällisyysmit- 390 pv ja 384,5 pv, toisen poikirnakerran liiku ensin mainittuna. Tulos vastaa hyvin ulkomaisten tutkimusten tuloksia (=LEL, 1964; ODEGARD, 1965; EuRRY, 1974; HANSEN, 1977t). Koska aineisto käsitti vain yhden vuoden tiedot, ei ollut mahdollista tutkia saman lehmän useiden peräk- käisten poikimavälien pituUksia, mutta sama, pitkien ja lyhyiden poi- kimavälien vuorottelu, olisi oletettavasti havaittu myös yksittäisen lehmän kohdalla. Piirroksen 19 mukaan kumpikin hedelmällisyysmitta ke- hittyi epäsuotuisaan suuntaan poikimakertojen lisääntyessä, eri poikima- kerroilla mitat käyttäytyivät hyvin toisiaan vastaten. Aineiston jakauma poikimakuukausittain oli kaikilla poikimakerroilla sama. Jakauma oli selvästi kaksihuippuinen, voimakkaampi huippu sattui maalis- todkokuulle, keskimäärin 40 % havainnoista, ja toinen huippu loka-joulu- kuulla, keskimäärin 25 % havainnoista. Poikimakuukauden vaikutuksen tutkittuihin hedelmällisyysmittoihin todettiin vaihtelevan jonkinverran poikimakerrasta riippuen (piirros 20 ja piirros 21). Piirros 20. Siemennykset tiineyttä kohti poikimakuUkausittain. • 2 poikima - kerta poikiMa- kerta poikima- kerta Poikimaväli, pv . 0 a- 410 400 390 380 370 1 1 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Piirros 21. Poikimaväli poikimakuukausittain. Poikimakuukausi - 51- Molemmissa ominaisuuksissa voidaan todeta vuodenajan mukaan tapahtuva aaltoliike: maalis -huhtikuussa ja syys-lokakuussa poikineilla poikimavä- li on lyhimmillään ja kyseiseen tiineyteen on tarvittu vähän siemennyk- siä. Kesäkautena voidaan molempien hedelmällisyysmittojen havaita olevan suurimmillaan. Vastaavan tuloksen ovat saaneetirm. MAIJALA (1974) ja FFIISJAKOBSEN (1962). Vuodenaikaisvaihtelu, joka hieman muuttui poikima- kerran muuttuessa, on siemennysten määrän osalta selvästi havaittavissa jo toisella poikimakerralla. Poikimavälin arvoissa toisen poikimakerran vaihtelu näyttää ma.rras-joulukuuta lukuunottamatta olevan muita poikima- ker.toja välläisempää.2arkasteltavat ominaisuudet näyttävät aika tarkoin seuraavan muutoksissa samaa linjaa. Tämä onkin oletettavaa, ovathan ky- seessä saman poikimavälin mittojen arvot. Päätelmien tekemistä vaikeut- taa kuitenkin se, ettei aineistosta ollut mahdollista tutkia tyhjäkaudes- sa tapahtuneita muutoksia ja niihin vaikuttavia tekijöitä sekä näiden muutosten vaikutusta molempiin tutkimuksen kohteena oleviin mittoihin. Varianssianalyysin tuloksista voidaan todeta, että poikimakerran vaikutus ei ollut tilastollisesti merkitsevä (taulukko 25) tiineyteen tarvittavien siemennysten määrään, kun taaq vaikutus poikimaväliin on ollut hyvin mer- kitsevä (13‹ 0,01) (taulukko 26). Taulukko 25. Varianssianalyysi poikimakerran ja -kuukauden vaikutuk- sesta sekä niiden yhdysvaikutUksesta tiineyttä kohti tar- vittavien siemennysten määrään. Lähde ' Poikimakerta " kuUk. Yhdysvaikut. Virhe Keskineliö df F-arvo var.-% 17,667252 3 1,9988 0,32 19,067963 11 3,6652xxx 1,04 3,70183 33 4,4285xxx 0,46 0,83590865 24752 98,18 -52 Taulukko 26. Varianssianalyysi voikimakerran ja -kuukauden vaikutuksesta sekä niiden yhdysvaikutuksesta poikimaväliin. Lähde Keskineliö df F-arvo Poikimakerta 142185,56 '3 4,4146xx Poikimakuukausi 64906,71 11 2,3624xx Yhdysvaikutus 14975,83 33 5,2129xxx Virhe 2872,84 24752 Poikimakuukauden vaikutus siemennysten määrään on tulosten mukaan tilas- tollisesti erittäin merkitsevä 0,001) ja hoikimaväliin hyvin merkit- sevä (Pt" 0,01). Poikimakuukauden ja -kerran yhdysvaikutus on kummassakin ominaisuudessa ollut tilastollisesti erittäin merkitsevä (Pr 0,001). 2.3. Karjan vaikutus Karjan vaikutusta tarkasteltiin tutkimuksessa karjan koon, keskituotoksen ja itse karjan osalta. Karjan koko luokiteltiin pienemmän neliösurrmanmenetelmäävarten kahdek- saan luokkaan (piirros 22). Siernenn. 1,75 1,70 1,65 1,60 1,55 Siemennykset Poikimaväli 1 2 3 4 5 6 7 8 Kokoluokka Piirros 22. Karjan koko ja tutkitut hedelmällisyysmitat. Tiineyttä kohti tarvittavien siemennystenmääräh osalta suuntaus on nou- seva karjakoon kasvaessa. Pienissä karjoissa lehmien hoito yleensä tapah- tuu yrittäjäperheen voimin, jolloin motivaatio työn tarkkuuteen on ole- massa. Lisäksi pienissä karjoissa lehmien yksilöllinen seuraaminen on helpompaa. var.% 0,77 1,02 0,57 97,65 Poik.väli Kokoluokka lehmiä/karja 1 = 1 - 5 392 2 = 6- .0 3 = 11 - 15 390 4 = 16 - 20 5 = 21 - 25 388 6 = 26 - 30 386 7 = 31 - 35 8 = 36 - 384 _ 53_ Poikimavälin osalta näyttäisi edullisin alue olevan karjan kokoluokat 16-20 ja 21-25. Tässä aminaisuudPssa pienimmät karjat saavuttavat hei- koimman tuloksen. Tämä johtuu ehkä siitä, että lehmiä näissä karjoissa mielellään lypsätetään pitempääh ja annetaan useamman killuu.' mennä ohi, ennenkuin aloitetaan siemennykset uutta tiineyttä varten. Keskisuurissa karjoissa siemennykset aloitetaan aikaisemmin, ja huolellisella kiima- kontrollilla saadaan tiineys aikaan pienemmällä poikimavälillä, joskin useammalla siemennyksellä. Myös suurimmissa kokoluokissa siemennykset aloitetaan poikimisen jälkeen enneuwin kuin pienillä tiloilla, jolloin uusintasiemennysten poikimaväliä jatkava vaikutus ei tule täysin selvänä esille. Kårjåkoon vaikutusta tutkittuihin hedelmällisyysmittoihin analysoitiin mallilla, jossa regressiamuuttujana oli poikimista edeltäneen lypsykauden 305 päivän maitotuotos ja muina tekijöinä poikimakerta, poikimakuukausi ja karjan koko, tulokset on esitetty taulukoissa ,' 27 ja 28. Taulukko 27. Varianssianalyysi poikrmakerran, -kuukauden ja karjan koon sekä tuotoksen vaikutuksesta tiinevttä kohti tarvittavien siemennysten määrään. Lähde Keskineliö df F-arvo var.% Poikimakerta 64,309362 .3 78,3926xxx 1,21 Poikimakuukausi 22,2463 11 27,118 xxx 1,22 Karjan koko 3,3102946 7 4,0352x0x 0,10 Maitotuotos 451,17975 1 549,9842xxx Virhe 0,82035 24941 97,45 Taulukko 28. Varianssianalyysi poikimakerran, -kuukauden ja karjan koon sekä tuotoksen vaikutuksesta poikimaväliin. Lähde Keskineliö df F-arvo var.% Poikimakerta 253987,19 3 88,6255x00C 1,47 Poikimakuukausi 66835,86 11 23,3215xxx 1,06 Karjan koko 5596,74 7 1,9528 0,04 Tuotos 681539,11 1 237,814 °° Virhe 2865,85 24941 97,42 Karjan koon vaikutus siemennysten määrään oli tilastollisesti erittäin merkitsevä, joskin sen aiheuttama vaihtelunosuus muuttujan kokonaisvaih- telussa jäi pieneksi. Poikimaväliin ei karjan koolla ollut tilastollisesti merkitsevää vaikutusta. - 54 - Karjan keskituotoksen vaikutusta tutkittuihinhedelmällisyysmittoihin kuvaa piirros 23. Samoin kuin karjan koon kasvu, näyttää myös karjan keskituotoksen nousu aiheuttavan tiineyttä kohti tarvittavien siemennvs- ten määrän lisääntymisen ja lyhyemmänpoikimavälin. Aineiston poiminnas- ta johtuen ei tutkimuksessa voitu tarkistaa, pitääkö paikkansa hypotee- si, että korkeatuottoisissa karjoissa poikimisen jälkeiset siemennykset aloitettaisiin lyhyemmän ajanjakson jälkeen kuin alempituottoisissa kar- joissa. Siemennyksiä Poikimaväli, cv 420 - 410 Siemenn. - 400 4, Poik.väli - 390 - 380 370 ----r 3000. 4000 5000 6000 7000 Karjan keskituotos 1,75- 1,70- 1,65_ 1,60 1,55 - 1,50 Piirros 23. Karjan keskituotos ja tutkitut hedelmällisyysmitat. Itse karjan vaikutuksesta on esitetty taulukot 29 ja 30. Tuloksista voidaan todeta, että karjan vaikutus niin tiineyttä kohti tarvittavien siemennysten määrään kuin poikimamäliinkin on ollut selvä. Vaikutus on huomattavasti suurempi kuin esim, alueen aikaansaama, ennenkaikkea poi- kimavälinmuuntelussa on karja merkittävä vaihtelunaiheuttaja. Taulukko 29. Karjan vaikutus tiineyttä kohti tarvittavien siemnnysten määrään. Lähde Keskineliö df F-arvo var.% Poikimakerta 52,1744 3 67,0347xxx 0,99 Poikimakunkausi 21,6593 11 27,8283xxx 1,21 Karjan vaikutus 0.,9397 6041 1,207&00x 4,71 Maitotuotos 305,8659 1 392,9825xxx Virhe 0,7783 24764 93,08 _55_ Taulukko 30. Karjan vaikutus poikiMaväliin. Lähde Keskineliö df F-arvo var.% Poikimakerta 274635,33 3 103,5096xxx 1,45 PoikimakuUkausi 46076,180 11 17,3660x00C 0,70 Karjan vaikutus 3901,79 6041 1,4705xxx 10,08 Maidontuotos 1430207,2 1 539,0430 Virhe 2653,23 24764 87,77 2.4. Vasikan sukupuoli Syntyvän vasikan sukupuolella ei ollut vaikutusta tiineyttä kohti tar- vittavien siemennystenmäärääh. Poikimaväliin vasikan sukupuoli vaikut- ti niin, että sonnivasikan syntyessä poikimaväli oli 0,6 pv pitempi kuin lehmävasikan syntyessä. Kaksossynnytyksissä poikimaväli oli 7 päivää lyhyempi kuin muissa poikimisissa. Aineistosta ei ollut mahdollista tut- kia sitä, minkä poikimavälin osan pituuden muutoksesta havaitut erot johtuivat, mutta ulkonaisten tulosten perusteella voidaan vaihtelun olet- taa johtuvan muutoksista tiineyden kestossa (NEZMUHLE, 1975; SYRSTAD, 1973). 2.5. Lahmäkohtaiset tuotostiedot Tarkkailuvuoden tuotostietoina käytettiin tutkimuksessa maidon ja ras- van kilamääräisiä tuotoksia ja rasvan prosenttlmäärää. Poikimista edel- täneen lypsykauden tietoina käytettiin maito- ja rasvatuotosten kilamää- räisiä arvoja. Yleislinjana tuotqstietojen yhteydestä t,Rrkasteltaviin hedelmällisyysmit- toihin voidaan todeta, että tarkkailuvuoden tietojen osalta yhteys on negatiivinen ja edeltäneen lypsykauden tietojen osalta selvästi positii- vinen. Poikkeuksen tähän linjaan tekee rasvaprosentti. 2.5.1. Rasvaprosentin vaikutus Rasvaprosentin nousun vaikutus niin tiineyttä kohti tarvittavien siemen- nysten määrään kuin poikimaväliinkin on hyvin yhtenevä. Alle 4,0 prosen- tin alueella rasvapitoisuuden, lisääntyessä tapahtuu poikimavälimitan - 56- arvojen kehitys lievästi suotuisaan suuntaan. Yli 4,0 prosentin alueel- la kumpikin mitta kehittyy voimakkaasti epäto±vottuun suuntaan (piirros 24). Siemennyksiä 1,8 1,7 - 395 - 390 -385 - 380 -375 _370 Siemenn. Poik.väli 1,6 1,5 1,4 1,3 3,5 4,0 -5,0 6,0 7,0 Rasva % Piirros 24. Rasvaprosentti ja tutkimuksen hedelmällisyysmitat. Rasvaprosentin muutoksen 'vaikutus oli kaikilla poikinakerroilla saman- tapainen. Poikimakerta no. 2 poikkeSi muista poikimavälitiedon osalta, joka kautta linjan oli 10 päivää suurempi kuin muilla poikimakerroilla, muutokset olivat kuitenkin muiden poikinakertojen kanssa yhdensuuntai- set. Poikimavälin pidetessä. todettiin tuloksista erittäin vähäinen rasva- prosentin nousu. Kurmankin hedelmällisyysmitan kokonaisvaihtelusta rasva- Prosentin variaatio-osuus oli n. 0,30 %. 2.5.2. Rasvatuotoksen vaikutus Tarkkailuvuoden rasvatuotoksennäärässä tapahtunut vaihtelu aiheutti vain vähäisiä muutoksia tiineyttä kohti tarvittavien siemennystenmää- rässä. Alle 210 kg:n vuosituotoksessa tuotannon lisäys aiheuttaa siemen- nysten määrän vähenemistä, yli 290 kg:n vuosituotoksessa siemennysten määrässä on havaittavissa hienoinen lisääntyminen. Näiden kahden arvon välillä ei rasvatuotoksella ole käytännössä vaikutusta tiineyteen tar- vittavien siemennystennäärään (piirros 25). Poikimaväliin tarkkailuvuo- den rasvatuotoksen muutos vaikuttaa selvemmin, osuus poikinavälin koko - naismuuntelusta on 1,67 %. Rasvatuotoksen noustessa tapahtuu poikimavälin lyhenemistä (piirros 25). Eri poikimakertojen osalta tulokset olivat 1 395 390 385 380 375 r- 14Ö 160 180 200 220 240 260 280 300 320 340 - Rasvatuotos Siemennyksiä Poikimaväli 380 1,4 Siemennyksiä 1,9 1,8 1,7 1,6 1,5 Poik.väli 395 - 390 385 1 0 160 180 200 220 240 260 286 30Ö 320 3 0 Rasvatuotos Siemennyksiä Poikimaväli - 57- toisiaan vastaavia. Siemennyksiä Piirros 2r5. Tarkkailuvuoden rasvatuotos ja käytetyt hedelmällisyys - nitat. Poikimista edeltäneen lypsykauden 305 pv:n rasvatuotoksissa tapahtuneet muutokset heijastuivat puolestaan enemmän tiineyteen tarvittavien sie- ne.nnysten määrässä kuin poikinavälissä. Kummankin mitan yhteydet tosin ovat positiivisia ts. rasvatuotcksen noustessa kummankin tutkitun he- delmällisyysnitan lukuarvo kasvoi (piirros 26). Itse ominaisuuksia aja- tellen mainitunsuuntainen kehitys nexkitsee epäsuotuisaa muutosta. Myös tämän tuotanto-ominaisuuden suhteen eri poikinakerrat vaikuttivat yhden- mukaisesti. Piirros 26. Poikimista edeltäneen lypsykauden 305 pv:n rasvatuotos ja tutkimuksen hedelmällisyysmitat. — 1,8 1,7 1,6 1,5 1,4 1,3 7 3000----4-01-00 — le" x 410 400 Siemennyksiä Po ikimaväli 390 380 370 sdbo 6000 7000 Maitotuotos _ 58_ 2.5.3. Ivaltotuotoksen vaikutus Kumpaankin.tutkittavaan hedelmällisyysaninaisuuteen vaikuttaa kuitenkin tuotanto-aninalsuuksista eniten naidontuotanto ja sen muutokset. Poi- kimavålin osalta tärkei~si nitaksi osoittautui taddcailuvuoden mai- tamäärä, sienennystennäärän osalta sen sijaan poikimista edeltäneen lypsykauden 305 päivän tuotos. Siemennyksiä 1(. Poikimaväli 430 420 Siemennyksiä 410 Poikimaväli 400 390 380 -370 3000 4000 5000 6000 7000 Maitotuotos Piirros 27. Tarkkailuvuoden maitotuotos ja tutkittavat hedelmälli- syysmitat. Siemennyksiä Poikinaväli 1,9 - Piirros 28: Poikimista edeltäneen lypsykauden 305 päivän maitotuotos ja tutkitut hedeImällisyysmitat. Maidontuotannon, kuin myös rasvantuotannonkin, kohdalla tatkkailuvuoden tuotoksen nousun seurauksena poikimaväli lyhenee ja tiineyttä kohti-tar- vittavien sieffnnnysten määrä alenee (piirros 27). Poikimista edeltäneen 59 lypsykauden tuotannon nousulla on puolestaan päimrastainen vaikutus (piirros 28). 305 päivän maidontuotannon ja tutkittujen hedelmällisyys- mittojen välinen regressio osoittaa, että 100 kg:n lisäys tuotannossa merkitsee 0,44 päivän lisäystä poikimaväliin ja 0,01 yksikön lisäystä siemennysten määrään. 2.6. Suhteellisen tuotoksen ja lehmän elopainon vaikutus Suhte,Pllinenmaitotuot_os saadaan laskemalla lehmän tuotos prosentteina karjan sisäisesti samanrotuisten lehmien keskituotoksesta. Tällä mene- telmällä saadaan poistetuiksi karjojen välisistä eroista johtuvia virhe- tekijöitä käytettävistä mittaustuloksista. Kummankin tutkittavan hedelmällisyysmitan kohdalla suhteellisen tuotok- sen vaihdellessa esiintyi tilastollisesti erittäin merkitseviä eroja. Poikimavälin kokonåisvaihtelusta oli suhteellisen tuotoksen variaatio - osuus 2,26 % ja siemennysten määrän osalta vastaava luku oli 1,17 %. Kummassakin ominaisuudessa lehmät, joiden suhteellinen tuotos oli alueel- la 90-130, olivat parhaalla tasolla hedelmällisyydessä (piirros 29). siemennyksiä • Poikimaväli 2,0 -1 -.- 400 Siemen- nyksiä väli -395 1- 390 [ 385 380 375 1,5 r , --1--- --I 4 1 1 70 80 90 100 110 120 130 140 150 160 Suhteellinen tuotos Piirros 29. Suhteellinen tuotos ja tarkasteltavat hedelmällisyysmitat. Tutkimuksessa ei lehmän elopaino vaikuttanut enempää poikimaväliin kuin tiineyttä kohti tarvittavien siemennysten määrää/ikään. -60- 2.7. Fenotyyppiset ja geneettiset korrelaatiot Kahden ominaisuuden geneettinen vuorosuhde tarkoittaa näiden ominaisuuk- sien additiivisten mrinnöllisten arvojen välistä vuorosuhdetta, johon pääsyynä on pleiotropia, mutta johon vaikuttaa myös geenien kytkentä. Kytkennän pysyvyys puolestaan riippuu geenien keskinäisestä etäisyydestä. Ominaisuuksien välinen fenotyyppinen korrelaatio on summa, jossa tekijöi- nä ovat ominaisuuksien välinen geneettinen ja ympä_ristd•correlaatio ker- rottuina vastaavilla polkukertoimilla. Mikäli kummankin ominaisuuden mriytyvyys on pieni, johtuu ominaisuuksien välinen fenotyyppinen vuoro- suhde tällöin lähinnä ympäristökorrelaatiosta. Taulukoissa 31 ja 32 on esitetty tarkastelun kohteena olevien hedeImäl- lieyysmittojen feno- ja genotyyppisiä komielaatioita muutamiin tutkit- tuihin muuttujiin. Taulukko 31. Tiineyttä kohti tarvittavien siemennysten määrän feno- ja genotyyppisiä korrelaatioita eräiden muuttujien kanssa, kahdella tytärmäärällä isää kohti. Ominaisuus Vähintään 4 tytärtä/Isä Fenotyypp. Genotyypp. Vähintään 50 tytärtä/isä Fenotyypp. Genotyypp. 305 pv:n neito 0,15 0,53+0,06 0,15 0,26+0,12 Suhteell. tuotos -0,06 0,54+0,07 -0,06 0,17+0,15 Tymaitotuotos -0,01 0,63 Karjan keskituot. 0,05 0,43 Lypsykausi 0,40 0,48 0,42 0,48 Poikimaväli 0,49 0,85+0,02 0,51 0,89+0,03 Taulukko 32. Poikimavälin feno- ja genotyyppisiä korrelaatioita eräi- den muuttujien kanssa, kahdella tytämmäärää isää kohti. Ominaisuus Vähintään 4 tytärtä/isä Fenotyypp. Genotyypp. Vähintään 50 tytärtä/isä Fenotyypp. Genotyypp. 305 pv:n neito 0,09 0,04+0,06 0,12 0,21+0,12 Suhteellinen tuotos -0,07 0,37+0,06 -0,08 0,26+0,13 Ty-maitotuotos -0,09 0,13 Karjan keskituotos -0,07 -0,18 Lypeykausi 0,79 0,76+0,03 0,81 0,66+0,09 Vertailuarvoja näille korrelaatioille löytyy kirjallisuudesta melko vä- hän.Kiinnostavin on HANSENin (1977b) tutkimus eri tanskalaisilla ro- - 61- duilla poikimavälin osalta. Omassa tarkastelussani saadut fenotyyppiset korrelaatiot vastaisivat hyvin HANSENin saamia, genotyyppisten arvojen puolestaan poiketessa melko paljon. On kuitenkin huomioitava, että HANSENin tutkimuksessa trkasteltiin vain kaksikertaa poikineita, omassa työssäni oli mukana myös useammin poikineita lehmiä. Lisäksi on huomat- tava HANSENin tutkimuksen mukaan rotujen välisten erojen olemassaolo mainituissa arvoissa. 2.8. Periytyvyysastearviot Tutkittujen naaraan hedelmällisyysmittojen periytyvyysastearviot on laskettu varianssianalyysillä isänpuoleisista puolisisarista. Laskenta on tapahtunut poikimakertojen sisäisesti kolmella eri tytärmäärällä isää kohti. Paitsi alkuperäisestä aineistosta, on arviointi suoritettu myös poikimakuukausikorjatusta materiaalista. Tulokset on esitetty taulukoissa 33 ja 34. Taulukko 33. PeriytyvyysarvioitaffliemennYsten määrälle tiineyttäkohti. Menetelmä h 2+se Korjaamaton 0,03+0,007 Vähintään 4 tytärtä/isä Korjattu 0,03+0,006 Korjaamatch 0,03+0,01 Vähintään 50 tytärtä/isä Korjattu 0,02+0,008 Korjaamaton 0,03+0,01 Vähintään 99 tytärtä/isä Korjattu 0,02+0,01 Taulukko 34. Periytyvyysarvioita poikimavälille. Menetelmä h2+se Korjaamaton 0,13+0,01 Vähintään 4 tytärtä/isä Korjattu 0,16+0,01 Korjaamaton 0,04+0,01 Vähintään 50 tytärtä/isä Korjattu 0,06+0,01 Korjaamaton 0,05+0,02 Vähintään 99 tytärtä/isä Korjattu 0,06+0,02 -62- Tuloksista voidaan todeta, ettei poikimakuukausikorjauksella tai tytär- ten määrän lisäämisellä isää kohti ole vaikutusta tiineyttä kohti tarvit- tavien siemennysten määrän periytyvyysastearvioihin. Poikimavälin suh- teen poikimakuUkauden vaikutuksen poistaminen on aiheuttanut isien vä- lisen muuntelun lisääntymisen ja periytyyyysasteen nousun. Tytärten määrän lisääminen isää kohti on ratkaisevasti muuttanut poikimavälin pe- riytyyyysarvioita. Tytärmäärän vaatimuksen kasvaessa isää kohti valikoi- tuivat mUkaanjäävät sonnit niin, että väheneminen tapahtuu nuorten son- nien määrässä. Periytyvyysasteen lasku on osoitusta siitä, että jäljelle jäävien sonnien välinen vaihtelu tytärten poikimavälin suhteen on pie- nempi kuin alkuperäisessä aineistossa. Tutkimuksessa saadut pål-iytyyyysastearviot,niin tiineyttä kohti tarvit- tavien siemennysten määrälle kuin poikimavälillekin, vastaavat hyvin usei- den tutkijoiden saamia tuloksia (HANSEN, 1977b; JANSON, 1976; MAIJALA, 1964; NAIJALA, 1974; ODEGÄRD, 1965). Kirjallisuudesta löytyy myös saaduista arvioista huomattavasti poikkeavia arvoja (BPANTCN, ym. 1956; JOHAR, ym. 1967; CAPENZI, ym. 1974).. 2.9. Tulosten tRrkastelua Kummassakin hedelmällisyysmitassa todettiin tilastollisesti erittäin mer- kitsevä alueellinen vaihtelu, alueen variaatio-osuus, niin poikimavälin kuin siamennystenmääränkin osalta, jäi kuitenkin verraten pieneksi. Todettu alueen merkitys tarkasteltaviin mittoihin muuntelua aiheuttavana tekijänä on yhtäpitävä useiden tutkimusten tulosten kanssa (JANSON, 1977; MAIJALA, 1964). MAIJALAn (1964) saamien tulosten mukaan tiineyttä kohti tarvittavien siemennysten määrän periytyvyysaste vaihtelee myös ks-yhdis- tyksittäin. Tutkimukseni tuloksen tulkintaa vaikeuttaa se, että alueena käytettiin maanviljelysseuroja. Selvempää olisi ollut 1- rkastella alueena keinosiemennysyhdistyksiä, ja verrata niissä saavutettuja tuloksia keske- nään. Keinosiemennysyhdistysten tulosten vertailu olisi kuitenkin merkin- nyt aineiston kaksinkertaistamista, sillä käytetyt Oulun ja Lapin läänien tiedot ovat lähes yksinomaan Pohjois-Suomen Keinosiemennysyhdistyksen aineistoa. Tutkimusaineiston paisumista kovin suureksi pyrittiin kuiten- kin välttämään. Niin poikimakerta kuin poikimakuukausikin vaikuttivat selvästi molempiin hedeImällisyysmittoihin. Vastaavan tuloksen ovat saaneet myös muutamat tutkijat (MAIJALA, 1974; BEZALEL, 1964; SCHALLES, ym. 1967; HANSEN, 1977b; - 63 - ODEGARD, 1965), mutta myös vastakkaisia tuloksia esiintyy kirjallisuudessa (MATSCUKAS, ym. 1975): Paitsi kummankin muuttujan erillistä vaikutusta, myös niiden yhdysvaikutus todettiin tilastollisesti merkitseväksi muunte - lun aiheuttajaksi kummassakin hedelMällisyysmitRsa. Tiineyteen tarvitta- vien siamennysten määrässä näyttäisi noiidmakerranmerkitys olevan vähäi- sempi kuin poikimavälissä, siemennysten määrän osalta poikimakuukausittai nen vuodenaikaisvaihtelu oli näkyvissä jo toisesta poikimakerrasta lähtien. Poikimista edeltäneen lypsykauden 305 päivän naltotuotoksen yhteydestä käytettyihin hedeImällisyysmittoihin saatu tulos on yhtäpitävä useiden ulkomaalaisten tutkijoiden saamien tulosten kanssa (ALPS, ym. 1973, ELLEBY, 1974). Tuotanto-ominaisuuksien geneettiset yhteydet hedelmällisyys- mittoihin jäivät melko pieniksi, mutta yhteyden olemassaolo painottaa hedelmällisyyden huomiointia jälkeläisarvostelussa, semminkin, jos 305 päivän maitotuotosta aletaan käyttää tuotosmittana jälkeläisarvostelussa nykyisen tarkkailuyuoden tuotoksen sijasta. - 64_ 3. JOHTOPÄXTÖKSIÄ Alhaisen periytyvyysasteen vuoksi sonnin hedelmällisyyden jalostusarvon aäärittämismenetelaänä tulee tutkittuja mittoja käytettäessä kyseeseen vain jälkeläisaxvostelu. Alhaisesta periytyvyydestä johtuen arvostelun varmistaminen 65-70 %:n tasolle vaatii 200-250 tytärtä isää kohti (JOHANSSON ja PENDEL, 1963). n '0,25 h 2 ''''''' 2' 1 + (n-1) 0,25 h , jossa b = arvosteluvarmuus n = tytärten luku isää kohti h2 = ominaisuuden periytyvyys Keinosiemennystä käytettäessä tällaisen tytärjoukon saaminen ei teoriassa ole vaikeaa, käytändössä se sensijaan on osoittautunut hankalaksi, kevään 1978 raitojälkeläisarvostelussa oli keskim. 85 tvta-tä. arvosteltua isää kohti. Lisäämällä tytärten määrää isää kohti saadaan vähennettyä arvosteluvar- muutta alentavien satunnaisten virhelähteiden merkitystä. Arvostelun var- aistuminen on riippuvainen myös siitä, kuinka tarkoin eri jälkeläisten vä- lisiä systemaattisia eroja voidaan huomioida ja korjata. Tutkimuksessa tällaisina tekijöinä olivat alue, poikimakerta, poikimakuukausi ja karja. Jälkeläisarvostelun kannalta tärkeimmäksi tekijäksi, jonka vaikutus tulee tiedoista poistaa, osoittautui karja ja karjojen väliset erot. Maidontuo- tannossa karjojen välisistä eroista 10-15.% on perinnöllistä, muu osa johtuu vaihteluista ympäristöoloissa, ruokinnassa ja hoidossa. Vastaavaa arviota hedelmällisyyscninaisuuksien osalta ei ole käytettävissä. Karjo- jen välisistä eroista johtuvaa virhettä hedelmällisyysarvostelussa voidaan korjata samaan tapaan kuin maitojälkeläisarvostelussakin tällä hetkellä tehdään; lasketaan karjan ja rodun sisäinen keskiarvo hedelmällisyydelle ja verrataan tarkasteltavan lehmän tulosta tähän arvoon. Määritettäessä sonnin jalostusarvoa käyttäen apuna tytärten tuotosten poikkeamia karjan tuotoksesta tulisi kuitenkin seuraavien oletusten olla voimassa (EANELL, ym. 1976): Sonneja käytetään tasaisesti eritasoisissa karjoissa ja eritasoisille lehmille. Karjojen välillä ei ole geneettisiä eroja. Populaatiossa ei esiinny geneettistä trendiä. Jos trendi on olemassa, - 65 - eivät indeksit eri aikajaksoilta ole vertailukelpoisia. Ympäristön vaikutus on sama tytärten kuin muidenkin karjan lehmien suhteen. Nautakarjapopulaaticssa useat edellisistä olettamuksista eivät täysin pidä paikkaansa. Pakastesiemenen käyttöönoton jälkeen on ensimmäisen oletuksen todenperäisyys vähentynyt. Myös geneettisen trendin olematto- muuden osalta edellytys ei täysin pidä paikkaansa (AVERDUNK, 1975). HedeImällisyysoninaisuuksien osalta geneettisen trendin olenassaololla on melko vähäinen merkitys. Luonnonvalinta on kohdistunut hedelmälli- syyteen jo niin kauan, että edistyminen hedelmällisyysjalostuksessa ta- pahtuu hitaasti. Kun hedeImällisyysjalostus otetaan nykyistä tehokkaam- min käyttöön, ei kuitenkaan sovi unohtaa geneettisen trendin mahdolli- suutta. Populaation tason nousun myötä kahdesta eri aikaan testatusta son- nista, huolimatta samasta jalostusarvosta, voi toinen olla selvästi per sitiiviseen ja toinen negatiiviseen suuntaan poikkeava. Geneettisestä trendistä on vielä huomioitava, ettei se ole populaatiossa suoraviivainen. Niin mahdollisen geneettisen trendin kuin karjanvaikutuksen, kuin myös muiden hedelmällisyyden jäikeläisarvostelua haittavien tekijöiden korjaa- miseen on tällä hetkellä parhaimpia menetelmiä USA:ssa kehitetty BLUP Maat Linear Unbiased Prediction) (HENDEPSoN, 1966; HENDERSON, 1973). BLUPin pääperiaatteena on, että sonnin vaikutus arvioidaan vertaamalla sen tyttäriä karjan siåäisesti toisten sonnien saman ikäisiin yhtäaikaa kar- jassa tuottaviin tyttäriin. BLUPin etuja muihin menetelmiin verraten ovat mm. seuraavat (DANELL, ym. 1976): Vuodenaikaisvaihtelut eliminoituvat aikaisempia menetelmiä paremmin. Geneettiset erot eri karjojen välillä eliminoituvat ja emien tasoerot pienentyvät. Verrattaessa sonneja samaan pexustascon ovat eri aikoina ja eri paikois- sa saavutetut testitulokset vertailukelpoisia. BLUPin pahimpia haittapuoli on sen tilastollinen ja matemaattinen monimut- kaisuus, laskelmat tehdään käyttäen hyväksi matriisialgebrannenetelmiä. BLUPin käyttö vaatii myös runsaasti tietokonåkapasiteettia, sillä käsitte- lyssä on yhtäaikaa 5-6 vuoden tiedot. Vaikeuden muodostaa myös se, että Suomessa pieniä karjoja on suhteellisen runsaasti. Kun laskelmat tehdään systemaattisten erojen tasoittamiseksi karja-vuosi-vuodenaika-ryhnissä, voi pienissä karjoissa yhden havainnon ryhmien runsas muodostuminen haitata BLUPin käyttöä. Menetelmä ei nimittäin hyväksy yhden tyttären ryhmiä nu- kaan analyysiin. - Tiineyttä kohti tarvittavien siemennystenaäärän ja/tai poikimavälin käytöstä lehmien hedelmällisyyden mittoina sonnien jälkeläisarvostelussa voidaan tehdyn tutkimuksen perusteella todeta mm. seuraavia seikkoja. Mittojen väliseksi geneettisåksi korselaatioksi saatiin laskelmissa korkea arvo r = 0,89. Tämä merkitsee sitä, että - muutamilta osin erilai- sesta käyttäytymisestä huolimatta molemmat mitat kuvastavat suurelta osin samaa ominaisuutta. Näin voitaisiin ajatella käytettävän sonnien hedelmällisyysarvostelussa sitä mittaa, joka on aikaisemmin mitattavissa, jottei hedelmällisyysarvostelu maitoarvostelun jälkeen tulevana pidentäi- si sonnien sukupolvien välistä aikaa. Toinen poikiminen tulee kuitenkin pian sen jälkeen kun maitoarvostelua varten tuotos on selvillä. Poikima- välitiedon sisällyttämisellä hedeImällisyysarvosteluun saataisiin arvos- telu monipuolisemmaksi. Odottamalla poikimavälitieto voitaisiin siemennys- ten määrästä käyttää kahden mittauksen keskiarvoa, joka on omiaan varmen- tamaan tulosta (MAIJALA, 1976). Keskiarvon laskeminen mahdollistuu kui- tenkin vasta kun siemennystiedot kirjataan karjantarkkailurekistereihin aivan hiehon ensimaäiseatä siemennyksestä lähtien, tällä hetkellä luotet- tavia tietoja on käytettävissä vasta ensimmäisen poikimisen jälkeisistä siemennyksistä. Näinollen sellaisen indåksin kehittäminen, johon sisältyisi- vät molemmat tutkitut hedelmällisyysmitat, näyttäisi tulosten mukaan par- haalta vaihtoehdolta. Ennen indåksin käyttöönottoa tulisi kuitenkin tut- kia, kuvastavatko molemmat siemennystiedot, siemennysten määrä hiehona ja ensimmäisen poikimisen jälkeen, samaa ominaisuutta, kuinka merkityk- sellinen-on esim, pitkälti ruokinnasta johtuva ikä ensikerran poikiessa. Lisäksi kannattaisi tutkia, mitä mahdollisuuksia olisi käyttää tyhjäkausi- mittaa joko polkimavälitiedon sijasta tai sen tukena. Tyhjäkauden pituu- den määrittäminen merkitsisi tiineystarkastuksen laajempaa käyttöönottoa, tiineystarkastuksen varmuus puolestaan on riippuvainen paitsi siemennyk- sestä kuluneesta ajasta, mutta myös tarkastajan kokeneisuudesta. Jäikeläis- arvostelua varten voitaneen tyhjäkauden pituus määrittää keinosiemennys- tilastoista. Tällöin tehdään oletus, että tiinehtyminen on tapahtunut sii- hen siemennykseen, jonka jälkeen ei ole tietoa uusintasiemennyksestä. Tehty oletus tuskin aiheuttaa kovinkaan suusta virhettä laskelmiin. 4. YHTEENVETO Tutkimuksen tarkoituksena oli 1- rkastel1a mahdollisuuksia käyttääsiemen- nysten lukua tiineyttä kohti ja/tai poikimaväliä lehmien hedelmällisyy- den mittoina sonnien jäikeläisarvostelussa. Aineisto käsitti tietoja 28534 lehmästä tarkkailuvuodelta 1976 Oulun ja Lapin läänien alueelta. • Eniten kummankin tutkittavan hedelmällisyysnitan kokonaismuunteluun vaikut- tivat käsitellyistä muuttujista karja ja karjojen väliset erot, jotka olivat tilastollisesti erittäin merkitseviä (P40,001). Tilastollisesti erittäin merkitsevä vaikutus oli myös poikimakerralla ja poikimakuukaudel- la. Kumpaakin mittaa tarkasteltaessa poikimakuukausien maalis -huhtikuu ja loka-joulukuu väliset ajat olivat parhaita, tiineyteen tarvittavien siemen - nysten määrä oli alhaisimmillaan ja poikimavåli lvhimmillään. Tämä vuoden- aikainen vaihtelu oli siemennysten määrä.). osalta havaittavissa heti toi- sesta poikimakerrasta lähtien, poikimavälissävasta kolmannesta poikima- kerrasta alkaen. Tutkituista tuotanto-ominaisuuksista tarkkailuvubdenmaitotuotoksen noustes- sa poikimaväli lyheni ja siemennysten määrä aleni. Poikimista edeltäneen lypsykauden 305 pä'ivän maito- ja rasvatuotoksen lisääntymisellä oli pin- vastainen vaikutus. Tarkkailuvueden rasvatuotoksella oli vaikutusta vain poikimaväliin, tuotoksen noustessa poikimaväli lyheni. Maidon rasvaprosen- tin noustessa kummankin hedelmällisyysmitan kehitys oli epäedullinen Niin karjakoon kasvu kuin karjan keskituotoksenkin nousu lisäsi tiineyttä kohti tarvittavien siemennysten määrää, mutta lyhensi poikimaväliä. Suh- teellisen tuotoksen alueella 90-130 muutokset kummassakin hedelmällisyys- mitassa olivat vähäisiä. Syntyvän vasikan sukupuoli vaikutti vain poikima- väliin, sonnivasikan syntyessä poikimaväli oli pitempi ja kaksossynnytyk- sisää lyhempi kuin lehmävasikan syntyessä. Lehmän elopainolla ei todettu olevan yhteyttä tutkittuihin hedelmällisyysominaisuuksiin. Niin siemennystenmäärä'kuin poikimavälikin olivat heikossa positiivisessa yhteydessä 305 päivänmaltotuotokseen. Periytyvyysasteeksi saatiin tutki- muksessa tiineyttäkohti tarvittavien siemennysten määrälle 0,02 - 0,03 ja poikimavälille 0,16 - 0,04. Aineiston tietojen korjaaminen poikima- kuukauteen nähden kohotti hieman poikimavälin periytyvyysastearviota. _ g7_ - 68- Tytärten määrän lisääminen isää kohti puolestaan laski poikimavälin heritabiliteettia selvästi. Kummallakaan menetelmällä ei ollut vaikutus- ta siemennysten määrän periytyvyysastearvioihin. Tutkittavien hedelmällisyysmittojen geneettiseki korrelaatioksi laskel- missa saatiin korkea arvo r = 0,89. Tutkimuksen perusteella voidaan tehdä johtopäätös, että sonnin hedelmäl- lisyysarvostelu tytärten tuloksiin pohjautuen kannattaa perustaa indek- sille, johon sisältyvät molemmat tutkitut hedeImällisyysmitat. Poikima- välin sisällyttäminen indeksiin ronipuolistaa arvostelua, ja siemennysten määrän kahden arvon keskiarvon käyttö varmentaa tulosta poistaen satun- naisten virhelähteiden vaikutusta. Laskenta kannattaa suorittaa keino- siemannysyhdistyksittäin poistaenruina systemaattisinavirhelähteinä lisäksi poikimakerran, -kuUkauden ja karjan vaikutukset käytettävistä tiedoista. Vaikka edistyminen hedelmällisyysjalostUksessa tapahtuukin hitaasti, on sen merkitys kuitenkin 'Siinä, että pystytään seuraamaan hedelmällisyyden ke- hitystä voimakkaasti eteanpäin menevän tuotantojalostuksen rinnalla ja seurauksena. • - 69 - KIRJALLI SUUSLUETTELO ABA = Animal Breeding Abstracts AGASTI, M.K., CHOUDHURY, G., BANERJEE, G.C. ja BANERJEE, T.K. 1974. Studies on certain genetic aspects of gestation period,birthweight and body measurements in Jersey x Hanarian calves. Indian J. of Animal Health 13: 57-62. ALEXANDER, M.H. 1950. Length of gestation in the five major breeds of dairy cattle. J. Dairy Sci. 33: 377-378. ALPS, H., AVERDUNK, G. ja KLING, W. 1973. Zum Einfluss der Zwischen- kalbezeit auf die Zuchtwertschätzung beim Rind. 1. Mitteilung: Einfluss der Zwischenkaibezeit auf die 1. und 2. Lak-tation beim Braunvieh in Bayern. Bayerisches Landwirtschaftliches Jahrbudh 50: 643-651. ANDERSEN, H. 1967, Investigation on some aspects concerning yield and fertility in dairy cattle. Arsberetn. Inst. Sterilitetsforsk. K. Vet. og LandbehOjs. 1967: 37-60 (Ref. ABA 36: 1348). 1968. Further investigations on sone aspects concerning yield and fertility in dairy cattle. Arsberetn. Inst. Sterilitetsforsk K. Vet. og LandbchOjs. 1968:. 209-225 (Ref. ABA 37: 1405). 1971. I. Investigation on service period and its relationship with yield. II. Effect of insemination on length of intervals between heats. III. The relationship between strength of oestxus symptoms and time elapsed from calving and between strength of oestxus symptcus and conception rata to lst insemination. Arsberetn. Inst. Sterilitetsforsk. K. Vet. og LandbobOjsk. 14: 95-110 (Ref. ABA 40: 341). 1974. UndersOgelse af intervalmellem kaelving og konception (tomped.ode) eftpr hehholtsvis tyrefOdsler og kviefOdsler. Arsberetn. Inst. StPrilitetsforsk. K. Vet. og Landbohvbs. 17: 97-105. ANDERSEN, B.B. ja LYKKE, Th. 1975. Genetic aspects of gestation lenght, birth weight and growth capacity in Danish dual purpose cattle. Paper presented at the 26th Annual Neeting of the EAAP. Warsaw, Poland. 23rd - 27t1i Juna, 1975. - 70 - ANDERSEN, H. ja NIELSEN, E. 1968. Investigation on saan aspects concerning yield and fertility at progepy testing stations. Aråberetn. Inst. Sterilitetsforåk. K. Vet. og LandbchOjsk. 1968: 191-208 (Ref. ABA 37: 1406). AURAN, T: 1970. Fothold san påvirker fruktbarheten kos kyr. Måldinger fra Ncrges LandbrukshgSgSkole 49: Vol 7. - 1974. Studies on monthly and cumulativemilk yields records. II. The effect of calving interval and stage in pregnangy. Acta Agric. Scand. 24: 339-348. AVEBDUNK, G. 1975. Die BerUcksidhtigung des genetisdhen Trends in der Zuchtwertschätzung von Besamungsbullen. Der Tierzlichter 4/-75. BACH, S., SIENV1LER, K.H., GUNTHER, R. ja RUDERT, W. 1975. Intensivierung der Rinderproduction durch Begrenzung der Rastzeit. Tierzudht 28: 488-490. BATRA, T.R. ja TOUCHBERRY, R.W. 1974. Bixth weight and gestation period in purebred and,crossbred dairy cattle. J. Dairy Sci. 57: 323-327. BEZALEL, B.D. 1964. Observations on fertility problems in the miik-cow. Paper presented at the 5th Int. Congr. Anim. Reprod. and Artif. Insem. 1964, vol III: 79-91. BIRKER, F. 1963. I,.erden aus den Mildhleistungsprlifungsergebnissen die notwendigen Konsequenzen gezogen. Der TierzUchter 15: 811. BOGNER, H., BON BAER, H., AVERDUNK, G., SCBXITTER, W. ja MATZKE, P. 1970. Relationåhip between duration of pregnancy, birth weight and difficultbixths in cattle. Ben. Mlindh. Tierärztl. Wsdhr. 83: 208-210 (Ref ABA 39: 1724). BOND, J., WECWELL, R.E. 1972. Reproductive performance and physiological responses of beef females as affectedby a prolongedhigh environmental temperature. J. Antin. Sci. 35: 820. BOYD, H. ja REED, H.C.B. 1961. Investigations into the incidence and causes of infertility in dairy cattle. I. Fertility variations. II. Influence of saan monagement factors affecting the semen and insemination conditions. III. Influence of kale feeding, mlIk piuduction and management factörs associated with 'farming intensity'. Brit. vet. J. 117: 18-35, 74-86, 192-200. BOYD, L.J., SEATH, D.M. ja OMS, D. 1954. Relationship between level of milk production and breeding efficiency in dairy cattle. J. Antin. Sci. - 71 - 13: 89-93. BOZWORTH, R.W., WARD, G., CALL, E.P. ja BeNEWITZ, E.R. 1974. Analysis of factors affecting calving intervals of dBiry cows. J. Dairy Sci. 55: 334-338. BRAKEL, W.J., RIFE, D.C. ja SALISBURY, S.M. 1952. Factors associated with the duration of gestation in dairy cattle. J. Dairy Sci. 35: 179-194. BRANTON, C., GRIrn_TH, W.S., NORTON, H.W. ja HALL, J.G. 1956. The influence of heredity and errvironment on the fertility of cbiry cattle. J. Dairy Sci. 39: 933. BUCH, N.C., TYLER, W.J. ja CASIDA, L.E. 1958. Variation in some factors affecting the length of calving interval. J. Dairy Sci. 42: 298-304. BUSCH, W. ja BUCHHOLZ, G.W. 1976. Relations between the lactation curve and fertility in cows. Proc. the VIIIth Int. Congr. Anim. Reprod. and Artif. InseM. Krakova, Julv 12th-16th. 1976, Volume IV. BURRIES, M.J. ja BLUMM, C.T. 1952. SoMe factors affecting gestation length and birth weiht of beef cattle. J. Anim. Sci. 11: 34. CARMAN, G.M. 1955. IntPrrelations ot milk production and breeding efficiengy in dairy cows. J. Anim. Sci. 14: 753-759. CARENZI, C., CAMPITELLI, S. ja CRIMELLA, C. 1974. Fertility parameters and their heritabilitv in a dairy cattle herd. lst Trbrld Congr. on Genetics applied to Livestodk Production, 7th-llth Oct. 1974, Vol. 3. Contributed Papers. (Ref ABA 43:'2814). CASSOU, R. 1976. Tedhnical and economic consequences of a fall in Non return rata of 1 %. VIIIth Intern. Congr. on Anim. Reprod. and Artif. Insem. Krakow, 12th-16th July. 1976. Vol. 3. CHABCHOUB, A. 1974. Beziehungen zwischen Milchleistung undFruchtbarkeit berm Rind in Milchviehhexden mit Kostenkontrolle. Dissertation. Göttingen, 120 pp. COLAGHIS, S. 1968. Investiaations on aestation lenath in dairy cows in Greece. PapPr presented at the IIth Symp. Int. Zootec. Milan, 1967: 371-375 (Ref ABA 36: 535). COLTINS, INSKEEP, E.K., TYLER, W.J. ja CASIDA, L.E. 1962. Variation in conception rates of Guernsey cattle. J. Dairy Sci. 45: 1234. - INSKEEP*E.K., DREHER, W.H., TYLER, W.J. ja CASIDA, L.E. 1962. Effect of age on fertility of . bulls in artificial insemination. J. Dairy Sci. -72 - 45: 1015-1018. PER, T., urs, D. ja DEATON, O.W. 1967. Causes of variation in calving intervals of dairy cattle. ProgZ.Rep. Ky agric Ezp. Stn. no 170: 76' (Ref ABA 36: 296). COPELAND, L. 1930. Lenth of gestation in Jersey cos. J. paity Sci. 13: 257-26J. CROINMEY, J.P., HARRINGTON, D. ja LACY, M. 1967. A survey of reproductive efficiency in cattle. I. The reproductive performance of Irish cattle artificially inseminated. Ir. J. agric Res. 6: 237-246 (Ref. ABA 36: 1352). DANELL, B., ERIKSSON, J.A., ELOFSON, L. ja DANELL, U. 1916. Possible advantages ot direct sire comparison in Sweden relation to present dairy sire evaluation. Parbr presented at seminar 'Dairy Cattle Breeding in the 801±, Hålsta, Sweden. 9.-10.12.1976. DANNEBERG, K. 1967. Ist die KonzeptionsbereitsChaft beim Rind leistunqs- åbhängig. Dissettation. DAVIS, H.P., PLUM, M. ja BROST, B. 1953. Studies of herdmanagement records. II. Relation of gestation length to birth weight of Holstein- Ftiesian calves of both sezes at various calvings. J. Dairy Sci. 37: 162. DeFRIES, J.C., TOUCHEERRY, R.W. ja HAYS, R.L. 1958. Heritahility of the length of the gestation period in dairy cattle. J. Daity Sci. 42: 598. DeKRUIF, A. 1976. Fertility control by means of clinical examination on reproduction functions in cattle. Proc. 271± Annual Iveeting ot EAAP, nrich. 23rd-26th Oct. 1976. 1975. An investigation of the parameters which determine the fertility ot a cattle population and of saitte factors which influence these parameters. Tijdschrift voor Diergeneeskunde 100: 1089-1098 (Ref ABA 44: 622). DESSOUKY,F.I. ja RAMEA, A.H. 1961. Studies on the gestation mriod and Pcstpartumheat of Friesian cattle in Egypt. ABA 30: 968. DREYER, D., EL-EASHAB I S. ja SMIDT, D. 1975. Die Trächtigkeitsdauer beim Rind. Sicherung der väterlichen Abstammunq des Kalbes und Beziehunq zum Geburtsverlauf. Fr Tierztichter 27: 276-279. DUNBAR, R.S. ja HENDERSON, C.R. 1953. Heritability of fertility in dairy cattle. J. Daity Sci. 36: 1063-10/1. - 73 - ECEN1b, M. 19n7. untersudhungen Uber die Fruchtbarkeitsvexhältnisse beim schweitzerischen Braunviåh in Berg- und Talgenossenschaften. Z.f. Tier. u. ZUchtungsbiol. 69: 351-379. EL-KERABY, F. 1976. Untersuchungen zum Förtpflanzungsgeschen von Mien in der frUher Post-Partum-Phase unter besonderer berUcksichtiaung der FUtterung vor der Kaibung. Dissertation, Göttingen. 102 pp. ELLEBY, F. 1974. Poikimisen vuodenajan vaikutus vasikkakuolleisuuteen, poikimavåliin ja tuotoksiin. Ref. KotieläinjalostUksesta koottuna 1/75. EL-SHEIKH, A.S. ja EL-FOULY' M.A. 1962. Sama factors affecting length of calving interval in a herd of Friesian cattle in the U.A.R.J. Anim. Prod. U.A.R. 2: 1-12 (Ref ABA 33: 3337). EVERETT, R.W., ARMSTRONG, D.V. ja BOYD, L.J. 1966. Genetic relationship between production and breeding efficiency. J. Dairv Sci. 49: 879. FINLAND, E.A. 1977. BerUcksichtigung der Frudhtbarkeit als Selektionskrite- rium - dargestellt am Beispiel Ger norwegischen Rotviehzucht. Der Tierzfidhter 4/77. FIMLAND, E.A. 1976. Erfahrungerindt der ZUchtung auf Frudhtbarkeit. HUlsenberger. Gesprädhe, 1976. VTN. Hamburg, 175 pp. 1974. Tomperioden koster. Buskap og Avnrått 26: 158. ja ODEGARD, A.K. 1974. Avl og FrUktbarhet. Buskap og Avdrått 4/74. FOLMAN, Y., ROSENBERG, M., HERZ, S. ja DAVIDSON, M. 1973. The relationship between plasma progesterone ooncentration and oonception in nost- partum dairy cows maintained on two levels of nutrition. J. Reprod. Fert. 34: 267-278. FOOTE, R.H. 1977. Optimizing conception rates and calving interval in artificial breeding. Advances Amimal Breeder 25(6): 21. W.D., TYVFR, W.J. ja CASIDA, L.E. 1958. Effect of sama genetic and materna' environmental variations on birth weight and gestation length in Holstein cattle. J. Dairy Sci. 42: 305-311. HAUSER, E.R. ja CASIDA, L.E. 1960. Effect of uterine horn pregnant, parity of dem and seX of calv on birth weight and gestation length in Angus and Shorthorn cows. J. Anim. dci. 19: 470. FOSGATE, 0.T. 1965. Rate, age and critPria for culling in herd of recristered deiry cattle over a 16-yr pPriod. J. Deiry Sci. 48: 795. - 74 FRANCISCIS, G. de ja DINTRIERI, F. 1972. Length of the service berioa in Brown Swiss cows bred in Caserta province. ABA 42: 977. FRANZOS, G. 1970. Observations on the relationship between overfeeding and the incidence ofmetritis in cows after normal parturition. Retu. Vet. 27: 148-155. 1968. The relationship between the milk fat percentage and fertility in dairy herds. Refu. Vet. 25: 32-38. FRIISJAKOBSEN, K. 1962. Length of calving intervals as a measurement of fertility in cos. Arsberetn. Inst. Sterilitetsforsk. K. Vet. og Landbohp(jsk. 1962: 35-43 (Pef ABA 31: 1095). GAINES, W.L. ja PALEREY, J.R. 1931. Length of calving interval and average milk vield. J. Dairy Sci. 14: 294. GAN,GVAR;P.C., BRANTON, C. ja EVANS, D.L. 1965. Reproductive and physiological responses of Holstein heifers te controlled and natural ciimatic conditions. J. Dairy Sci. 48: 222. GAW, S.N.. DAMON., R.A. Jr. ja BEAN, B.H. 1976. Heritability and repeatability ot fertility of dniry sires. J. Dairy Sci. 58: 1245. GERDEMANTN, H. 1964. Untersuchungen liber die Zusanmenhänge zwischen Mildhleistung und Fruchtharkeit hei Pinder unter besonderer Ber(1ök- sichtigang des Verlaufes der Laktationskurve. Inaugural Dissertation. GIANOLA, D. ja TYLER, W.J. 1973. Influence on birth weight and gestation ueriod 0± Holstein-Friesian cattle. J. Dairv Sci. 57: 235. GILL, G.S. ja ALLAIRE, F.R. 1975. Relationship ot age at tirst caTving, days open, days dry, and herdlife te a profit funotion for dairy cattle. J. Dairy Sci. 59: 1131-1139. GIROU, R. ja BROCHART, M. 1970. Nixeau en6rgetigue, prot&igue et f'dcondite des vaches laitiers. Influence dUne supplementation post-oestrale. Ann. Zootechn. 19: 67-73. GOMILA, L. ja ROUSSEL, J.D. 1975. Effects of 45 days versus 60 days postpartumbreeding on calving interval and fertility. J. Dairy Sci. 58: 138. GRAVERT, H.O. ja DEKKER, H.W. 1969. Körpergrösse und Frucntbarkeit bei Europische Vereiniguri fiir Tierzucht Komission ftir Haustier- genetic. Helsinki 2.-26. Juni. 1969. GRAVIR, K. 1974. Avlspoenget er hovudkarakteren. Buskap og avdrått 5/74. _75_ HALL, J.G., BRANTON, c. ja STeNE, E.J. 1959. Estrus, estrous cycles, ovulation time, time of service and fertility of dairy cattle in Lousiana. J. Dairy Soi. 42: 1086. HANCOCK, J.L. ja PURSER,, A.F.1964. A notP nn hirth weiaI,t and aestation lenath of calves from lefr and right uterine horns. Anim. Prod. 6: 373. HANSEN, M. 1977a. Fodringens og miljOets indfludelse på kvaegets frugtbarhed. Rapport udarbejdet for Landsudvalget for Kvaeg. Arshus 1977. HANSEN, M. 1977b. Genetiske undersOgelser over Kvaegets Frugtbarhed. Beretning fra Statens Husdyrbruas forsOg No. 467. HENEEPSON, C.R. 1966. A sire evaluation methodwhich accounts for unknown genetic and environmental trends, herd differences, season, age eftect and differential culling. Proc. of symposium in estimating breeding value of dairy sires and cows. Washington, D.C. Sept. 12.-13., 1966. p: 172-204. - 1973. Sire evaluation and genetic trends. In proc. of the animal breeding and genetics symposium in honour of Dr. J.L. Lush, pp 10-41. .PSAS and ASDA, Champaian, Illinois. HEWETT, L.D. 1972. The blood profile as a possible means of diagnosing non-infectiouS in fertility and metabolic problems in dairv oows. Vi Int. Kongr. Tier. Fortpflanz., Nffinchen. Vol. 1: 709-712. HiERL, H.F. 1976. Beziehungen zwischen dem Heterozygotierad geschätzt aus Märkergenen und der Fruchtbarkeit beim Rind. II. Heteroz,motie und Fruchtbarkeit. Theoretical und Applied Genetics. 47: 77-84. (Ref. ABA 45: 3169). HÄUSSERMANN, W. 1952. Untersuchungen tibPr dieVererbung von Fruchtbarkeit und Unfruchtbarkeit beim wärttenbergischen Hohenfleckvieh. Vet. med. Diss. Tierärztliche Fak. Ludwig-Maximilian Univ. Munich. 36 pp. (Ref. ABA 21: 1674). ILlEV, I. ja GEORGIEW G. 1973. (Increasing the conception rata and shortening the service period as means of obtaining optimum fertility in cows.) Veterinaria Sbirka 71: 31-34 (Ref. ABA 42: 1425). - ja GEORGIEV, G. 1975. (Milk vield loss due the infertility of cos) Veterinaria Sbirka 73: 19-21. (Ref. ABA 44: 4102). INGRAHAM, R.H., GITxFilL, D.D. ja WAGNER, W.D. 1974. Relationship of temperature and humidity to conception rata of Holstein cows in sUbtropical climate. J. Dairy Soi. 57: 476. _ •7 INSKEEP, E.K., TVTFR, W.J. ja CASIDA, L.E. 1961. Hereditary variation in conception rata of Holstein-Friesian cattle. J. Dairy Sci. 44: 1857-1862. ITAMAR, V. ja SCHINDLER, H. 1976. Estrus, estrous cycle, ovulation tIme and insemination time of postpartum cows in a hiqh yieldinq dairy herd. VIIIth Int. Congr. on AnIm. Reprod. and Artif. Insem. Kråkow 12-16 July 1976. Vol. 1: 86-87. JAFAR, S.M., CHAPMAN, A.B. ja CASIDA, L.E. 1950. Causes of variation in length of qestation in dairv cattle. J. Anim. Sci. 9: 593. JANSON, L. 1976. Effects in cattle of non-genetic factors and estimation of genetic parameters of female fertility. 27th Annual Meeting of EAAP, 1976. JANSON, L. 1977. Fruktbarheten i det praktiska avelsarbetet- avelsvärdering av semitjurarnas dotterfrUktsamhet. NKVät-symposiumVoksenase, Oslo 21.-23.8.1977. JOHANSSON, I. 1947. Studier över avkastningsvariationen inom svensk kullig boskap. Kungl. låntbruksakademiens tidskrift 86: 1-140. ja ANDERSON, C.-V. 1945. Den productionssänkande effekten av kåstning och överlöpninq hos mjölkkor. Kungl. lantbruksakademiens tidskrift 84: 43-65. ja RENDEL, J. 1963. Ärftlighet och husdjursföradlinq 368 p. Stockholm. JOHAR, K.S. ja TAYLOR, C.M. 1967. Calving interval in Såhiwal and Red Sindhi cows. JNKVV Res. J. 1: 44-47. (Ref. ABA 36: 305). KALAY, D. 1976. Aehieving a calving interval of one year by means of early insemlnation after parturition. Proc. VIIIth Int. Congr. on AnIm. Regod. and Artif. Insem. Krakow 12-16 July 1976. Vol. IV. KING, G.J. ja HUPNIK, J.F. 1975. Reproductive function and occu_rence of heat sings after calvinq. Dairy Industry Research Report 1974-1975: 60-63. (Pef. ABA 44: 141). KNOTT, J.C. 1932. A study of the qestation period of Holstein-Friesian cows. J. Dairy Sci. 15: 87-98. KONEPMANN, H. 1967. HerdenstPrilität des Rindes. M. ja n. Snaper, riannover, 164 pp. KORDTS, E. ja GRAVERT, H.O. 1972. Untersudhungen tiber den Einfluss von ktinstlichem Licht und Bewegung auf die Fruchtbarkeit der KUhe. Kieler Milchwirtschaftliche Forschunqåberichte 24: 15-2t (Ref. ABA 42: 989). -77- KRÄUSSLICH, H. 1974. Der Einfluss der Rastzeit auf verschiedene Frucht- barkeitsparameter. Berliner und MUnchener Tierärztliche Wochenschrift 87: 276-278. KUPFERSCHNIED, H. 1975a. Untersuchungen Uber die postpartale Rastzeit beim Rind. Schweizer Archiv fUr Tierheilkunde 117: 243-254. (Ref. ABA 44: 624). - 1975b. Zuwelchem Zeitpuhkt nach dem Abkaiben soll eine KUh wieder gesamt werden? Mitteilung des Schweizerischen verbandes fUr KUnstliche Besamung und der SchweizerischenArbeitsgemeinschaft fllr KUnst1iche Besamung 13: 48-50. (Ref. ABA 43: 3993). LABHSETWAR, A.P., TYLER, W.J. ja CASTDA, L.E. 1963. Genetic and environmental factors atfecting quiet ovulations in Holstein cattle. J. Dairy Sci. 46: 843. LAING, J.A. 1970. Fertility and infertilitv in the domestic animals. Second ed. Bailliere Tindall& Cassell, London. 4E0 pp. LAIRD, R. ja BUNIER, E.A. 1977. The length of gestation period of Ayrshire cows when mated With bulls of other breeds. Anim. Prod. 24: 63-67. LASLEY, J.F., DAY, B.N. ja CONFORT, J.E. 1961. Some genetic aspects of gestation length. and birth and.weaningweight in Hereford cattle. J. Anim. Sci. 20: 737. TFF, J.E., FICSGTE, T. ja CAPMON, J.L. 1960. Same effects of certain environmental and inherited influences upon ndlk and fat production indairycattle-J. Dairy Sci. 44: 296-299. LEGATES, J.E. 1954. Genetic variation in services per conceotion and calving interval in dairy cattle..J. Anim. Sci. 13: 81-88. LEWCZUK, A., JONDERKO, P. ja LEWCZUK, A. 1975. (Effect of calving season on fertility in cattie.) Zeszyty Naukowe Akademii Rolniczo-Technicznej w Olstynie no 142: 91-104. (Ref. ABA 44: 1145). LEWIS, R.C. ja HORWCOD, R.E. 1950. A reaqonable length of calving interval. Quart. Bull. Mich. agric. Exp. Sta. 32: 543-545. - ja HORWOOD, R.E. 1950b .The influence of age, level of production and management on the calving interval. Ouart. Bull. Mich. agric. Exp. Sta. 32: 546-549. LINDSTRÖM, U. 1978. Kotieläinten terveysasiat puhuttivat Euroopan Koti- eläintuotantoliittoa. Maaseudun Tulevaisuus 84/-78. LOHR, J. 1966. Untersuchungen Uber die Beziehung zwischen Milchleistung. und Fruchtbarkeit in der Rindesherde des Lehr- undVersuchsgutes -78- Schleissheim. Vet. Med. Diss. Tierärztl. Fak. Ludwig-Mäximilliams Univ. Munich. 44 pp. (Ref. ABA 36: 307). LONG, J.F., GERLAUGH, P. ja RIFE, D.C. 1948. A genetic study of gestation in cattle. Genetics 33: 61e. (Ref. ABA 18: 560). LCTTHAMMER, K.-H. 1974. Häufige FUtterungsfehler als Ursache der Herden- sterilität. Der Präktische Tierarzt 53, Spezialnummer. 1976. FUtterung undFruchtbarkeit-, Beta-Crotin. Hillsenberger Gespräche, 17-19. Juni, Travemunde. Stencileret, 3 pp. ja AHLSWEDE, L. 1973a. Beziehungen zg- chen FUtterung und Fructbarkeit beim weiblichen Rind. 1. Einfluss von Rohfaser, Energie und Rohprotein. Cbers. Tierernährung 1: 147-161. ja AHISWEDE, L. 1973b. Beziehungen zwischen FUtterung und Fruchtbarkeit beim weiblichen Rind. 2_ Einfluss von Mengen- und Spurelementen. Cbers. Tierernährung 1: 325-353. ja AHLSWEDE, L. 1973c. ParotisspeicheluntPrsuChungen zur Beurteilung der Na- und K-Versorgung bei Rindern und ihre Beziehungen zur Frucht- batkeit. Tierärztl, Unischau 28: 419-426. , MEYER, H., ABLSWEDE, L. ja HORSTMAKN. G. 1974. Einfluss Uberhöhten Kaliumgaben auf die Geschlechtsfunktion bei Färsen. Zuchthygiene 9: 83. LOUCA, A. ja LEGATES, J.E. 1967. Production losses in daity cattle due tö days open. J. Dairy Sci.. 51: 573- MACMILLAN, K.L. ja WATSON, J.D. 1971. Short estrous cycles in New Zealand dairy cattle. J. Dairy Sci. 54: 1526. MAIJALA, K. 1964. Fertility as a breeding problem in artificially bred populations of dairy cattle. I. Registration and heritability of female sterility. Ann. Agr. Fenn. Suppl. 1-3: 1-94. 1969. Uloerdie Erblichkeit von Spermaeigenschaften von KB-Bullen. Der TierzUchter 21: 62-65. 1974. Fertility in animal breeding. Lectures in the Scandinavian post-araduate course in the pnysiology and genetics ot reproduction. Helsinki. August 12-24, 1974. 1976. Possibilities of improving fertility in cattle by selection. World review of Anim. Prod. 12: 69-76. MAJUNDER, S.C. ja PRASAD, R.B. 1974. Genetic studies on 1. age at first calving 2. calving interval of Tharparker cows. Indian J. of Anim. - 79- Healt11.13: 137-.139. (Ref. ABA.44: 4699). MARES, S.E., YENCE, A.C., TYLER, W.J. ja CASIDA, L.E. 1960. Genetic factors affecting conception rate and early pregnancy loss in Holstein cattle. J. Dairy Sci. 44: 96-103. MATSOUKAS, J. ja FARIEHILD, T.P. 1975. Effects of v%aricus factors on reproductive efficiency. J. Dairy Sci. 58: 540-545. =JTIDLISH, A.G. 1922. Studies in the greviEh and nutrition of dairv calves. J. Dairy Sci. 5: 301-320. MaTTER, P., WMLECK, L.D. ja HENDERSON, C.R. 1966. Interrelationship among herd life, intik production and calving interval. J. Anim. Sci. 25: 879. MOBERG, G.P. 1975. Effects of environment and managanent stress on reproduction in the dairy cow. J. Dairv Sci. 59: 1618-1624.. MOBERG, R. 1961. Possible influence of supplementary iodine. Administered by evaporation, on reproductive performance in cattle. VI. Int. Conar. Anim. Reprod. 4: 682-685. MÄKELK, A. ja 01TILA, R. 1955. Tiineysajan pituus Viikin opetus- ja koe- tilan karjassa. ~taloustieteellinen aikakauskirja 27: 77-85. NEUMMLE, D., EL KASHAB, S. ja SMEDT, D. 1975. Die Trächtiakeitsdauer beim Rind:- Sicherung derväterlichenAbstannuna des KaIbes und Beziåhung zum deburtsverlauf. Der TierzUchter 7: 276-279. °EDS, D. ja COOPER, T. 1970. Factors affecting calving intervals in Kentucky Dairy Herd Irnprovement Association herds. J. Dairy Sci. 53: P109. - ja SEATH, D.M. 1953. Repeatabilitv, heritability and the effect of miik production on the occurence of first estrus after calving in dairv cattle. J. Anim. Sci. 12: 10-14. PARKER, B.N.J. ja BLOWEY, R.W. 1976. Investigations into the relationåhip of selected blood canponents te nutrition and fertilitv of the dairy cow under canmercial farm conditions. Vet. Rec, 98: 394-404. PFAD, K.O. 1957. Genetic aspects in breeding difficulties in dairv cattle. Northeast Regional PUbl. 32. Coxnell Univ. Agric. Exp. Stat. Ithaca. New York,Bull 924. PELTSSIER, C.L. 1972. Herd breeding problems and their consecuences. J. Dairy Sci. 55: 385. - 80 - PE'l VIC, V. 1952. Untersuchungen Uher die Trächtigkeitsdauer Simmentaler Zeitschrift flir Tierziichtung und ZUchtungsbiologie 62: 94. PHILTPSRON, J. 1976. Studies on calving difficultv, stillbixth and associated .factors. III Genetic narameters. Acta Agric. Scand. 26. - , JANSSON, L. ja BRÄNNÄNG. E. 1975. Avelsindex för tjurar zed avseende plA ekonomisk betydelsefulla egenskapPr. Lantbrukshögskolans meddelanden nr. 238. PICHLER, W.A. 1973. Statistisdhe UntPrsuchungen an einigen Fruchtbarkeits- kriterien bei weiblichen Rinderzwillingen inVerglich zu Zeit- Stallgefährtinnen. Veröffentlichungen aniässlich des 60. Geburtstages von o. Hochschulprofessor Dr. F. Turåk. 119-125. (Ref. ABA 42: 4287). PLUM, M., ANDERSEN, H. ja SWIGER, L.A. 1965. Heritability estimates of gestation length and birth weight in Holstein-Friesian cattle and their use in selection indexås. J. Eeiry Sci. 48: 1672. POU, J.W., IDENDERSON, C.R., ASDELL, S.A., SYEES, J.K. ja JONES, R.C. 1953. A study of the inheritance of breeding efficienqy in the Beltsville dairy herd. J. Dairy Sci. 36: 909-915. RAIMONDI, R. ja MASOERO, G. 1974. (Relationshins between fertility and service period in Piedmunt cattle.) Annali dell'Instituto Sperimentale per la Zootechnia 7: 1-21.(Ref.ABA 43: 4529'). PAVE, 0. 1974. Genotyp-Umwelt-Interaktionen in Rahmen der Eleischleistungs- prg.fuTx- beim Rind. Der Tierztichtpr 4: 150-152. REID, J.T., LOCSLI, J.K.• TRIMBERGER, G.W., TUREC ASDELL. S.A. ja SMETTH. S.E. 1964. Gauses and prevention of reproductive failures in dairy cattle. Bull. Cornell Univ. Exp. Stst. 981. 3 pp. RENDEL, J. 1959. Fåctors influencing gestation lenth in Swedish breedS of cattle. Zeitschrift flir Tietztichtung und Ziizhtungsbiologie 73: 117-127. RIPLEY, R.L., TUCKER. W.L. ja VOELKER, H.H. 1970. Effects of days open on lactation production. J. Dairy Sci. 53: 654. RICE, F.J.. KELLEY, A.M. la LASLEY, J.B. 1954. Length of gestation in Hereford cows and its relation te pPrformance. J. Anim. Sci. 13: 961. ROGNONI, G. ja BETTA, P. 1960. Some aspects of infertility in the dairy cow. II The repeatability and heritabilitv of the interval between calving and first heat, calving and conception and the nuMber of services per pregnancy. Atti Soc. ital. Sci. vet. 1960, 14: 252-255. (Ref. ABA 32: 154). -81- ROINE, K. 1973. De vanligaste fertilitetsnbringarna hos kor samt deras säsonvariationer. Nordisk Vetårinaermedicin 25: 242-247. ROLLISON, D.H.T, 1955. Hereditary factors affecting reproductive efficiencv in cattle. (Ref. ABA 23: 215-249). ROTTENSTEN. K. 1961. Foderfosfors indflydelse pä kOnsfunktioneina. Beretn. Inst. Ste.rilitetsforskn., KVL. KObehhavn. 25-31 p. - ja KOEFOD-JOHNSEN, 14 .H. 1962. Kviers fosfor behov til forskelliqe livsvtringer. Beretn. Inst. Sterilitetsforskn., KVL, KObenhavn p. 141-152. 1976. SAVELI, 0. ja TAMMARU, J./The influence of the lenth of various periods of a calvinq on milk yield. VIIIth Int. Congr. on Anim. Reprod. and Artif. Insem. Kråkow, July 12.-16. 1976. Vol. III. SCHAE1.2ER, L.R. ja HENDERSON, C.R. 1971. Effects of days drv and davs open on Holstein milk production. J. Dairy Sci. 55: 10/. SCHALLES, R.R. ja MhRLOWE, T.J. 1967. Reproductive natterns in a herd of Angus onws. 1966-67 livestock research report Res. DiV. Vapolytedh. Inst. No. 122. (Ref. ABA 37: 321). SCHMED, R. 1974. Heritabilitätschätzung von Non-Return Ergåbnisse. Zuchthygienie 9: 93. SILVA, H.C.M. da., CARNEIRO, G.(7,., TORRES, J.R-, OLIVEIRA FILtIO, J. de. ja POLI, E.E. 1973. Genetic and environmental factors as causes of variation in gestation length in Holstein-Friesian cattle. Arouivos da Escola de Veterinaria da Universidade Federal de Minas Gerais 25: 185-197. (Ref. ABA 43: 1673). SKJERVOLD, H. 1977. Mängelfull brunstkontroll. Buskap oq avdrätt 3/77. SLAMA, H., WWS, M.E., ADAMS, G.E. ja MORRISON, R.D. 1976. Factors affectinq calving interval in dairy herds. J. Dairy Sci. 59: 1334. SMITH, J.W. ja LEGATES, J.E. 1962. Relation of days open and days dry to lactation milk and fat yields. J. Dairy Sci. 45: 1192. SOKAR, R.R. la ROHLF, F.J. 1969. Biometrv. 776 p. San Francisco. SOMMER, H. ja KOWERTZ, D. 1975. Zur Entwidkiung der Abgangsursachen von Mildhkähen seit'1950. Der Tierztichter 10/-75. SPALDING, EVERETT. R.W. ja FOOTE. R.E. 1975. Fertilitv inNw York artificially inseminated Holstein herds in Dairy Herd Improvement. J. Dairy Sci. 58: 718-723. SPEARS, 3.R., OLDS, D. ja COOPER. T. 1965. Evaluation of sources of -82- variance in dairv.herd fertility, J. Dairv Sci. 48: 90. SPEICHER, J.A. ja NEADCWS, C.E. 1967. Mllk production and costs associated with length of calving interval of Holstein cos. J. Dairv Sci. 50: 975. STEEVENS, B.J., BUSCH; L.J., SIVUT, J.D. ja WILT.TAmS, E.I. 1971. Effects of varying amounts of Calsium and Phosphorus in rations for dairy cows. J. Dairv Sci. 54: 655-661. SIEFAMENKO, Ya. F. ja CHEBOTAREV, A.S. 1975. (Reproductrve ability of Hereford and Kazakablhiteheaded cattle.) -Vestnik Sel'skokhozyarst- venffis Nauki Kazakhstana 18: 66-69. (Ref. ABA 44: 1163). STOCKER, S.G. 1976. A study of the fertilitv of young Holstein males oreviously unselåcted for fertility. Dissertation Abstr. 37: 539. (Ref. ABA 45: 1842). STOLZNANN, M. ja KALINONSKA, G. 1976. Comparison of fertilitv within different strains of Friesian cattle. Preliminarv results. VIIIth Int. Congr. Anim. Reprod. and Artif. Insem. Kräkow, 1976. Communication Abstr. 252. SNENSSON, T. 1961. The length of the interval between calvim and conception in gioups of first calvers with different sires. VIth Int. Congr. on Anim. Repickl. and Artif. Insem. Hague, Vol. IV: 779-783. SYRSTAD, 0. 1973. Tvillingkalving- fordel eller ulempe? Buskap og avdrått 25: 258-259. SYVXJÄRVI, J. 1977. Suullinen tiedonanto. TIENANN, H. 1960. Erhebungen liber dieFruchtbarkeit beim Rind an einer norddeutschen Besamungsstationenmnter besonderer Berlicksichtigung der Besamungsintervalle und Trächtigkeitsdauer. TOUCHBERRY, R.W. ja BERESKIN, B. 1965. Crossbreeding dairv cattle. I. Some effects of crossbreeding on the birth weight and gestation pPriod of dairy cattle. J. Dairy Sci. 49: 287. TRIM3E1GER, W.W. 1954. Conception rates in dairy cattle from services at various intervals after carturition. J. Dairv Sci. 37: 1042. \WDENARK, N.L. ja SALISBURY, G.W. 1950. The relation of the postpartum breeding interval to reproductive efficiency- in the dairy cuw. J. Anim. Sci. 9: 307. VAREJEKO, J. 1974. (Relationship betweenanilk production and fertilitv in a herd of Black Pied cattle.) VVzkumv Chovu Skotu. 16: 63. (Ref. ABA 44: 3680). _83 VWLEY, F.A. ja TOUCHBERRY',.R.W,.1961. Effects of crossbreeding and reproductive Performance of dairy cattle. J. Dairy Sci. 44: 2058. VIRTANEN, A.I. 1966. Milk production of cows on proteinfree feed. Science 153: 1603-1614. VCS, 14.P31., KOSIbR, K. ja VCS, H. 1966. (Some factors affecting the birth weight and gestation pPriod of black pied calves.) Landbcuwk. Tijdsehr. Arnhem 78: 413-417. (Ref. ABA 36: 1399). WARD, G., ~ON, G.B., CAMIPBFT;F,, C.W. ja EUNHA% J.R. 1971. Influence of calsium intake and vitamin D s-upplementation on reproductive performance of dairy. cos. J. Dairv Sci. 54: 204-206. WHEAT, J.D. .ja RIGGS, J.K. 1952. Length of aestation pPriod in beef cattle. J. Hered. 43: 99-100. (Ref. ABA 20: 1611). WHITEMORE, H.L., MATHER, E:C., HURTGEN, J.P. ja ZEMGANIS, R. 1976. Evaluation of reproductive efficiency in dairy herds on a fertilitv procram in North Central United States. VTIIth Int. Congr. on Anim. Repiod. and Artif. Insem, Krakow-. Vol III: 281. WILTON, J.W., Bupel.sTnu, E.B. ja RENNIE, 1967. The effects of days dry and days open on miik and butterfat production of Holstein-Friesian cattle. Can. J. Anim. Sci. 47: 85. ZAVERTYABV, B.P. ja GDRODrLOV, G.A. 1975. Some aspects of reproductive function in datry cattle. Genetika LL. 55-63. USSR. (Ref. ABA 44: 590). ZEDDIES, J. 1977, Zur wirtschaftlichen Bedeutung der Truchtbarkeit in der Malcherzeugung. Der TierzUchter 5/-77. ZINTZEN, H. 1972. Fertility and nutrition in dairy cows. Roche Information Service, Basel, Schweitz. 40 pp. ZORNIG, H.H. 1955. Untersuchungen zum Prdblem der Nutzungsdauer von Rindern des Verbandes 'Rotbunte Schleswig -Holsteiner'. ZUchtungSkunde 27: 71-78. OFEGARD, A.K. 1965: A study of some factors affectina reproductive efficiency in Norwegian Red Cattle. Acta Agric. Scand. 15: 204. ODEGARD, A.K. ja FILSETH, 0. 1973. Fruktbarheten i seminavlen. Buskan og AvdrAtt 5/-73. Liite I Poduittaisia poikimavälin pituuksia Rotu Poikimaväli Tutkijat Ay 12,6 kk LEWIS ym., 1970 401 pv SLAMA ym., 1976 RDM 374 pv 13DEGÅRD, 1965 379 pv HANSEN, 1977b SDM 380 pv HANSEN, 1977b Norj.pun. 382 pv FLTPBY, 1974 Saks.rusk. 387 pv AIPS yrr.., 1973 Br.Swiss 13,0 kk LEWIS ym., 1970 SPB ' 377,4 pv JOHANSSON, 1947 Holstein 381,5 pv MILLER ym., 1966 396,1 pv SLAMA ym. 1976 401 pv MATSOUKAS ym., 1975 13.2 kk LEWIS ym. 1970 Jersey 12,6 kk LEWIS ym. 1970 392 pv MATSOUKAS ym., 1975 370 pv HANSEN, 1977b 401,8 pv SLAMA ym., 1976 Liite II Rcduttaisia tiineyden pituuksia Rotu Tiineyden kesto Tutkijat Friisiläinen 282,2 DESSOUKY ym. 1961 278,6 COLAGHIS ym. 1968 Hereford 286,3 LONG ym. 1948 286,8 BURTIS ym. 1952 Aberdeen Agnus 276,4 LONG ym. 1948 282;9 &RUIS ym. 1952 280,0 r lb ym. 1960 Holstein 279,9 KNOTT, 1932 278,6 BRAKEL ym. 1952 -279,6 DEFRIES ym. 1958 277,4 PLUM, 1965 276,4 SILVA ym. 1973 Saks. punåkirj. 278,1 NECMUELE ym. 1975 Såks. nust.kirj. 277,8 NEUMUHLE ym. 1975 Simmental 286,2 PETROVIC, 1952 SKS 286,0 RENDEL, 1959 284,5 PHILIPSSON, 1976 SRB 282,3 RENDEL, 1959 281,6 PHILIPSSON, 1976, Etelä-Ruotsi 270,0 Pohjois-Ruotsi SLB 277,5 PHILIPSSON, 1976 Ay 277,7 DEFRIES ym. 1958 278,2 ERAKEL ym. 1952 Jersey 279,5 DEFTIES ym. 1958 278,6 COPELAND, 1930 277,9 BRAKEL ym. 1952 278,6 COLAGHIS ym. 1969 Liite III :rd : :g rd 0 Hedelmällisyyteen ja naidontuotantcon vaikuttavat tekijät naudalla (CHMCHOUB, 1974). KOTIELÄINJALOSTUKSEN TIEDOTE•SARJASSA ILMESTYNYT: UUSITALO, H., 1975. Valintaindeksien rakentaminen kanojen jalostusarvostelua varten. Lisensiaattityö, 119 s. RUOHOMÄKI, HILKKA, 1975. Nuoren lihanaudan teurasominaisuuksien arvioimi- sesta. Lisensiaattityö, 197 s. MAIJALA, K., 1975. Kotieläinjalostus ja sen tutkimus. Esitelmä maataloustutkimuk- sen päivillä, 26 s. HELLMAN, T., 1975. Maidon lysotsyymiaktiivisuudesta ja utaretulehduksesta Vii- kin karjassa. Pro gradu-työ, 77 s. MAIJALA, K., 1975. Pohjoismaiden maataloustuotanto tulevaisuuden resurssitilan- teessa. Esitelmä Pohjoismaiden Maataloustutkijain Yhdistyksen 15. kongres- sissa Reykjavikissa, 36 s. MAIJALA, K., 1975. 50 vuotta kotieläinten jalostustutkimusta Suomessa - tutki- mus tänään ja huomenna. Esitelmä Maa- ja kotitalouden Erikoisyhdistysten Lii- ton luentopäivillä Helsingissä 28.11.1974, 21 s. NIEMINEN, P., 1975. Ultraäänikuvauksella arvioidun lihakkuuden yhteys sonnien kasvukoetuloksiin. Pro gradu-työ, 95 s. MAIJALA, K., 1975. Yleisiä näkökohtia kotieläinten jalostustavoitteiden määritte- lyssä. Esitelmä Pohjoismaiden Maataloustutkijain Yhdistyksen 15. kongressis- sa Reykjavikissa 3.7.1975, 18 s. OJALA, M., PUNTILA, MARJA-LEENA, VARO, M. & LAAKSO, P., 1976. Sonnien mit- tauksia yksilötestausasemilla, 45 s. HELLMAN, T., OJALA, M. & VARO, M., 1976. Ultraäänikuvauksen käyttö passien yk- silöarvostelussa, 15 s. LINDSTRÖM, U., 1976. Voidaanko jalostuksella vaikuttaa utaretulehdusalttiuteen? 19 s. RUOHOMÄKI, HILKKA & HAKKOLA, H., 1976. Lihantuotantokokeiden tuloksia, 15 s. LAMMASPÄIVÄ, Viikki 2.2.1977, 21 s. JOKINEN, LIISA & LINDSTRÖM, U., 1977. Pillereiden ei-uusintatulokset 4 vuoden säilytyksen jälkeen verrattuna tuloksiin 1 vuoden säilytyksen jälkeen, 12 s. LINTUKANGAS, S., 1977. Erilaisten virhelähteiden ja erityisesti tuotostason ja maantietieteellisen alueen vaikutus Ay-sonnien jälkeläisarvosteluun. Pro gradu-työ, 114 s. MAIJALA, K. & SYVÄJÄRVI, J., 1977. Mahdollisuudesta kehittää monisynnyttävää nautakarjaa valinnan avulla, 23 s. 17 a-d. Rehuhyötysuhdetta käsittelevät esitelmät. Suomen Maataloustieteellisen Seu- ran kokous 26.1.1977. RUOHOMÄKI, HILKKA, 1977. Erirotuisten lihanautojen elopainot ja iät 160 kilon teuraspainossa, 12 s. Nauta- ja sikapäivä 14.11.1977. LINDSTRÖM, U., 1978. Maidon valkuainen, 13 s. HELLMAN, T. & OJALA, M., 1978. Karjujen ultraäänikuvaus, 23 s. LINDSTRÖM, U., 1978. Jalostuksella terveempiä eläimiä, 21 s. RUOHOMÄKI, HILKKA, 1978. Nuorten lihanautojen mittojen ja painojen välisistä yhteyksistä kasvukauden aikana sekä mittojen merkityksestä elopainon arvioi- misessa, 39 s. LINDSTRÖM, U., 1978. Ravintohuolto meillä ja muualla, 10 s. LINDSTRÖM, U., 1978. Matkakertomus Euroopan Kotieläintuotantoliiton (EAAP) 29. vuosikokouksesta Tukholmassa 5.-7.6.1978, 16 s. HAAPA, MATLEENA, 1978. Kasvatusasematoiminnasta Tanskassa, matkakerto- mus, 27 s. RUOHOMÄKI, HILKKA, 1978. Lihanautakokeiden tuloksia II, 19 s. LINDSTRÖM, U., 1978. Pihvisonnien käyttö lypsykarjoissa, 14 s. LAMPINEN, KYLLIKKI, 1978. Poikimaväli ja/tai siennennysten määrä tiineyttä kohti lehmien hedelmällisyyden mittoina sonnien jälkeläisarvostelussa. Pro gradu- työ, 86 s. ISSN 0356-1429 Helsingin yliopiston monistuspalvelu, off set 1978